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Dossier Bilan 2016 de la coopération Franco-Japonaise en primatologie

La paléoprimatologie franco-japonaise : une longue coopération

Franco-Japanese palaeoprimatology: a long collaboration
Brigitte Senut

Résumés

La collaboration franco-japonaise sur les primates fossiles et en particulier l’évolution des hominoïdes et les origines de l’homme n’est pas récente et a été formalisée dans deux programmes de recherches internationaux du CNRS : un PICS, puis un GDRI concernant le Néogène d’Afrique orientale. Les travaux réalisés en partenariat ont été très importants pour la connaissance des primates miocènes, de leur diversité, de leur locomotion, de leur contexte géologique et de leur environnement. Mais elle a aussi permis d’autres travaux collaboratifs sur le Paléogène d’Afrique australe et les Cercopithecoidea mio-plio-pléistocènes d’Europe, d’Asie et d’Afrique.

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Notes de la rédaction

Article reçu le 30/11/2016. Définitivement accepté le 10/12/2016.

Texte intégral

1 Introduction

1Les relations entre la France et le Japon en sciences naturalistes et particulièrement en primatologie du vivant sont nombreuses et bien établies aujourd'hui, mais celles concernant la paléoprimatologie sont moins bien connues et, pourtant, elles ne sont pas récentes : elles datent du début des années 1990. Elles ne sont, toutefois, pas très développées car les chercheurs français ont eu tendance à se tourner vers des liens avec l'Amérique du Nord, bien qu'il existait une tradition importante au Japon de l'étude des primates, de leur locomotion, de la biomécanique dans des laboratoires comme celui du Prof. H. Ishida à Kyoto, ou celui du Prof. T. Kimura à Tokyo ou encore celui du Prof. M. Okada à Tsukuba. Plusieurs de ces centres étaient en partie focalisés sur les origines de la bipédie humaine et testaient des modèles primates non-humains pour comprendre la mécanique de la marche notamment chez les macaques japonais, mais aussi chez des chimpanzés. La seule université nippone tournée vers l'étude des primates fossiles non-humains était celle de Kyoto avec les équipes du Prof. T. Setoguchi du laboratoire de paléontologie, spécialiste des primates fossiles Sud-américains et en particulier colombiens de La Venta où il découvrait de nombreux platyrrhiniens qui permettaient d'en comprendre la diversité et l'origine des groupes modernes. L'autre laboratoire, celui d’anthropologie de la Faculté des Sciences de Kyoto, dirigé par le Prof. H. Ishida était consacré aux recherches sur les grands singes fossiles et l'origine des hominidés. A l'Université de Kyoto est aussi rattaché le PRI (Primate Research Institute) d'Inuyama où sont également étudiés les hominoïdes fossiles. C’est donc tout naturellement vers ces laboratoires que notre collaboration s’est établie. Les recherches sur l’origine de la bipédie étaient cruciales à l’époque et l’étude des modèles primates non-humains largement développés au Japon. Les contacts concernant ces travaux ont été formalisés dans l’invitation à plusieurs symposia, notamment dans le cadre de l’IPS en 1990 (Kyoto et Nagoya), puis dans un colloque international de la Fondation Singer-Polignac dédié aux origines de la bipédie chez les hominidés. Nos liens se sont alors resserrés avec les collègues japonais.

2 La coopération

2.1 Contexte japonais

2Les collègues japonais avaient une longue expérience de la locomotion des primates non humains abordés sous plusieurs aspects locomoteurs (H. Ishida, T. Kimura, M. Okada, par exemple), environnemental (avec l’équipe du Prof. Nishida en Tanzanie) et paléontologiques (Prof. H. Ishida). Les travaux développés avec eux concernent la dichotomie entre les grands singes et les hommes, toutefois ils ne sont pas focalisés exclusivement sur l'anatomie des primates, mais ils intègrent également des données géologiques et environnementales. C'est lors d'un congrès de l'IPS en 1984 au Kenya que les premiers contacts étaient pris avec les collègues japonais. Le Prof. H. Ishida y avait présenté la découverte dans les collines Samburu au nord du Kenya d'un hominoïde du miocène supérieur (Samburupithecus kiptalami) dans la Formation de Namurungule vieille de 9,5 millions d'années environ. Il dirigeait un projet de coopération entre le Kenya et le Japon (la Japan/Kenya Expedition) à laquelle participait M. Pickford (à l'époque, responsable du Department of Sites and Monuments au National Museums of Kenya à Nairobi) en tant que paléontologue. Les recherches étaient ciblées sur les niveaux Miocène des Collines Samburu et de la région de Nachola. Après plusieurs travaux ponctuels en collaboration effectués pendant plusieurs années, notamment une participation à une mission de terrain dans les Samburu Hills et dans la Suguta Valley à l'invitation du Prof. Ishida, les liens franco-japonais se sont resserrés et je fus invitée à enseigner à l'université de Kyoto grâce à un financement de la JSPS (Japan Society for Promotion of Science).

