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Étude préliminaire des cerfs du gisement pléistocène inférieur de Ceyssaguet (Haute-Loire)

Preliminary data on fossil deer from inferior Pleistocene of Ceyssaguet (Haute-Loire)
Roman Croitor and Marie-Françoise Bonifay
p. 129-144

Abstracts

The fossiliferous site Ceyssaguet ( Haute-Loire) has yielded many fossils which belong to two large-sized deer (Eucladoceros ctenoides, Praemegaceros obscurus) and two medium-sized deer (Metacervoceros rhenanus, Dama cf vallonnetensis). Numerous problems of systematics and synonymy of medium and large-sized Villafranchian deer are discussed in order to reveal the systematical position of the deer of Ceyssaguet.
An attempt is made to find a place for these four deer species in the history of Villafranchian deer of Europe and to analyse their geographical distribution.

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Full text

1Le site de Ceyssaguet (Haute Loire) est anciennement connu par des ramassages de surface et les fossiles recueillis font partie des collections du Musée National d’Histoire Naturelle (Paris) ; le gisement est cité pour la première fois dans des travaux parus à la fin du siècle dernier (M. Boule, 1889) et l’étude ne porte que sur trois demi-mandibules de Canis.

2Les fouilles entreprises sous la responsabilité de l’un d’entre nous (MF. B.) entre 1982 et 1997, ont permis d’exhumer une masse importante de fossiles (plus de 15000), tous répertoriés avec leurs coordonnées et systématiquement portés sur plan. En fait, le gisement de Ceyssaguet est actuellement un des très rares sites ayant livré des faunes villafranchiennes terminales qui ait été fouillé de façon moderne (MF. Bonifay, 1991). Depuis fin 1997, les faunes sont à l’étude et peu à peu apparaît une image de plus en plus nette de l’environnement contemporain liée à une meilleure connaissance des différents groupes.

Aperçu sur la géologie et la chronologie du site

3En Europe, les sites villafranchiens sont groupés principalement sur les régions sud : Italie, Espagne, sud de la Russie, plus exceptionnellement et ponctuellement sud de l’Angleterre et de la Hollande. Les faunes contemporaines du déclin de cet ensemble biostratigraphique sont rares : en Italie, où les paléontologues les ont initialement reconnues, il n’y a jamais eu de fouilles systématiques et en Espagne, seuls un ou deux niveaux correspondent à cette période (MF. Bonifay, 1995) .

4Le gisement de Ceyssaguet (fig. 1) est situé dans le Massif central français sur la pente extérieure d’un volcan dont la dernière explosion a été datée par Potassium/Argon de 1.3 Ma par le Laboratoire de Tephrochronologie de la Faculté des Sciences de Clermont-Ferrand ; cet âge absolu le situe à la fin de l’épisode biostratigraphique des faunes villafranchiennes qui sont connues en Velay depuis 2.4 Ma. Pour des raisons stratigraphiques - les faunes n’étant pas déposées directement sur le basalte daté - on peut estimer l’âge des niveaux fossilifères à 1.2 Ma. L’association animale représentée est une association villafranchienne que l’on pouvait croire, jusqu’à cette étude, relativement pauvre en espèces d’Artiodactyles.

5Le sédiment des niveaux fossilifères est un loess dégradé dont le dépôt s’est effectué dans un sillon peu à peu élargi en gorge par l’eau s’échappant du lac de cratère.

Figure 1 - Le site de Ceyssaguet : les loess en cours de fouilles.
Figure 1 - The site of Ceyssaguet: excavations in loessic sediment.

Figure 1 - Le site de Ceyssaguet : les loess en cours de fouilles.Figure 1 - The site of Ceyssaguet: excavations in loessic sediment.

6Les loess sont des sédiments très particuliers caractéristiques de climats assez froids mais surtout secs et venteux, dont l’origine se trouve dans les grandes plaines sans végétation du nord de l’Europe. Ils se sont déposés sur le flanc du volcan après la rupture de pente formée par le sommet du cratère actuellement érodé.

7Ceyssaguet est le seul site européen, avec certains niveaux de Saint Vallier (Drôme) d’âge plus ancien, a fournir desfaunes villafranchiennes contemporaines d’un environnement loessique.

8L’association villafranchienne représentée à Ceyssaguet est riche en espèces mais elle dominée par deux populations, celle des Cervidés et celle des Chevaux.

9Les Carnivores comme les restes d’éléphants sont rares ; les premiers sont qualitativement bien représentés puisque la majorité des espèces villafranchiennes sont présentes : le loup archaïque (Canis etruscus), un Renard, l’Hyène (Crocuta perrieri ), le Lynx (Lynx issiodorensis) , le Guépard (Acinonyx), un Machairodonte et deux Ours dont l’un est Ursus etruscus : ces restes peu abondants, sont en cours d’étude.

10La plupart des vestiges d’Eléphants appartiennent à l’éléphant méridional mais il est vraisemblable qu’il y ait aussi des restes de Loxodonta (N. Aouadi et MF. Bonifay, 1998).

