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Dossier Communication des primates humains et non humains : à la recherche des origines du langage
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Communication, latéralité et cerveau chez les primates humains et non humains : vers une origine gestuelle ou multimodale du langage ?1

Communication, lateralization and the brain in humans and nonhuman primates: towards a gestural or multimodal origin of language?
Adrien Meguerditchian, Hélène Cochet, Catherine Wallez et Jacques Vauclair

Résumés

La plupart des fonctions du langage présente une dominance de l'hémisphère cérébral gauche et implique un réseau neuronal complexe dans lequel certaines régions cérébrales jouent un rôle-clé, comme les aires de Broca et de Wernicke dans le lobe frontal et temporal, respectivement. Pour évaluer les origines du langage et de cette spécialisation hémisphérique chez nos ancêtres, étudier la latéralisation et la localisation du substrat neural de la communication gestuelle et vocale chez nos plus proches cousins dans l'histoire de l'évolution - les primates non humains - peut nous aider à déterminer laquelle des modalités (gestuelle et vocale) constituent les précurseurs directs les plus convaincants de la parole chez nos ancêtres. Dans cet article, après avoir rappelé les liens étroits entre les gestes et le langage chez l'enfant, nous soulignerons l'importance majeure de la communication gestuelle et du contrôle moteur du système oro-facial et vocal au fil de l'évolution du langage en synthétisant les travaux menés sur la latéralisation des systèmes gestuel et vocal et leurs bases cérébrales chez les primates non humains.

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Historique

Soumis 2 mai 2013. Accepté 30 janvier 2014

Texte intégral

1 Introduction

  • 1  Un grand merci à tous les soigneurs animaliers et techniciens de la station de primatologie du CNR (...)

1Les études comparatives entre primates humains et non humains connaissent un regain d'intérêt à travers les recherches sur les origines du langage. Étant nos plus proches cousins vivants dans l'histoire de l'évolution, étudier les propriétés de leurs systèmes de communication vocale et gestuelle peut nous aider à déterminer les continuités/discontinuités avec certaines propriétés de la parole afin, notamment, d’évaluer laquelle de ces deux modalités représente le meilleur substrat potentiel pour l’émergence du langage chez nos ancêtres. Au regard des travaux récents rapportant (1) l'existence de "règles grammaticales" rudimentaires dans les vocalisations émises par certaines espèces de petits singes, (2) le rôle de la présence d'un auditoire sur la production vocale ainsi que (3) un certain degré de flexibilité dans l'usage de vocalisations (voir l'article de Bouchet et al., dans le présent dossier), des primatologues ont suggéré que le langage pourrait être issu de l’évolution du système vocal chez nos ancêtres (Hauser, 1996 ; Snowdon, 2001 ; Zuberbühler, 2005). Depuis une trentaine d’années, certains auteurs ont relancé la théorie alternative stipulant que l’origine du langage trouverait ses premières racines dans la communication gestuelle plutôt que dans les vocalisations (e.g., Hewes, 1973 ; Corballis, 2002 ; Vauclair, 2004).

1.1 Organisation du langage et communication gestuelle

2Cette piste s'appuie notamment sur les liens étroits existant entre l’organisation du langage et la communication gestuelle dans l’espèce humaine (McNeill, 1992 ; Goldin-Meadow, 1999 ; Iverson et Thelen, 1999), qui inclut les gestes accompagnant la parole, le langage des signes ou encore les gestes qui précèdent le développement de la parole chez le jeune enfant, comme par exemple les gestes symboliques et les gestes de pointage. En effet, les gestes communicatifs constituent le premier mode d’expression intentionnelle et référentielle du jeune enfant (e.g., Bates et al., 1975), c'est-à-dire que celui-ci est capable de transmettre un souhait ou une intention à un individu en particulier par le geste (i.e., propriété intentionnelle) mais également d'orienter l'attention du partenaire vers un objet extérieur grâce à des gestes de pointage (i.e., propriétés référentielles). De plus, l'usage de gestes contribue de manière significative au développement des capacités cognitives associées au développement du langage. Il a par exemple été démontré que l’âge d’apparition des premiers gestes communicatifs au cours du développement et leur fréquence d'utilisation sont associés au développement ultérieur des capacités langagières de l’enfant (e.g., Pizzuto et Capobianco, 2005 ; Rowe et Goldin-Meadow, 2009 ; Rowe et al., 2008). Ainsi, en produisant des gestes communicatifs, l'enfant réalise leurs effets directs sur son environnement  social, ce qui favorise les interactions avec des partenaires communicatifs. Ces interactions engagées par les gestes permettent alors à l’enfant de développer certaines capacités cognitives liées à la représentation et la compréhension des intentions d’autrui, capacités qui jouent un rôle majeur dans l’acquisition du langage (e.g., Moll et Tomasello, 2007 ; Vallotton et Ayoub, 2010). De plus, les gestes produits par l'enfant, en particulier les gestes de pointage, provoquent des commentaires de la part des adultes qui offrent à l'enfant du  matériel linguistique adapté à une situation particulière, tant au niveau lexical que syntaxique (e.g., Kishimoto et al., 2007 ; Vallotton, 2009). La communication gestuelle, en influençant l’environnement social et linguistique de l’enfant, sert ainsi de fondation au développement du langage.

