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Biochronologie et grands mammifères au Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale : l’apport des genres hemitragus et capra

Biochronology and large mammals from the middle and Upper Pleistocene : hemitragus and capra genera
Évelyne Cregut‑Bonnoure
p. 481-508

Résumés

Représentés par les genres Hemitragus et Capra, les Caprinae du Pléistocène moyen et supérieur sont connus par cinq espèces de répartition chronologique différente ayant connu des évolutions rapides : H. bonali, H. cedrensis, C. ibex, C. caucasica, C. pyrenaica. La question de la présence de Capra au Pléistocène inférieur est discutée et l’hypothèse d’une forme primitive d’un Hemitragus aux chevilles osseuses peu comprimées et allongées est proposée. L’analyse des caractéristiques morphométriques des populations de tahr de la fin du Pléistocène moyen que l’on trouve à l’Ouest du Rhône montre qu’elles représentent la fin du phylum H. bonali et qu’elles ne peuvent se confondre avec H. cedrensis. Ce dernier reste une espèce particulière de la région provençale. Les différents résultats concernant la position systématique de C. pyrenaica par rapport à C. ibex et C. caucasica montrent un manque de concordance entre la génétique moléculaire, la paléontologie, les caractères morphologiques et la parasitologie. Ces trois dernières disciplines accréditent la filiation C. caucasica-C. pyrenaica.

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Texte intégral

Mes remerciements s’adressent à Patrick Auguste qui m’a conviée à participer à cette journée consacrée à la biochronologie. Je suis profondément reconnaissante à Serge Legendre de l’U.M.R. Paléoenvironnement et Paléobiosphère de l’Université Claude Bernard-Lyon qui a réalisé l’analyse de distance. Je remercie sincèrement Maia Bukhsianidze du Muséum national de Géorgie pour les discussions que nous avons eues et qui m’a aimablement procuré des moulages du matériel de Dmanissi. Je remercie de même Miguel Mancheño et Juan Abel Calero du Département de Chimie agricole, géologie et édaphologie de l’Université de Murcia qui m’ont donné accès au matériel de Quibas. Que Dominique Gauthier du Laboratoire départemental vétérinaire des Hautes‑Alpes soit aussi assuré de ma gratitude pour ses renseignements sur les œstres. J’associe à ces remerciements Claude Guérin et Florent Rivals pour leurs remarques et commentaires qui ont contribué à améliorer ce texte.

1 – Introduction

1On sait de longue date que les Bovidae constituent un outil performant pour la biochronologie. Largement répartis (à l’exclusion de l’Australie, de l’Amérique du Sud et de l’Antarctie), ils sont adaptés à une grande variété de biotopes et constituent une forte biomasse. Cette biodiversité est une constante au cours du temps depuis l’émergence de la famille qui se situe au Miocène inférieur (20 Ma). La question de la répartition chronologique et géographique des Caprinae européens au Pléistocène a déjà fait l’objet de plusieurs présentations (Delpech & Heintz, 1976 ; Crégut Bonnoure,1988, 1992 a à c, 2002, 2006 a à c ; Crégut-Bonnoure & Guérin, 1996). Il est acquis que la morphologie de l’ensemble du squelette permet la distinction des genres et des espèces. C’est aussi un élément indispensable pour la biochronologie, tout du moins dans ses grandes lignes et pour l’Europe occidentale. Les genres et les espèces repérés à l’époque connaissent des évolutions rapides permettant de définir des stades évolutifs bien utiles pour la chronologie du Pléistocène. L’exemple des genres Hemitragus et Capra du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur de France est à cet égard très édifiant.

2 - Morphologie et biochronologie

2Les Caprini du Pléistocène moyen et supérieur européen dont il est question dans cet article appartiennent aux genres Hemitragus et Capra.

3Pour l’instant, les restes du premier sont connus dès le début du Pléistocène moyen (Crégut‑Bonnoure 2006 c). On ne connaît à l’époque qu’une seule espèce dans le genre : H. bonali Harlé & Stehlin, 1913. Vers la fin de la période, probablement lors du stade isotopique 7, émerge H. cedrensis Crégut-Bonnoure, 1989. Les traces de l’espèce sont suivies jusqu’au début du Pléistocène supérieur : Eemien (stade isotopique 5 e). Le deuxième genre se manifeste à peu près au stade isotopique 7 avec le bouquetin alpin, Capra ibex Linné, 1758, un taxon toujours existant. Aux confins orientaux de l’Europe s’observe au même moment le bouquetin du Caucase, Capra caucasica (Güldenstädt, 1779) lui aussi présent dans la faune moderne. Son existence en France paraît attestée du début du Pléistocène supérieur (Eemien, stade isotopique 5 e) au Pléniglaciaire, période de sa transformation en C. pyrenaica Schinz, 1838.

2.1 - Caractères morphologiques participant à la définition des genres hemitragus et capra

4Au Pléistocène moyen les caractères morphologiques de Hemitragus et de Capra sont distincts. Des éléments diagnosiques ont été développés dans plusieurs publications (Daxner, 1968 ; Prat in Laville et al., 1972 ; Bonifay, 1974-1975 ; Delpech, 1988 ; Crégut-Bonnoure, 1987, 2002 ; Crégut‑Bonnoure & Guérin, 1996). Ils se résument comme suit (tab. 1).

5D’un point de vue crânien :

6– tous deux ont un arrière crâne allongé en arrière des chevilles ce qui est une structure primitive (Schaffer & Reed, 1972). C’est effectivement celle que l’on observe chez le Caprini du Miocène Pachytragus crassicornis Schlosser, 1904 ainsi que chez Protoryx Major, 1891. Cette morphologie les oppose aux actuels tahrs de l’Hi-malaya (H. jemlahicus, H.Smith, 1826), bharal (Pseudois nayaur Hodgson, 1833) et mouflon à manchettes (Ammotragus lervia Pallas, 1777) dont le neurocrâne est coudé et plus ou moins vertical et qui de ce fait sont plus évolués et dont on peut raisonnablement supposer que leur différenciation a été plus récente.

7– au Pléistocène moyen, les chevilles osseuses de Hemitragus sont relativement courtes par rapport à Capra, rapprochées à la base et divergentes vers l’extérieur et vers l’arrière ; leur section dessine un ellipsoïde, la face rostrale étant étroite, pourvue d’une arête. Chez Capra, les chevilles osseuses sont longues, rapprochées à la base, mais leur divergence et leur section sont variables en fonction des espèces : chez C. ibex les chevilles sont verticales, modérément mais régulièrement divergentes, de section basale sub-triangulaire avec une face rostrale plane à plano-convexe dont le bord dorsal peut présenter dans de rares cas une arête ; la section devient plus quadrangulaire vers l’extrémité apicale – chez C. caucasica les chevilles osseuses, massives, sont fortement divergentes et nettement courbées vers l’arrière ; la section à la base est sub-ovalaire – chez C. pyrenaica les chevilles osseuses sont verticales et leur divergence est modérée sur leur premier tiers environ ; elles divergent ensuite plus fortement vers l’extérieur ; la section basale est sub-ovalaire à grand axe oblique.

8D’un point de vue dentaire :

9– aucune dent n’est comparable entre les deux genres (tab. 2 à 5). Chez Hemitragus les dents jugales supérieures ont une couronne convexe, à mésostyle plus saillant à la base que les styles latéraux ; la P2/ a une racine linguale développée ; la M3/ a une aile métastylaire verticale et peu saillante et le dernier lobe est aplati linguale-ment avec un renflement baso-distal. Les P/3 et les P/4 ont un lobe postérieur à faible renflement baso-labial ; la face linguale de la M/1 présente un enfoncement « en coup de pouce » vers la base ; le dernier lobe de la M/3 est peu divergent. Chez Capra, la couronne est rectiligne et le mésostyle n’est pas saillant ; la P2/ est biradiculée sauf chez C. caucasica mais dans ce cas la racine est petite ; la M3/ n’a pas de lobe distal aplati ni de renflement baso-distal au dernier lobe, le métastyle est divergent à la base chez C. ibex, pas chez C. caucasica et C. pyrenaica ; le renflement baso-labial de P/3 et P/4 est fort ; il n’y a jamais d’enfoncement « en coup de pouce » à la base linguale de M/1 ; le dernier lobe de M/3 est bien divergent à la base.

10D’un point de vue osseux :

11– les différences, nettes pour chaque ossement, sont résumées dans les tableaux 6 à 8.

Tab. 1: Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes: crâne

Tab. 1: Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes: crâne

d’après Crégut‑Bonnoure, 2002

Tab. 2 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : prémolaires supérieures

Tab. 2 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : prémolaires supérieures

d’après Crégut-Bonnoure, 2002).

Tab. 3 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : molaires supérieures

Tab. 3 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : molaires supérieures

(d’après Crégut-Bonnoure, 2002).

Tab. 4 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemi-tragus et Capra pléistocènes : molaires inférieures

Tab. 4 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemi-tragus et Capra pléistocènes : molaires inférieures

(d’après Crégut-Bonnoure, 2002).

Tab. 5: Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : prémolaires inférieures

Tab. 5: Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : prémolaires inférieures

(d’après Crégut-Bonnoure, 2002).

Tab. 6 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemi-tragus et Capra : os longs

Tab. 6 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemi-tragus et Capra : os longs

d’après Crégut-Bonnoure, 2002)

Tab. 7 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra : carpiens

Tab. 7 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra : carpiens

(d’après Crégut-Bonnoure, 2002).