2.2 Contexte français

3Dès le milieu des années 1970, les travaux sur la locomotion des Australopithèques et premiers hominidés se développaient en France, et ce sont les recherches menées dans l’équipe du Prof. Y. Coppens qui allaient montrer que les premiers hominidés n’étaient pas des bipèdes exclusifs au sol, mais pouvaient également grimper aux arbres. Cette idée, fort décriée à l’époque dans le monde anglo-américain, recevait plus de support des spécialistes japonais de la locomotion.

4En 1998, à l'invitation du gouvernement kenyan, des travaux français débutaient dans les Collines Tugen dans le bassin du Lac Baringo. La Kenya Palaeontology Expedition vit le jour, un programme de coopération franco-kenyan entre le Collège de France et le Community Museum of Kenya qui associait le CNRS, le Muséum National d'Histoire Naturelle à Paris et les communautés locales. Il s'agissait d'étudier les niveaux du Miocène supérieur de la série des Collines Tugen où Pickford avait fait sa thèse dans les années 1970 et découvert une molaire inférieure d'un hominidé en 1974 dans la Formation de Lukeino (Pickford, 1975). Mais la découverte passa quasi-inaperçue car réalisée la même année que celle du squelette de Lucy en Éthiopie daté à l'époque de 3 millions d'années. La dent des Collines Tugen était plus âgée (6 millions d'années), mais il s'agissait d'une molaire inférieure isolée, un peu roulée qui ne faisait pas l'unanimité au sein des chercheurs : hominidé pour les uns, grand singe pour les autres, australopithèque, dryopithèque et même chimpanzé ! Il était donc tout à fait justifié de reprendre des recherches dans la région.

2.3 La coopération

5Le contexte était favorable pour formaliser nos collaborations et ceci fut fait dans le cadre d'un PICS (Programme International de Coopération Scientifique) du CNRS. Le but de nos travaux communs était de mieux comprendre la dichotomie entre les grands singes et les hommes. Si les études sur les origines de l'homme étaient et sont toujours très médiatisées, il apparaît que celles concernant les hominoïdes non humains le sont moins, alors qu'elles sont cruciales pour le débat. En effet si on veut comprendre notre histoire, il est fondamental de travailler sur celle des grands singes et nos ancêtres communs potentiels qui font partie des hominoïdes. Ce PICS dura 4 ans, de 2000 à 2004, date à laquelle fut créé un GDRI (Groupement de Recherches International) auquel furent rattachés des collègues japonais. Nous avons coopéré sur le terrain sur plusieurs sites à hominoïdes du Miocène inférieur d’Ouganda (Napak) et de l’Ouest Kenya (région de Koru), ceux du Miocène moyen de Moroto en Ouganda, des Collines Samburu au Kenya et enfin les sites du Miocène supérieur des Collines Tugen qui ont livré les restes des premiers Hominidés bipèdes et ceux de grands singes de type moderne.

6Les travaux ont donc concerné la géologie (en particulier, la cartographie et les datations) et la paléontologie (incluant biostratigraphie, paléoenvironnements) des gisements néogènes du Kenya et de l’Ouganda, mais aussi plus récemment la chronologie de gisements paléogènes d’Afrique australe. Enfin des travaux ponctuels ont été publiés sur la systématique des Cercopithecoidea fossiles de France, du Vietnam et du Japon avec le Primate Research Institute d’Inuyama.

7Nous avons organisé et/ou collaboré dans plusieurs colloques ou symposium, en 1990 : "Hominid origins: neontology, paleontology, paleoenvironments and history" (organisé par H. Ishida) dans le cadre du XIIIème Congrès de l’International Primatological Society à Nagoya et Kyoto ; Colloque international de la Fondation Singer-Polignac “Origine(s) de la bipédie chez les Hominidés plio-pléistocènes” (organisé par Y. Coppens et B. Senut) à Paris ; en 1999 : International Workshop “Arboreal locomotion adaptation in primates and its relevance to human evolution” (organisé M. Okada et H. Preuschoft) à l’Université de Kyoto ; International Symposium “Evolution of Middle and Late Miocene hominoid in Africa” (organisé par H. Ishida) au Kyoto International Conference Hall ; en 2002 : International Workshop, “From Samburupithecus to Orrorin: origins of hominids. Geological and palaeontological background” (organisé par E. Gitonga, B. Senut, H Ishida, Y. Sawada, M. Pickford) à Bogorio (Kenya) (Figure 1) ; en 2004 : “Human Origins and Environmental Backgrounds” (organisé par H. Ishida, R. Tuttle, M. Pickford, N. Ogihara, M. Nakatsukasa) à l’Université de Kyoto ; en 2006 : "Lucy, 30 years later: Hominids and environments in Africa from 7 to 1.5 million years ago: new discoveries and lines of research", International Conference (organisée par M. Taieb), CEREGE, Aix-en-Provence ; en 2010 : Symposium"Miocene hominoids: understanding the evolutionary history of apes and humans" (organisé par S. Almécija, B. Senut, Y. Kunimatsu) dans le cadre du XXIIIème Congrès de l’International Primatological Society, Kyoto ; en 2013 ; France-Japan Academic Forum "Interplay between hominids and environment over time" (organisé par B.Senut, H. Nakaya, Y. Nakatani, M. Mashkour, J-P Le Duc) au Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Figure 1