1.2 Primates non humains et communication gestuelle

3La théorie de l'origine gestuelle du langage s’appuie notamment sur les études des systèmes de communication de nos cousins primates. Les grands singes en particulier utilisent leurs mains et leur corps pour communiquer avec leurs congénères dans des contextes sociaux variés (voir Pika et al., 2005 pour une revue de la littérature). Par exemple, un chimpanzé peut lever le bras pour demander à un congénère de l’épouiller, lui donner une petite tape furtive pour l’inviter à jouer, frapper le sol pour le menacer, lui tendre la main pour se réconcilier après un conflit, ou, chez les juvéniles, étendre le bras pour quémander de la nourriture auprès de sa mère. Ce type de gestes communicatifs a été décrit non seulement chez le chimpanzé mais également chez toutes les espèces de grands singes, avec des variantes spécifiques, ainsi que chez les singes de l’Ancien Monde comme les macaques et les babouins (Call et Tomasello, 2007 ; Maestripieri, 2005 et Kummer, 1968 sur les singes de l'Ancien Monde). L'exploration de ce système de communication a révélé  d'étonnantes similitudes avec certaines caractéristiques-clés du langage humain, comme (1) l’intentionnalité (i.e., transmission d’une intention à un individu en particulier), (2) la flexibilité d’apprentissage et d’usage (la taille et la nature de leur répertoire gestuel sont très flexibles et varient d'une population à l'autre), ainsi que des propriétés référentielles (i.e., orientation de l’attention d’autrui vers un objet extérieur, le "référent"), avec la production de gestes de pointage (voir l'article de Hobaiter et Byrne dans le présent dossier (http://primatologie.revues.org/​1713) ainsi que Meguerditchian et al., 2011a pour des revues de la littérature). De telles ressemblances n'ont pas échappé aux partisans de l'origine gestuelle du langage. Reste à savoir si ces points communs décelés entre certaines propriétés de la parole d'un côté et les vocalisations ou les gestes communicatifs des primates de l'autre sont bien liés à une origine ancestrale commune dans l'évolution du langage.

1.3 Problématique : importance des bases cérébrales de la communication

4Pour explorer cette question, il est essentiel de mener des recherches sur le cerveau de nos cousins et en particulier sur la latéralisation et les bases cérébrales de leur communication gestuelle et vocale afin de les comparer avec la spécialisation hémisphérique des fonctions du  langage chez l'homme. Celles-ci sont contrôlées principalement par l’hémisphère cérébral gauche au sein d'un réseau neuronal complexe dans lequel les aires dites "de Broca" et "de Wernicke" jouent un rôle fondamental (Broca, 1865 ; Wernicke, 1874).

5La production de gestes communicatifs chez l'homme et l'enfant en particulier est-elle associée à la dominance de l'hémisphère gauche pour les fonctions du langage ? La production de signaux communicatifs des primates implique-t-elle aussi l'hémisphère gauche ? Si oui, active-t-elle des zones similaires à des aires du langage telles que l'aire de Broca et de Wernicke ? Une des approches indirectes pour étudier la latéralisation hémisphérique cérébrale d'une fonction donnée consiste à mesurer la manifestation de cette fonction dans les  asymétries comportementales. Ainsi, une asymétrie exprimée en faveur de l'usage de la main droite refléterait une dominance de l'hémisphère gauche pour le contrôle des mains tandis qu'une asymétrie en faveur de l'usage de la main gauche refléterait une dominance de l'hémisphère droit.

6Dans cet article, nous allons, dans un premier temps, présenter les recherches menées sur la latéralité manuelle et la spécialisation hémisphérique chez l'homme montrant les liens étroits entre la communication gestuelle et le langage. Dans un deuxième temps, nous nous pencherons sur les études de la latéralisation du système gestuel et vocal ainsi que leurs bases cérébrales afin de les comparer avec la spécialisation hémisphérique du langage. Enfin, nous montrerons en quoi l'origine des bases neurales du langage pourrait être issue, chez nos ancêtres, d'un système de communication intentionnelle multimodale intégrant à la fois le contrôle des gestes et le contrôle oro-facial puis vocal.

2. Gestes et spécialisation hémisphérique cérébrale chez l'homme

7Chez l'homme, depuis les travaux de Broca (1865), la dominance de l'hémisphère gauche pour le langage a historiquement été liée au fait d'être droitier, conduisant ainsi les chercheurs à s'interroger sur le rôle des fonctions manuelles dans les origines du langage (e.g., Hewes, 1973). Cependant, selon des recherches récentes, il a été montré que l’hémisphère cérébral gauche est dominant pour le langage non seulement chez 96% des droitiers mais également 70% des gauchers pour des activités purement motrices de manipulation d’objets (Knecht et al., 2000), indiquant que la direction gauche ou droite des préférences manuelles pour des actions purement motrices ne sont finalement pas des marqueurs très fiables de l'hémisphère dominant pour les fonctions langagières.

