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Modélisation de l’impact du changement climatique sur trois aires de distribution végétales dans le Mercantour

Modeling the impact of climate change on three plant species distribution areas in Mercantour
Matthieu Vignal et Julien Andrieu
p. 257-269

Résumés

Le dernier rapport du GIEC fait état de nombreuses conséquences possibles sur la biodiversité terrestre induites par l’élévation des températures. Les modifications des aires de distribution des espèces végétales sont le résultat de processus complexes : la reproduction et la mortalité. L’objectif de cette étude est de présenter les apports de la démarche modélisatrice dans la détermination des aires de distribution futures des espèces végétales au sein du massif du Mercantour-Argentera. Les espèces étudiées sont : Dryas octopetala, Pinus cembra et Pinus uncinata. La méthode élaborée permet, à partir de relevés d’espèces issues de la base de données SILENE et de descripteurs écologiques (climatiques, géologiques, topographiques), de spatialiser l’aire de distribution d’une espèce afin de débuter l’étude des changements et l’intégrer dans un modèle dynamique, comme foyer émetteur de graines. En effet, elle cherche à formaliser les modifications de la distribution végétale à travers la simulation de la production, la dissémination et la germination des graines, et de la mortalité.

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Texte intégral

Introduction

1Le changement climatique est une cause de réduction de la biodiversité. En effet, plusieurs extinctions massives [Raup & Sepkoski 1982] ont été causées par des changements climatiques trop rapides [GIEC 2014, Ramstein 2015]. Aujourd’hui, un changement climatique très rapide d’origine anthropique est en œuvre. Le Bassin Méditerranéen est un Hotspot de biodiversité [Myers & al. 2000] particulièrement au contact des Alpes qui sont un centre pour la diversité des plantes [WWF & IUCN 1997]. La biodiversité y est exceptionnelle et justifie la présence de nombreux outils territoriaux de protection de la biodiversité et une attention aux facteurs qui la menacent.

2L’approche ici mise en place est une étude des aires de distribution et de l’impact du changement climatique sur celles-ci. Pour cela, pour chaque espèce, il s’agit d’étudier dans l’espace, l’auto-écologie, en particulier, l’optimum écologique et les limites de tolérance [Lemée 1978]. La synécologie est étudiée pour les limites d’aires expliquées par des concurrences interspécifiques. Dans le temps, les limites de ces aires ne sont pas stables [Alexandre & Genin 2011] et l’objectif est ici de proposer une méthode qui repose sur une démarche modélisatrice afin de définir l’emprise spatiale à l’horizon 2100 de trois espèces. Or, si ces modifications sont dues à une augmentation ou diminution de la viabilité de chaque lieu pour l’espèce, certains processus biologiques sont nécessaires pour permettre les modifications de l’aire de distribution. Il est donc nécessaire d’étudier les capacités de propagation et de survie au-delà de l’aire de distribution actuelle [Lemée 1978, Lacoste & Salanon 2006].

3En effet, dans le cadre des régions montagnardes et notamment des Alpes du Sud, les espèces sont principalement distribuées à travers le gradient altitudinal [Alexandre & Genin 2011]. L’évolution des températures va entraîner des modifications climatiques qui vont perturber les conditions écologiques [Casazza 2010]. En montagne, la modification d’une aire de distribution en réponse à un réchauffement serait une augmentation en altitude de ses limites d’aires [Casazza 2010], dans la mesure de la capacité de propagation de l’espèce [Guisan & Thuiller 2005].

4La démarche modélisatrice, représente un domaine actif dans ce domaine d’études. C’est un outil où de nombreux processus peuvent être expérimentés, testés et simulés [Wainwright & Mulligan 2004]. Certaines études prennent en compte les relations climat – espèce [Box 1993, Garbolino 2010] et procèdent principalement d’un décalage linéaire de l’aire de distribution proportionnel au réchauffement climatique supposé [Guisan & Thuiller 2005]. Les facteurs topographiques, géologiques et édaphiques sont également étudiés car ils participent à la niche écologique et génèrent des phénomènes de compensation entre facteurs [Guisan & Zimmermann 2000, Coudun 2005, Casazza 2010]. Cependant, ces modèles reposent sur l’hypothèse d’une étroite concordance entre les aires de distribution et les habitats. Or, selon Guisan et Thuiller [2005] cette démarche arrive face à des verrous scientifiques et la recherche doit désormais intégrer les facteurs biotiques et les processus de migration dans des modélisations dynamiques. Cette intégration permet d’envisager la possible future discordance entre les aires de distribution et les habitats [Coudun 2005, Choler & al. 2001 in Wilhelm 2007].