Figure 1

Visite du site à hominidé de Kapsomin (Miocène supérieur de la Formation de Lukeino, Kenya) lors du Colloque international de Bogorio en 2002.
Visit of the hominid site at Kapsomin (Upper Miocene, Lukeino Formation, Kenya) during the International Colloquium held at Bogorio in 2002.

3 Géologie

8Les collaborations en géologie ont été effectuées avec le laboratoire de géosciences de Shimane University à Matsue. Elles ont concerné principalement les datations des gisements du Néogène est-africain, mais plus récemment elles ont été étendues au Paléogène d’Afrique australe.

3.1 Paléogène

9En 2008, des primates paléogènes ont été découverts dans des niveaux calcaires dans la zone diamantifère de Namibie (Sperrgebiet) au nord de Bogenfels (Pickford et al. 2009; Senut & Pickford 2011). Cette découverte est importante car ce sont les seuls connus en Afrique en dehors de l’Afrique du Nord, des fameux gisements du Fayoum en Egypte, d’un site tanzanien et un angolais. Il était donc essentiel d’établir une chronologie solide. Sur des arguments stratigraphiques et diagénétiques, il apparaît que les sites namibiens ont été formés avant la mise en place du volcanisme des Monts Klinghardt. Les premières dates publiées en 1990 (Reid et al, 1990) varient de 29 à 37 Ma. Mais dans le voisinage des sites à primates (notamment Black Crow), un conglomérat renfermant des phonolites recouvre les niveaux fossilifères. Les datations réalisées sur ces laves à Shimane University ont livré des âges variant de 40 à 44 Ma (Pickford, Sawada et Senut, 2011 ; Pickford et al., 2013) (Figure 2). Ces données sont très importantes pour comprendre l’histoire évolutive des primates en Afrique à cette époque, qui a été trop longtemps centrée sur l’Afrique septentrionale.

Figure 2

Figure 2

Biochronologie comparée des niveaux paléogènes de la Sperrgebiet (Namibie) et du Fayoum (Egypte) (tiré de Pickford et al., 2013).
Comparative biochronology of palaeogene fossiliferous localities of the Sperrgebiet (Namibia) and the Fayum (Egypt) (from Pickford et al., 2013).

3.2 Néogène

3.2.2 Miocène inférieur

10Le volcan de Napak est un édifice volcanique de type carbonatite/néphélinite (dont le pH basique a permis une très bonne conservation des fossiles) de 40 km de diamètre environ en partie érodé, qui a laissé des témoins comme le Mont Akisim (Figure 3). Sur les flancs de ce dernier, on observe une succession d’intercalations de laves et de sédiments qui ont livré une très riche faune mammalienne et en particulier des hominoïdes (Figure 4).

Figure 3

Figure 3

Sur les pentes du Mont Akisim (à l’arrière) qui fait partie du volcan de Napak ont été découverts des centaines de restes d’hominoïdes vieux de 20 millions d’années.
On the slopes of the Mount Akisim (in the background) remnant of the Napak volcano, have been found hundreds of hominoid remains dated at 20 million years.

11Les premières datations avaient été réalisées dans les années 1960 (Bishop, Miller et Fitch, 1969) et livré des âges compris entre 20,5 et 19,2 Ma. Dans le cadre des travaux communs, nos collègues japonais ont ré-échantillonné les niveaux volcaniques pour compléter les dates avec des méthodes plus précises. L’âge Miocène inférieur estimé en 1963 a été confirmé avec les nouvelles datations (Sawada et al. en préparation) et également par les associations fauniques.

Figure 4

Figure 4

Le Professeur Y. Sawada échantillonnant des niveaux volcaniques à Napak IV.
Professor Y. Sawada sampling volcanic rocks at NAP IV for dating.