2.1 Gestes et latéralité manuelle

8Au regard des liens existant entre la communication gestuelle et le langage et leur développement (voir introduction), il est possible que la préférence manuelle associée aux gestes communicatifs constitue un meilleur indicateur de la spécialisation hémisphérique pour le langage, comme le suggèrent les travaux de Kimura (1973) concernant l’asymétrie des gestes qui accompagnent la parole.

9De plus, le degré d’asymétrie des gestes communicatifs n’est pas corrélé à celui des actions non communicatives (e.g., Cochet et Vauclair, 2010 ; Esseily et al., 2010), indiquant que le système responsable des actions purement motrices serait distinct du système contrôlant la communication dans l’hémisphère cérébral gauche. Plusieurs études ont mis en évidence une asymétrie manuelle droite plus forte pour des gestes de nature communicative, qu’il s’agisse de gestes symboliques, déictiques ou de gestes utilisés dans la langue des signes que pour des activités de manipulation (e.g., Bates et al., 1986 ; Bonvillian et al., 1997 ; Vauclair et Imbault, 2009). L’ensemble de ces résultats, ainsi que le rôle des gestes dans l’acquisition de la parole, suggèrent que l’émergence de la préférence manuelle pour les gestes communicatifs est liée au développement de la spécialisation hémisphérique pour le langage. Dans cette perspective, plusieurs chercheurs ont avancé l’hypothèse selon laquelle un système bimodal unique dans l’hémisphère cérébral gauche contrôle la communication à la fois gestuelle et verbale (e.g., Iverson et Thelen, 1999).

10Cette hypothèse est appuyée par des études montrant l’influence des gestes sur la parole, en particulier sur certaines fréquences de la voix. Celles-ci sont plus élevées lorsque les participants adultes produisent simultanément un mot et le geste correspondant, par rapport à la seule prononciation du mot (Bernardis et Gentilucci, 2006). Ce lien entre les signaux verbaux et gestuels semble sous-tendu par leur valeur communicative, puisqu’aucune variation de fréquence n’est observée si le mouvement produit ou le mot prononcé sont arbitraires, sans aucune signification. Chez de jeunes enfants âgés de 11 à 13 mois, la fréquence (F2) des vocalisations est aussi plus élevée lorsqu’ils pointent en direction de grands objets qu’en direction de petits objets (Bernardis et al., 2008). Les bases cérébrales des relations geste-langage seraient par conséquent établies à des stades précoces de l'ontogenèse, avant l’émergence de la parole.

2.2 Bases cérébrales de la communication gestuelle

11Des données neuro-anatomiques révélant des asymétries cérébrales chez de très jeunes enfants, tant sur le plan structurel que fonctionnel, ont par ailleurs mis en évidence l’existence d’une spécialisation hémisphérique gauche précoce pour le traitement de la parole (e.g., Dehaene-Lambertz et al., 2002 ; Dubois et al., 2009). Il y a en revanche peu d’études disponibles concernant les corrélats anatomiques des gestes communicatifs produits par les enfants. Des auteurs ont cependant montré, en utilisant la méthode des potentiels évoqués, que le traitement des mots et des gestes mobilise les mêmes réseaux cérébraux chez des enfants de 18 mois (Sheehan et al., 2007).

12Chez l’adulte, des mesures de l’activité cérébrale ont montré que le cerveau intègre simultanément tous les signaux de nature communicative, quelle que soit leur modalité (Özyürek et al., 2007 ; Willems et al., 2007). De plus, certaines zones cérébrales activées dans l’hémisphère gauche lors de la production du langage des signes sont semblables à celles qui contrôlent les productions vocales de nature linguistique (Emmorey et al., 2007). Ces études confirment l’hypothèse décrite plus haut selon laquelle la spécialisation cérébrale pour le langage et les gestes symboliques implique un seul et même système de communication dans l’hémisphère gauche (Gentilucci et Dalla Volta, 2008 ; Xu et al., 2009).

3. Latéralité et Communication des primates

13La production de signaux communicatifs des primates implique-t-elle aussi l'hémisphère gauche comme le langage ? Il est possible de mesurer les phénomènes de latéralisation des systèmes de communication en se focalisant sur les asymétries comportementales, telles que les préférences manuelles associées à la production de gestes communicatifs ou les asymétries oro-faciales (de la bouche) lors de la production d'expressions faciales ou de vocalisations chez les primates. Cette approche, bien qu'indirecte, peut nous aider à déterminer l'hémisphère cérébral dominant controlatéral impliqué dans le système de communication en vue de rechercher les antécédents de la spécialisation hémisphérique gauche du langage. En effet, les asymétries comportementales constituent de bons marqueurs de la latéralisation cérébrale (l’hémisphère droit pour une asymétrie comportementale en faveur du côté gauche, l’hémisphère gauche pour le côté droit).