11Les Chevaux sont plus abondants dans la partie supérieure des loess où ils sont accompagnés par des restes de Rhinoceros (Dicerorhinus etruscus ) ; les études récentes ont mis en évidence la présence de deux espèces d’Equidés : Equus stenonis et Equus bressanus (N. Aouadi, 1999).

12La population de Cervidés que l’on pouvait penser pauvre en espèces se révèle après étude, beaucoup plus diversifiée que cela n’apparaissait à la fouille. L’étude préliminaire présentée ici montre qu’elle est en réalité composée de quatre espèces qui se regroupent en deux catégories : celle des cerfs de grande taille et celle des cerfs de taille moyenne. Globalement, les restes de Cervidés sont plus nombreux dans la partie inférieure des loess où ils se présentent très souvent en connexion anatomique.

13Enfin, il faut souligner que ces faunes villafranchiennes ont l’intérêt d’être contemporaines des premiers peuplements humains européens. Dans le cas de Ceyssaguet, la fouille met en évidence deux niveaux taphonomiquement très différents :

  • le niveau supérieur des loess livre des ossements fracturés, cassés, pratiquement jamais en connexion anatomique et dont la représentation numérique correspond à un tri (M.F. Bonifay,1986)

  • le niveau inférieur séparé du précédent par un sol très altéré, mince et mal visible, est de toute évidence d’origine naturelle avec une grande partie des ossements en connexion anatomique et une très nette dominance des Cervidés.

14L’opposition entre l’organisation taphonomique des parties supérieure et inférieure des loess a l’intérêt d’avoir été mise en évidence dans un même sédiment (ici le loess) ; ceci permet d’annuler les biais dus à une conservation différentielle initiée par une sédimentation différente et donne une certaine unité à l’étude du site.

15Il est évident que les niveaux supérieurs présentent un grand intérêt taphonomique : on peut remarquer que les os longs présentent des fractures dîtes “sur os frais” en milieu de diaphyse avec conservation des épiphyses (exemple des tibias de Chevaux : F. Baratta, 1998) et que la représentation du squelette est déséquilibrée (manque de vertèbres et de phalanges, abondance de bois de chute de cerfs non rongés), ce qui correspond bien à ce que l’on peut trouver sur un site de prédation. Le travail en cours consiste à identifier le prédateur.

Étude systématique des Cervidés

1 - Données sur la systématique des Cerfs de grande taille

16Les Cervidés de grande taille des genres Eucladoceros et Praemegaceros appartiennent à des lignées qui se développent en Europe durant le Villafranchien et le Galérien (Azzarolli et Mazza, 1992, 1993). Ce groupe est bien connu car il a fourni de nombreux fossiles correspondant à différentes espèces présentant des formes de transition.

17Cependant, la systématique des Cerfs de grande taille est plutôt confuse en partie parce que les descriptions anatomiques des genres et des espèces sont incomplètes et d’autre part à cause des nombreuses synonymies tant générique que spécifique. C’est la raison pour laquelle quelques questions de nomenclature et de systématique sont discutées dans ce travail afin d’aider à clarifier la position systématique des cerfs découverts à Ceyssaguet.

18Une première précision doit être apportée au niveau du nom générique.

Le genre Praemegaceros

19L’espèce type, Megaceroides algericus Lydekker, 1890 est considérée comme une branche spécialisée du groupe verticornis qui a survécu isolée au Pléistocène tardif en Afrique du Nord. Plus tard, Azzarolli (1979) défend le point de vue d’Ambrosetti (1967) lorsqu’il considère comme correct le nom de genre Megaceroides créé par Lydekker pour le “verticornis group”.

20Puis Azzarolli et Mazza (1993) suggèrent que M. algericus est une espèce de taille réduite car ils mettent en évidence la disproportion entre les fortes meules et un merrain plus frêle, ce qui rappelle M. dawkinsi. Le front aplati et même convexe du Cerf africain est considéré ici comme un caractère important qui s’oppose au front concave du genre Megaloceros.

21Hadjiouis (1990) revoit la position systématique de Megaceroides algericus et met en évidence sa ressemblance morphologique avec Sinomegaceros pachiosteus d’Asie. Un caractère très important est la morphologie de la mandibule et de la dentition : outre la présence d’un cingulum puissant sur les molaires supérieures, une faible longueur des prémolaires inférieures, un museau court et brachyodonte rapprochent le cerf algérien de Megaloceros giganteusl. Ainsi la morphologie dentaire et certaines proportions crâniennes suggèrent que le cerf d’Algérie est phylogénétiquement proche et de Megaloceros giganteus et des Sinomegaceros asiatiques.

22En 1956, Kahlke qui travaillait sur les cerfs géants quaternaires d’Allemagne proposa le nouveau nom générique d’Orthogonoceros pour l’espèce-type Cervus verticornis Dawkins ; il le remplaça par la suite par le nom de genre Praemegaceros créé auparavant en 1920 par Portis (Kahlke, 1965).

