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ÉVOLUTION, ESPÈCES ET GENÈSE DES FORMES

Valery Denis

Texte intégral

1Qu’elle soit promesse d’intelligibilité ou même ce qui fait qu’une chose est ce qu’elle est, une forme nous garantit stabilité, nous permet de nous repérer dans le flux du devenir. Principe ou support de notre connaissance, constante, elle nous permet d’accéder à l’éternité.

2Les formes spécifiques en zoologie ou en botanique ne font pas excep­tion, et Lamarck le premier a relevé le paradoxe qu’il y a à parler d’espèce lorsque l’on se place dans un cadre transformiste ou, dans notre cadre intel­lectuel actuel, évolutionniste. En effet, alors que nous décrivons un processus qui nous conduit à progressivement concevoir comment d’une forme en naît une autre, pouvons-nous encore parler d’espèce au sens strict ? Nous décri­vons des caractères en devenir, ce qui est contradictoire avec la définition traditionnelle de la forme spécifique. Qu’une espèce en devienne une autre par un processus de génération et de corruption ne pose aucun problème. Qu’une évolution graduelle permette un devenir progressif de l’une en l’autre pose beaucoup plus de problèmes. À quel moment une espèce cesse-t-elle d’être elle-même pour en devenir une autre ?

3Ce n’est pas tant l’histoire de l ‘évolutionnisme ou un bilan actuel des recherches que nous proposons ici, mais plutôt la manière dont plusieurs grands noms du transformisme ou de l’évolutionnisme ont été confrontés à une question essentielle pour la philosophie.

4Notre objectif dans ces quelques lignes sera de montrer comment quel­ques grands noms des sciences de l’évolution ont affronté cette difficulté et de quelle manière ils l’ont problématisé.

5Il ne sera évidemment pas question d’exposer l’ensemble des débats qui agitent la science depuis la fin du XIXe siècle et encore moins de détailler l’argumentation des quelques auteurs sur lesquels nous allons nous appuyer, mais plutôt de comprendre en quoi le problème de la forme est central dans toute la réflexion inaugurée par Lamarck, et en quoi nous devons repenser la définition même de celle-ci selon des modalités philosophiques.

Lamarck

6Les remarques de Lamarck dans sa philosophie zoologique manifestent à quel point il a été conscient du problème. Le changement de forme est évi­dem­ment le cœur de sa réflexion, mais les conditions de sa stabilité, qui garantit la pertinence de la zoologie, n’est pas négligée. La réflexion lamar­ckienne pose, rappelons-le, que le changement de forme est le produit de deux forces : une contrainte, opérée par le milieu, et une force interne qui permet à l’organisme de s’adapter aux nouvelles conditions.

  • 1 Philosophie zoologique p.100

7Les espèces tendent bien à une certaine stabilité, mais la contrainte du milieu tend à faire changer l’organisme dont les fonctions doivent s’adapter. Dès lors, Lamarck pose explicitement que l’espèce ne doit être considérée que comme une « collection d’individus semblables qui furent produits par des êtres semblables à eux »1. Seule la première partie de la définition nous intéresse, puisque la philosophie de Lamarck consistera à remettre en ques­tion le caractère de pure ressemblance. Cette définition sous-entend que l’es­pèce n’est pas un principe mais bien un résultat, celui d’une collection, même si le sens même de celle-ci est remise en question du fait d’un nombre de plus en plus important d’intermédiaires, et du fait de la remise en question du caractère invariant.

8Mai surtout, ce qui nous importe c’est que l’espèce proprement dite s’ef­face au profit de l’individu. On ne peut plus définir l’individu grâce à sa forme, c’est plutôt les variations collectives des individus, autorisées par une suppo­sée hérédité des caractères acquis, base du fonctionnalisme lamarckien, qui donne naissance à la forme spécifique. D’une certaine manière, celle-ci n’existe que dans la subjectivité du zoologue : ce qui importe c’est une mor­phologie issue d’une contingence externe et d’une nécessité interne destinée à compenser les changements liés à celle-ci. La contingence explique en partie les réticences qu’a eues Lamarck à aller jusqu’au bout de sa révolution. Ainsi, en admettant que - du fait de leur contingence - les changements sont imperceptibles, même à l’échelle historique, il se condamnait à ne pouvoir donner une justification expérimentale et scientifique de ses présupposés. De même, rien ne pouvait justifier son présupposé d’une complexification croissante des organismes, sinon une tendance finaliste qui nuit à la beauté de son système. Il n’en reste pas moins que de très belles descriptions du développement embryologique, de mammifères en particulier, permettent de concevoir les transformations des espèces en d’autres comme la croissance de tel ou tel organe autorisant l’adaptation au milieu. Ainsi les dents em­bryon­naires de baleines permettent de penser que celle-ci se sont progressivement résorbées au profit de fanons suite à des variations individuelles…

9C’est cet aspect individuel du transformisme qui constitue sans doute le plus marquant et le plus méconnu des apports du chevalier de Lamarck, qui est pourtant le fondement des considérations évolutionnistes postérieures.