3.1 Latéralité et gestes communicatifs

14Quelques études ont été menées chez le babouin (Meguerditchian et Vauclair, 2006, 2009) et le chimpanzé (Hopkins et al., 2005 ; Meguerditchian et al., 2010) sur les asymétries des gestes communicatifs dirigés vers des congénères (e.g., "taper au sol" pour menacer ou jouer, "étendre le bras" pour saluer, e.g., Figure 1) ou dirigés exclusivement vers l'homme comme les gestes de pointage pour quémander de la nourriture.

Figure 1

Figure 1

Geste communicatif de menace qui consiste à menacer un individu (un congénère ou un humain) en frottant ou tapant rapidement une main contre le sol. Ici, un jeune babouin mâle.
Communicative threatening gesture of an individual (a congener or a human) by rubbing or tapping the hand quickly against the ground. Here, a young male baboon.

15Ces travaux ont montré une plus grande proportion de droitiers pour des gestes communicatifs, et ce, à des degrés encore plus prononcés que ceux rapportés dans des tâches non communicatives de manipulation d'objet. Ces résultats pourraient refléter une mobilisation plus conséquente de l’hémisphère gauche pour la communication gestuelle, comme cela a été proposé chez l’enfant (voir section précédente). Des effets similaires (voir figure 1) de la communication gestuelle ont d'ailleurs été rapportés également chez des gorilles (Shafer, 1987) et des bonobos (Hopkins et Vauclair, 2012). De plus, il a été montré que les asymétries en faveur de la main droite pour les gestes communicatifs sont très robustes et stables dans le temps (babouins : Meguerditchian et al., 2011b ; chimpanzés : Meguerditchian et al., 2012). Par ailleurs, les préférences manuelles associées aux gestes de pointage chez l'enfant et chez des singes de l'Ancien Monde (le babouin olive, le macaque de tonkéan, le mone de campbell et le mangabey couronné), résistent mieux à l'influence de la position de l'objet à pointer que les préférences manuelles associées à la saisie de  l'objet. Autrement dit, les sujets droitiers maintiennent cette préférence manuelle même lorsque l'objet pointé est situé dans leur champ visuel opposé gauche tandis que, pour des tâches de saisie, les sujets utilisent plutôt la main la plus proche de l'objet à prendre (Meunier, Vauclair, Fagard, 2012 ; Meunier et al., 2013 ; Bourjade et al., 2013 ; Maille et al., 2013). L'ensemble de ces travaux suggère une dominance de l'hémisphère gauche pour le contrôle de la communication gestuelle chez les primates non humains, une spécialisation qui serait différente de celle impliquée dans les actions non communicatives purement motrices.

3.2 Latéralisation du système vocal

16Les asymétries comportementales liées à la modalité vocale chez les primates ont été principalement évaluées en mesurant les différences entre côté droit/côté gauche des expressions oro-faciales (déclenchement du mouvement des lèvres, taille de l’ouverture de la bouche, etc.) lors de la production de vocalisations. Chez l’homme, les expressions faciales associées à l’émotion, comme les sourires, révèlent plutôt une asymétrie en faveur du côté gauche de la bouche (i.e., dominance de l’hémisphère droit) tandis que le côté droit de la bouche s’ouvre en premier et plus largement que le côté gauche lors de la production de mots, reflétant ainsi probablement une dominance de l’hémisphère gauche pour le langage (Graves et al., 1982 ; Wolf et Goodale, 1987). Chez les primates non humains, les marmosets ont montré des asymétries du côté droit ou du côté gauche selon le type de vocalisations produites ("contacts sociaux" et "cris d'alarme" respectivement, Hook-Costigan et Rogers, 1998). Les macaques rhésus (Hauser, 1993 ; Hauser et Akre, 2001), les chimpanzés (Fernandez-Carriba et al., 2002) et les babouins (Wallez et Vauclair, 2011) produisent des asymétries oro-faciales en faveur du côté gauche de la bouche (i.e., hémisphère droit). L'hémisphère droit étant connu pour être davantage impliqué dans l'expression des émotions chez l'homme (e.g., Borod, 1992, 1993), l'ensemble de ces résultats chez les primates non humains (mais voir Hook-Costigan et Rogers, 1998 et Losin et al., 2008) est en accord avec l’hypothèse courante selon laquelle l’expression de vocalisations chez les primates reflète des états émotionnels (Ploog, 1981 ; Goodall, 1986).

