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Végétation et climat au pléistocène moyen en Italie méridionale (bassin de Boiano, Molise)

Middle Pleistocene vegetation and climate in southern Italy (Biano basin, Molise)
Ronan Orain, Vincent Lebreton, Elda Russo Ermolli, Pietro Aucelli et Vincenzo Amato
p. 37-48

Résumés

Les bassins sédimentaires des Apennins centraux et méridionaux sont propices à la conservation des archives paléoenvironnementales continentales. L’étude palynologique de ces dépôts retrace l’évolution de la végétation et des climats en Italie au Quaternaire, tant à l’échelle régionale que micro-régionale. A ce titre, le bassin de Boiano (Molise, Italie) a enregistré une importante sédimentation lacustre et fluvio-palustre depuis le Pléistocène moyen. Plusieurs niveaux de téphras intercalés dans les dépôts posent le cadre chronologique de la séquence, dont la base est antérieure à 440 ka. Cette étude détaille l’évolution des environnements dans le bassin entre les stades isotopiques de l’oxygène 13 et 2. Les dynamiques environnementales confirment l’appauvrissement graduel des forêts caducifoliées au Pléistocène moyen et décrivent plusieurs spécificités propres au bassin de Boiano. Quercus, élément omniprésent au Pléistocène moyen en Italie méridionale, est ici peu représenté et systématiquement associé à Fagus durant les interglaciaires. Le milieu, caractérisé par une humidité permanente, climatique ou édaphique, a favorisé la persistance de taxons hygrophiles. Ainsi, Carya est présent jusqu’au stade isotopique de l’oxygène 9, constituant son enregistrement le plus tardif en Europe occidentale. Le bassin de Boiano a donc pu constituer un refuge écologique pour la flore arborée du Pléistocène moyen. La physiographie du bassin atténuait certainement l’ampleur des dégradations climatiques lors des épisodes glaciaires.

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Texte intégral

Ce travail de Master Européen Erasmus Mundus Quaternary & Prehistory a pu être réalisé grâce au soutien des programmes d’aides aux étudiants Erasmus de l’Union Européenne, de la Ville de Paris, du Conseil Régional d’Ile de France et du Ministère des Affaires Etrangères. Les auteurs remercient également l’équipe du professeur Marchesini du Museo Archeologico Ambiantale de San Giovanni in Persiceto pour leur accueil et leur soutien à cette recherche. Les auteurs remercient les deux relecteurs anonymes dont les commentaires ont permis d’améliorer ce manuscrit.

1 - Introduction

1L'évolution des climats lors de la Mid-Pleistocene Transition est bien enregistrée à l'échelle globale à travers les données isotopiques (Ruddiman et al., 1989 ; Lisiecki & Raymo, 2005). Ces changements globaux s’expriment principalement par une crise d’aridité, survenue vers 0.9-0.8 Ma à la transition des cycles climatiques de 41 ka à 100 ka et 400 ka, et par l’allongement et l’intensification des phases glaciaires, quand la rythmicité à 100 ka des cycles est bien établie. Les écosystèmes de l’Europe méditerranéenne ont été fortement impactés pendant le Pléistocène moyen par ce nouveau forçage climatique (Joannin et al., 2010). L'appauvrissement progressif de la diversité floristique des environnements initié au Pliocène se poursuit, avec un décalage net entre les régions nord et sud, ainsi qu'entre l'ouest et l'est (Suc et al., 1995 ; Suc & Popescu, 2005 ; Tzedakis, 2005). Ces modifications sont bien documentées à l’échelle de la péninsule italienne (Bertini, 2010), mais les enregistrements paléoenvironnementaux témoignent d’une grande disparité de conditions aux échelles régionales et micro-régionales à travers toute l’Italie (Bertini, 2010 ; Magri, 2010 ; Magri et al. 2010, Russo Ermolli et al. 2010a, 2010b ; Manzi et al., 2011).

2L’étude pollinique des enregistrements du bassin de Boiano (Molise) vient enrichir le corpus de données environnementales et climatiques de l’Italie méridionale. Les résultats palynologiques préliminaires illustrent les réponses de la végétation à la cyclicité climatique du Pléistocène moyen et affinent les données sédimentologiques et géomorphologiques qui font la spécificité du bassin de Boiano (Amato et al., 2011 ; Aucelli et al., 2011 ; Santangelo et al., sous presse).