Tab. 8 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra : tarsiens

Tab. 8 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra : tarsiens

(d’après Crégut-Bonnoure, 2002).

Tab. 9 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Tab. 9 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur médiane du premier lobe. 5 : épaisseur totale du deuxième lobe. 6 : épaisseur médiane du deuxième lobe. 7 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure, 1995.

2.2 - La cheville osseuse

12Les caractères morphologiques énumérés dans le paragraphe précédent sont constants au Pléistocène moyen et participent à la définition des deux genres considérés. Néanmoins de récentes découvertes soulèvent la question de la valeur taxonomique qu’il faut accorder aux chevilles osseuses pour distinguer Hemitragus et Capra, une interrogation posée par les restes crâniens du Pléistocène inférieur trouvés en Géorgie à Dmanissi (1,7 Ma ; Bukhsianidze, 2006) ainsi qu’en Espagne à Fonelas (1,8 Ma ; Garrido Álvarez-Colo, 2006) et à Quibas (1,2 Ma ; Carlos Calero et al., 2006).

13A Dmanissi, deux restes crâniens sont attribués à Capra dalii Bukhsianidze, 2006. La cheville osseuse est allongée, non comprimée dorso-ventralement à la base mais fortement au sommet. Toutefois, sur la cheville type l’os est manquant au tiers basal de la face rostrale et de la face latérale (Bukhsianidze, 2006 : fig. 1 & 2 p. 161), ce qui ne permet pas de connaître les proportions et la section réelles à ces niveaux. Ce matériel est associé à des dents jugales : leur morphologie d’après les photographies (Bukhsianidze, 2006 : fig. 4 p. 163, fig. 5 p. 164) et des moulages, est identique à celle de H. orientalis Crégut-Bonnoure & Spassov, 2002 du Pliocène terminal (tab. 3 à 5). Les proportions ont de nombreuses similitudes avec cette espèce tout en montrant des affinités avec H. albus du Pléistocène inférieur d’Espagne (fig. 1 à 6 ; tab. 9 à 14), un taxon considéré comme le descendant de H. orientalis (Crégut-Bonnoure, 2002). Bien que le nombre des échantillons dentaires soit faible leur morphologie est suffisamment caractéristique pour confirmer leur analogie avec H. orientalis.

14A Fonelas, un neurocrâne est attribué à Capra nov. sp. (Garrido Álvarez-Colo, 2006 : fig. 126, p. 495). Il se caractérise par la forte saillie des condyles occipitaux, leur grosseur et celle du foramen magnum, un rétrécissement marqué du supra occipital, des surfaces sus-orbitaires en norma caudalis peu saillantes et obliques ventralement : un ensemble de caractères absents chez Capra mais présents chez Hemitragus. Les chevilles sont portées par un petit pédicule, ce qui n’est pas le cas chez les bouquetins. Très rapprochées à leur base, elles sont relativement longues, faiblement divergentes (33°) et leur diamètre rostro-caudal diminue régulièrement vers l’apex. Elles sont épaisses et en normalateralis ressemblent à C. dalii. Les deux molaires supérieures, attribuées une M2 et une M3 mais plus conformes à la morphologie d’une M1 et d’une M2 (Garrido Álvarez-Colo, 2006 : fig. 127, p. 495) sont relativement brachyodontes et à base épaisse, ce qui les rapproche de H. orientalis.

15Les proportions de la M1 supérieure, évaluées d’après photographie (Garrido Álvarez-Colo, 2006 : fig. 127 c, p.495) s’intègrent dans le groupe Slivnitsa-Villany 3 (fig. 1), et se rapprochent en conséquence de H. orientalis.

16A Quibas, deux crânes assez complets et quelques fragments sont attribués à C. alba Moyà-Solà 1987, un taxon que je rapporte personnellement à H. albus (Crégut-Bonnoure, 1999). La section basale des chevilles est un ellipsoïde et un net dimorphisme sexuel s’observe. Ce dernier point a été interprété comme un critère de détermination générique, révélateur d’une appartenance au bouquetin (Carlos Calero et al., 2006). Or le dimorphisme des chevilles n’est pas l’apanage du seul Capra mais de tous les Caprini (Schaffer, & Reed, 1972 ; Crégut-Bonnoure, 2002). Les condyles occipitaux sont particulièrement massifs comme ceux du tahr. Les M3/ (Calero et al., 2006 : fig. 3 à 10) sont conformes à ce genre et à H. albus, tout comme les métapodes, les carpiens et les tarsiens qu’il m’a été possible de voir.

17Dans ces trois localités, les chevilles sont donc différentes de celles de H. bonali mais aussi de H. jemlahicus et de H. hylocrius (Ogilby, 1838) actuels : chez ces tahrs, elles se rétrécissent régulièrement vers l’apex et sont soit divergentes, la section étant elliptique, à face rostrale étroite (tahr de l’Himalaya), ou bien parallèles avec une section en demi-cercle à face dorsale plane (tahr des Nilgiri). Notons que d’après l’analyse de l’ADN mito-chondrial H. hylocrius représenterait le groupe frère d’Ammotragus (Ropiquet & Hassanin, 2005) : son inclusion dans le nouveau genre Nilgiritragus n’est cependant pas validée par l’analyse morphométrique (Crégut-Bonnoure, 2002). De même, la position systématique du tahr d’Arabie, H. jayakari Thomas, 1894, n’est pas claire (Gentry, 2000 ; Crégut-Bonnoure, 2002) ; d’après l’analyse de l’ADN mitochrondrial, il se placerait à proximité d’Ammotragus et a été rapporté au nouveau genre Arabi-tragus (Ropiquet & Hassanin, 2005).

18L’allongement des chevilles de Dmanissi et de Fonelas ainsi que leur épaisseur relative évoquent tout à fait Capra, un taxon qui de nos jours présente un grand polymorphisme (tab. 18) : chevilles non divergentes et de section sub-triangulaire (bouquetins des Alpes, de Sibérie, de Nubie et d’Ethiopie) ou comprimées latéralement (chèvre aegagre, chèvre domestique), divergentes et de section ovalaire (bouquetins du Caucase oriental et occidental, des Pyrénées, de la péninsule ibérique), comprimées latéralement, rectilignes et spiralées (markhor). Nonobstant les caractéristiques des chevilles osseuses, la morphologie soit de l’arrière crâne, soit des dents des individus de Dmanissi et de Fonelas ne présente aucune des caractéristiques de Capra telles qu’on les connaît à partir du Pléistocène moyen, mais celles de Hemitragus. Dès lors, se pose la question du crédit que l’on doit accorder à la seule morphologie de la cheville osseuse pour définir le genre Capra d’autant que des Bovidés d’autres tribus présentent des analogies avec certains morphotypes relevés chez Capra ou chez Hemitragus. C’est le cas de l’« Ibex cf. cebennarum » d’Odessa (Ukraine ; Pavlow, 1903) : les chevilles ont une section et une direction proches de C. ibex mais le reste de la morphologie l’exclut des Caprini (foramen supra-orbitaire de grosse taille situé à la base latérale de la cheville, petit pivot basal, partie basilaire de l’occipital à tubercules rostraux très développés et à gouttière médiane très profonde). Sivacapra sivalensis, des séries du Pinjor dans les Siwaliks (Inde, Pakistan), est souvent présenté comme l’ancêtre possible du genre Hemitragus (Lydekker, 1898 ; Pilgrim, 1939 ; Bonifay, 1974-1975). L’implantation des chevilles osseuses ainsi que leur section évoquent celles de H. hylocrius. La saillie latérale des orbites et le neurocrâne à pariétaux convexes s’observent chez H. bonali mais la suture fronto-pariétale est placée ici beaucoup plus en arrière des chevilles osseuses. Malgré cela, la partie basilaire de l’occipital est totalement différente de celle de Hemitragus (Pilgrim, 1939 : fig. 4b p. 51) : les tubercules rostraux sont allongés en deux masses compactes et la largeur à leur niveau est beaucoup plus faible qu’au niveau des tubercules caudaux qui sont transversaux par rapport à l’axe longitudinal. Ces quatre éminences sont séparées par un sillon large et très profond.

19Si l’on considère que chez les Caprini du Miocène tel Protoryx solignaci (Robinson, 1972) et du Pliocène tel Norbetia hellenica Köhler, Moyà-Solà & Morales, 1995 de Maramena (Grèce) la cheville a une morphologie « caprine » au sens large c’est-à-dire une cheville relativement allongée, à section plutôt large, on peut supposer que ces caractères sont primitifs. Il n’est donc pas surprenant de découvrir au début du Pléistocène inférieur des Caprini aux chevilles osseuses allongées et peu comprimées. A Dmanissi, deux hypothèses se présentent : soit les deux genres Hemitragus et Capra sont présents, ce qui a été récemment suggéré (Fernandez & Crégut-Bonnoure, 2007), soit tout le matériel correspond à un seul genre, ce qui est le point de vue de M. Bukhsianidze ; dans ce cas il me semble difficile d’accréditer l’attribution à Capra du fait de l’absence totale des caractères participant à la définition de ce genre sur les pièces dentaires : actuellement j’opte plutôt pour la présence d’une forme évoluée de H. orientalis, d’autant qu’à Slivnitsa, localité type de l’espèce, bien que nous ne disposions pas de crâne, les ossements cadrent totalement avec la morphologie de H. bonali et de H. jemlahicus (Crégut-Bonnoure & Spassov, 2002). A Fonelas, le squelette post‑crânien n’est pas connu. La morphologie crânienne est distincte de celle de Capra et les proportions dentaires paraissent s’accorder avec H. orientalis. A Venta Micena et à Quibas, localités plus récentes que les précédentes, tout indique que le tahr y est présent, en l’occurrence H. albus, chez qui la compression latérale des chevilles est moindre que celles de H. bonali.