17Récemment, Hopkins, Taglialatela et Leavens (2007) ont décrit l’usage de deux sons atypiques qui n’appartiennent pas au répertoire vocal spécifique des chimpanzés, et ce, seulement chez certains individus parmi l’ensemble des groupes vivant en captivité : une vocalisation grave et prolongée qui implique l’usage des cordes vocales, ainsi qu’un bruit produit par les lèvres via l’expiration de l’air contenu dans la bouche. Les auteurs ont montré que, contrairement au reste de leur répertoire vocal spécifique, la production de ces sons atypiques était contrôlée volontairement et intentionnellement par l’animal pour attirer l’attention d’un être humain afin d’obtenir de la nourriture. A partir de captures de vidéos d'expressions faciales de chimpanzés, la quantification des asymétries oro-faciales associées à la production de différents types de vocalisations (Losin et al., 2008 ; Wallez et al., 2012) a montré que les vocalisations du répertoire spécifique, plutôt associées à un état émotionnel particulier (e.g., Goodall, 1986), induisaient une asymétrie en faveur du côté gauche de la bouche (hémisphère droit). Par contraste, les vocalisations atypiques ont induit une asymétrie en faveur du côté droit de la bouche, indiquant une dominance de l'hémisphère gauche pour la production de ces signaux intentionnels (Fig. 5). Ces sons atypiques partageraient ainsi non seulement les mêmes fonctions que les gestes communicatifs de pointage (e.g., quémande de nourriture) mais également le même système cérébral de communication latéralisé dans l'hémisphère gauche.

4. Cerveau et communication des primates

18Mener des recherches sur les bases neuronales de la communication des primates relève du défi. Il est en effet difficile, pour des raisons techniques et de sécurité, de placer sans contrainte un primate éveillé dans le tunnel étroit d'une machine IRM bruyante tout en l'invitant à produire, sur commande, des signaux communicatifs pour mesurer ses activations cérébrales. Aussi, d’autres techniques ont été utilisées comme la tomographie à émission de positons (TEP), l'électrophysiologie au moyen d'électrodes implantées dans le cerveau, ou encore l'analyse d'images IRM anatomiques. Cette dernière approche non invasive, plus indirecte, a été explorée pour la communication gestuelle, notamment par Hopkins et son équipe (Hopkins et Nir, 2010 ; Taglialatela et al., 2006) et consiste à évaluer les corrélats entre les asymétries manuelles des gestes et les asymétries neuroanatomiques de certaines zones cérébrales homologues du langage en comparant leur morphologie dans l'hémisphère droit et l'hémisphère gauche.

4.1 Corrélats neuroanatomiques de la communication gestuelle

19Quand on se penche sur l'organisation anatomique du cerveau, il s'avère que les grands singes, en particulier le chimpanzé, présentent des zones homologues de Broca (Gyrus Frontal Inférieur) et de Wernicke (Planum Temporale) plus larges dans l'hémisphère gauche que dans l'hémisphère droit (Cantalupo et Hopkins, 2001 ; Cantalupo et al., 2003). Or, de telles asymétries neuroanatomiques pour ces zones cérébrales associées aux fonctions du langage chez l'homme (voir Fig.2) sont corrélées aux préférences manuelles mesurées uniquement pour les gestes communicatifs chez les chimpanzés.

Figure 2

Figure 2

Reconstruction en 3D d’un cerveau de chimpanzé montrant le gyrus frontal inférieur (IFG) et le planum temporale (PT). (a) Le cerveau en bas à gauche montre une coupe d’1mm en plan parasagittal incluant la sélection tracée de l’IFG (FO: sulcus fronto-orbital, PCI: sulcus précentral-inferieur). (b) Le cerveau en bas à droite montre une coupe d’1mm en plan coronal incluant la sélection tracée du sylvian fissure (SF) dont la somme à travers les coupes représente la surface du planum temporale. D'après Meguerditchian et al., (2012)
3D reconstruction of a chimpanzee brain showing the inferior frontal gyrus (IFG) and the planum temporale (PT). (a) The brain on left bottom shows a section of 1mm parasagittal plane including the selection drawn IFG (FO: fronto-orbital sulcus, PCI: precentral lower-sulcus). (b) The brain on right bottom shows a 1mm thick section along a coronal plane including the selection drawn of the sylvian fissure (SF) whose sum through cuts represents the surface of the planum temporale. After Meguerditchian et al. (2012)

20Ces gestes incluent le pointage (i.e., geste visuel) ou claquer dans les mains (i.e., geste "sonore") de manière asymétrique - une main dessus, l'autre en dessous - pour attirer l'attention (Taglialatela et al., 2006 ; Meguerditchian et al., 2012). Autrement dit, les chimpanzés gauchers pour les gestes ont des zones homologues du langage plus larges dans l'hémisphère droit que les chimpanzés droitiers ! En revanche, il a été démontré que les préférences manuelles des tâches non communicatives de manipulation d'objets ne sont corrélées à aucune des asymétries neuroanatomiques des zones homologues des aires du langage, mais sont plutôt associées à celles du cortex moteur primaire (Hopkins et Cantalupo, 2004). L’ensemble de ces travaux sur les corrélats neuroanatomiques renforcent (1) l'hypothèse d'une dissociation neuronale entre la communication gestuelle et les fonctions motrices de manipulation ; (2) l’hypothèse selon laquelle le système spécifique de communication gestuelle chez les primates non humains pourrait constituer un précurseur de la spécialisation hémisphérique du langage.