2 - Cadre de l’étude

3Le bassin de Boiano (41,482963°N, 14,47163°E ; Molise, Italie méridionale) est une large dépression tectonique des Apennins méridionaux entre les massifs de Matese au sud-ouest et de Montagnola di Frosolone et les collines de Sannio au nord-est (fig. 1). C’est une plaine encaissée s'étendant en direction NW-SE sur environ 20 kilomètres, avec une altitude moyenne de 500 mètres. Le bassin est actuellement traversé par la rivière Biferno.

4Formé entre l'unité argilo-marneuse crétacée des collines de Sannio au nord et un ensemble de granites et de dépôts carbonatés datant du Trias au Miocène au sud et à l'ouest, le bassin a enregistré plusieurs phases de compression au Miocène et au Pliocène, suivies d'importants décrochements tectoniques (Di Bucci et al., 2002, 2005 ; Aucelli et al., 2011).

5Au Quaternaire, d'importants dépôts se sont rapidement mis en place (Aucelli et al., 2011), alternant entre phases de dépôt lacustres, palustres et fluviatiles. Soixante-douze mètres ont ainsi été carottés sur le sondage étudié, nommé Boiano S6 (fig. 2). Il présente un ensemble hétérogène de faciès lithologiques, alternant phases lacustres, palustres et fluviatiles. Cette séquence quaternaire présente un enregistrement sédimentaire discontinu, marquée notamment par deux importants hiatus. La variété des dépôts peut s’expliquer par différents régimes de remplissage de la vallée et des apports en eau irréguliers, notamment issus des masses d’eau de fonte des massifs voisins (Aucelli et al., 2011). En sommet de séquence, un niveau de paléosol contenant du matériel archéologique (tessons de céramique) a été mis en évidence.

6Plusieurs niveaux de téphras s’intercalent au sein de ces dépôts. Ces téphras ont été datés par 40Ar/39Ar dans le bassin ou corrélés par leurs signatures éruptives avec d'autres dépôts de la région (Aucelli et al., 2011 ; Amato et al., 2011 ; Santangelo et al., sous presse). Toutefois les signatures chimiques d’éruptions distinctes peuvent être très similaires régionalement (Giannetti, 2001 ; Rouchon et al., 2008). Aussi, seuls les niveaux offrant des corrélations certaines ont été retenus (fig. 2). Le niveau de téphras Mol 16 mis en évidence à 65 mètres de profondeur a été corrélé avec un téphra mis en évidence dans le bassin voisin de Sessano et datés de 437,9 ± 1,9 ka BP (Russo Ermolli et al., 2010b ; Aucelli et al., 2011). Le téphra Mol 14 situé à 41 mètres de profondeur a pu être corrélé avec un niveau volcanique directement daté dans un autre carottage effectué dans le bassin de Boiano (situé à 300 mètres du sondage étudié), donnant un âge de 311 ± 4,7 ka BP (Aucelli et al., 2011). Enfin, au sommet de la séquence, un niveau de tuf Mol 3 est identifié et corrélé avec le Tuf Jaune Napolitain (Tufo Giallo Napoletano, TGN) daté de 15 ka BP environ (Deino et al., 2004 ; Aucelli et al., 2011). Le cadre chronologique offert par ces datations couvre donc l’intervalle entre les stades isotopiques de l’oxygène (OIS, Oxygen Isotope Stage) 12 à 2.

Fig. 1 : Localisation, contextes géologique et morpho-tectonique du bassin de Boiano et des principaux bassins sédimentaires voisins de la région de Molise (d’après Aucelli et al., 2011).

Fig. 1 : Localisation, contextes géologique et morpho-tectonique du bassin de Boiano et des principaux bassins sédimentaires voisins de la région de Molise (d’après Aucelli et al., 2011).