23Enfin, Radulesco et Samson (1967), puis Lister (1993) proposent que le nom de genre Praemegaceros ne corresponde qu’aux cerfs géants du groupe “verticornis”. C’est cette dernière option que nous suivrons dans ce travail.

Le genre Eucladoceros

24Le problème principal de la systématique du genre Eucladoceros est qu’il comporte une longue liste d’espèces ( plus de 14) qui ne sont pas clairement définies. Ainsi, bien que le nombre de fossiles de ce groupe soit plutôt important, il manque les descriptions morphologiques du crâne et des dentitions, les espèces d’Eucladoceros se distinguent pour la plupart par des caractères apomorphes dans la morphologie des bois.

25Heintz (1970) reconnaît sept espèces correspondant à ce genre : outre Eucladoceros boulei asiatique, six espèces européennes : E. sedgwicki, E. ctenoides, E. dicranios, E. tegulensis, E. senezensis E. tertraceros. Vislobokova (1990) rapporte à ce genre Cervus ernesti Fritsch 1884 et Psecupsoceros orientalis Radulesco et Samson 1967. Dans de nombreux cas la fragmentation du matériel empêche la vérification des critères spécifiques.

26De Vos et al. (1995) après révision du genre ne reconnaissent que trois espèces : E. dicranios aux andouillers dichotomiques, E. ctenoides et E. tetraceros aux bois à courbure simple. Pour ces deux derniers taxons qui ne se distinguent que par le degré de courbure des andouillers ou la distance entre les andouillers, les variations peuvent très bien être d’ordre intraspécifique et E. tetraceros peut alors être considéré comme une unité systématique de rang sous spécifique d’Eucladoceros ctenoides.

27La nouvelle espèce E. giulii récemment créée par Kahlke (1997) est un autre Cerf problématique allemand : le spécimen décrit par l’auteur présente une courbure simple des bois ce qui permet de penser qu’il pourra peut-être par la suite être considéré comme un synonyme d’E.ctenoides.

28La conclusion définitive ne pourra être proposée qu’après révision de tout le matériel d’Eucladoceros du groupe ctenoides- tetraceros . Dans le travail qui suit nous utiliserons la dénomination Eucladoceros ctenoides Nesti 1841 pour les Cerfs présentant une construction de bois à courbure simple.

2 - Description anatomique des Cerfs de grande taille de Ceyssaguet

29A Ceyssaguet, le plus grand nombre de restes de cerfs appartient à E. ctenoides. Cette espèce est représentée par tout le squeletteélimrâne, bois,vent tla systt le de restengenre nchian/h1><h1>Aperçu sur la géologis rés . DlimSection1"mail">Send by e-maill pou grandreconnaîtmatilinitiée par unecn d’E.ctenz26E. ctenoides. f page . DCettx andoui sédimenchute de cerfsermet de penser qu’il pourrtenoides. Cette ant pas dintes : leflanc duprédcette ért p(MF. Bonr qurtis ce qui p(> la giseme part à caustémaaille dqua, leurburerestengEucladoceros se distitx andouite tri (pur un spourra pse aag la foingulue est reprcourg dé

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Euc. Dieanichest 38)avf appdg une pnom géncifim>Eucladocrnestim>algericu(Metbscuvem> se),zarolironntype Cervus verticorp Afrn tert distiCèczermel Jo/spteuem967. Dal. (/p> (conna sur limv loettecifim>Euclde Dieanicheéns spdeem>Eucle>Ecette derne vue d’Ambrellenerêtrevi travail.

26EucladocDamaiatiqismpagnb ce gs dorphou dourgphologatiotlus n: istocène tardif e">cuggespèce spécialrétent pros t eistiques dune sédimeneie des boisentoluroupe visio bracimel mrns d c,l> . iatiocu> inues enurtsrstie pasystémaine d’un ,longs rbitv espongs un te famithmoïdaésus abozed Vl,ibulP4ie une courbudu nom gse suprtaphonom limv l

26 . inn, a ce Gorti d’idocerestingutx ancladocDamaenneys 26Lumleyal. (/p> prè8 rsédiar l’ciat espèce par urdeblém deaille de Ceyss Fri ) lPion1t tertvertetussp.zarolie oven>2l ds gisfiniesu n lPion1t (AlerssMalxtfa)icatllobors de chute de cerfs unequi see synones d>Cerisembeistiques dune sédimd peuple ers, les v<>visionobn" p<. smme uniférendibule un n deformformbuere et>visioobtusmugraniêtre < tudlogie de la mandicmen décrit semblest definiestes espts du v décrit >CeridetetraPveudodamaiatiquoidem> FriDans lappellee penser qpéfuesprtlroblém u n lPion1t én> Cervus eDamaiatiqeuemdrand noerticorr. Fri ) lPion1t tertiliet alorarf apon nue d’eSinomegaDama m> Frienneys adoc) lPion1t tertiatique du nom gque d’ Cerf unequi dde gDaimmnt à en>2l uesfdu,v evchien et le Gorties qui l’idoceresti( = adocDamae) lPion1t tertiatiq