4.2 Bases neurales de la perception de vocalisations

21Des études d’imagerie fonctionnelle (TEP) ont mis en évidence que l’écoute passive de vocalisations spécifiques activait des zones corticales au sein du gyrus supérieur temporal chez le macaque rhésus (Gil-da-Costa et al., 2006 ; Poremba et al., 2006 ; Petkov et al., 2008) et le chimpanzé (Taglialatela et al., 2009), zones qui pourraient être homologues de l’aire de Wernicke (impliquée dans la compréhension du langage chez l’homme). Toutefois, la question d’une latéralisation fonctionnelle de l’hémisphère gauche – à l’œuvre dans la compréhension du langage chez l’homme – reste incertaine concernant le traitement des vocalisations. Des recherches chez le macaque ont montré une altération de la performance des sujets dans des tâches de traitement vocal après qu'ils aient subi des lésions dans l’hémisphère gauche incluant le cortex auditif et le lobe temporal (Dewson, 1977 ; Gaffan et Harrison, 1991 ; Heffner et Heffner, 1984), suggérant ainsi une dominance de l’hémisphère gauche pour la perception de vocalisations. En revanche, les études d’imagerie TEP, évoquées plus haut, révèlent des asymétries fonctionnelles contradictoires et ne s’accordent pas sur la direction des biais en rapport avec le type de stimuli vocaux présenté (spécifiques versus hétérospécifiques). A la lumière de ces résultats contradictoires, il est difficile de tirer des conclusions sur la latéralisation du traitement des vocalisations. Néanmoins, il est admis que le traitement de la compréhension du langage implique souvent les deux hémisphères cérébraux chez l'homme, selon le type d'information extrait du signal (e.g., Jung-Beeman, 2005). Il n’est donc pas exclu que, chez les primates non humains, le substrat neuronal sous-jacent à l’extraction d’informations et leur catégorisation à partir de signaux vocaux constituent les précurseurs des bases neurales des processus représentationnels impliqués notamment, mais pas exclusivement, dans la compréhension du langage chez l’homme (Gil-da-Costa et al., 2004 ; Russ et al., 2007 ; Zuberbühler, Cheney et Seyfarth, 1999). De telles habiletés chez nos cousins primates pourraient être ainsi associées à leur remarquable capacité à comprendre et catégoriser leur environnement social et écologique (Cheney et Seyfarth, 1990 ; Seyfarth et al., 2005), sans toutefois qu’elles aient un lien avec les propriétés de leur système spécifique de production vocale. La mise en évidence de ces continuités potentielles avec les processus de compréhension du langage chez l'homme n'apporte donc pas forcément d'éléments de réponse à la question des continuités/discontinuités entre le système vocal des primates et la production du langage.

4.3 Bases neurales de la production de vocalisations

22Concernant la production de vocalisations, des études de lésions ou de stimulations électriques cérébrales localisées sur certaines régions du cerveau chez le macaques rhésus et le singe écureuil, ont montré que la production de vocalisations n’implique que des structures sous-corticales de manière bilatérale (e.g., le système limbique ainsi que le cortex cingulaire antérieur, alloués notamment au contrôle des émotions chez l’homme) mais pas des régions connues pour être impliquées dans les fonctions du langage (Aiken, 1981 ; voir aussi les revues de la littérature: Ploog, 1981 ; Jürgen, 2002). Ces travaux renforcent l’argument du contrôle émotionnel du système vocal mais se limitent cependant aux espèces de primates non anthropoïdes. Plus récemment, dans des études électrophysiologiques menées sur des macaques rhésus, des chercheurs ont réussi à entraîner certains sujets à augmenter la fréquence de certaines de leurs vocalisations sous contrôle d'un stimulus visuel. Alors que ces études ont confirmé que la production spontanée de vocalisations spécifiques n'impliquaient ni les aires du cortex moteur ni l'aire homologue de Broca, les productions vocales entrainées induisent, quant à elle, des décharges neuronales dans le cortex prémoteur (Coudé et al., 2011) ainsi que dans une région du cortex préfrontal, connue pour inclure l'aire de Broca chez l'homme (Hage et Nieder, 2013). Dans cette dernière étude, les neurones déchargeaient une fois la commande visuelle présentée, c'est à dire avant la production vocale volontaire, indiquant que cette zone cérébrale homologue de l'aire de Broca pourrait être impliquée dans la planification de la production vocale à effectuer. Connaissant le rôle de l'aire de Broca dans la planification motrice de l'action chez l'homme (e.g., Nishitani et al., 2005 ; Koechlin et Jubault, 2006), l'implication, chez le macaque, de cette zone homologue de Broca et du cortex pré-moteur dans la planification de productions vocales volontaires pourraient être liée à la capacité du sujet à contrôler le système moteur oro-facial/vocal qui résulte de l'entraînement. Reste à savoir si ces vocalisations peuvent être utilisées chez les macaques dans un contexte de communication intentionnelle, comme c'est le cas des vocalisations atypiques décrites chez les chimpanzés (voir plus haut dans le paragraphe "Latéralisation du système vocal").D'ailleurs, ces vocalisations atypiques de certains chimpanzés semblent partager avec le geste, en plus des propriétés de la communication intentionnelle et la latéralisation en faveur du côté droit (i.e., hémisphère gauche), un substrat cérébral commun. En effet, des études d’imagerie cérébrale fonctionnelle (TEP) ont montré que le signal communicatif pour quémander de la nourriture auprès d’un expérimentateur, qu’il soit gestuel (« pointage »), impliquant des vocalisations atypiques, ou les deux simultanément, activait la région homologue de l’aire de Broca (IFG) dans l’hémisphère gauche (Taglialatela et al., 2008, 2011).