20L’hypothèse que je propose est qu’à la fin du Pliocène et au début du Pléistocène s’est développée en Europe occidentale une forme primitive de tahr aux chevilles plus longues et moins comprimées qu’aujourd’hui et qu’au Pléistocène moyen. L’aplatissement dorso-ventral des chevilles interviendrait vers la fin du Pléistocène inférieur (H. albus). Au Pléistocène moyen, la compression s’accentuerait, accompagnée d’un raccourcissement des axes osseux (H. bonali). A moins qu’au Pléistocène inférieur nous n’ayons un nouveau genre, ce qui en actuel l’état des découvertes me paraît improbable.

Fig. 1 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Fig. 1 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans les tableaux 9 et 16.

Tab. 10 : Dimensions (en mm) de la M2 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Tab. 10 : Dimensions (en mm) de la M2 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur médiane du premier lobe. 5 : épaisseur totale du deuxième lobe. 6 : épaisseur médiane du deuxième lobe. 7 : épaisseur à la base.

Fig. 2 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M2 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Fig. 2 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M2 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 10.

Tab. 11 : Dimensions (en mm) de la M3 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène.

Tab. 11 : Dimensions (en mm) de la M3 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 9 : longueur de la surface interstylaire antérieure. 10 : longueur de la surface interstylaire postérieure. 11 : longueur occlusale des deux lobes côté lingual. 12 : longueur basale des deux lobes côté lingual.

Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1991.

Fig. 3 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Fig. 3 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 11.

Tab. 12 : Dimensions (en mm) de la M1 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Tab. 12 : Dimensions (en mm) de la M1 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur totale du deuxième lobe. 5 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.

Fig. 4 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Fig. 4 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Abréviations : Référence des mesures et abréviations dans le tableau 12.

Tab. 13 : Dimensions (en mm) de la M2 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Tab. 13 : Dimensions (en mm) de la M2 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur totale du deuxième lobe. 5 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.

Fig. 5 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M2 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Fig. 5 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M2 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 13.

Tab. 14 : Dimensions (en mm) de la M3 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Tab. 14 : Dimensions (en mm) de la M3 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur totale du deuxième lobe. 5 : épaisseur totale du troisième lobe. 6 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.

Fig. 6 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Fig. 6 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 14.

Tab. 15 : Dimensions (en mm) de la longueur basale des molaires supérieures et inférieures de H. bonali du Pléistocène moyen.

Tab. 15 : Dimensions (en mm) de la longueur basale des molaires supérieures et inférieures de H. bonali du Pléistocène moyen.

Fig. 7 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la longueur à la base des molaires inférieures et supérieures de H. bonali du Pléistocène moyen.

Fig. 7 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la longueur à la base des molaires inférieures et supérieures de H. bonali du Pléistocène moyen.

Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 15. Abréviations : inf : inférieure : sup : supérieure.

Tab. 16 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure de Hemitragus bonali et Hemitragus cedrensis du Pléistocène moyen.

Tab. 16 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure de Hemitragus bonali et Hemitragus cedrensis du Pléistocène moyen.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur médiane du premier lobe. 5 : épaisseur totale du deuxième lobe. 6 : épaisseur médiane du deuxième lobe. 7 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.

Tab. 17 : Dimensions (en mm) du talus de Hemitragus bonali du Pléistocène moyen.

Tab. 17 : Dimensions (en mm) du talus de Hemitragus bonali du Pléistocène moyen.

Abréviations : 8 : hauteur du bord médial. 10 : hauteur du bord latéral. 15 : hauteur de la lèvre trochléenne proximo-latérale. 16 : hauteur de la lèvre trochléenne proximo-médiale. 23 : diamètre transversal de la base de la trochlée proximale sur la face dorsale. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1987, 2002.

Fig. 8 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du talus de Hemitragus bonali du Pléistocène moyen.

Fig. 8 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du talus de Hemitragus bonali du Pléistocène moyen.

Axe de Référence : C. ibex actuel. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 17.

Fig. 9 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 supérieure de Hemitragus bonali et de Hemitragus cedrensis.

Fig. 9 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 supérieure de Hemitragus bonali et de Hemitragus cedrensis.

Axe de référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 16.

Fig. 10 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Hemitragus bonali et de Hemitragus cedrensis.

Fig. 10 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Hemitragus bonali et de Hemitragus cedrensis.

Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans les tableaux 11 et 22.

Tab. 18: Caractères morphologiques des chevilles osseuses de Capra actuel.

Tab. 18: Caractères morphologiques des chevilles osseuses de Capra actuel.

Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.

Tab. 9 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Tab. 9 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur médiane du premier lobe. 5 : épaisseur totale du deuxième lobe. 6 : épaisseur médiane du deuxième lobe. 7 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure, 1995.

2.3 - Évolution de H. bonali

21Du sud-est (Géorgie) au nord-ouest de l’Europe (Angleterre), ainsi qu’en Europe méridionale (péninsule ibérique), H. bonali se rencontre dans vingt-six localités qui chronologiquement s’échelonnent du « Cromérien » au Riss final (Crégut-Bonnoure, 2002, 2006 a à c).

22La morphologie de la P/3 et de la P/4 est intéressante pour la biochronologie : le métaconide de P/3 se dilate et se redresse au cours du temps tandis que la dilatation de l’entoconide de P/4 s’amoindrit (pour ces deux prémolaires le sillon labial est faible). Parallèlement, le segment molaire se raccourcit (fig. 7 ; tab. 15). Au niveau post-crânien, la largeur sus-articulaire de l’extrémité distale du canon antérieur diminue et la divergence des quilles dorsales s’atténue. Enfin la lèvre trochléenne proximo-latérale du talus s’allonge au début du Pléistocène moyen (fig. 8 : mesures 15 & 23 ; tab. 17).

23Ces tendances sont illustrées par quelques populations de référence : Hundsheim en Autriche, la grotte de l’Escale, la Caune de l’Arago, la grotte d’Aldène, l’Igue-des-Rameaux et Payre II en France.

  • les tahrs de l’Escale et de Hundsheim, qui sont contemporains du début du Pléistocène moyen, sont biométriquement similaires et ont la même morphologie dentaire : P/3 à entoconide non dilaté et coudé, P/4 à métaconide et entoconide dilatés jusqu’à la base de la couronne, M3/ à mésostyle épais à sa base et incurvé vers l’avant, au lobe postérieur à carène linguale. Avec l’Arago, on assiste à l’approfondissement du sillon labial de P/3 (n=14) ainsi qu’à la dilatation du métaconide : celle-ci peut être uniquement apicale (35,7 % des spécimens), s’étendre sensiblement vers le bas (35,7 %) et plus rarement totale (28,6 %). Dans un seul cas le métaconide est rectiligne. La dilatation de l’entoconide de P/4 devient variable car pouvant disparaître à la base. Les M3/ sont identiques à celles du groupe précédent.

  • les tahrs de l’interglaciaire Mindel-Riss, connus par quelques individus des sites de l’Igue des Rameaux et de la couche I d’Aldène, sont de plus petite taille par rapport aux précédents. À Aldène, la P/3 a la morphologie linguale du groupe Escale/Hundsheim, la P/4 celle de l’Arago. La M3/ est caractéristique de H. bonali. Le métaconide de la P/3 du tahr des Rameaux est coudé et dans la partie apicale dilatée, la profondeur du sillon labial est comparable à l’Arago. La dilatation de l’entoconide et du métaconide de la P/4 s’étend jusqu’à la base de la couronne comme à l’Escale. La M3/ a des proportions de type H. cedrensis mais la morphologie correspond à H. bonali.

  • Les populations de la fin du Pléistocène moyen sont rares. A Payre, la P/3 (n=2) dispose soit d’un métaconide coudé et dilaté dans le tiers supérieur, soit d’un métaconide rectiligne et oblique vers l’arrière ; le sillon labial est accusé comme chez H. cedrensis et l’hypoconide est plus large que chez les populations de Hundsheim, l’Escale et l’Arago. Sur les P/4 la dilatation du métaconide et de l’entoconide débute au-dessus du tiers inférieur de la couronne, et le sillon labial est accentué à nouveau comme chez le tahr des Cèdres. Le renflement baso-lingual du lobe distal de la M3/ est moins important que chez les tahrs du Pléistocène moyen ancien, plus conforme à H. cedrensis. Cependant, d’un point de vue biométrique, les proportions des éléments dentaires et osseux diffèrent de H. cedrensis (Crégut-Bonnoure, 2008).

24On peut en conclure qu’au Pléistocène moyen ancien l’évolution de H. bonali a été faible : il est possible de trouver des parentés entre des populations géographiquement éloignées. Dès la fin du Mindel, la morphologie se transforme et vers la fin du Pléistocène moyen des similitudes avec H. cedrensis se notent.

Tab. 16 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure de Hemitragus bonali et Hemitragus cedrensis du Pléistocène moyen.

Tab. 16 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure de Hemitragus bonali et Hemitragus cedrensis du Pléistocène moyen.

Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur médiane du premier lobe. 5 : épaisseur totale du deuxième lobe. 6 : épaisseur médiane du deuxième lobe. 7 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.

2.4 - H. cedrensis : une espèce ou un morphotype de la fin de la lignée de H. bonali ?

25H. cedrensis est un taxon plus microdonte que H. bonali, qui se caractérise par des P/3 et P/4 à sillon labial accentué et à hypoconide développé, une P/3 à métaconide rectiligne, pouvant être saillant ou écrasé, une P/4 à métaconide et à entoconide très faiblement dilatés vers la base de la couronne et à sillon lingual peu marqué. A la M3/ le parastyle et le métastyle sont sub-rectilignes, le lobe postérieur n’est pas caréné et la boursouflure baso-linguale est faible.

26Le taxon a été défini initialement dans l’extrême Sud-Est de la France (région provençale), dans des sites de la fin du Pléistocène moyen (Cimay, Les Cèdres, Rigabe) et l’ouest du Rhône au tout début du Pléistocène supérieur (Saint-Marcel d’Ardèche) (Crégut-Bonnoure, 1989). Il a été ensuite signalé en Provence au Bau de l’Aubesier (Fernandez, 2006) mais aussi au nord-est des Pyrénées à la Caune de l’Arago dans une couche du début du Pléistocène supérieur (Rivals, 2004). Il serait aussi présent en Catalogne à Bolomor (Rivals & Blasco, 2008).

27Les populations des Cèdres et de Rigabe sont morphométriquement très comparables et ont été datées du début du stade isotopique 6. A Cimay, il n’y a pas de P/3 et de P/4 ; la M3/ de type cedrensis garde encore des proportions de type bonali, ce qui tend à indiquer un âge plus ancien que pour les populations précédentes. Dans la couche H de l’Aubesier, toutes les P/3 ont un métaconide rectiligne et écrasé ce qui met en relief les stylides latéraux ce morphotype étant celui qui s’observe sur les spécimens du site éponyme, tandis que dans la couche I sous-jacente il est fortement dilaté. Toutes les M3/ de la couche H ont une carène mais le renflement baso-lingual du dernier lobe est faible et le métastyle en vue labiale esquisse vers la base une très légère courbure vers l’avant. Ces observations attestent de l’appartenance de ces restes au tahr des Cèdres, mais indiquent un âge plus ancien de la couche H par rapport aux Cèdres, probablement fin du stade isotopique 7, et plus ancien qu’initialement présumé (Eemien ; Fernandez, 2006).

28A quel taxon doit-on attribuer les éléments de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur que l’on trouve à l’ouest du Rhône, H. cedrensis étant supposé résulter d’un isolat géographique en Provence ? D’après H. bonali de Payre, qui caractérise le stade évolutif de l’espèce à la fin du Pléistocène moyen (stade isotopique 7 probable), à l’ouest du Rhône, le processus de transformation de H. bonali en H. cedrensis est latent (Crégut-Bonnoure, 2008). L’analyse des individus des niveaux supérieurs de l’Arago, datés du début du Pléistocène supérieur, montre que malgré des analogies morphologiques avec le tahr des Cèdres, les proportions de la M1 supérieure et de la M3 supérieure ne sont pas vraiment comparables (fig. 9 & 10 ; tab. 11 & 16). En fait H. cedrensis présente les caractères morphologiques des populations de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur situées à l’ouest du Rhône, mais en plus prononcé : il s’agit bien d’un taxon ayant vu le jour par dérive génétique dans un système d’isolat géographique et dont je doute de la diffusion vers l’Ouest. Les populations microdontes de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur les plus occidentales me paraissent représenter la fin du phylum bonali.

29La transformation de H. bonali en H. cedrensis s’exprime au niveau crânien par l’accentuation du rétrécissement post-orbitaire, l’augmentation de la saillie des orbites ainsi que celle du gonflement du frontal en avant des chevilles. Au niveau dentaire elle se traduit par une nette molarisation de la P/3 (distinction de deux lobes en vue labiale) et de la P/4 (allongement du lobe distal), une atténuation de la dilatation des conides de cette dernière dent, la disparition de l’enfoncement « en coup de pouce » de la base de la M/1 et une diminution de l’élargissement basal de la M/3. Chez H. cedrensis, les chevilles osseuses se redressent depuis les populations les plus anciennes (Cimay) jusqu’aux plus récentes (Bau de l’Aubesier).

Tab. 17 : Dimensions (en mm) du talus de Hemitragus bonali du Pléistocène moyen.

Tab. 17 : Dimensions (en mm) du talus de Hemitragus bonali du Pléistocène moyen.

Abréviations : 8 : hauteur du bord médial. 10 : hauteur du bord latéral. 15 : hauteur de la lèvre trochléenne proximo-latérale. 16 : hauteur de la lèvre trochléenne proximo-médiale. 23 : diamètre transversal de la base de la trochlée proximale sur la face dorsale. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1987, 2002.

2.5 - Capra caucasica : ancêtre de capra pyrenaica ?

30Le bouquetin du Caucase existe au Pléistocène moyen dans le Caucase (Crégut-Bonnoure & Baryshnikov, 2005) et vient d’être identifié dans les Balkans (Fernandez & Crégut-Bonnoure, 2007). En France, dans dix-huit sites de la bordure orientale des Pyrénées et du Massif Central ainsi que de la Provence, se trouvent des bouquetins dont la morphologie du crâne est similaire à celle du bouquetin du Caucase occidental (Crégut-Bonnoure, 1991, 2002, 2006a). L’évolution de la forme observée en France est suivie jusqu’à la fin du Pléistocène supérieur, période de sa transformation en C. pyrenaica : elle affecte la morphologie du crâne et les proportions des dents jugales, ce qui en fait un outil pertinent pour la biochronologie.

31La morphologie des dents jugales associées à ces crânes est clairement distincte de celle du bouquetin alpin et tout à fait comparable aux C. caucasica du Pléistocène du Caucase :

32– la P/3 possède un métaconide en colonnette dans le groupe caucasien, pas dans le groupe alpin ; elle va disparaître au cours du temps tandis qu’elle apparaît chez C.ibex.

33– la P2/ est triradiculée alors qu’elle est biradiculée chez le bouquetin alpin.

34– la M3/ a des surfaces interstylaires relativement symétriques et une aile métastylaire rectiligne, tandis que chez le bouquetin alpin les surfaces interstylaires sont plus dissymétriques et l’aile métastylaire est bien divergente à la base.

35Ainsi que je l’ai indiqué, la question est de savoir si les similitudes observées entre la forme du Caucase et celle de France résultent d’un parallélisme ou bien est significative d’une filiation (Crégut-Bonnoure, 2002).

36Des études sur l’ADN mitochrondrial, sur le chromosome Y et sur les allozymes mettent en avant la monophylie de C. pyrenaica des Pyrénées et de C. ibex (Hartl et al., 1992 ; Manceau et al., 1999 ; Pidancier et al., 2006), ce qui veut dire que le bouquetin des Pyrénées résulterait de la transformation du bouquetin des Alpes et non pas de celui du Caucase. Ces résultats sont en désaccord avec les données morphologiques :

37– la morphologie du cornage et la coloration de la robe montrent une grande affinité entre C. caucasica et pyrenaica actuels (Couturier, 1962).

38– l’analyse des caractéristiques crâniennes de 460 crânes de Capra rapproche aussi ces deux bouquetins, morphologie des chevilles, du foramen ovale et ouverture de la fontanelle naso‑lacrymale les intégrant dans une même unité (tab. 18 ; Crégut-Bonnoure, 2002).

39Les analyses métriques tendent aussi à valider le rapprochement C. caucasica-C. pyrenaica. En effet, l’examen des proportions des crânes de l’ensemble des espèces actuelles par le biais des diagrammes de rapport montre que le bouquetin des Alpes, qui représente l’axe de référence du diagramme des rapports, est distinct des autres bouquetins. Notons au passage qu’il existe un cline de la taille, qu’il s’agisse de crânes de mâles ou de femelles (loi de Bergmann) :

40– les taxons de taille grande à moyenne correspondent aux formes vivant en milieu continental ; dans ce groupe, la face est relativement plus longue que l’arrière crâne et elle est aussi relativement épaisse

41– ceux de taille plus petite correspondent aux formes que l’on trouve en domaine méditerranéen, au Moyen-Orient et en Afrique orientale ; dans ce groupe que j’ai nommé « arabo‑méditerranéen », la différence de longueur entre la face et l’arrière crâne est relativement moins importante que dans le groupe précédent et la face est surtout relativement plus aplatie.

42Dans ce type d’analyse, le bouquetin du massif des Pyrénées, est proche des bouquetins ibériques. Chez le mâle, le rapport de longueur de sa face et de son arrière crâne, le connecte au bouquetin des Alpes (fig. 11 : mesures 48 & 49 ; tab. 19) alors que l’écartement de ses orbites et de son maxillaire le rapproche du bouquetin du Caucase (fig. 11 : mesures 29 & 30, 13). Pour les femelles, il existe une analogie de proportions entre bouquetin du Caucase et du massif des Pyrénées pour la longueur de la face et l’écartement des orbites, l’épaisseur de la face et de l’arrière crâne ainsi que la largeur de ce dernier (fig. 12: mesures 49, 29, 30, 55, 56, 26; tab. 20).