5L’objectif est ici de proposer une telle méthode modélisatrice basée sur la simulation des processus biotiques qui conditionnent la modification de l’aire de distribution. Le parti pris est d’élaborer un modèle, calibré par la littérature, des dynamiques spatio-temporelles des aires de distribution des espèces végétales étudiées. Il intègre tant les facteurs écologiques que les processus biotiques. Ce modèle n’a pas eu la possibilité d’être suffisamment confronté au terrain, pour prétendre avoir vocation à anticiper l’impact du changement climatique sur la végétation. Les automates cellulaires permettent ici de simuler les processus de diffusion des espèces végétales [Iverson & al. 1999].

1. Site d’étude, espèces et données

1.1. Site d’étude

6Le site d’étude, dans les Alpes du Sud franco-italiennes entre 300 et 3200 m, est caractérisé par le contact entre le climat méditerranéen et le climat semi-continental dans le Piémont Italien et, bien évidemment, un large étagement altitudinal des milieux de part et d’autre de ce contact. La topographie est très escarpée rendant cet étagement particulièrement raccourci dans l’espace. Cette diversité climatique et géologique est responsable d’une grande richesse spécifique [Thompson 2005].

1.2. Espèces

7Trois espèces sont prises en compte dans cette étude pour modéliser des processus régissant les dynamiques de ces populations :

  • Dryade à huit pétales (Dryas octopetala L., 1753)

  • Pin cembro (Pinus cembra L., 1753)

  • Pin à crochets (Pinus uncinata Mill. ex Mirb., 1805)

8Ces espèces possèdent des limites de leurs aires de distributions expliquées par des seuils climatiques. Leurs chorologies diffèrent (anémochore, barochore et ornithochore). Elles sont liées par une forme de compétition entre elles. Dryas octopetala est une espèce alpine héliophile et de nouvelles formations arborées lui seraient néfastes, Pinus cembra est plus compétitif que Pinus uncinata. Enfin, il existe une riche bibliographie sur leurs caractéristiques et leurs distributions.

1.3. Données

9Les relevés botaniques proviennent de la base de données SILENE Flore. Ils fournissent la base de connaissance ponctuelle des présences des trois espèces. Les variables écologiques suivantes permettent l’approche auto-écologique :

  • Les données climatiques générées par régression multiple [Martin & al 2013] des sorties de modèle ALADIN actuel (1961-1990) et futur (2071-2100) selon le scénario A1B.

  • Les données topographiques dérivées d’un MNT (IGN) et du Géoportale nazionale (GN).

  • Les données géologiques (OneGeology).

  • Données météorologiques [MeteoFrance 2014] sur les directions et forces des vents de la station de Millefont (à 14 h et 5 h de mai à août 2014).

  • Une image satellitale (Landsat8) du 01/08/2013 (USGS) traitée pour produire une carte d’occupation du sol selon la méthode Andrieu et Mering [2008].

10Après les analyses statistiques décrites ci-après, certaines sont converties en variables de conditions environnementales en entrée du modèle.

11La première variable d’entrée est un indice de viabilité permettant d’évaluer la probabilité du pixel à être colonisé par une espèce. Il prend en compte les facteurs séparément et les compensations entre facteurs. Chaque facteur retenu est réétalonné entre 0 (seuils létaux) et 1 (optimum). Une pondération est établie en fonction du calcul de l’efficacité [Godron 2012]. La moyenne pondérée produit l’indice final.