1/ Dépôts fluvio-lacustres (Quaternaire), 2/ Dépôts silico-clastiques (Miocène), 3/ Argile, marne et calcaire du Sannio (Crétacé sup.- Miocène), 4/ Calcaires, dolomites et marnes de la Plateforme carbonatée (a) et dépôts carbonatés d’escarpement (b) (Trias-Miocène), 5/ Principales failles, 6/ Principaux axes de progression tectonique.

Fig. 2 : Log lithologique du carottage Boiano S6 (modifié d’après Aucelli et al., 2011).

Fig. 2 : Log lithologique du carottage Boiano S6 (modifié d’après Aucelli et al., 2011).

3 - Matériel et méthodes

3.1 - Echantillonnage et traitement chimique

7Plusieurs sondages ont été réalisés en 2009 en vue de la révision de la carte géologique italienne. L’étude pollinique a porté sur la carotte Boiano S6 (72 m). Trente-huit échantillons, répartis dans les différents faciès lithologiques ont été étudiés. Pour chaque échantillon, 10 grammes de sédiments ont été prélevés et traités chimiquement selon un protocole standard (Cour, 1974 ; Fægri & Iversen, 1989) : attaques HCl, HF, KOH, flottation en liqueur dense et filtrations à 200 µm et 10 µm. Les concentrations polliniques sont calculées en ajoutant des tablettes de Lycopodes de concentration connue. Le filtrat est monté dans du glycérol entre lame et lamelle. La détermination des grains de pollen est faite au microscope optique à transmission (x 1000), en utilisant des atlas de comparaisons (Reille, 1992) et la collection de références du laboratoire de palynologie du Département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle.

3.2 - Traitement statistique

8Au moins 300 grains en dehors des Cyperaceae et des Poaceae, taxons surreprésentés, sont comptés pour chaque spectre pollinique. Le diagramme pollinique présente les pourcentages de chaque taxon par rapport à la somme de base comprenant l’ensemble des taxons polliniques déterminés moins les Cyperaceae. Les taxons d’arbres et d’herbacées sont séparés par un bloc diagramme figurant la répartition AP/NAP (Arboreal Pollen / Non Arboreal Pollen). Le calcul de la concentration pollinique de Pinus est réalisé pour suivre son évolution indépendamment des autres taxons. Les taux des Cyperaceae, Poaceae, ptéridophytes et indéterminés sont calculés sur la base de la somme totale des spores et pollens déterminées.

9Une analyse de partitionnement de données (cluster) a permis d’établir une zonation objective des résultats palynologiques, suivant le principe de la matrice d’Aitchison de distance entre observations (Di Donato et al., 2008).

10Afin de préciser la signification paléoécologique des données palynologiques, un test de Biplot de Variation Relative (BVR) a été réalisé (Aitchison & Greenacre, 2002). Les individus testés sont regroupés en ensembles mono- ou pluri-taxonomiques, selon leur signification paléoenvironnementale. Une attention particulière a notamment été portée sur les taxons s’éteignant au Pléistocène moyen ou supérieur (Bertini, 2010). Pour ce test statistique, un ensemble maximum de 15 individus est requis (Aitchison & Greenacre, 2002). Les individus retenus sont les taxons Abies, Artemisia, Carya, Cedrus, Ephedra, Fagus, Picea, Pinus, Poaceae et Quercus dec., et les groupes Ulmaceae (Ulmus, Zelkova), Forêt dec. (Forêt décidue ; individu composé des autres arbres caducifoliés), Herbes (autres herbacées), Aquatiques (Cyperaceae, Ranunculaceae, Myriophylum, Potamogeton, Typha / Sparganium) et Spores (ensemble des ptéridophytes).

3.3 - Groupements écologiques

11Les différents taxons représentés peuvent être regroupés selon leurs affinités écologiques, suivant un cadre déjà proposé pour la région méditerranéenne (Suc, 1984). Ces groupes s’organisent notamment selon l’altitude et l’orientation des versants. La morphologie et l’altitude du bassin de Boiano supposent certaines spécificités, précisées dans la présentation des groupes concernés. Ces regroupements facilitent la compréhension des assemblages et permettent de donner une meilleure image des environnements passés et de leur évolution.

3.3.1 - Ripisylve

12A proximité des zones humides, l’humidité ambiante et édaphique est forte et constante. Elle favorise le développement de taxons exigeants en humidité édaphique comme Fraxinus, Alnus et Salix.