43Une autre approche biométrique a été réalisée, en collaboration avec S. Legendre, en utilisant la méthode de l’UGPMA qui construit des arbres de distance exprimant le taux de similarités des diverses unités taxonomiques. On retrouve le cline de taille visualisé lors de la construction des diagrammes de rapports.

44Pour les crânes mâles, la population des Pyrénées a un taux de similarité proche de celui du bouquetin des Alpes mais se trouve incluse dans le groupe oriental constitué par C. sibirica, C. cylindricornis et C. caucasica (fig. 13). Les bouquetins ibériques sont isolés de la forme des Pyrénées et rattachés au groupe «arabo-méditerranéen», les populations de Cazorla et Gredos étant très proches; notons que ce résultat n’est pas conforme à celui des analyses sur l’ADN mitochrondial qui rapproche les populations de Tortosa et de Gredos (Manceau, Crampe et al., 1999).

45Celles-ci ont par ailleurs une morphologie crânienne différente (tab. 21). Pour les crânes femelles, la population des Pyrénées est incluse dans le groupe oriental, le taux de similarité avec C. caucasica étant fort (fig. 14). Les populations ibériques sont à nouveau distinctes de celle des Pyrénées et le taux de similarité entre Cazorla et Gredos est également fort. Dans tous les cas, les résultats ne reflètent en rien le renforcement de la population de Tortosa par l’introduction d’individus de Cazorla (Crampe, 1991).

46Dans ce débat, la parasitologie et la paléontologie fournissent des informations validant la filiation C. caucasica-C. pyrenaica :

47– le Diptère Oestrus caucasicus parasite le groupe des bouquetins orientaux (Caucase et Sibérie) et ibériques mais pas le bouquetin des Alpes (Perez et al., 1996 ; Couturier, 1962 ; Crégut-Bonnoure, 2002 ; D. Gauthier, communication orale).

48– si l’on considère les bouquetins du Pléistocène moyen de Petralona en Grèce et du Lazaret en France (Crégut-Bonnoure & Tsoukala, 1999 ; Valensi in Lumley et al., 2004), on constate qu’ils ont déjà acquis le morphotype alpin : leur transformation éventuelle vers un morphotype proche de celui de C. caucasica actuel impliquerait un phénomène simultané d’évolution des chevilles et de régression des caractères évolués de la denture à savoir raccourcissement de la surface interstylaire distale de la M3 supérieure, réduction de l’aile métastylaire et réapparition d’une troisième racine à la P2 supérieure. Ce scénario me paraît discutable.

49La position systématique du bouquetin des Pyrénées par rapport aux bouquetins du Caucase et des Alpes reste donc confuse, aucune des approches ne concordant totalement:

50– la génétique et les allozymes mettent en avant la monophylie C. pyrenaica-C. ibex

51– la morphologie externe et crânienne rapproche C. pyrenaica des Pyrénées et C. caucasica

52– les diagrammes de rapports montrent quelques affinités entre Pyrénées et Caucase, surtout chez la femelle

53– l’analyse de distance montre un rapprochement C. pyrenaica C. ibex chez le mâle et C. pyrenaica-C. caucasica chez la femelle

54– la parasitologie inclut C. pyrenaica avec C. sibirica et C. caucasica

55– la paléontologie reste favorable à une filiation C. caucasica-C. pyrenaica

56Le désaccord majeur concerne surtout les résultats de la génétique. Ne peut-il s’expliquer par le fait que les individus actuels des Pyrénées et des Alpes testés lors de ces analyses résultent de deux populations qui ont connu un fort goulot d’étranglement au XIXe siècle (Crampe, 1991, 1992 ; Gauthier et al., 1991) : peut-on considérer qu’ils soient représentatifs du polymorphisme initial ?

57Une recherche sur l’ADN fossile s’avère désormais essentielle pour tenter de résoudre ce problème et, peut-être, clore le débat.

58Quoi qu’il en soit, le bouquetin de type C. caucasica le plus ancien connu en France est celui de la couche U de Saint-Marcel d’Ardèche datée de l’Eemien. La M3/ se révèle proportionnellement très proche de celle du C. caucasica de Koudaro III, site du Caucase daté du début du Würm ancien (Crégut-Bonnoure & Barysh-nikov, 2005 ; fig. 15 ; tab. 22) : ce point milite en faveur d’une migration du Caucase vers l’Occident. La découverte d’un bouquetin similaire à C. caucasica dès le Pléistocène moyen dans les Balkans, conduit à penser que cette région a pu constituer une zone de passage vers l’Ouest (Fernandez & Crégut-Bonnoure, 2007).

59Les populations du Würm ancien présentent entre elles des similitudes de proportions (fig. 15 & 16 ; tab. 22). C. caucasica est alors de grande taille, comme à la grotte de l’Hortus et celle de Soulabé. Notons qu’au même moment, ce bouquetin est présent en Bulgarie à Kozarnika où il se révèle identique à la population caucasienne de la grotte de l’Ours (Fernandez & Crégut-Bonnoure, 2007). A partir du Würm III, la morphométrie des populations françaises change (fig. 16). Globalement, du Würm ancien au Würm récent, la couronne des jugales se raccourcit et s’amincit. Parallèlement, la morphologie des crânes se modifie annonçant le morphotype observé chez C. pyrenaica : la cheville s’arrondit puis se redresse. Ce n’est qu’à la fin du Pléistocène supérieur, c’est-à-dire vers – 18 000 ans, qu’apparaît le bouquetin des Pyrénées sensu stricto. Le crâne de l’espèce est identique à la forme actuelle mais, en ce qui concerne les dents, leur morphologie tout comme leurs proportions sont comparables à celles du bouquetin du Caucase.

Fig. 11 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du crâne mâle de Capra actuel.

Fig. 11 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du crâne mâle de Capra actuel.

Axe de référence : C. ibex actuel. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 19.

Tab. 19: Dimensions (en mm) du crâne mâle des Capra actuels.

Tab. 19: Dimensions (en mm) du crâne mâle des Capra actuels.

Abréviations : 2 : longueur condylo-basale. 5 : longueur prise du milieu de la ligne réunissant les bords mésiaux des P2 au prosthion. 11 : longueur du segment molaire. 13 : largeur externe du maxillaire. 26 : largeur maximale des pariétaux. 29 : largeur ectorbital-ectorbital. 30 : largeur entorbitalentorbital.32 : largeur de la face prise au niveau des tubercules faciaux. 48 : longueur basion-nasion. 49 : longueur nasion-prosthion. 53 : diamètre rostro-caudal de l’orbite. 55 : hauteur de l’arrière crâne (du milieu de la partie basilaire de l’occipital au point le plus saillant du pariétal). 56 : hauteur de la face (du milieu de la suture palatine transverse au nasal). 61 : hauteur du condyle occipital. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 2002.

Fig. 12 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du crâne femelle de Capra actuel.

Fig. 12 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du crâne femelle de Capra actuel.

Axe de référence : C. ibex actuel. Référence des mesures et abréviations dans les tableaux 19 et 20.

Tab. 20 : Dimensions (en mm) du crâne femelle des Capra actuels.

Tab. 20 : Dimensions (en mm) du crâne femelle des Capra actuels.

Abréviations : voir tableau 19.

Fig. 13 : Classification des genres Capra, Hemitragus, Pseudois, Ammotragus, Ovis, Budorcas et Ovibos par la méthode de l’analyse de distance. Crâne des mâles.

Fig. 13 : Classification des genres Capra, Hemitragus, Pseudois, Ammotragus, Ovis, Budorcas et Ovibos par la méthode de l’analyse de distance. Crâne des mâles.

Abréviations : Ale : A. lervia. Bta : B. tibetana. Cae : C. aegagrus. Cca : C. caucasica. Ccy : C. cylindricornis. Cfa : C. falconeri. Cib : C. ibex. C.nu :C. nubiana. Cpy : C. pyrenaica. C : population de Cazorla. G : population de Gredos. P : population de Pyrénées. T: Population de Tortosa. Csi : C. sibirica Cwa : C. walie. Hje : H. jemlahicus. Hhy : H. hylocrius. Hja : H. jayakari. Oa. : O. ammon: a : ammon, h : hodgsoni, o : orientalis, p : poloi. Omo: O. moschatus. Pn : P. nayaur.

Fig. 14 : Classification des genres Capra, Hemitragus, Pseudois, Ammotragus, Ovis, Budorcas et Ovibos par la méthode de l’analyse de distance. Crâne des femelles.

Fig. 14 : Classification des genres Capra, Hemitragus, Pseudois, Ammotragus, Ovis, Budorcas et Ovibos par la méthode de l’analyse de distance. Crâne des femelles.

Mêmes abréviations que la figure 15.

Tab. 21 : Caractères morphologiques des populations actuelles de Capra pyrenaica.

Tab. 21 : Caractères morphologiques des populations actuelles de Capra pyrenaica.

Fig. 15 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra caucasica du Pléistocène supérieur.

Fig. 15 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra caucasica du Pléistocène supérieur.

Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.

Tab. 22 : Dimensions (en mm) de la M3 supérieure de Capra caucasica et Capra ibex du Pléistocène supérieur.

Tab. 22 : Dimensions (en mm) de la M3 supérieure de Capra caucasica et Capra ibex du Pléistocène supérieur.

Abréviations : 1 : longueur occlusale; 2 : longueur basale ; 9 : longueur de la surface interstylaire antérieure ; 10 : longueur de la surface interstylaire postérieure ; 11 : longueur occlusale des deux lobes côté lingual ; 12 : longueur basale des deux lobes côté lingual. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1991.