12Certains facteurs sont intégrés dans le modèle afin de paramétrer les autres processus biotiques : les températures moyennes actuelles et futures des mois de juillet et d’août, les températures minimales actuelles et futures des mois de juin et de septembre, la pente et l’occupation du sol. Enfin, le vent est intégré à travers l’utilisation d’une rose des vents qui paramètre le processus de dissémination des graines.

2. Méthode

2.1. Des spécificités écologiques aux aires de distribution des espèces

13L’analyse statistique permet de caractériser la distribution des espèces selon vingt-neuf descripteurs écologiques. Au vu des problèmes que poserait la représentativité de ces données selon les méthodes descriptives classiques [Godron 2012], l’analyse fréquentielle s’est avérée plus pertinente puisqu’elle utilise des méthodes statistiques probabilistes qui ne font pas référence à l’inférence statistique [Godron 2012]. Les profils écologiques permettent d’identifier la distribution statistique à travers les différentes classes d’un descripteur, donc d’observer des relations écologiques [Godron 2012]. Ces analyses statistiques ont ainsi permis d’établir les optimums et limites qui conditionnent la mortalité et la viabilité future d’individus en cas de dissémination d’une graine en un lieu. Le calcul d’efficacité, permet une identification et hiérarchisation de l’importance des facteurs dans la distribution des espèces.

14Les profils écologiques permettent de spatialiser les aires de distribution des espèces par le seuillage d’une carte de probabilité d’occurrence des espèces par le calcul de la distance de Mahalanobis [Sangermano 2011]. Cette première définition spatiale de l’aire de distribution est améliorée par la morphologie mathématique [Voiron-Canicio 1995] dans le but de réduire le bruit et d’éliminer les irrégularités de ce résultat intermédiaire. Cette chaîne de traitements produit l’état actuel des aires pour l’élaboration du modèle dynamique.

2.2. Modélisation des processus expliquant les aires de distribution

15Afin de modéliser les aires de distribution futures, le modèle va se baser sur les processus qui régissent les dynamiques de population comme la production, la dispersion et la germination des graines, mais également la prise en compte de la mortalité [Roussel 2014].

16Le modèle est dynamique, de type automate cellulaire. Il possède une démarche prospective et surtout exploratoire. Les aires de distribution actuelles sont modifiées, au fil du changement climatique, à condition que les processus biotiques (mortalité et dissémination des graines) le permettent. La production des graines et leur dissémination sont modélisées sous forme de pixel producteur et de pixel récepteur sans que la graine soit une entité à part entière.

17Les processus biotiques ne se réalisent pas à chaque itération d’où la modélisation temporelle de résolution mensuelle, de janvier 2014 à décembre 2099. Les processus de ce modèle s’enchaînent au fil des mois. Le processus de production de graines se réalise aux mois de fructification qui diffèrent selon les espèces. La dissémination suit directement la temporalité de la production. Le processus de germination se réalise pendant les mois de printemps/été. La mortalité par passage du seuil létal est engendrée par les températures froides de mois de juin et de septembre, celle liée à l’âge ne possède pas de contrainte de date peut se réaliser tout au long de l’année.

18La taille de la zone d’étude et les données utilisées amènent à réduire la résolution spatiale à 200 mètres. À cette résolution, le rôle des comportements individuels est atténué [Saint-Julien 1985] ainsi, ce modèle caractérise non pas le comportement des individus, mais des populations. Cependant, le modèle n’intègre pas ici une vraie population au sens biologique du terme. En outre, cette résolution limite la capacité de prendre en compte certains processus biotiques qui se déroulent à micro-échelle telle que la pollinisation.

2.3. La modification des conditions écologiques

19L’évolution du climat se réalise de la manière suivante : à chaque itération, les valeurs climatiques augmentent ou diminuent jusqu’à atteindre les valeurs des températures futures, en 2100. L’évolution de l’indice de viabilité suit la même logique. Afin que ces évolutions soient progressives, le modèle calcule la différence entre la valeur future et la valeur présente, qu’il divise par le nombre d’itérations nécessaires pour arriver à l’année 2100. La troisième condition écologique concerne l’accumulation de matière organique (simulé par la mort successive d’individus) qui va participer à la constitution du sol avec d’autres facteurs, notamment la pente. Ce facteur rentre en compte dans la probabilité de germination.