3.2.3 Miocène moyen

3.2.3.1 Ouganda

12Le gisement de Moroto dans le Karamoja se présente comme des niveaux sédimentaires recouverts par une coulée de basalte dont l’âge fut estimé à 17,5 Ma dans les années 1960, date qui était confirmée par les faunes, jusqu’à ce qu’une équipe américaine remette en question l’appartenance des niveaux sédimentaires au Miocène moyen et accepte un âge de plus de 20 millions d’années. Sur ce site se posent deux problèmes : un problème de stratigraphie et un problème de datation. En ce qui concerne la stratigraphie, il y a un glissement de niveau et des échantillons supposés appartenir à deux unités différentes s’avèrent être de même âge. Ensuite, la datation réalisée suggère des âges très anciens alors que les faunes plaident en faveur d’une date plus récente. La méthode utilisée est classique en radiométrie et celle-ci n’est pas remise en cause. En revanche, la coulée de basalte est très altérée et il est très difficile d’obtenir des échantillons assez frais. Ce qui a pu se passer est que les échantillons datés étaient probablement très altérés et il y a eu des dégazages qui ont perturbé les analyses. De nouveaux travaux réalisés par le Prof. Sawada et ses collègues (Sawada et al. en préparation) confirment les dates paléontologiques estimées autour de 17,4 Ma.

3.2.3.2 Kenya

13Au Kenya, le gisement-type de Kenyapithecus wickeri situé dans le Rift Nyanza à Fort Ternan a été daté sur deux échantillons à 14,7 ±0,7 Ma et 14,0 ± 0,2 Ma et estimé à 14 millions d’années (Bishop, Fitch et Miller, 1963). Mais pendant longtemps, les anthropologues ont gardé un âge proche de 15 Ma ce qui a largement impacté, dans les années 1970-1980, l’histoire paléontologique des hominoïdes et celle de l’origine des hominidés en particulier. Grâce au développement des méthodes de datation, nous avons pu affiner l’âge qui est un peu plus jeune, 13,7 ± 0,3 Ma (Pickford et al., 2006) (Figures 5, 6).

Figure 5

Figure 5

L’équipe Franco-Japonaise en 2004 sur le site de Fort Ternan (Miocène moyen, Kenya).
The Franco-Japanese team in 2004 at Fort Ternan fossil site (Middle Miocene, Kenya).

14En outre, les niveaux à hominoïdes de la Formation de Aka-Aiteputh dans les Collines Samburu ont été datés à 14-15 Ma (Sawada et al., 1998), puis un peu vieillis ultérieurement après ré-étude (Sawada et al., 2006).

Figure 6

Figure 6

Prélèvements d’échantillons de roches volcaniques pour l’étude du paléomagnétisme sur le site de Fort Ternan (Miocène moyen, Kenya).
Sampling volcanic rocks for palaeomagnetic studies at Fort Ternan (Middle Miocene, Kenya).

3.2.4 Miocène supérieur

15À la suite de la découverte de la dent d’Hominidé dans la Formation de Lukeino (Pickford, 1975), nous avons repris les travaux dans les Collines Tugen (Figure 7). Il fallait y poursuivre les prospections, mais aussi compléter la carte géologique et la datation des différents niveaux fossilifères. C’est le travail qui a été réalisé avec l’équipe japonaise du Prof. Sawada. Une carte au 1:1000e et des colonnes stratigraphiques ont été mesurées par les auteurs sur tous les sites ayant livré des hominidés (Kapsomin, Aragai, Cheboit, Kapcheberek et Cheboit). Les échantillons pour les datations radiométriques et paléomagnétiques ont été prélevés dans un contexte stratigraphique clair. Ainsi tous les restes fossiles d’hominidés ont pu être placés dans un cadre géologique précis (Sawada et al, 1998, 2001, 2002 ; 2006) (Figure 8). Nous en concluions que la Formation de Lukeino qui avait livré les restes d’Orrorin tugenensis s’était déposée entre 6,0 et 5,7 Ma. Les fossiles de Kapsomin qui sont les plus nombreux peuvent être situés entre 5,9 et 5,8 Ma. La découverte de restes fragmentaires certes de grands singes africains de type moderne a pu être également calibrée ; ces derniers sont donc présents en Afrique dès 6 Ma ; toutefois d’autres données permettent aujourd’hui d’établir leur présence jusque vers 10,5 Ma peut-être un peu plus.

Figure 7

Figure 7

Vue générale des gisements des Collines Tugen.
Overview of the fossil sites in the Tugen Hills.