Fig. 16 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra caucasica du Pléistocène supérieur.

Fig. 16 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra caucasica du Pléistocène supérieur.

Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.

2.6 - Capra ibex

60Pour l’instant, l’apparition du bouquetin alpin en Europe occidentale est datée de la fin du Pléistocène moyen, aux alentours du Riss moyen (stade isotopique 7). A partir du début du Würm, l’espèce occupe pratiquement tous les reliefs, notamment du Sud de la France. Une différence de morphologie se note entre les populations du Pléistocène moyen et celles du Pléistocène supérieur : au cours du temps le métaconide des P/3 se redresse et dans le cas de la Provence se dilate. La base labiale des P/4 se gonfle. La M3/ possède toujours une surface interstylaire postérieure allongée. Ce n’est qu’en Provence qu’on assiste à une augmentation de la longueur et à un rétrécissement des lobes. On peut ajouter aussi le dédoublement de la base du métastyle qui apparaît dans les populations les plus récentes (de l’Alleröd au Préboréal). J’ai déjà discuté de ce phénomène qui, joint à la perte de la P/2 (oligodontie) et à l’excessive dilatation du métaconide, est révélateur d’un resserrement important de l’importance numérique de la population (goulot d’étranglement ou goulot démographique).

61Au Würm ancien, les populations situées de part et d’autre de l’axe rhodanien forment des unités morphologiques et biométriques distinctes. Parmi les nombreuses différences, signalons la petite taille des deux premières molaires des populations provençales et le relatif développement de la troisième, l’inverse étant de mise à l’ouest du Rhône : dans ce dernier domaine il est possible de définir une sous-espèce à la fois chronologique et géographique C. ibex cebennarum (Gervais, 1859) (=morphotype des Pêcheurs). J’interprète ces différences comme l’indice d’une quasi-absence d’échanges est-ouest.

62Quelles que soient les époques et la situation géographique, il est possible par le biais des diagrammes de Simpson de dater les populations, les espèces contemporaines présentant des similitudes de proportions (fig. 17 & 18 ; tab. 22).

63Il est difficile de déceler les tendances évolutives de l’espèce au Würm du fait de l’isolement des populations. La plus évidente concerne la cheville osseuse des femelles qui se raccourcit fortement (fig. 19: mesure 45; tab. 23).

Capra ibex

Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.

Fig. 18 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra ibex du Pléistocène supérieur, est du Rhône.

Fig. 18 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra ibex du Pléistocène supérieur, est du Rhône.

Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.

Fig. 19 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la cheville osseuse de Capra ibex femelle du Pléistocène moyen et supérieur.

Fig. 19 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la cheville osseuse de Capra ibex femelle du Pléistocène moyen et supérieur.

Axe de référence : C. ibex femelle actuel. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 23.

Tab. 23 : Dimensions (en mm) des chevilles osseuses du crâne femelle des Capra ibex du Pléistocène supérieur.

Tab. 23 : Dimensions (en mm) des chevilles osseuses du crâne femelle des Capra ibex du Pléistocène supérieur.

Abréviations : 37 : écartement externe à la base. 38 : écartement interne à la base. 39 : écartement interne au milieu. 40 : écartement apical. 41 : diamètre rostro-caudal à la base. 42: diamètre transversal à la base. 43 : diamètre rostro-caudal au milieu. 44 : diamètre transversal au milieu. 45 : longueur de la face rostrale. 46 : circonférence à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 2002.

3 - Conclusion

64Hemitragus et Capra sont les taxons les plus abondamment représentés dans les sites du Pléistocène moyen pour l’un et Pléistocène supérieur pour l’autre. Tous deux ont connu des évolutions, parfois rapides, ce qui permet de les utiliser pour dater les gisements. Les analyses morphologiques

65et métriques permettent en effet de rapprocher entre elles des populations par unité de temps mais aussi par unité géographique. Cela montre qu’il y a eu des populations morphométriquement stables sur des périodes plus ou moins longues. Cependant, la relative rapidité des transformations

66morphologiques jointe à l’interférence des phénomènes de dérive génétique liés à des isolats géographiques et à des goulots d’étranglement sont parfois à l’origine de la difficulté de l’appréciation des parentés. Ainsi, la morphologie de la cheville osseuse des populations des petits

67Caprini du Pléistocène inférieur me paraît représenter plus l’état primitif du genre Hemitragus que traduire la présence du genre Capra. Le caractère microdonte des tahrs de la fin

68du Pléistocène moyen localisés en dehors de la Provence et la tendance à la molarisation des prémolaires inférieures ne traduisent pas nécessairement une appartenance à H. cedrensis mais sont plus en correspondance avec la tendance évolutive générale de H. bonali. En l’état actuel des connaissances, H. cedrensis reste un taxon particulier à l’extrême sud-est de la France. Quant à C. pyrenaica, la question de sa parenté reste problématique : la morphoanatomie, la parasitologie et la génétique fournissent des résultats en opposition, ce qui ouvre le débat autour de la question des relations existant entre phénotype et génotype chez les groupes zoologiques de différenciation récente

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Bibliographie

BONIFAY M.-F., 1974-1975 - Hemitragus bonali Harlé & Stehlin, Caprini de la grotte de l’Escale (Saint-Estève-Janson, Bouches-du-Rhône). Quaternaria, 18, 215-302.

BUKHSIANIDZE M., 2006 - Capra dalii nov. sp. (Caprinae, Bovidae, Mammalia) at the limit of Plio-Pleistocen from Dmanisi (Georgia). In R.D. Kahlke, L.C. Maul & P. Mazza (ed.), Late Neogene and Quaternary biodiversity and evolution: Regional developments and interregional correlations. 18th International Senckenberg Conference, VI International Paleontological Colloquium in Weimar, Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 256, 159-171

CARLOS CALERO J.A., MADE J. van der, MANCHEÑO M.A., MONTOYA P., & ROMERO G., 2006 - Capra alba Moyà-Solà, 1987 del Pleistoceno inferior de la Sierra de Quibas (Albanilla, Murcia, España). Estudios Geológicos, 62 (1), 571-578

COUTURIER, M., 1962 - Le bouquetin des Alpes. Couturier M. édit., Grenoble, 1-1564

CRAMPE J.-P., 1991 - Projet de réintroduction du bouquetin ibérique au versant nord des Pyrénées occidentales. Parc National des Pyrénées édit., Tarbes, 3 vol., 187 p.

CRAMPE J.-P., 1992 - Le bouquetin ibérique. Pyrénées, 172 (4), 389-404

CRÉGUT-BONNOURE E., 1987 - Caractères distinctifs du carpe et du tarse d’Hemitragus et de Capra (Mammalia, Bovidae, Caprinae). Bulletin du Musée d’Anthropologie Préhistorique de Monaco, 30, 43-94

CRÉGUT-BONNOURE E., 1988 - Balaruc VII (Sète, Hérault), un nouveau gisement à Hemitragus Hodgson, 1841 (Mammalia, Bovidae). Intérêt biostratigraphique du genre et de Capra Linné, 1758. Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences, 306 (II), 255-258.

CRÉGUT-BONNOURE E., 1989 - Un nouveau Caprinae, Hemitragus cedrensis nov. sp. (Mammalia, Bovidae), des niveaux pléistocènes moyens de la grotte des Cèdres (Le Plan d’Aups, Var). Intérêt biogéographique. Géobios, 22 (5), 653-663.

CRÉGUT-BONNOURE E., 1991 - Intérêt biostratigraphique de la morphologie dentaire de Capra (Mammalia, Bovidae). Annales Zoologici Fennici, 28, 273-290

CRÉGUT-BONNOURE E., 1992 a - Dynamics of Bovid migration in Western Europe during the Middle and the Late Pleistocene. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 153, 177-185.

CRÉGUT-BONNOURE E, 1992 b - Pleistocene tahrs, ibexes and chamois of France. In F. Spitz, G. Janeau, G. Gonzalez & S. Aulanier (eds.), Actes du Symposium international d’Étude des Ongulés sauvages Ongulés/Ungulates 91. Toulouse, 1991, S.F.E.P.M.- I.R.G.M., Paris-Toulouse, 49-56.

CRÉGUT-BONNOURE E, 1992 c - Les Caprinae (Mammalia, Bovidae) du Pléistocène d’Europe. Intérêt biostratigraphique, paléoécologique et archéozoologique. Mémoire de la Société géologique de France, numéro spécial, 160, 85-93.

CRÉGUT-BONNOURE E., 1995 - Les grands mammifères. In A. Defleur & E. Crégut-Bonnoure (dir.), Le gisement Paléolithique moyen de la grotte des Cèdres (Var). Documents d’Archéologie française, 49, 54-142

CRÉGUT-BONNOURE E., 1999 - Les petits Bovidae de Venta Micena (Orce, Espagne) et de Cueva Victoria (Murcia, Espagne). In J. Gibert, F. Sanchez, L. Gibert & F. Ribot (eds.), The Hominid and their environment during the Lower and Middle Pleistocene of Eurasia. Proceedings of the International Conference of Human Palaeontology, Orce, 1995, Museo de Prehistoria y Paleontologia “J. Gibert” édit., Orce, 191-228.