3.3.2 - Forêt mésophile

13Aux mêmes altitudes et sur substrat plus sec se développe la chênaie caducifoliée (ou chênaie mixte), dominée par Quercus type caducifolié. Il est associé à un cortège d’arbres caducifoliés (Betula, Carpinus, Tilia, Ulmus, Zelkova, Tilia, Acer, Pterocarya, Carya,…), d’arbustes (Ericaceae,…) et de lianes (Hedera). La physiographie du bassin, notamment son altitude moyenne, favorise certains éléments de la forêt collinéenne. Fagus est ainsi fréquemment associé à cette chênaie variée, même si il n’en est pas un élément classique. De plus, les rares occurrences de taxons méditerrannéens (Quercus ilex type, Carpinus / Ostrya type) y sont inclus. Ces taxons ne sont jamais significatifs, ils ne constituent donc pas une formation végétale formellement identifiée dans les assemblages palynologiques.

3.3.3 - Forêts d'altitude

14Plus en altitude, des taxons microthermes, apparaissent et remplacent la forêt mésophile. Deux ensembles se distinguent par gradient d'altitude, avec Cedrus en moyenne altitude, relayé à plus hautes altitudes par Abies puis Picea.

3.3.4 - Pinus

15Pinus est isolé des autres arbres car présent tout au long de la séquence en pourcentages élevés. Il n’est pas aisé de trancher entre une présence locale ou un apport régional. En effet, en raison de sa production pollinique élevée et de sa capacité de dispersion lointaine, son taux de représentation n’est pas toujours significatif. De plus, ce taxon pollinique n’a pas une signification paléoenvironnementale très précise du fait des nombreuses espèces existantes et présentant une grande disparité d’exigences écologiques.

3.3.5 - Formations herbacées

16La formation herbacée la plus significative correspond aux regroupements steppiques, représentés par l’association à Artemisia et Ephedra, caractéristique d’un milieu aride. Cependant, le genre Artemisia regroupe des espèces à exigences variées. Dans le contexte du bassin de Boiano, la présence d’espèces du genre Artemisia de milieu plus humide ou d’altitude n’est pas à exclure, notamment dans les niveaux où ce taxon n’est pas associé à Ephedra (Subally & Quézel, 2002). Les Chenopodiaceae, également fréquemment associées à la steppe, sont présentes durant toute la séquence. Là encore, leur présence ne peut être considérée comme un marqueur exclusivement steppique, mais peut rejoindre le signal steppique de l’association Artemisia et Ephedra lorsque ces deux taxons sont présents.

17Les Asteroideae et les Cichorioideae, deux taxons polliniques de la famille des Asteraceae, peuvent traduire d’une conservation différentielle du matériel pollinique en cas de surreprésentation importante. Ces taxons doivent être discutés au vu de la signification de certains assemblages où ces taxons sont dominants.

18Les autres herbacées n’ont pas de signification paléoenvironnementale ou climatique marquée. Elles sont principalement considérées comme marqueurs des milieux à tendance secs, par opposition aux arbres, globalement plus exigeants en humidité. Par défaut, ces cortèges peu significatifs sont simplement appelés herbacées.

3.3.6 - Plantes de milieux humides et aquatiques

19Plusieurs plantes de milieux humides sont présentes tout au long de la séquence sédimentaire lacustre et fluvio-palustre. Elles sont représentées par les taxons hygrophiles Cyperaceae et Ranunculaceae, ainsi que par les taxons aquatiques Myriophyllum, Potamogeton et Typha / Sparganium. Les Poaceae peuvent ici être associées aux hygrophiles au vu de leurs taux très importants durant toute la séquence et de leur évolution comparable aux Cyperaceae.

20Dans l'ensemble, les taxons hygrophiles et aquatiques sont plus sensibles aux conditions édaphiques que climatiques, il n'est pas possible de leurs associer directement une valeur environnementale. Ces taxons traduisent surtout l’évolution des milieux aquatiques.