Figure 8

Figure 8

Echelle stratigraphique des niveaux à hominidés fossiles de la Formation de Lukeino du Miocène supérieur (Collines Tugen, Kenya) (d’après Sawada et al., 2002).
Stratigraphic scale of the hominid fossil sites in the Upper Miocene Lukeino Formation (Tugen Hills, Kenya) (after Sawada et al., 2002).

16En dehors de l’Afrique, les études fauniques et paléomagnétiques des gisements à hominoïdes de Chiang Muan en Thaïlande ont permis de conclure que le Lufengpithecus de Chiang Muan est probablement plus jeune qu’il n’était admis et son âge serait compris entre 12-10 Ma environ (Nakaya et al., 2003 ; Pickford et al., 2003). Cet hominoïde serait ainsi presque contemporain d’un autre Lufengpithecus découvert à Xiolongtan en Chine et dont les caractères se rapprocheraient de la pièce thai. Ces travaux ouvrent également des perspectives importantes dans les relations entre les différents taxons en Asie à la transition Miocène moyen/Miocène supérieur.

4 Primates fossiles

17Dans la coopération franco-japonaise ; les recherches sur les primates fossiles ont concerné les hominoïdes d’Afrique orientale, mais aussi des Cercopithécoïdes.

4.1 Hominoidea non-humains

18Les premiers travaux ont été réalisés dans les années 1980-1990 par Pickford avec l’équipe d’Ishida dans le cadre de la Japan-Kenya Expedition. Cette dernière allait découvrir le premier hominoïde dans les Collines Samburu (Figures 9, 10) représenté par un fragment de maxillaire gauche attribué à Samburupithecus kiptalami, (Ishida et al., 1984 ; Ishida et Pickford, 1997) vieux de 9,6 millions d’années (Sawada et al., 2006) et dont le statut a longtemps été discuté. Aujourd’hui, certains le considèrent comme un ancêtre possible des gorilles (Pickford et Ishida, 1998).

Figure 9

Figure 9

Vue générale des dépôts fossilifères des Collines Samburu, Kenya.
General view of the fossiliferous deposits in the Samburu Hills, Kenya.

Figure 10

Figure 10

Site de la découverte du Samburupithecus kiptalami.
Site where Samburupithecus kiptalami was found.

19Dans la région de Nachola, des restes d’Hominoïdes provenant de la Formation de Aka Aiteputh datée de 16 à 15 Ma environ (Sawada et al., 1986), initialement attribués à Kenyapithecus (Ishida et al., 1984) ont ensuite été rapportés au genre nouveau Nacholapithecus (Ishida et al., 1998). Lorsque nous avons rejoint l’équipe du Prof. Ishida dans les Collines Samburu à l’hiver 1998/1999 (Figures 11, 12), nous avons participé à la découverte de fragments de squelettes de Nacholapithecus sur le site de BG-K, puis à l’étude du squelette de ce nouvel hominoïde et en particulier de la ceinture scapulaire (Senut et al., 2004) (Figure 13). Il apparaissait d’après l’étude de l’épaule que ce primate se déplaçait en faisant des ponts dans les arbres. En outre, les caractères mis en évidence chez l’adulte étaient déjà présents chez les petits dont nous connaissons un squelette de bébé.

Figure 11

Figure 11

Vue générale des gisements de Nachola, Kenya.
General view of the sites at Nachola, Kenya.

Figure 12

Figure 12

Fouille du site où un squelette complet de Nacholapithecus kerioi fut trouvé à BG-K.
Excavation at the site where a complete skeleton of Nacholapithecus kerioi was found at BG-K.

Figure 13

Figure 13

La scapula de Nacholapithecus kerioi (Miocène moyen des Collines Samburu, Kenya) (à gauche), bien que de taille proche de celle d’un chimpanzee moderne présente des caractères proches de ceux d’un colobe (à droite).
The chimpanzee-sized scapula of Nacholapithecus kerioi (Middle Miocene, Samburu Hills, Kenya) on the left, exhibits features which are close to those of a colobine monkey, on the right.

20Puis, l’étude des hominoïdes du Miocène inférieur du Karamoja a permis d’ériger un nouveau taxon en 2000, Ugandapithecus major (Senut et al. 2000) (Figure 14). Ce dernier diffère des Proconsul et Ekembo classiques par de nombreux caractères (Pickford et al. 2009; Senut et al., en préparation) et confirmés par la découverte en 2011 à NAP XV d’un crâne (Senut et al., en préparation), contra McNulty et al. 2015 qui ont mal présenté nos données.