CRÉGUT-BONNOURE E., 2002 - Les Ovibovini et Caprini (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae, Caprinae) du Plio-Pléistocène d’Europe: systématique, évolution et biochronologie. Thèse de Doctorat d’Etat, Université Claude Bernard Lyon I, 3 volumes, 415 p.

CRÉGUT-BONNOURE E., 2006 a - Nouvelles données paléogéographiques et chronologiques sur les Caprinae (Mammalia, Bovidae) du Pléistocène moyen et supérieur d’Europe. In Homenaje a Jesús Altuna. Munibe, 57 (1), 205-219.

CRÉGUT-BONNOURE E., 2006 b - European Ovibovini, Ovini, Caprini (Bovidae, Caprinae, Mammalia) from the Plio-Pleistocene : new interpretations. In R.D. Kahlke, L.C. Maul & P. Mazza (eds.), Late Neogene and Quaternary biodiversity and evolution: Regional developments and interregional correlations. 18th International Senckenberg Conference, VI International Paleontological Colloquium in Weimar, Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 256, 139-158

CRÉGUT-BONNOURE E., 2006 c - Apport des Caprinae et Antilopinae (Mammalia, Bovidae) à la biostratigraphie du Pliocène terminal et du Pléistocène d’Europe. Quaternaire, 18 (1), 73-97

CRÉGUT-BONNOURE E., 2008 - Les Caprinae (tahr). In M.-H. Moncel (dir.), Le site de Payre. Occupations humaines dans la vallée du Rhône à la fin du Pléistocène moyen et au début du Pléistocène supérieur. Mémoire de la Société Préhistorique Française, XLVI, 78-86

CRÉGUT-BONNOURE E., & BARYSHNIKOV G., 2005 – New results on the Caprini (Bovidae, Caprinae) from Caucasus Mountains. In E. Crégut-Bonnoure (dir.), Les Ongulés holarctiques du Pliocène et du Pléistocène. Actes Colloque International, Avignon, 19-22 septembre 2000, Quaternaire, hors-série, 2, 145-159.

CRÉGUT-BONNOURE E., & GUÉRIN C., 1996 - Famille des Bovidae. In C. Guérin & M. Patou-Mathis (eds.), Les grands mammifères plio-pléistocènes d’Europe. Masson édit., Paris, 62‑106.

CRÉGUT-BONNOURE E., & SPASSOV N., 2002 Hemitragus orientalis nov. sp. (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae) : un nouveau taxon d’Europe orientale. Paléobiologie, 21 (2), 553-573

CRÉGUT-BONNOURE E., & TSOUKALA E., 2005 - The Pleistocene Caprinae (Mammalia, Bovidae) from the Petralona Cave (Macedonia, Greece): new interpretation and biogeographical implications. In E. Crégut-Bonnoure (dir.), Les ongulés holarctiques du Pliocène et du Pléistocène. Actes colloque international Avignon, 10-22 septembre 2000. Quaternaire, hors-série, 2, 161-178.

DAXNER G., 1968 - Die Wildziegen (Bovidae, Mammalia) aus der Altquarthören Karstspalte von Hundsheim in Niederösterreich. Berichte der Deutschen Gesellschaft für Geologische Wissenchaften, A, 13 (3), 305-334.

DELPECH F., 1988 - Les grands mammifères, à l’exception des Ursidés. In J.-P. Rigaud (dir.), La grotte Vaufrey. Mémoire de la Société Préhistorique Française, XIX, 213-289.

DELPECH F., & HEINTZ E., 1976 - Les Artiodactyles : Bovidés. In Lumley H. de (dir.), La Préhistorique française. C.N.R.S. édit., Paris, I (1), 386-394.

FERNANDEZ P., 2006 - Etude paléontologique des ongulés du gisement moustérien du Bau de l’Aubesier (Vaucluse, France): morphométrie et contexte biochronologique. Documents des laboratoires de Géologie de Lyon, 161, 1-231

FERNANDEZ P., & CRÉGUT-BONNOURE E., 2007 – Les Caprinae (Rupicaprini, Ovibovini, Ovini et Caprini) de la séquence pléistocène de Kozarnika (Bulgarie du Nord) : morphométrie, biochronologie et implications phylogéniques. Revue de Paleobiologie, 26 (2), 425-503

GARRIDO ÁLVAREZ-COLO G., 2006 - Paleontología sistemática de grandes mamíferos del yacimiento del Villafranquiense superior de Fonelas P-1 (Cuenca de Guadix, Granada). Thèse de Doctorat, Facultad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complutense de Madrid, 72 p.

GAUTHIER D., MARTINOT J.-P., CHOISY J.-P., MICHALET J., VILLARET J.-C., & FAURE E., 1991 - Le bouquetin des Alpes. Revue Ecologique (Terre Vie), 6, 233-275.

GENTRY A.W., 2000 - The ruminant radiation In E.S. Vrba & G.B. Schaller (eds.), Antelopes, Deer, and Relatives. Fossil Record, behavioral Ecology, Systematics and Conservation. Yale University Press éd., New Haven & London, 11-25

HARTL G.B., MENEGUZ P.G., APOLLONIO, M., MARCOSANCHEZ I., NADLINGER K., & SUCHENTRUNK F., 1992 - Molecular systematics of ibex in Western Europe. Congreso Internacional del Genero Capra en Europa, Ronda, 21-26.

LAVILLE H., PRAT F., & THIBAULT C., 1972 - Un gisement à faune du Pléistocène moyen : la grotte de l’Église à Cénac-et-Saint-Julien (Dordogne). Quaternaria, XVI, 71-119.

LUMLEY H. de, ECHASSOUX A., BAILON S., CAUCHE D., MARCHI M.-P. de, DESCLAUX E., GUENNOUNI K. El, KAHTIB S., LACOMBAT F., ROGER T., & VALENSI P. 2004 - Le sol d’occupation acheuléen de l’unité archéostratigraphique UA 25 de la grotte du Lazaret, Nice, Alpes-Maritimes. Edisud, Aix-en-Provence, 1-493

LYDEKKER R., 1898 - Wild oxen, sheep and goats of all lands, living and extinct. British Museum (Natural History) éd., London, XIV, 318 p.

MANCEAU V., CRAMPE J.-P., BOURSOT P. & TABERLET P., 1999 - Identification of evolutionary significant units in the Spanish Wild Goat, Capra pyrenaica (Mammalia, Artiodactyla) Anima Conservation, 2, 33-39.

MANCEAU V., DESPRÉS L., BOUVET J., & TABERLET P., 1999- Systematics of the Capra genus inferred from mitochondrial DNA sequence data. Molecular Phylogenetics and Evolution, 13 (3), 504-510

PAVLOW M., 1903 - Études sur l’histoire paléontologique des Ongulés. VIII : Sélénodontes tertiaires de la Russie. Moscou, 200-221

PEREZ J.M., GRANADOS J.E., SORIGUER R.C., & RUIZMARTINEZ I., 1996 - Prevalence and seasonality of Oestrus caucasicus Grunin, 1948 (Diptera : Oestridae) paraziting the spanish ibex, Capra pyrenaica (Mammalia, Artiodactyla). Journal of Parasitology, 82 (2), 233-236

PIDANCIER N., JORDAN S., LUIKART G., & TABERLET P., 2006 - Evolutionary history of the genus Capra (Mammalia, Artiodactyla): Discordance between mitochondrial DNA and Y-chromosome phylogenies. Molecular Phylogenetics and Evolution, 40, 739-749

PILGRIM G.E., 1939 - The fossil Bovidae of India. Palaeontologica Indica, XXVI (1), 1-356

RIVALS F., 2004 - Les petits Bovidés pléistocènes dans le bassin méditerranéen et le Caucase. Étude paléontologique, taphonomique, archéozoologique et paléoécologique. British Archeological Report, International series, Archeopress, Oxford, 1327, 1-252.

RIVALS F., & BLASCO R., 2008 - Presence of Hemitragus aff.cedrensis (Mammalia, Bovidae) in the Iberian Peninsula : Biochronological and biogeographical implications of its discovery at Bolomor Cave (Valencia, Spain). Comptes-Rendus Palevol, 7, 391-399

ROPIQUET A., & HASSANIN A., 2005 - Molecular evidence for the polyphyly of the genus Hemitragus. Molecular Phylogenetics and Evolution, 36,154-168

SCHAFFER W.M., & REED C.A., 1972 - The co-evolution of social behavior and cranial morphology in sheep and goats. Fieldiana Zoology, 61 (1), 1-88