2.4. Les processus biotiques

20Sans rentrer dans une description trop technique du modèle, voici les principales règles :

  • Chaque pixel où une espèce est présente est caractérisé par un âge dont on peut considérer qu’il correspond à l’âge de l’individu le plus jeune de la population du pixel.

  • Chaque pixel ou ensemble continu de pixels est également caractérisé par une capacité ou incapacité de produire des graines en fonction de l’âge (population ni trop jeune ni trop âgée) et/ou du milieu. Il est en plus considéré que, plus la tâche est grande, meilleure est la reproduction, donc la production de graines.

  • Au sein des pixels fertiles, à chaque mois de production, un certain nombre graines est produit. [Wada 1999 pour Dryas octopetala, Fourchy 1968 pour Pinus uncinata, Roussel 2014 pour Pinus cembra].

  • Ces graines vont alors être disséminées selon les modalités développées ci-dessous.

  • Chaque pixel est caractérisé par l’indice de viabilité, l’occupation du sol et les variables climatiques et donc, peut ou ne peut pas accueillir la présence de l’espèce au fil du temps. Si une graine tombe dans tel pixel, se déclenche une probabilité de germination puis le cas échéant une probabilité de survie juvénile avec leurs temporalités propres si l’individu survit, l’espèce déclenche pour le pixel une présence d’âge 0.

  • Si dans un pixel l’âge du plus jeune individu d’une espèce dépasse la longévité de celle-ci sans qu’une graine ne germe, le pixel est éliminé de l’aire de distribution jusqu’à ce qu’une graine germe dans le pixel.

  • Si le seuil d’incapacité de germination est passé le pixel est caractérisé par une population relictuelle où les graines ne sont plus produites in situ.

  • Si l’indice diminue en dessous du seuil létal de l’espèce, alors la population meurt, sans attendre le laps de temps égal à la variable « longévité moins âge de l’individu le plus jeune ».

21Dryas octopetala et Pinus uncinata se disséminent par le vent alors que Pinus cembra se dissémine grâce au Casse-noix moucheté. Le modèle simule la dissémination par le vent de la manière suivante : depuis chaque pixel qui produit, est calculée une aire de dissémination potentielle de chaque graine selon une direction et une distance donnée. Au sein de celle-ci, un pixel est choisi aléatoirement. La direction est fournie par la rose des vents où la fréquence devient une probabilité. La distance est conditionnée par les caractéristiques des graines de ces espèces. Ainsi, la capacité de dissémination de Dryas octopetala est de 2 kilomètres contre 500 mètres pour Pinus uncinata [Rameau & al. 1999]. En ce qui concerne Pinus cembra, le modèle simule également la dissémination par les animaux et notamment le Casse-noix moucheté. Ce dernier crée ses réserves sous les arbres. Ainsi, un pixel prit aléatoirement dans une distance inférieure à 15 kilomètres seulement si ce pixel est voisin d’au moins un pixel où une espèce d’arbre est présente [Brodbeck & Gugerli 2010].

22Les conditions de germinations dépendent de l’indice de viabilité de l’espèce, la viabilité des graines [Wada 1999, Roussel 2014] et l’occupation du sol. Tous les pixels qui possèdent la capacité de germination ne vont pas entamer ce processus. Si toutes ces conditions sont réunies, ces pixels intègrent l’aire de distribution.

23Les dix premières années, la présence d’espèce est soumise à la mortalité infantile en appliquant un seuil correspondant aux températures minimales de la zone de tolérance de ces espèces pour les mois de juin et de septembre.

24La modélisation a également tenu compte de la compétition interspécifique. Seul le scénario de compétition maximale est ici présenté : la présence d’une espèce compétitive élimine du pixel le(s) concurrent(s). Ce paramétrage excessif a été choisi pour contraster les résultats et tester la méthode.

3. Résultats

3.1. Analyse statistique

25Pour chaque espèce ont été calculées les limites de tolérance et les limites de l’optimum écologique ainsi que l’efficacité des descripteurs. L’analyse de l’efficacité des descripteurs met en évidence qu’au sein des facteurs abiotiques, de manière générale, les facteurs climatiques possèdent des efficacités bien plus importantes que les facteurs topographiques ou géologiques.