4 - Résultats Palynologiques

21Sur les 38 échantillons traités, 6 étaient stériles en matériel sporopollinique (fig. 3a et 3b). Les concentrations polliniques varient de 1400 à 11000 grains de pollen environ par gramme de sédiment traité.

22La séquence palynologique de Boiano S6 est divisée en quatre zones polliniques locales (Local Pollen Zone, LPZ) nommé LPZ 1 à LPZ 4, sur la base de l’analyse de partitionnement des données, de la base vers le sommet de la séquence (fig. 3 a et 3b).

23L’enregistrement sédimentaire dans le bassin de Boiano est discontinu et hétérogène (fig. 2), occasionnant localement des signaux polliniques très brefs. Cette discontinuité s’exprime par la présence de plusieurs spectres isolés.

4.1 - LPZ 1

24La LPZ 1 se caractérise par une majorité d'AP. Fagus (10 %) puis Abies (25 %) dominent successivement les assemblages, accompagnés de Picea et Quercus type caducifolié (≈ 5 %), et Carpinus betulus type, Alnus et Corylus (< 3 %). Carya est ponctuellement représenté. Les Asteraceae dominent largement (≈ 35 %) les herbacées, avec Artemisia (≈ 5 %). Dans un second temps, Fagus et Carya disparaissent. En fin de zone, les Cyperaceae et les Poaceae enregistrent leurs plus faibles taux de la séquence.

4.2 - LPZ 2

25La LPZ 2 est un long ensemble discontinu largement dominé par les NAP. Les Asteraceae (principalement les Cichorioideae) sont nettement majoritaires, oscillent d’environ 15 % à 60 %. Artemisia, Chenopodiaceae (jusqu’à 5 %) et Ephedra sont également présents. Plusieurs taxons d'arbres sont ponctuellement représentés avec des taux inférieurs à 5 % : Carpinus / Ostrya type, Fagus, Alnus, Corylus, Tilia, Ulmus, Zelkova et Acer. Pinus et Quercus type caducifolié sont les seuls arbres présents de façon continue, mais la concentration de Pinus n’est que peu significative. Quercus atteint localement 10 %. Un grain de Normapolles (64,10 m) et un kyste de dinoflagellé (60,20 m) sont déterminés dans des niveaux où les Asteraceae sont proches de leur maximum. Dans un second temps, les Asteraceae tombent sous les 30 % mais restent majoritaires. Les Fabaceae marquent leur seul pic de représentation (≈ 10 % à 56,20 m) et Artemisia disparaît. A 50,50 m, Zelkova et le type Ulmus / Zelkova enregistrent un pic (≈ 20 %). Ces deux taxons polliniques majoritaires sont accompagnés de Alnus (≈ 5 %), Quercus type caducifolié, Carpinus betulus type et Corylus (< 3 %), ainsi que des Ericaceae. Pinus est également bien représenté mais reste peu significatif au regard de sa concentration. Les NAP enregistrent leur plus faible taux de la zone, essentiellement représenté par les Asteraceae (≈ 15 %) et Plantago (≈ 4 %). Enfin, situé après un important hiatus sédimentaire et une série de dépôts sableux impropres à la conservation pollinique (fig. 2), le dernier spectre de cette zone est à nouveau dominé par les NAP, dont les Asteraceae (≈ 50 %), Chenopodiaceae (≈ 7 %), Artemisia et Ephedra. Quercus type caducifolié (≈ 6 %), Fagus, Tilia, Ulmus / Zelkova, Alnus et Corylus (> 3 %) sont les rares arbres présents.

26Tout au long de cette zone, les Cyperaceae, Poaceae et Ranunculaceae restent bien développés. Ces taxons enregistrent une relative oscillation mais ne marquent pas de progressions ou régressions significatives.