4.4 Liens gestes, bouche et aire de Broca.

23Ces études questionnent ainsi l'implication du contrôle moteur oro-facial et vocal dans l’évolution du langage et de ses liens avec le contrôle moteur gestuel. Ce système moteur est capital dans la production du langage articulé dans la mesure où la parole implique des séquences motrices complexes de mouvements de la bouche (e.g., lèvres, langue), qui sont d'ailleurs synchronisées avec la production de gestes co-verbaux (Bernardis et Gentilucci, 2006). Il est intéressant de relever que, chez le macaque rhésus, des stimulations électriques de l'aire cérébrale homologue de l’aire de Broca (aire de Broadman 44) induisent des mouvements de lèvres et de mains (Petrides et al., 2005), soulignant la présence de connexions neuromusculaires motrices étroites entre la bouche, les mains et l’aire de Broca. L’étude du modèle rhésus a également révélé l’existence de neurones miroirs qui s’activent de manière bilatérale dans la zone F5 du cortex préfrontal (homologue de l’aire de Broca) non seulement lorsqu’un singe réalise une action manuelle avec un but (e.g., déchirer une feuille de papier), mais également lors de l’observation de cette action (Gallese et al., 1996). D'autres travaux ont montré une activation similaire de ces neurones miroirs lors de l’écoute passive du bruit occasionné par une action manuelle (Kohler et al., 2002), l’observation de l’utilisation d’outils (Ferrari et al., 2005) ainsi que l’observation d’expressions communicatives oro-faciales spécifiques du macaque (e.g., protrusion des lèvres, « lipsmacking » qui consiste à battre rapidement les lèvres pour exprimer une intention amicale) réalisées par un expérimentateur en face du sujet (Ferrari et al., 2003). Il semble que, dans le cerveau du macaque, l’aire F5 soit prédisposée au contrôle et à la reconnaissance de l’action manuelle intentionnelle ainsi que des mouvements oro-faciaux. Les neurones miroirs apparaissent alors comme un substrat possible pour l’émergence de l’imitation, la théorie de l’esprit et le langage (e.g., Arbib, 2005 ; Rizzolati et Arbib, 1998).

5. Conclusion : Origine de langage, un système de communication multimodale intégrée?

24L’existence d’un système spécifique à la communication intentionnelle, latéralisé dans l’hémisphère gauche, a été illustrée chez le babouin et le chimpanzé par la mise en évidence de patterns spécifiques de préférences manuelles à droite pour la communication gestuelle. Ces asymétries gestuelles semblent être corrélées aux asymétries neuroanatomiques cérébrales pour les zones homologues des aires du langage chez le chimpanzé. Au regard de la continuité présentée dans ce papier entre les signaux gestuels et les sons atypiques intentionnels produits par le chimpanzé, il est possible que ce système latéralisé intentionnel soit multimodal (gestes et vocalisations atypiques) chez le chimpanzé, mais soit seulement gestuel chez le babouin. En effet, à notre connaissance, il n’existe pas de démonstration chez le babouin, ni de l’usage intentionnel de vocalisations, ni d’associations entre les signaux gestuels et vocaux pour attirer l’attention d’un congénère ou d’un être humain. En revanche, comme l'atteste l'existence de neurones miroirs chez le macaque, des connexions neuromotrices entre les mouvements de main et de la bouche sont déjà existantes chez les singes de l'Ancien Monde comme les macaques et semblent même impliquer la zone homologue de l'aire de Broca.

25La synthèse de ces recherches sur les primates non humains permet d’esquisser un scénario hypothétique assez rudimentaire des différentes étapes phylogénétiques de l’émergence du langage et de sa spécialisation hémisphérique. D’un point de vue évolutif, on peut suggérer que :

1- Les précurseurs de la spécialisation hémisphérique à gauche du substrat cérébral de la production du langage pourraient avoir émergés dans la communication manuelle de l’ancêtre commun au babouin, au chimpanzé et à l’homme, il y a environ 30-40 millions d’années. Ce système inclut des connexions neuromotrices entre la main et le système oro-facial/vocal.
2- Grâce à ces connexions mains-bouche, ce système serait alors devenu bimodal en intégrant progressivement des vocalisations et des expressions oro-faciales intentionnelles dans le système gestuel au cours de l’évolution et ce, dès l’apparition de l’ancêtre commun au chimpanzé et à l’homme il y a environ 5-7 millions d’années.
3- Au regard des avantages potentiellement sélectifs de la modalité vocale (e.g., communication sans voir le congénère : nocturne, à de longues distances, e.g., Snowdon, 2001), ce système bimodal se serait complexifié pour évoluer dans la lignée des hominidés vers le langage articulé moderne de l’homme sous la prédominance de la modalité vocale.
4- Ainsi, les mouvements gestuels associés à la parole pourraient constituer la partie résiduelle, toujours active, de ce système bimodal ancestral.