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Table des illustrations

Titre Tab. 1: Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes: crâne
Légende d’après Crégut‑Bonnoure, 2002
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Titre Tab. 2 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : prémolaires supérieures
Légende d’après Crégut-Bonnoure, 2002).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 56k
Titre Tab. 3 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : molaires supérieures
Légende (d’après Crégut-Bonnoure, 2002).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 60k
Titre Tab. 4 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemi-tragus et Capra pléistocènes : molaires inférieures
Légende (d’après Crégut-Bonnoure, 2002).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Titre Tab. 5: Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra pléistocènes : prémolaires inférieures
Légende (d’après Crégut-Bonnoure, 2002).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-5.jpg
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Titre Tab. 6 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemi-tragus et Capra : os longs
Légende d’après Crégut-Bonnoure, 2002)
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-6.jpg
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Titre Tab. 7 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra : carpiens
Légende (d’après Crégut-Bonnoure, 2002).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-7.jpg
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Titre Tab. 8 : Caractères morphologiques comparés des genres Hemitragus et Capra : tarsiens
Légende (d’après Crégut-Bonnoure, 2002).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-8.jpg
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Titre Tab. 9 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur médiane du premier lobe. 5 : épaisseur totale du deuxième lobe. 6 : épaisseur médiane du deuxième lobe. 7 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure, 1995.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-9.jpg
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Titre Fig. 1 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans les tableaux 9 et 16.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Titre Tab. 10 : Dimensions (en mm) de la M2 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur médiane du premier lobe. 5 : épaisseur totale du deuxième lobe. 6 : épaisseur médiane du deuxième lobe. 7 : épaisseur à la base.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-11.jpg
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Titre Fig. 2 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M2 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 10.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-12.jpg
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Titre Tab. 11 : Dimensions (en mm) de la M3 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène.
Légende Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 9 : longueur de la surface interstylaire antérieure. 10 : longueur de la surface interstylaire postérieure. 11 : longueur occlusale des deux lobes côté lingual. 12 : longueur basale des deux lobes côté lingual.
Crédits Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1991.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Titre Fig. 3 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 11.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-14.jpg
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Titre Tab. 12 : Dimensions (en mm) de la M1 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur totale du deuxième lobe. 5 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-15.jpg
Fichier image/jpeg, 36k
Titre Fig. 4 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Abréviations : Référence des mesures et abréviations dans le tableau 12.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-16.jpg
Fichier image/jpeg, 24k
Titre Tab. 13 : Dimensions (en mm) de la M2 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur totale du deuxième lobe. 5 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-17.jpg
Fichier image/jpeg, 36k
Titre Fig. 5 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M2 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 13.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-18.jpg
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Titre Tab. 14 : Dimensions (en mm) de la M3 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur totale du deuxième lobe. 5 : épaisseur totale du troisième lobe. 6 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-19.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Titre Fig. 6 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 inférieure des Caprini du Pliocène terminal et du Pléistocène inférieur.
Légende Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 14.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-20.jpg
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Titre Tab. 15 : Dimensions (en mm) de la longueur basale des molaires supérieures et inférieures de H. bonali du Pléistocène moyen.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-21.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Titre Fig. 7 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la longueur à la base des molaires inférieures et supérieures de H. bonali du Pléistocène moyen.
Légende Axe de Référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 15. Abréviations : inf : inférieure : sup : supérieure.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-22.jpg
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Titre Tab. 16 : Dimensions (en mm) de la M1 supérieure de Hemitragus bonali et Hemitragus cedrensis du Pléistocène moyen.
Légende Abréviations : 1 : longueur occlusale. 2 : longueur basale. 3 : épaisseur totale du premier lobe. 4 : épaisseur médiane du premier lobe. 5 : épaisseur totale du deuxième lobe. 6 : épaisseur médiane du deuxième lobe. 7 : épaisseur à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1995.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-23.jpg
Fichier image/jpeg, 84k
Titre Tab. 17 : Dimensions (en mm) du talus de Hemitragus bonali du Pléistocène moyen.
Légende Abréviations : 8 : hauteur du bord médial. 10 : hauteur du bord latéral. 15 : hauteur de la lèvre trochléenne proximo-latérale. 16 : hauteur de la lèvre trochléenne proximo-médiale. 23 : diamètre transversal de la base de la trochlée proximale sur la face dorsale. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1987, 2002.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-24.jpg
Fichier image/jpeg, 44k
Titre Fig. 8 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du talus de Hemitragus bonali du Pléistocène moyen.
Légende Axe de Référence : C. ibex actuel. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 17.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-25.jpg
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Titre Fig. 9 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M1 supérieure de Hemitragus bonali et de Hemitragus cedrensis.
Légende Axe de référence : C. ibex de la grotte du Taï. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 16.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-26.jpg
Fichier image/jpeg, 28k
Titre Fig. 10 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Hemitragus bonali et de Hemitragus cedrensis.
Légende Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans les tableaux 11 et 22.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-27.jpg
Fichier image/jpeg, 24k
Titre Tab. 18: Caractères morphologiques des chevilles osseuses de Capra actuel.
Légende Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-28.jpg
Fichier image/jpeg, 64k
Titre Fig. 11 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du crâne mâle de Capra actuel.
Légende Axe de référence : C. ibex actuel. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 19.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-29.jpg
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Titre Tab. 19: Dimensions (en mm) du crâne mâle des Capra actuels.
Légende Abréviations : 2 : longueur condylo-basale. 5 : longueur prise du milieu de la ligne réunissant les bords mésiaux des P2 au prosthion. 11 : longueur du segment molaire. 13 : largeur externe du maxillaire. 26 : largeur maximale des pariétaux. 29 : largeur ectorbital-ectorbital. 30 : largeur entorbitalentorbital.32 : largeur de la face prise au niveau des tubercules faciaux. 48 : longueur basion-nasion. 49 : longueur nasion-prosthion. 53 : diamètre rostro-caudal de l’orbite. 55 : hauteur de l’arrière crâne (du milieu de la partie basilaire de l’occipital au point le plus saillant du pariétal). 56 : hauteur de la face (du milieu de la suture palatine transverse au nasal). 61 : hauteur du condyle occipital. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 2002.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-30.jpg
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Titre Fig. 12 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes du crâne femelle de Capra actuel.
Légende Axe de référence : C. ibex actuel. Référence des mesures et abréviations dans les tableaux 19 et 20.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-31.jpg
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Titre Tab. 20 : Dimensions (en mm) du crâne femelle des Capra actuels.
Légende Abréviations : voir tableau 19.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-32.jpg
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Titre Fig. 13 : Classification des genres Capra, Hemitragus, Pseudois, Ammotragus, Ovis, Budorcas et Ovibos par la méthode de l’analyse de distance. Crâne des mâles.
Légende Abréviations : Ale : A. lervia. Bta : B. tibetana. Cae : C. aegagrus. Cca : C. caucasica. Ccy : C. cylindricornis. Cfa : C. falconeri. Cib : C. ibex. C.nu :C. nubiana. Cpy : C. pyrenaica. C : population de Cazorla. G : population de Gredos. P : population de Pyrénées. T: Population de Tortosa. Csi : C. sibirica Cwa : C. walie. Hje : H. jemlahicus. Hhy : H. hylocrius. Hja : H. jayakari. Oa. : O. ammon: a : ammon, h : hodgsoni, o : orientalis, p : poloi. Omo: O. moschatus. Pn : P. nayaur.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-33.jpg
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Titre Fig. 14 : Classification des genres Capra, Hemitragus, Pseudois, Ammotragus, Ovis, Budorcas et Ovibos par la méthode de l’analyse de distance. Crâne des femelles.
Légende Mêmes abréviations que la figure 15.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-34.jpg
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Titre Tab. 21 : Caractères morphologiques des populations actuelles de Capra pyrenaica.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-35.jpg
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Titre Fig. 15 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra caucasica du Pléistocène supérieur.
Légende Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-36.jpg
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Titre Tab. 22 : Dimensions (en mm) de la M3 supérieure de Capra caucasica et Capra ibex du Pléistocène supérieur.
Légende Abréviations : 1 : longueur occlusale; 2 : longueur basale ; 9 : longueur de la surface interstylaire antérieure ; 10 : longueur de la surface interstylaire postérieure ; 11 : longueur occlusale des deux lobes côté lingual ; 12 : longueur basale des deux lobes côté lingual. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 1991.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-37.jpg
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Titre Fig. 16 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra caucasica du Pléistocène supérieur.
Légende Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-38.jpg
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URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-39.jpg
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Légende Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-40.jpg
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Titre Fig. 18 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la M3 supérieure de Capra ibex du Pléistocène supérieur, est du Rhône.
Légende Axe de référence : C. pyrenaica actuel de Tortosa. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 22.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-41.jpg
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Titre Fig. 19 : Diagramme des rapports des dimensions moyennes de la cheville osseuse de Capra ibex femelle du Pléistocène moyen et supérieur.
Légende Axe de référence : C. ibex femelle actuel. Référence des mesures et abréviations dans le tableau 23.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-42.jpg
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Titre Tab. 23 : Dimensions (en mm) des chevilles osseuses du crâne femelle des Capra ibex du Pléistocène supérieur.
Légende Abréviations : 37 : écartement externe à la base. 38 : écartement interne à la base. 39 : écartement interne au milieu. 40 : écartement apical. 41 : diamètre rostro-caudal à la base. 42: diamètre transversal à la base. 43 : diamètre rostro-caudal au milieu. 44 : diamètre transversal au milieu. 45 : longueur de la face rostrale. 46 : circonférence à la base. Référence des mesures in Crégut-Bonnoure, 2002.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/5345/img-43.jpg
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Pour citer cet article

Référence papier

Évelyne Cregut‑Bonnoure, « Biochronologie et grands mammifères au Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale : l’apport des genres hemitragus et capra »Quaternaire, vol. 20/4 | 2009, 481-508.

Référence électronique

Évelyne Cregut‑Bonnoure, « Biochronologie et grands mammifères au Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale : l’apport des genres hemitragus et capra »Quaternaire [En ligne], vol. 20/4 | 2009, mis en ligne le 01 mars 2012, consulté le 29 mars 2024. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/5345 ; DOI : https://doi.org/10.4000/quaternaire.5345

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Évelyne Cregut‑Bonnoure

Muséum Requien 67, rue Joseph­‑Vernet 84000 Avignon - Courriel : Evelyne.cregut@mairie‑avignon.com

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