4.3 - LPZ 3

27La LPZ 3 est dominée par les AP et se décompose en deux sous-zones. La LPZ 3a est nettement dominée par les AP (de 60 à 95 %), avec Quercus type caducifolié (> 20 %) et Fagus (5 à 15 %) majoritaires mais en régression et Abies se développant (de 5 à 20 %). Pinus (> 20 %) enregistre ses taux les plus faibles, cohérent avec le signal de sa concentration pollinique. Le cortège des arbres est complété par Tilia (jusqu’à 5 %), Carya (jusqu’à 4 %), Carpinus betulus type, Juglans, Ulmus, Zelkova, Corylus, Alnus, Betula, Picea, Pterocarya ainsi que Fraxinus et Cedrus, apparaissant tous deux en fin de sous-zone. Le cortège herbacé est composé par les Asteraceae, Artemisia, Chenopodiaceae (≈ 5 %), Apiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Polygonanceae et Plantago, sont les principaux taxons représentés. Les Cyperaceae, Poaceae et Ranunculaceae se développent progressivement, et Myriophyllum enregistre un pic en fin de sous-zone. Cette sous-zone est interrompue par une passée sableuse impropre à la conservation pollinique (fig. 2).

28Dans la LPZ 3b, cette diversité des taxons arboréens se réduit fortement. Juglans et Carya s’éteignent, et Pterocarya, Ulmus, Zelkova, Tilia et les Ericaceae disparaissent. Quercus type caducifolié et Fagus poursuivent leur repli, tandis que Abies et Picea se développent et atteignent tous deux leurs maxima. Fraxinus et Cedrus se maintiennent puis disparaissent. Artemisia reste présent puis disparaît en même temps que Cedrus et Fraxinus. Les Asteraceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae et Plantago sont les seules herbacées qui se maintiennent. Tous les taxons associés aux milieux aquatiques se replient (les Poaceae tombent de 45 à 25 %) à l’exception de Potamogeton qui se développe en fin de zone (≈ 3 % maximum).

4.4 - LPZ 4

29La LPZ 4 est un ensemble hétérogène, marqué par plusieurs niveaux stériles et globalement dominé par les AP (toujours > 60 %, sauf dans un spectre), mais les arbres sont dans la majorité des spectres représentés principalement par Pinus. De nombreux autres taxons arboréens sont enregistrés, dont Abies, Corylus, Fagus, Quercus type caducifoliée, Carpinus betulus type, Tilia, Ulmus, Euonymus, Alnus, Betula, Pterocarya, Salix, Acer, Zelkova et Quercus ilex type. Abies, Corylus et Fagus sont les seuls arbres enregistrés de façon relativement continue. Les herbacées sont représentées plus en continue, principalement par les Asteraceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae et Artemisia ainsi que ponctuellement par les Lamiaceae, Plantago et les Apiaceae. Les taxons hygrophiles Cyperaceae, Poaceae et Ranunculaceae sont bien représentés tout au long de la zone, marquant même un pic commun très important à 25,20 m (Cyperaceae > 70 % de la somme totale des grains). Ce spectre enregistre l’un des taux les plus bas en AP. Les herbacées y sont dominées par les Asteraceae (≈ 50 %). Les spectres suivants (de 24 à 15,50 m) sont marqués par des assemblages fortement hétérogènes, à l’image de la lithologie très perturbée à ces niveaux (fig. 2). A 13,70 m, le cortège arboréen est composé de Quercus type caducifoliée (≈ 20 %) et Fagus (5 %), accompagnés par Betula, Corylus, Alnus, Abies et de Quercus type ilex, ainsi que de Pinus qui enregistre ses plus faibles taux de représentation et concentration. Parmi les herbacées, Artemisia, les Asteraceae et les Chenopodiaceae sont majoritaires. Les Cyperaceae et les Poaceae reculent et se stabilisent. Le dernier spectre, situé après plusieurs niveaux stériles se caractérise par un spectre fortement dominé par les AP, composé de Pinus très majoritaire (40 %, sur un total AP à 60 %), Abies (5 %), Quercus type caducifoliée (3 %), Picea, Corylus et Betula. Les herbacées sont dominées par les Asteraceae (20 %), suivies pas les Chenopodiaceae, Artemisia et Ephedra.

5 - Végétation et climat au Pléistocène moyen en Italie

5.1 - Evolution des environnements et climatostratigraphie.