26. (/p> nretenor. Fri ) lPion1t tertp> (dm>Lumleyens l. tallcone. rè8, p. 480, est sis ré à du group(setion du de chute de cerf)le>E. cadocidtbscuvem> se29eut alo( chute demanuacre

2626Eguet.
urttre EucldcladocDamaeE.dé>vopireuosse Cerfliserupensn vo pellee cerdimendttre iliveaur

2 - D4">4esion anatomique des Cerfs de grande taille de Ceysseguet, la fou>

Le ge5">4re Eucladocidtbscuvem> sezaroliDieanichet 38 | adocidtbscuvem> se29ezaroliDut tla 1904v>

24Re

29euFigure 1rnesti. 264, p(/p17)m>Figure 1eerticoiliep> sl tert> ui (1979ia1952P(>. 51, est s8)m>Figure 1Pveudodama rhen>29ep> (Dut tl) rés i (1979ia1992P(>.4)m>Figure 1Pveudodama p> sl tert>p> i (1979ia1992P(>.4)m>Figure 1rnesti seu. (.zaroli1992P(sp. 166)m>Figure 1Damae(Pveudodama) rhen>29ep> (Dut tl) rés Re

24 se rhen>29ep> correspoinenfouilduieurnividuidocâgimntes espt. Pe.s docs en conne sur la géologis Section1"mail">Send by e Envirionnnfecourb erfv hrteces sédimenchute demanuacreueSinocancpatiocu> i(35 %),mntx chute de cerfssrémces ept es ; ospuaor(envirio 60 % )itre copoeiveules re niersv décrits au nanieor ratiocu> i(srénnf) es ; ospuao. Iaisembrosst dest;&l> . DCet demanuacreue à upourra diaE.la gssen un tssuite ênejpeeeppellelm>is évhotomionndttot taeduieRosprdon

26u sitile Massif ccadrenvironnréliminaire présenE.

Figure 1 - Le s14esCois,vs e idtbscuvem> ti29eem>Figure 1 - The s4 ptCoem>umsaguidtbscuvem> ti29eemFigure 1 - Le s14esCois,vs e idtbscuvem> ti<rhen>29ee - The s4 ptCoem>umsaguidtbscuvem> ti<rhen>29ee<div class=Zoom O14iginal (jpeg, 364k)

ss="titreilllegoination" dir="ltr">Figure 1ript2318icatles isne d’un m>Figuript11217atles i nse d’un em>Figure 1ript2318:isne dort eewm>Figur664es Cervidére très isnnes suggs dcladoci.29eut alosynopécimennesbois,vezse,niêspièouturburebulourgphoc rbito-ncave le amorphon peut lPiogufinied cpatiocu> ustircancurdrés laqe qoue aarrtion ,us abotio comme usn synoncènsioeie d prondrieululie.s bioposéobn de usnsréoidernesavituszarolidtoMiardif ezaroim(Vislobokov 1993)0

665nfin, R; Dans leouilpèces vue a sy abozye usneSinoimentdu Musacire, certnt ap peuple ers, les v<é dans leE. cymm>iliveaur entre lendibule un n denail"> etui igfurcphonomls ptui 60enre100°tudlosrles fdn dcourbelleperlélestcrse, éltudlobgfurcphonom entrlreformune sédsite n à ers, les v telleutre. smme une uatreassibuece="per">sagitt, 36est sishron16

Figure 1 - Le s15iptBhute de cerfs(rip 10564)s e idtbscuvem> ti29eem>Figure 1 - The s5iptShedlertlrop(rip 10564)saguidtbscuvem> ti29eemFigure 1 - Le s15iptBhute de cerfs(rip 10564)s e idtbscuvem> ti<rhen>29ee - The s5iptShedlertlrop(rip 10564)saguidtbscuvem> ti<rhen>29ee<div class=Zoom O15iginal (jpeg, 364k) ss="titreilllegoination" dir="ltr">Figure 1aicatles inn arn m>Figucicatles iur arn em>Figure 1a:onn arstoc eewm>Figub:t tarstoc eew m

Figure 1 - Le s16iptBhute demanuacreu ript12292)s e idtbscuvem> ti29em>Figure 1 - The s6iptPeioclelertlrop(rip 10564)saguidtbscuvem> ti29e dist "docannexe/image/1011/img-1-small5860.jpg" rel="iconSet">Figure 1 - Le s16iptBhute demanuacreu ript12292)s e idtbscuvem> ti<rhen>29e - The s6iptPeioclelertlrop(rip 10564)saguidtbscuvem> ti<rhen>29ee<div class=Zoom O16iginal (jpeg, 364k) ss="titreilllegoination" dir="ltr">Figure 1aicatles inn arn m>Figucicatles iur arn em>Figure 1a:onn arstoc eewm>Figub:t tarstoc eew m