Figure 14

Figure 14

Comparaisons des dentitions palatales des C1/-M2/ droites d’Ugandapithecus major de NAP V, Ouganda. A, E, F : vues stéréoscopiques occlusale, linguale et buccale, respectivement ; B : M3/ gauche peut-être du même individu ; C : M 14084, maxillaire gauche, holotype de Proconsul africanus ; D : moulage de KNM CA 387-391, rangée dentaire jugale d’Ugandapithecus provenant de Chamtwara. Les vues stéréo occlusales des spécimens sont réduites à la même longueur des M1/-M3/ pour simplifier les comparaisons. Echelles = 1 cm. (Tiré de Pickford et al., 2009).
Comparison of palatal dentitions of right C1/-M2/of Ugandapithecus major from NAP V, Uganda, A, E, F) stereo views, occlusal, lingual and buccal respectively; B) left M3/possibly of the same individual; C) M 14084, holotype left maxilla of Proconsul africanus; D) cast of KNM CA 387-391, Ugandapithecus left upper cheek tooth row from Chamtwara. Stereo occlusal views of the specimens reduced to the same M1/-M3/length in order to simplify comparisons (scale bars: 10 mm) (From Pickford et al., 2009).

21Dans les Collines Tugen, plusieurs nouveaux taxons du Miocène moyen ont été décrits sur le site de Kipsaraman attestant de la grande diversité des hominoïdes à l’époque (Pickford & Kunimatsu, 2004)

22En ce qui concerne les premiers hominidés kenyans, Orrorin tugenensis, l’estimation de la stature à partir du fémur le plus complet a été réalisée à partir d’une large étude comparative de squelette de primates non-humains actuels (Nakatsukasa et al. 2007) (Figure 15).

Figure 15

Figure 15

Fémur gauche d’Orrorin tugenensis, BAR 1002’00, comparé à celui d’un chimpanzé (A : vue postérieure ; B : vue antérieure ; à gauche le chimpanzé, à droite, Orrorin). C’est sur ce fémur que fut estimée la stature d’Orrorin (Echelle : 5 cm).
Orrorin tugenensis left femur BAR 1002’00 compared with a chimpanzee. (A: posterior view; B: anterior view; chimpanzee on the left; the Orrorin femur on the right). The estimation of the stature in Orrorin was based on this femur (Scale: 5 cm).

4.2 Cercopithecoidea

23L’étude des sinus crâniens s’est avérée intéressante pour reconstituer l’histoire phylogénétique chez les Cercopithecoidea (Nishimura, 2006). Ainsi, il a été montré à partir des caractères internes du crâne que Macaca speciosa subfossilis du gisement de Thung-Lang (Pléistocène supérieur, nord Vietnam) est proche de l’espèce actuelle Macaca arctoides suggérant que ce dernier aurait divergé des autres macaques asiatiques dès le Pléistocène supérieur (Ito et al., 2009a, b). L’absence de sinus maxillaire chez Paradolichopithecus arvernensis (Pliocène supérieur, Sénèze, France) à la différence d’autres Paradolichopithèques suggère une interprétation plus complexe de ce caractère et de repenser sa position phylétique (Nishimura et al., 2009) (Figure 16). Par ailleurs, le crâne du Colobinae asiatique, Kanagawapithecus leptopostorbitalis (Pliocène supérieur, Japon) possédant un sinus maxillaire, morphologie différente des Colobinae qui n’en ont pas, laisse supposer que ce fossile est peut-être une forme isolée sans lien avec les Colobinae actuels (Nishimura et al., 2012).

Figure 16

Figure 16

Crâne de Paradolichopithecus arvernensis provenant du gisement pliocène de Senèze (France). L’étude tomodensitométrique du spécimen a mis en évidence l’absence de sinus maxillaire chez ce dernier à la différence des autres Paradolichopithèques ; ceci suggère une histoire plus complexe du caractère.
Skull of Paradolichopithecus arvernensis from the Pliocene site of Senèze (France). The scannographic study of the specimen shows that the maxillary sinus was absent, differing from other Paradolichopithecines. This suggests a more complex history of the feature than previously thought.

24Enfin, nous étudions actuellement en collaboration les Cercopithecoidea des sites à Hominidés des Collines Tugen (Gommery et al., en préparation).

25Dans le cadre d’un postdoctorat accueilli en France au Muséum National d’Histoire Naturelle à Paris, des études ont été développées sur la morphologie des côtes et de la cage thoracique chez les primates actuels (Kagaya et al., 2010 a,b) (Figure 17).

Figure 17

Figure 17

M. Kagaya mesurant des angles de l’épaule chez les primates à l’Afrika Museum de Tervuren.
M. Kagaya measuring the angles of the primate shoulder at the Afrika Museum (Tervuren).