Darwin

10Nous ne nous attarderons pas sur la manière dont Cuvier a tenté de concilier la stabilité des formes avec les témoignages des fossiles par le biais de catastrophes. Celles-ci avaient l’avantage de concilier la pérennité des espèces et l’évidence expérimentale, évitant ainsi de remettre en question un des fondements de la classification zoologique, tout en évitant le moindre secours d’un principe divin.

11L’évidence zoologique et les impératifs de l’expérimentation sont aussi au cœur des préoccupations darwiniennes. Mais attardons-nous à la fois sur ce qui constitue sa véritable originalité. On lit souvent que Darwin fut fortement influencé par Malthus. C’est vrai, mais on ignore souvent que la Richesse des nations d’Adam Smith l’a bien plus profondément marqué. C’est sans doute en celle-ci qu’il a puisé la réponse au problème qui nous préoccupe. En effet, Darwin évite scrupuleusement toute référence à la concurrence entre espèces, s’attardant sur le seul et unique principe de la sélection naturelle. Celle-ci n’opère qu’à un échelon individuel. Il n’est plus question d’une force interne, opposée à des contraintes extérieures, ni même d’une stabilité quelconque de l’espèce, tout se passe au sein du seul individu sujet porteur de variations individuelles par rapport à ses congénères. Cette concurrence d’individus est le reflet de la concurrence économique décrite par Smith, mais à la différence de celle-ci, elle ne contribue pas au bien-être de l’espèce car cet aspect échapperait à toute expérimentation. Mieux, ne se concentrer que sur les caractères optimisés par la sélection individuelle au nom de l’expé­ri­mentation permet de concevoir plus facilement comment peuvent naître des organismes polymorphes qui resteraient une énigme dans le cadre d’une zoologie traditionnelle.

12Car ce qui a vraiment été au cœur des investigations de Darwin a été de comprendre ce qui est du ressort des sciences expérimentales dans ce qu’il finira par admettre comme étant évolution : à savoir des variations indivi­duelles, pouvant clairement être isolées et décrites. Les longs chapitres sur la sélection artificielle ressort clairement de cette démarche. La main de l’homme a isolé des traits clairement perceptibles, a contribué à perfectionner les individus au sein d’une espèce donnée.

13À ce titre, il ne peut être question que de variations continues de traits aisément isolables, et d’un seul principe qui est celui de la sélection qui optimise ces traits, sous peine de sortir des sciences expérimentales. De ce fait, l’espèce ne saurait être considérée pour elle-même sous peine de devoir concilier la stabilité apparente des espèces et le devenir permanent des individus. Certes, Darwin finira par admettre qu’il existe une évolution, liée à une concurrence entre populations d’espèces différentes associées à la pénurie des ressources et à la lutte des individus guidés par le seul intérêt aboutissant paradoxalement à une forme apparente d’équilibre général. Mais les formes ne sont jamais que le fruit de variations constantes et individuelles, et les espèces ne sont rien d’autres que le fruit de l’accumulation de micro variations, jamais le fruit d’une finalité, d’une tendance interne au progrès ou d’un principe organisateur général.

14Si les démarches lamarckiennes et darwiniennes sont – à juste titre – décrites comme incompatibles, face au problème du devenir des espèces leur réponse est dans son principe similaire.

15La différence majeure entre les deux naturalistes réside dans la pertinence de la démarche darwinienne qui s’est concentrée sur le seul individu, alors que Lamarck, focalisé sur le principe interne de changement, n’a pas eu la clairvoyance d’aller jusqu’au bout de l’individualisme zoologique induit par ses propres réflexions. D’où son attention portée sur les éléments génériques de l’évolution sur des périodes échappant à toute observation, au lieu d’observer les variations expérimentales.

16Le zoologiste ou le botaniste ne peut s’attarder que sur les individus dès qu’il est question de transformation ou d ‘évolution sous peine de se con­damner à un cercle sans fin d’interrogations inutiles. Les formes zoologiques ne peuvent être ramenées à une forme spécifique, la différence entre une variété et une espèce n’étant qu’une différence de degré, tandis que les classifications cessent d’être de pures descriptions pour devenir des généalogies des formes.