66De Vos Eucsladocrnestim>alge. tetraAxizzarol,adocidtbscuvem> se r l’essèdrse e zem>m rbitoncave le braci, dngs rbitv eans lesum gseln, dnebulo spuatre e e t eures, une fa ellenonnréoininie p e luilducb0;:i nse d’uns. sezarolimpe entise d EucladocDamaiatiqirestes dpatiocu> uzsent deen(jpdoe e qoue aarrtion haironnesboa,vezse,ndngs un te famithmoidaésuaille serrainp peuple ers, les vd’( Vislobokov 1993)0

667nfin, R; Dans leooe nuem puissanteflesé,rbueceispurtomel ds mattams abo>visiopurnoocéritudloles fue arn vo peut hypom.visioplisso>uatr6est si7)euemee aae etformun sédsi cparhutelpuisfeurstirmChele engs supérieures, une fa mesue une andouictôturbrmChel e mel uictôturbrpuisfevo apurtomieiM1uidéui 27°euemesre très imssdesu snanieysttouphou de/1mpnfériendiadocilcone. oiderhen>29elcone Eguet.
u depuune courbud. ctenporatique des Cerct, il matnt ap eis mlesv,map la sysléliélfhutelvezbei nse d’uns.uematta Ntssdesu n1s N

Figure 1 - Le s17esiot eures, une fa e idtbscuvem> ti29eu(ript838 = a)rnAmbrocdéfsv,mBpécialus de ti29eu(rip2385 = b)rnAmbrl d’ lealédattaisystémaP4i(c)em>Figure 1 - The s7esUpp dlns, les e e aidtbscuvem> ti29eu(ript838= a):rocdéfsnit eew,cl derle, eewae asefttes de lepes utematidtbscuvem> ti29eu(rip2385= b)a ntdetaisye aP4i(c)emFigure 1 - Le s17esiot  eures, une fa  e idtbscuvem> ti<rhen>29eu(ript838 = a)rnAmbrocdéfsv,mBpécialus de <eein qgauéri e idtbscuvem> ti<rhen>29eu(rip2385 = b)rnAmbrl d’ lealédattaisystémaP4i(c)e - The s7esUpp dlns, les e e aidtbscuvem> ti<rhen>29eu(ript838= a):rocdéfsnit eew,cl derle, eewae asefttes de lepes utematidtbscuvem> ti<rhen>29eu(rip2385= b)a ntdetaisye aP4i(c)e<div class=Zoom O17iginal (jpeg, 364k)

Le ge6">4r2 EucladocDamaiatiqeu| adocDamapsp.zarolv>

24u sitile Massif ccadrenvironnréliminaire présenE.

Re

FigubudrRe

graphegétrs 26 Dans leoéqurm> - se rhen>29ep> Eguet.
ue ce ) luréls ptui 49.5enre51.5emm èmbpuissantmoes supérieésencar ilestironn1s Ntssderticulielle. C’e définie. cadoci.29elcone,peut hypomraissposéde prp dé,émagie des bois.uepurtomé danp> s gétaceisde. u38°t

Figure 1 - Le s18esiot eures, une fa e Damapsp. ript1-1.0)em>Figure 1 - The s8esUpp dlns, les e e aDamapsp. rFigure 1 - Le s18esiot  eures, une fa  e Damapsp. ript1-1.0)e - The s8esUpp dlns, les e e aDamapsp. ript1-1.0)e<div class=Zoom O18iginal (jpeg, 364k)

26 Dans leods etetie ovEingulumclém deaillede Ceyssellee une couressintes esp efieiques du crâueSinocesnt m connehoms durâusa au nivsE. vus ei.29elcone.. L idiaexempe udr29elconetudlosituarpho dncubitusmssderticuliférculiue l,tites s imdeeeppelene < e ebn deap ceztlrclésentvchien et le Gnsitiaille de Ceyssde ra a de iu snructématimattm>d’tvisio istiques dix es. Cceztetrai.29elcone,pelodiaexempe udcubitusmssdeurdruatrl d’ les reestelar urbuere eta- TmeSinomales fce=" certaaudr

Figure 1 - Le s19iptCm> - r laq>udr ti29eu(ript10262 = b)em>Figure 1 - The s9iptCm> -r laqagur ti29eu(ript10942= b)em - r laq>udr ti29eu(ript10262 = b)e - The s9iptCm> -r laqagur ti29eu(ript10942= b)e

O19o > (jpeg, 36 , 49div>

26ncar iletx ando n det.
uneonduertisnirestengnes suggs nit tla aussidnette d-dieosérosst desingueffeîterodectim> - r lasintr1seSinomegaDama nneys

2 -1t3c 1

26 du groupaplucourb np> snt deengulumengulumblém deaille de Ceyssaplucourbn d3s vue a syreretx anclcifiessinomsintes espgs dorphionndurt eansesidtocène tardif ea ce Ghionn erestidene se ts du group deengudurt emopée cas la fdss sl tertzaroliom>E.la giar lsrdorpholofdu,vidtoC la fdssPey sl snt(Bquelli (1979i,a1952) ,

dues et E. tetrarnesti29ep> fclaireérie m olofdu,videsinguOnseese et al. (/p,zaroli1995) ,m

duegiuliim>alge. tetraeerticorm> Fri ) lPion1t tertilizarolimpesp ’einie. cUcourmanufeldgeleAmlfa ceo(Kahlke1993)7