26Cette théorie d’un système communicatif intégré (vocal+gestuel) est cohérente avec les observations et les expériences rapportées chez l’adulte et l’enfant (e.g., Gentillucci et Dalla Volta, 2008 et Introduction, chapitre 2 pour des revues de la littérature) qui démontrent les hypothèses (1) d’un seul système intégré dans l’hémisphère gauche en charge à la fois de la communication vocale et de la communication gestuelle et (2) du rôle actif de la communication gestuelle dans le développement des habiletés linguistiques chez l’enfant.

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Notes

1  Un grand merci à tous les soigneurs animaliers et techniciens de la station de primatologie du CNRS de Rousset sans qui nos recherches ne seraient pas possibles : Marylaine Bourrelly, Jean-Noël Benoit, Christian Durupt, Corinne Espejo, Richard et Fidji Francioly, Yves Gobin, Jean-Christophe Marin, Valérie Moulin, David Pericat, Brigitte Rimbaud, Célia Sarradin et Ahmed Zellat ; ses artistes plasticiens techniciens-infrastructure Georges Di Grandi et Sébastien Guiol ; les vétérinaires Guy Dubreuil, Romain Lacoste, Sandrine Melot-Dusseau, Cristina Caballero et Ivan Balansard ; l'informaticien Gregory Desor, Thomas Arciszewski, ainsi que les gestionnaires Laura Desmis, Brigitte Rohrer, Colette Pourpe et Frédéric Lombardo qui nous soutiennent depuis des années. Ces recherches sont financées par l'Agence National de la Recherche ANR-12-PDOC-0014 (Projet LangPrimate) et ANR-08-BLAN-0011_01 (Projet Laterality).

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Geste communicatif de menace qui consiste à menacer un individu (un congénère ou un humain) en frottant ou tapant rapidement une main contre le sol. Ici, un jeune babouin mâle.Communicative threatening gesture of an individual (a congener or a human) by rubbing or tapping the hand quickly against the ground. Here, a young male baboon.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1717/img-1.png
Fichier image/png, 392k
Titre Figure 2
Légende Reconstruction en 3D d’un cerveau de chimpanzé montrant le gyrus frontal inférieur (IFG) et le planum temporale (PT). (a) Le cerveau en bas à gauche montre une coupe d’1mm en plan parasagittal incluant la sélection tracée de l’IFG (FO: sulcus fronto-orbital, PCI: sulcus précentral-inferieur). (b) Le cerveau en bas à droite montre une coupe d’1mm en plan coronal incluant la sélection tracée du sylvian fissure (SF) dont la somme à travers les coupes représente la surface du planum temporale. D'après Meguerditchian et al., (2012)3D reconstruction of a chimpanzee brain showing the inferior frontal gyrus (IFG) and the planum temporale (PT). (a) The brain on left bottom shows a section of 1mm parasagittal plane including the selection drawn IFG (FO: fronto-orbital sulcus, PCI: precentral lower-sulcus). (b) The brain on right bottom shows a 1mm thick section along a coronal plane including the selection drawn of the sylvian fissure (SF) whose sum through cuts represents the surface of the planum temporale. After Meguerditchian et al. (2012)
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/1717/img-2.png
Fichier image/png, 230k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Adrien Meguerditchian, Hélène Cochet, Catherine Wallez et Jacques Vauclair, « Communication, latéralité et cerveau chez les primates humains et non humains : vers une origine gestuelle ou multimodale du langage ? », Revue de primatologie [En ligne], 5 | 2013, document 56, mis en ligne le 31 mars 2014, consulté le 11 décembre 2017. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/1717 ; DOI : 10.4000/primatologie.1717

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Auteurs

Adrien Meguerditchian

Laboratoire de Psychologie Cognitive, Brain and Language Research Institute, Université Aix-Marseille - CNRS, Marseille, France et Station de Primatologie CNRS, Rousset, France.
Auteur pour la correspondance :
adrien.meguerditchian@univ-amu.fr

Articles du même auteur

Hélène Cochet

Laboratoire "Cognition, Communication et Développement", Octogone-ECCD, Université Toulouse II – Le Mirail, France.

Catherine Wallez

Station de Primatologie CNRS, Rousset, France et Centre de Recherche en Psychologie de la Connaissance, du Langage et de l’Emotion, Université Aix-Marseille, Aix-en-Provence, France.

Articles du même auteur

Jacques Vauclair

 Centre de Recherche en Psychologie de la Connaissance, du Langage et de l’Emotion, Université Aix-Marseille, Aix-en-Provence, France.

Articles du même auteur

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