D’arcy Thompson

17Parmi les points de vue non darwiniens, l’un des plus originaux fut sans doute celui de D’arcy Thompson. Tout en ne s’opposant pas au principe de sélection naturelle, celui-ci a abordé l’évolution sous le seul angle de la cause efficiente. Sa démarche consiste à examiner la genèse des formes sous l’angle des contraintes mécaniques et physiques. Les formes ne sont dès lors que le résultat de déformations liées à de pures contraintes physiques. Les formes ne seront plus que structures auxquelles peuvent répondre d’autres structures par un jeu général de déformation. D’une certaine façon, toute forme ne sera que l’anamorphose d’une autre forme précise soumise à un jeu proportionné de contraintes. Aux travers de grilles, on pourra donc retrouver l’équivalent de toute forme en simulant un jeu de force mécanique s’exerçant sur la forme organique. La forme est intégralement spatialisée, même lorsqu’on cherche à la saisir dans son devenir. On pourrait penser que cette vision ne s’oppose en aucun cas au continuisme induit par le jeu des micro variations darwiniennes : c’est plutôt l’inverse. La forme individuelle n’est plus que le produit d’une contrainte universelle, elle est le produit d’une loi générale et invariante. De plus certaines formes, par exemple la forme générale des vertébrés et celle des invertébrés, sont irréductibles. À l’encontre de tout ce que propose le darwinisme, les descriptions de Thompson proposent des sauts évolutifs absolument incompatibles avec le canon darwinien. Outre les lois générales physiques, forme universelle physique qui sert de cadre à tout changement, Thompson réintroduit insidieusement de grands genres de type aristotélicien au sein des théories de l’évolution.

18De tels présupposés auraient sans doute été de peu d’utilité à l’histoire des sciences, si les développements ultérieurs de la physique et de la chimie n’avaient paradoxalement pas permis à Thompson d’être d’un grand secours au darwinisme canonique. En effet, les développements rapides de la géné­tique ont conduit, un peu naïvement, au retour d’un modèle très leibnizien de la préformation. Plus volontiers chez le grand public cultivé que chez les naturalistes eux-mêmes, certains ont été tentés de voir dans le programme génétique une nouvelle forme spécifique contenant en elle tout ce qu’il faut pour le développement de tout individu. La redécouverte des travaux de D’arcy Thompson, accompagnés d’un regain d’intérêt pour les travaux de A. M. Turing pour la chimie du développement permettent d’aborder la forme des individus organiques comme le produit de contraintes physiques et chimiques, et non comme le seul produit du développement d’un programme viable ou non viable. Le programme génétique ne peut contenir à lui seul toutes les informations nécessaires à la formation d’un organisme. Des con­traintes physiques, des blocages chimiques, des facteurs écologiques entrent en jeu en plus de ce simple codage. Les travaux de la génétique évolutive du développement (evodevo) que nous ne pouvons malheureusement pas déve­lopper ici comme ils le mériteraient manifestent la complexité des questions soulevées dans cet article.

19Le jeu de la naissance des formes, synthétisées en une forme spécifique, apparaît de plus en plus comme le fruit des facteurs internes et externes, phy­siques, chimiques, génétiques et des contraintes du milieu, dont il faut isoler des traits se prêtant à mathématisation. Progressivement, c’est la forme mathématique qui se substitue à la seule forme physique de Thompson et à la traditionnelle forme spécifique pour rendre compte de l’évolution du vivant.

20Nous ne pouvons développer ici la théorie neutraliste de Kimura qui sort un peu du cadre de la seule forme, d’autant qu’elle mériterait un article à part entière. Rappelons seulement qu’il existe désormais des modèles dans les­quels des mutations ne sont pas forcément dirigées vers une complexification des organismes, et peuvent être sélectivement neutres, à la différence des modèles lamarckiens ou darwiniens.

Stephen J. GOULD ou le retour des espèces

21Stephen J. Gould est sans doute un des promoteurs les plus actifs de la synthèse moderne. Son exceptionnelle connaissance de l’histoire de sciences, son intérêt pour la philosophie alliée à ses remarquables qualités de natu­ra­liste lui ont permis de discerner tous les enjeux liés au darwinisme. Son objectif avoué était de remodeler l’évolutionnisme tout en ne touchant pas au cœur du darwinisme. Il a ainsi pu intégrer certains éléments nettement con­traires au canonique uniformitariste darwinien tout en respectant ce qu’il considérait comme le tronc originel de la théorie de Darwin.