26 pécmegaeros dues et E. tetraidtbscuvem> se rhen>29ep>

674es Cervid se /pMegac de grande oven>2l deeansesie ssilifs isnnnt usestcrrrespoin>2l uesfdu,v evchien et le Gorties qui l’idocerestim’eile e llouentre 29elcone crrrespoinin dua zem>mtempt pée idocerestidene ur2

Figure 1 - Le s20iptAsp1s< globasystémauentre dues et eleerestin dua finidtocee tardif eur séparem>Figure 1 - The 20iptGlobasynneseanauentre sees etne -ing l deeur arstoccee tareur a href="docannexe/image/1011/img-1-small5200.jpg">Zoo dues et eleerestin dua finidtocee tardif eur sépare - The 20iptGlobasynneseanauentre sees etne -ing l deeur arstoccee tareur

Zoo > O20o > (jpeg, 36 , 30div>
=

Figure 1 - Le s21iptAsp1s< globasystémauentre ) aieleerestin dua finidtocee tardif eur séparem>Figure 1 - The 21iptGlobasynneseanauentre ) aie -ing l deeur arstoccee tareur a href="docannexe/image/1011/img-1-small5210.jpg">Zoo ) aieleerestin dua finidtocee tardif eur sépare - The 21iptGlobasynneseanauentre ) aie -ing l deeur arstoccee tareur

Zoo > O21o > (jpeg, 36 , 32div>
=

Figure 1 - Le s22iptAsp1s< globasystémauentre ti29eueleerestin dua finidtocee tardif eur séparem>Figure 1 - The 22iptGlobasynneseanauentre ti29eue -ing l deeur arstoccee tareur a href="docannexe/image/1011/img-1-small5220.jpg">Zoo ti29eueleerestin dua finidtocee tardif eur sépare - The 22iptGlobasynneseanauentre ti29eue -ing l deeur arstoccee tareur

Zoo > O22o > (jpeg, 36 , 31div>
=

Figure 1 - Le s23iptAsp1s< globasystémauentre Figure 1 - The 23iptGlobasynneseanauentre Zoo Zoo > O23o > (jpeg, 36 , 30div> =

675e Vos d’ci-seln,,émauentre ) alcone crrrespoiniplutôt,in dua nvexe dode,e pluourgpholo dphenm>d idoceresteuem lelpesp ’ei dorphou dfdu,v eixcieanafitt,e> uCava Lispaatoriie poù lelcrançae (i (1979ia> uMa (1,1993iptAbba (i,a1995) ,dua formfrpho dnCromer forde r-bedgeleAe ettluse (i (1979i,a1953iptLespr,1993), olofdu,vide . (.zaroli1999)le>E. cRotbav-Silvesnruie pRouma>nc (Radu> cutuel967. D,a1967

676nfin, RDux cas la frestengdclolofdu,vitama>ncgès Semibaski,amer magnezov,ue à ) alconepécululom>E.la giar lsr le Ba- Tsheva synonre 1ndos seeaff.eoralizzaroli. tetraP. e t" hrnrtp> (Ba- Tsheva, 2000 .cmegaP.s) alcone em>Ea eocié dorphou dfdu,v efiniisur la sci-seln,ouilduiescuvcommnsitiaaysagngs un tsn synonne Egueava lispaatorii6est 21

677a conclusie une ccemengulumDaimmnrchaï espmegaDama cf. ) lPion1t tertur l orpholofdu,vidguet.
unette dereme2lc. Desse transdedaimspe mlesfnde teCervus vnneys rs coduieers, les vrb np> sntgétacalmfrpho s abotion iassif cPlee tardif eur séparaoe.Lumleyens l. tal/p> (co8 radiar l’adocDamae) lPion1t tertur la eocié . cymemrrêblém unequi s synonre 1“Peros obscurus“s. l. n.sp.zaroliau n lPion1t

678n 1956,Orouver doncirinsasse efor Daimmvchien et le G habit> ncipalfinies prrurgpholonnes : <,v enrel11/tte nestchaudg6est s23

679es Cervidénsur la sbibliographprree CevesE. vus eeios- tetracDans lsecupsoi.29elcone e penss so deainsasse efd’iiers d’deblvcommnsuvepnfinie. cua finid peut he taertade dfdu,v evchien et le Gortis prrurgpholoidocerestidene ) alcone em>Eent u veules re . cua dphenm>e dorphou dourgpholonord-o de ,cpudgou ntd-idée tldocerest,ts desle e lemDaimmnrchaï espmegaDamap> EgueCervus v) lPion1t tert,zarolihabit> éfuespniiemlfinies przem>scpudgdclodoceresteuemIl paspa’>eme deuidenle e llouentre Eentdiiisur la restes dfdîun sar o-queographslappellee penser q istiques deres przem>scl11/tslvchien et le Gort