3.2. Aires de distributions actuelles

26Les aires de distribution de ces espèces ont été cartographiées (fig. 1). Elles permettent de passer d’une information ponctuelle et non disponible en Italie à un objet géographique surfacique complet sur la zone d’étude. Les deux aires de distribution des pins couvrent l’ensemble des versants de montagnes de 1100 à 3000 m pour Pinus cembra et de 900 à 2800 m pour Pinus uncinata.

Figure 1 - L’aire de distribution de Dryas octopetala

Figure 1 - L’aire de distribution de Dryas octopetala

3.3. Modélisation prospective

27En paramétrant selon les connaissances actuelles de la biologie de ces espèces, le déplacement est possible et les pixels viables dans le futur semblent être colonisés. Cependant, le changement climatique laisse une assez grande part de lieux viables tant aujourd’hui qu’en 2100. Ainsi, le changement climatique permettrait à ces espèces de subsister dans de nombreux espaces. La concurrence interspécifique devrait contredire ce résultat.

28La modélisation de l’impact du changement climatique, sans tenir compte de la compétition interspécifique, indique que les distributions se retrouveraient, en 2100, plus en altitude et plus au nord. La disparition de l’espèce en limite chaude d’aire de distribution serait supérieure à l’apparition de l’espèce en limite froide. Les aires devraient se réduire de 33 % pour Dryas octopetala 29 % pour Pinus cembra et 27 % pour Pinus uncinata. La distance entre les limites d’aires actuelles et futures est en moyenne de 3,5 km, 2 km et 1,2 km en 75 ans, pour Dryas octopetala, Pinus cembra et Pinus uncinata.

29La modélisation de l’impact du changement climatique, en tenant compte de la compétition interspécifique maximale, indique que les distributions devraient se réduire de 99 % pour Dryas octopetala, 58 % pour Pinus uncinata, et Pinus cembra devrait voir son aire augmenter de 30 %. La distance entre les limites d’aires actuelles et futures est en moyenne de 5,5 km, 6,5 km et 3 km en 75 ans, pour Dryas octopetala, Pinus cembra et Pinus uncinata.

30Les résultats montrent que Dryas octopetala se déplacerait vers les sommets là où les conditions écologiques sont trop rudes pour qu’une colonisation par les arbres soit envisagée (fig. 2).

Figure 2 – Modification de l’aire de distribution de Dryas octopetala

Figure 2 – Modification de l’aire de distribution de Dryas octopetala

31Pinus cembra se propagerait sans concurrence interspécifique. L’aire de distribution de Pinus uncinata se restreindrait à de plus hautes altitudes là où les conditions sont limitantes pour Pinus cembra.

4. Discussion

32Les données en entrée sont à prendre avec un certain nombre de précautions. La base de données Silène présente des problèmes de représentativité. Les données climatiques présentent des marges d’erreurs en particulier pour les pluies [Martin & al. 2013].

33Les aires de distributions actuelles sont issues d’un traitement de la donnée générant une certaine marge d’erreur (cf. Figure 1). Ces points se situent dans l’extrémité chaude de la distribution de l’espèce et le seuil strict de probabilité ici choisi, a exclu ces zones de l’aire de distribution bien que la présence y soit attestée.

34Concernant le modèle, il convient de rappeler que le but de cet article est de présenter un outil de modélisation original, novateur, fonctionnel et reproductible. Or, le modèle a montré une grande robustesse dans la mesure où :

  • Ce modèle, engendre des modifications qui s’approchent de celles exposées dans la littérature, en simulant la persistance ou bien la migration de ces espèces végétales dans le cadre du changement climatique pour les espèces ici étudiées [Bazzaz 1996 in Theurillat & Guisan 2001].

  • La modélisation selon un scénario de climat stable génère, après une dizaine d’années de l’ensemble des processus (production de graine, germination, stérilité, mortalité), des aires de distribution significativement stables. Ces aires tendent à augmenter faiblement au-delà des 10 ans montrant une légère surestimation de la capacité de reproduction, notamment aux limites d’aire.