22Ainsi il admet des sauts évolutifs, ainsi que l’idée de catastrophes pouvant conduire à l’extinction massive d’espèces ou encore des périodes de stases dans l’évolution liées au milieu empêchant aux variations de s’accumuler, tous ces éléments propres à la théorie des équilibres ponctués l’éloignent du pur darwinisme. De même sa manière de poser que les formes issues de mu­ta­tions peuvent être inutiles à l’origine, mais devenir un avantage sélectif à l’occasion d’un changement du milieu ne semble pas darwinienne en tant que telle.

23Cependant, Gould s’est toujours affilié au darwinisme, en posant que le vrai cœur du darwinisme se trouve dans l’affirmation de la seule concurrence entre organismes individuels. Néanmoins, tout en affirmant que le cœur du darwinisme doit rester inchangé, Stephen J. Gould l’a considéré comme insuf­fisant. La part succincte de la lutte entre espèces accordée par Darwin lui a semblé bien insuffisante pour expliquer la macro évolution. C’est pour cela qu’il en est arrivé à réintroduire des concepts aussi étonnants qu’essence ou espèce - au sens de forme spécifique - au cœur de ses écrits. Certes, le sens d’essence n’est pas un sens aristotélicien : il ne s’agit pas du produit d’une forme éternelle, et les formes des organismes ne sont à aucun moment le fruit d’une cause finale. En fait, il a respecté les mécanismes de la micro évolution darwinienne, mais les a intégrées au sein d’ensembles hiérarchiques plus vastes. La lutte d’une cellule au sein d’un organisme, la lutte d’un individu, et celles des espèces relèvent de hiérarchies sélectives, respectant les règles darwiniennes, mais à des échelles plus ou moins vastes. Les espèces restent des classes d’individus comme dans la théorie classique, mais une fois cons­ti­tuées elles se comportent très exactement comme les individus darwiniens en compétition. L’espèce redevient donc une unité, une forme spécifique à part entière, sans pour autant lui donner le même sens que dans la zoologie traditionnelle.

24La théorie de l’évolution s’est initialement constituée en réaction à l’éternité des formes spécifiques. Gould a trouvé une manière de retrouver la forme spécifique, cœur de toute classification, sans pour autant renoncer à son devenir : en en faisant un individu tombant sous le coup des même règles que l’organisme.

Conclusion

25L‘évolution conçue comme devenir de formes est, on le voit, loin d’être incompatible avec le recours à des formes spécifiques, à condition de considérer celles-ci comme un produit, et non comme un principe de classi­fi­cation. Libéré de la forme ainsi conçue, le naturaliste se doit de considérer les processus et les métamorphoses de manière globale, tout en se focalisant sur les variations individuelles. Les sciences de la vie, plus que toutes autres sont au cœur des enjeux entre forme universelle et individuelle. L’universel tend à se déplacer vers une mathématisation de plus en plus forte, permettant aux sciences de la vie d’accéder à ce statut scientifique que leur refusait Kant par le biais des formes mathématiques. Mais sans une réflexion de fond sur le rôle de l’individu et de ses variations, au détriment d’un universel traditionnel, fina­lement équivalent à la forme substantielle classique, jamais cette formalisation de plus en plus rigoureuse n’eut pu émerger. C’est ce travail qui a été esquissé par Lamarck, et défini par Darwin, mais c’est finalement l’influence de Stephen J. Gould qui a permis de vraiment comprendre leurs démarches.

26Ouvrages consultés :

27Jean Baptiste de Lamarck : Philosophie zoologique, Flammarion, Paris, 1994.

28Emmanuel Kant : Premiers principes métaphysiques de la science de la nature, tad Jean Gibelin, Vrin, Paris.

29Charles Darwin, L’Origine des espèces, trad. Edmond Barbier, Flammarion, Paris, 2008.

30Stephen J. Gould : La Structure de la théorie de l’évolution, trad. Marcel Blanc, Gallimard, Paris, 2002.

31Collectif : Pour la science : les formes de la vie, dossier hors série juillet/septembre 2004.

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Notes

1 Philosophie zoologique p.100

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Pour citer cet article

Référence électronique

Valery Denis, « ÉVOLUTION, ESPÈCES ET GENÈSE DES FORMES », Philosophique [En ligne], 16 | 2013, mis en ligne le 09 juin 2016, consulté le 11 décembre 2017. URL : http://journals.openedition.org/philosophique/815 ; DOI : 10.4000/philosophique.815

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Auteur

Valery Denis

Université de Franche-Comté

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Droits d’auteur

© Presses universitaires de Franche-Comté

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