680n 1956,onnrélimia de grande tet.
ue penseréjuildngudvfocasse efor prédsr prutreassibue zem>mdectio lueocts andouillcu nige dfdu,slo de -nnes : scpud-nnes : <,v eur sodursE. cdisnnntdiiisu. inn, sm>dhsnt deinn, chaudrt

Dans lem>FiguCl.

ieise en spn.ueposst desgrâcurrieMinrtt s imdeelloCulte fe(DRAC A un gnf)le>E. cEGIDEpelleclairrvàecchargdouillvoyag ustirc decaute deséjoun dseR.er.FiguR.r. NtstirccP ofoideréTrrrepellelllemalesiliturbronndcisio plucsl sciisu. dtoMudermeixcalsontes boisnser qGso la mandiodocUe norsiturbureFlosp eem>Figuidérésensn 29e l

Topei apag v>

References

Bibliographical reference

Roman Croitor and Marie-Françoise Bonifay, « Étude préliminaire des cerfs du gisement pléistocène inférieur de Ceyssaguet (Haute-Loire) », PALEO, 13 | 2001, 129-144.

Electronic reference

Roman Croitor and Marie-Françoise Bonifay, « Étude préliminaire des cerfs du gisement pléistocène inférieur de Ceyssaguet (Haute-Loire) », PALEO [Online], 13 | 2001, Online since 26 May 2010, connection on 12 December 2017. URL : http://journals.openedition.org/paleo/1011

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Roman Croitor

Departement of Paleozoology - Institute of Zoology - Academiei str. 1 - 2028 Kishinau - Moldavie

Marie-Françoise Bonifay

U.M.R. 6636 - MMSH - 5, rue du Château de l’Horloge - BP 647 - Aix-en-Provence Cedex 2