5 Les paléoenvironnements

26L’étude des paléoenvironnements a été ciblée sur les sites du Miocène moyen de Nachola et du miocène supérieur des Collines Samburu. Les sites paléontologiques ont été répertoriés dès 1982 (Pickford et al., 1984a), la première biostratigraphie établie (Pickford et al., 1984b). De nombreux travaux en commun ont été publiés sur les faunes de grands mammifères des niveaux Miocène supérieur de la Formation de Namurungule et ceux Miocène moyen de Aka Aiteputh (Nakaya et al., 1984, 1999 ; Pickford et Tsujikawa, 2005, Tsujikawa et al, 2004 ; Tsujikawa et Pickford, 2006). L’environnement associé à Samburupithecus kiptalami était dominé par la savane il y a 9,6 Ma, alors que celui où vivait Nacholapithecus kerioi, au Miocène moyen, était plus boisé.

27En outre, l’étude des faunes a permis de mettre en évidence les nombreux échanges entre l’Eurasie et l’Afrique au Miocène supérieur, notamment avec les gisements de Pikermi en Grèce, de Maragheh en Iran et certaines localités des Siwaliks au Pakistan.

6 Conclusion

28La coopération Franco-Japonaise a été très fructueuse au cours de ces 15 dernières années. Elle a permis de calibrer plusieurs gisements à hominoïdes fossiles, de compléter les données sur l’anatomie des hominoïdes, sur les environnements fossiles ; données qui sont essentielles pour peaufiner les scénarios sur l’évolution des hominoïdes et l’origine des hominidés et des grands singes de type moderne. Un résultat important est la découverte par nos équipes de grands singes de type moderne qui ont permis de vieillir l’âge de la divergence. La coopération franco-japonaise se poursuit aujourd’hui de manière ponctuelle, mais nous espérons relancer un projet plus large.

Remerciements

29Mes remerciements vont à tous les membres du PICS et du GDRI CNRS et en particulier les collègues japonais avec qui nous avons mené cette aventure scientifique et humaine pendant près de 15 ans. Ces travaux ont pu être réalisés grâce au soutien du CNRS (PICS 1048 ; GDRI 193), mais aussi au MAEDI grâce aux allocations de recherche de la Commission des Fouilles Archéologiques à l’Etranger. Merci à Jim Anderson pour cette belle rencontre France-Japon et à Guy Germain pour sa patience et son travail efficace pour l'édition de ce dossier. Enfin, merci à Martin Pickford qui a accepté de relire cet article.