  • La modélisation par les processus biotiques génère une aire de distribution qui ne présente pas de grande contradiction avec l’aire de distribution potentielle future calculée par simple « décalage thermique » de l’aire actuelle.

35Deuxièmement, si l’outil de modélisation semble tout à fait satisfaisant, nous sommes tout à fait conscients que les paramétrages basés sur la littérature sans confrontation au terrain sont une limite forte dans la fiabilité des résultats. Les paramétrages, et donc les résultats, sont ici à prendre comme des tests de la robustesse de l’outil et non comme des anticipations probables des aires de répartition.

36En outre, il apparaît important de rappeler que la production de graines est engendrée par la pollinisation. Or, le choix de réaliser un modèle par automate cellulaire a ici contraint la capacité de modéliser ce processus. Pour intégrer ce paramètre ainsi que pour affiner d’autres paramètres ici intégrés (ex. comportement de la graine), un système multi-agents semblerait être une forme plus adaptée. L’association entre un automate cellulaire et un système multi-agents permettrait alors de considérer que ce sont les individus qui possèdent le pouvoir de se propager, tout en considérant que cette propagation est conditionnée par les caractéristiques de l’environnement. En plus, cela permettrait d’introduire dans ce modèle, une variable quantitative décrivant la dynamique de population.

37Cet article présente la première étape d’une recherche scientifique plus ambitieuse dont la deuxième étape serait d’entreprendre prudemment une calibration du modèle en se basant premièrement sur des observations de terrain, et en mettant en place un ensemble de tests.

5. Conclusion

38Les affinités écologiques des espèces ont été déterminées par l’analyse statistique à travers la définition de l’optimum écologique et des limites de tolérances. La détermination des aires de distribution a permis de définir l’emprise spatiale des espèces. Afin de modéliser les aires de distribution futures, la production, la dispersion et la germination des graines, mais également la prise en compte de la mortalité ont été implémentées dans un automate cellulaire. Le modèle fonctionne et permet bien la modélisation avec des itérations mensuelles pour simuler la dynamique de modification d’une aire de distribution. Globalement, les paramétrages sélectionnés grâce à la littérature permettent déjà des simulations relativement crédibles avec des modifications des aires de distribution vers les milieux plus froids et des pertes de superficies des aires de distribution futures. Celles-ci diffèrent selon que l’on intègre la compétition interspécifique ou non. Cependant, c’est sûrement le paramétrage ici le moins bien pris en compte. Il sera intéressant de poursuivre l’étude en intégrant au modèle les observations de terrain sur la population (variation dans l’espace de la densité et des pyramides des âges) et les processus biotiques (production de graine, survie).

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Table des illustrations

Titre Figure 1 - L’aire de distribution de Dryas octopetala
URL http://journals.openedition.org/bagf/docannexe/image/1156/img-1.jpg
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Titre Figure 2 – Modification de l’aire de distribution de Dryas octopetala
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Référence papier

Matthieu Vignal et Julien Andrieu, « Modélisation de l’impact du changement climatique sur trois aires de distribution végétales dans le Mercantour », Bulletin de l’association de géographes français, 93-3 | 2016, 257-269.

Référence électronique

Matthieu Vignal et Julien Andrieu, « Modélisation de l’impact du changement climatique sur trois aires de distribution végétales dans le Mercantour », Bulletin de l’association de géographes français [En ligne], 93-3 | 2016, mis en ligne le 22 janvier 2018, consulté le 19 février 2018. URL : http://journals.openedition.org/bagf/1156 ; DOI : 10.4000/bagf.1156

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Auteurs

Matthieu Vignal

Étudiant en master 2, Université Nice Sophia Antipolis, UMR ESPACE, 98, bd E. Herriot, 06204 Nice Cedex – Courriel : matthieu.vignal[at]etu.unice.fr

Julien Andrieu

Maître de conférences , Université Nice Sophia Antipolis, UMR ESPACE, 98, bd E. Herriot, 06204 Nice Cedex – Courriel : julien.andrieu[at]unice.fr

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Droits d’auteur

Bulletin de l’association de géographes français

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