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List of illustrations

Title Figure 1 - Le site de Ceyssaguet : les loess en cours de fouilles.Figure 1 - The site of Ceyssaguet: excavations in loessic sediment.
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Title Figure 2 - Crâne d’Eucladoceros ctenoides femelle (2 - 10590).Figure 2 - Cranium of female Eucladoceros ctenoides (2 - 10590).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-2.png
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Title Figure 3 - Bois de chute d’Eucladoceros ctenoides ( 2 - 3331).Figure 3 - Shed antler of Eucladoceros ctenoides (2 - 3331).
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Title Figure 4 - Bois de chute in situ d’Eucladoceros ctenoides ( 2 - 1442).Figure 4 - Shed antler in situ of Eucladoceros ctenoides ( 2 - 1442).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-4.jpg
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Title Figure 5 - Demi-mandibule droite d’Eucladoceros ctenoides (2 - 8435) : faces latérale et occlusale de la P4.Figure 5 - Right ramus of mandible of Eucladoceros ctenoides (2 - 8435): lateral view and occlusal view of P4.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-5.png
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Title Figure 6- Bois de chute de Praemegaceros obscurus (2 - 9405) : faces latérales externe (a) et interne (b).Figure 6 - Shed antler of Praemegaceros obscurus (2 - 9405): exterior lateral view (a) and interior lateral view (b).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-6.jpg
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Title Figure 7 - Vue occlusale de la dentition supérieure P3 - M3 (2 - 3747/5654) de Praemegaceros obscurus.Figure 7 - Occlusion view of upper dentition P3 - M3 (2 - 3747 /5654) of Praemegaceros obscurus
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-7.png
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Title Figure 8 - Vue occlusale de la dentition inférieure de Praemegaceros obscurus (2 - 10597).Figure 8 - Occlusion view of lower dentition of Praemegaceros obscurus (2 - 10597).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-8.png
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Title Figure 9 - Comparaison des fémurs de Praemegaceros obscurus (2 - 10986 = a) et Eucladoceros ctenoides ( 2 - 12581 =b) : importance relative de la longueur de la tête fémorale.Figure 9 - Comparison of femora of Praemegaceros obscurus (2 - 10986= a) and Eucladoceros ctenoides ( 2 - 12581=b): importance of length of caput femoris.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-9.png
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Title Figure 10 - Comparaison des fémurs de Praemegaceros obscurus (2 - 10986 = a) et Eucladoceros ctenoides ( 2 - 12581 =b).Figure 10 - Comparison of femora of Praemegaceros obscurus (2 - 10986= a) and Eucladoceros ctenoides (2 - 12581=b).
Caption - Importance relative du trochanter minor (a1 - b1)- importance relative de la fossette située entre le condyle latéral et la lèvre médiale de la trochlée (a2 - b2).- relative importance of trochanter minor (a1 - b1)- relative importance of the deeping between lateral condylus and medial lip of the trochlea (a2 - b2).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-10.png
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Title Figure 11 - Comparaison des tibias de Praemegaceros obscurus (2 - 12069 = a) et Eucladoceros ctenoides (2 - 10876 = b).Figure 11 - Comparison of tibiae of Praemegaceros obscurus (2 - 12069= a) andEucladoceros ctenoides (2 - 10876= b).
Caption - différence de profil de la crète tibiale (a1 - b1),- forme de l’aire intercondylaire caudale (a2 - b2).- difference of the profil of crista tibiae- shape of the caudal intercondylus area.
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Title Figure 12 - Pattes en connexion d’Eucladoceros ctenoides.Figure 12 - Articulated bones of Eucladoceros ctenoides.
Caption Pattes avant N. 1 : du numéro 2 - 8224 à 2 - 8232 , N.2 : 2 - 8242 à 2 - 8256, N.3 : 2 - 8257 à 2 - 8258, N.4 : 2 - 8261 à 2 - 8277, N.8 : 2 - 8320 à 2 - 8339, N.9 : 2 - 8366 à 2 - 8383, N.10 : 2 - 8407 à 2 - 8413.Pattes arrière N.5 : du numéro 2 - 8287 à 2 - 8289, N.6 : 2 - 8292 à 2 - 8306, N.7 : 2 - 8309 à 2 - 8316, N.11 : 2 - 8415 à 2 - 8425, N.12 : 2 - 8150 à 2 - 8164, N.13 : 2 - 8169 à 2 - 8188, N.14: 2 - 8346 à 2 - 8654.forelimb N. 1: from number 2 - 8224 to 2 - 8232 , N.2: 2 - 8242 to 2 - 8256, N.3: 2 - 8257 to 2 - 8258, N.4: 2 - 8261 to 2 - 8277, N.8: 2 - 8320 to 2 - 8339, N.9: 2 - 8366 to 2 - 8383, N.10: 2 - 8407 to 2 - 8413.hindlimb N.5: from number 2 - 8287 to 2 - 8289, N.6: 2 - 8292 to 2 - 8306, N.7: 2 - 8309 to 2 - 8316, N.11: 2 - 8415 to 2 - 8425, N.12: 2 - 8150 to 2 - 8164, N.13: 2 - 8169 to 2 - 8188, N.14: 2 - 8346 to 2 - 8654.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-12.png
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Title Figure 13 - Crâne in situ de Metacervocerus rhenanus ( 2 - 15194).Figure 13 - Cranium in situ of Metacervocerus rhenanus ( 2 - 15194).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-13.jpg
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Title Figure 14 - Crâne de Metacervocerus rhenanus.Figure 14 - Cranium of Metacervocerus rhenanus.
Caption 2 - 2318 : face antérieure2 - 11217: face postérieure.2 - 2318: antérior view2 - 11217: posterior view.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-14.jpg
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Title Figure 15 - Bois de chute (2 - 10564) de Metacervocerus rhenanus.Figure 15 - Shed antler (2 - 10564) of Metacervocerus rhenanus.
Caption a : face externeb : face interne.a: exterior viewb: interior view.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-15.jpg
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Title Figure 16 - Bois de massacre ( 2 - 12292) de Metacervocerus rhenanusFigure 16 - Pedicle antler (2 - 10564) of Metacervocerus rhenanus.
Caption a : face externeb : face interne.a: exterior viewb: interior view.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-16.jpg
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Title Figure 17 - Dents supérieures de Metacervocerus rhenanus (2 - 8398 = a) en vue occlusive, Branche mandibulaire gauche de Metacervocerus rhenanus (2 -2385 = b) en vue latérale et détail de la P4 (c).Figure 17 - Upper dentition of Metacervocerus rhenanus (2 - 8398= a): occlusion view, lateral view of left mandible ramus of Metacervocerus rhenanus (2 -2385= b) and detail of P4 (c).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-17.jpg
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Title Figure 18 - Dents supérieures de Dama sp. (2 - 11010).Figure 18 - Upper dentition of Dama sp. (2 - 11010).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-18.jpg
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Title Figure 19 - Comparaison du radiocubitus de Dama sp. (2 - 10332 = a) et de Metacervocerus rhenanus (2 - 10262 = b).Figure 19 - Comparison of radiocubitus of Dama sp. (2 - 10332= a) and Metacervocerus rhenanus (2 - 10942= b).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-19.png
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Title Figure 20 - Aspect global de la distribution d’ Eucladoceros ctenoides en Europe à la fin du Pleistocène inférieur.Figure 20 - Global european distribution of Eucladoceros ctenoides during late inferior Pleistocene.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-20.png
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Title Figure 21 - Aspect global de la distribution de Praemegaceros obscurus en Europe à la fin du Pleistocène inférieur.Figure 21 - Global european distribution of Praemegaceros obscurus during late inferior Pleistocene.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-21.png
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Title Figure 22 - Aspect global de la distribution de Metacervocerus rhenanus en Europe à la fin du Pleistocène inférieur.Figure 22 - Global european distribution of Metacervocerus rhenanus during late inferior Pleistocene.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-22.png
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Title Figure 23 - Aspect global de la distribution de Dama sp. en Europe à la fin du Pleistocène inférieur.Figure 23 - Global european distribution of Dama sp. during late inferior Pleistocene.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/1011/img-23.png
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