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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Visite du site à hominidé de Kapsomin (Miocène supérieur de la Formation de Lukeino, Kenya) lors du Colloque international de Bogorio en 2002.Visit of the hominid site at Kapsomin (Upper Miocene, Lukeino Formation, Kenya) during the International Colloquium held at Bogorio in 2002.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-1.png
Fichier image/png, 6,7M
Titre Figure 2
Légende Biochronologie comparée des niveaux paléogènes de la Sperrgebiet (Namibie) et du Fayoum (Egypte) (tiré de Pickford et al., 2013).Comparative biochronology of palaeogene fossiliferous localities of the Sperrgebiet (Namibia) and the Fayum (Egypt) (from Pickford et al., 2013).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-2.jpg
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Titre Figure 3
Légende Sur les pentes du Mont Akisim (à l’arrière) qui fait partie du volcan de Napak ont été découverts des centaines de restes d’hominoïdes vieux de 20 millions d’années.On the slopes of the Mount Akisim (in the background) remnant of the Napak volcano, have been found hundreds of hominoid remains dated at 20 million years.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 456k
Titre Figure 4
Légende Le Professeur Y. Sawada échantillonnant des niveaux volcaniques à Napak IV.Professor Y. Sawada sampling volcanic rocks at NAP IV for dating.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 116k
Titre Figure 5
Légende L’équipe Franco-Japonaise en 2004 sur le site de Fort Ternan (Miocène moyen, Kenya).The Franco-Japanese team in 2004 at Fort Ternan fossil site (Middle Miocene, Kenya).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 300k
Titre Figure 6
Légende Prélèvements d’échantillons de roches volcaniques pour l’étude du paléomagnétisme sur le site de Fort Ternan (Miocène moyen, Kenya).Sampling volcanic rocks for palaeomagnetic studies at Fort Ternan (Middle Miocene, Kenya).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 276k
Titre Figure 7
Légende Vue générale des gisements des Collines Tugen.Overview of the fossil sites in the Tugen Hills.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 280k
Titre Figure 8
Légende Echelle stratigraphique des niveaux à hominidés fossiles de la Formation de Lukeino du Miocène supérieur (Collines Tugen, Kenya) (d’après Sawada et al., 2002).Stratigraphic scale of the hominid fossil sites in the Upper Miocene Lukeino Formation (Tugen Hills, Kenya) (after Sawada et al., 2002).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 300k
Titre Figure 9
Légende Vue générale des dépôts fossilifères des Collines Samburu, Kenya.General view of the fossiliferous deposits in the Samburu Hills, Kenya.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 696k
Titre Figure 10
Légende Site de la découverte du Samburupithecus kiptalami.Site where Samburupithecus kiptalami was found.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 688k
Titre Figure 11
Légende Vue générale des gisements de Nachola, Kenya.General view of the sites at Nachola, Kenya.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 720k
Titre Figure 12
Légende Fouille du site où un squelette complet de Nacholapithecus kerioi fut trouvé à BG-K.Excavation at the site where a complete skeleton of Nacholapithecus kerioi was found at BG-K.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 604k
Titre Figure 13
Légende La scapula de Nacholapithecus kerioi (Miocène moyen des Collines Samburu, Kenya) (à gauche), bien que de taille proche de celle d’un chimpanzee moderne présente des caractères proches de ceux d’un colobe (à droite).The chimpanzee-sized scapula of Nacholapithecus kerioi (Middle Miocene, Samburu Hills, Kenya) on the left, exhibits features which are close to those of a colobine monkey, on the right.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 544k
Titre Figure 14
Légende Comparaisons des dentitions palatales des C1/-M2/ droites d’Ugandapithecus major de NAP V, Ouganda. A, E, F : vues stéréoscopiques occlusale, linguale et buccale, respectivement ; B : M3/ gauche peut-être du même individu ; C : M 14084, maxillaire gauche, holotype de Proconsul africanus ; D : moulage de KNM CA 387-391, rangée dentaire jugale d’Ugandapithecus provenant de Chamtwara. Les vues stéréo occlusales des spécimens sont réduites à la même longueur des M1/-M3/ pour simplifier les comparaisons. Echelles = 1 cm. (Tiré de Pickford et al., 2009).Comparison of palatal dentitions of right C1/-M2/of Ugandapithecus major from NAP V, Uganda, A, E, F) stereo views, occlusal, lingual and buccal respectively; B) left M3/possibly of the same individual; C) M 14084, holotype left maxilla of Proconsul africanus; D) cast of KNM CA 387-391, Ugandapithecus left upper cheek tooth row from Chamtwara. Stereo occlusal views of the specimens reduced to the same M1/-M3/length in order to simplify comparisons (scale bars: 10 mm) (From Pickford et al., 2009).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-14.jpg
Fichier image/jpeg, 216k
Titre Figure 15
Légende Fémur gauche d’Orrorin tugenensis, BAR 1002’00, comparé à celui d’un chimpanzé (A : vue postérieure ; B : vue antérieure ; à gauche le chimpanzé, à droite, Orrorin). C’est sur ce fémur que fut estimée la stature d’Orrorin (Echelle : 5 cm).Orrorin tugenensis left femur BAR 1002’00 compared with a chimpanzee. (A: posterior view; B: anterior view; chimpanzee on the left; the Orrorin femur on the right). The estimation of the stature in Orrorin was based on this femur (Scale: 5 cm).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-15.jpg
Fichier image/jpeg, 332k
Titre Figure 16
Légende Crâne de Paradolichopithecus arvernensis provenant du gisement pliocène de Senèze (France). L’étude tomodensitométrique du spécimen a mis en évidence l’absence de sinus maxillaire chez ce dernier à la différence des autres Paradolichopithèques ; ceci suggère une histoire plus complexe du caractère.Skull of Paradolichopithecus arvernensis from the Pliocene site of Senèze (France). The scannographic study of the specimen shows that the maxillary sinus was absent, differing from other Paradolichopithecines. This suggests a more complex history of the feature than previously thought.
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-16.jpg
Fichier image/jpeg, 428k
Titre Figure 17
Légende M. Kagaya mesurant des angles de l’épaule chez les primates à l’Afrika Museum de Tervuren.M. Kagaya measuring the angles of the primate shoulder at the Afrika Museum (Tervuren).
URL http://journals.openedition.org/primatologie/docannexe/image/2656/img-17.jpg
Fichier image/jpeg, 619k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Brigitte Senut, « La paléoprimatologie franco-japonaise : une longue coopération », Revue de primatologie [En ligne], 7 | 2016, mis en ligne le 19 décembre 2016, consulté le 10 décembre 2017. URL : http://journals.openedition.org/primatologie/2656 ; DOI : 10.4000/primatologie.2656

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Auteur

Brigitte Senut

Centre de Recherches sur la Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements (CR2P, UMR 7207), Sorbonne Universités - MNHN, CNRS, UPMC-Paris 6 ; Muséum national d’Histoire naturelle, 57 rue Cuvier, CP 38 F-75005, Paris, France.
Auteur pour la correspondance : brigitte.senut@mnhn.fr

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