30Au Pléistocène moyen en Italie, la cyclicité climatique s'enregistre par l'alternance entre la steppe (Artemisia, Ephedra, Chenopodiaceae - et parfois Hippophae -) durant les glaciaires et la chênaie mixte, accompagnée selon les régions de Pterocarya, Juglans ou encore Carya, durant les interglaciaires (Bertini, 2010 ; Russo Ermolli et al., 2010a, 2010b). Une tentative de corrélation des LPZ du diagramme pollinique de Boiano (fig. 3a et 3b) avec la stratigraphie isotopique s’appuyant sur les données géochronologiques des téphras (Aucelli et al., 2011), a été réalisée afin de suivre l’évolution de la végétation en réponse aux changements climatiques du Pléistocène moyen et supérieur. Il n'est cependant pas possible de corréler directement toutes les LPZ avec la stratigraphie isotopique au vu de la discontinuité de la séquence sédimentaire. La palynologie se montre performante pour décrire l’évolution des environnements et affiner les résultats paléoenvironnementaux préliminaires (Aucelli et al., 2011), mais ne complète que partiellement le cadre chronostratigraphique de la séquence de Boiano.

31La LPZ 1, dominée par les arbres microthermes (Abies, Picea) et mésophiles exigeants en humidité (Fagus, Alnus), indiquerait une phase humide et relativement tempérée. Le développement des conifères et le repli des arbres caducifoliés peuvent être interprétés comme une dynamique de végétation de fin d'interglaciaire. La séquence n’enregistre pas de hiatus sédimentaire avec la LPZ suivante, débutant avant le niveau de téphra Mol 16 daté à 437 ± 1,9 ka BP, et correspondant à l’OIS 12 (Mc Manus et al., 1999 ; Lisiecki & Raymo, 2005). La LPZ 1 pourrait alors être rattaché à l’OIS 13. La chute brutale des hygrophiles survenue en fin de zone pourrait témoigner d’un haut niveau lacustre. L’augmentation de la taille d’eau peut avoir repoussé ces communautés végétales loin du point de carottage, limitant ainsi leur représentation.

32La LPZ 2 présente un assemblage de végétation glaciaire steppique typique du Pléistocène moyen en Italie méridionale. La persistance de Quercus type caducifolié est également connue régionalement à cette époque (Russo Emolli, 1994 ; Russo Ermolli & Cheddadi, 1997 ; Munno et al., 2001 ; Russo Ermolli et al., 2010b ; Manzi et al., 2011). Les arbres plus exigeants, comme Acer, Alnus, Carpinus et Ulmus ont pu bénéficier du maintien d’une partie de l’humidité édaphique locale dont témoignent les hygrophiles. Ce type d’environnement glaciaire au Pléistocène moyen est cohérent avec une attribution à l’OIS 12 proposée sur la base de l’identification du téphra Mol 16 dans les dépôts (Aucelli et al., 2011). Le couvert végétal est peu développé en période glaciaire, limitant la fixation des sols et favorisant la remobilisation des sédiments. A Boiano, les couvertures quaternaires ne sont pas encore très développées lorsque survient cette phase glaciaire intense (Aucelli et al., 2011). L'incision est alors localement puissante et va jusqu'à l’altération du substrat, comme l'indique la forte sédimentation détritique et la présence d’un dinoflagellé et d’un grain de type Normapolles. Dans le contexte géologique du bassin de Boiano (Aucelli et al., 2011), la présence d’un kyste de dinoflagellé est à rapprocher du Miocène terrigène (Londeix et al., 2007). La présence d'un grain du type Normapolles, relique du Mésozoïque et du Paléogène (Batten, 1981 ; Sims et al., 1999) suppose le remaniement d'une partie des dépôts crétacés (Aucelli et al., 2011). La très forte représentation des Asteraceae conforte la présence de remaniements. Une partie des enregistrements lithologiques et palynologiques peuvent alors bien décrire l’environnement à proximité du lac encore en place à cette époque (environnement ouvert avec localement quelques groupes arborés) et les indices des remaniements peuvent quant à eux traduire des apports secondaires de sédiments vers la vallée. Ce signal fortement contrasté peut alors être interprété comme témoin de l’intensité de cette phase glaciaire (Lisiecki & Raymo, 2005) et des spécificités locales et régionales de ses effets (Russo Ermolli & Cheddadi, 1997, Munno et al., 2001 ; Russo Ermolli et al., 2010b ; Manzi et al., 2011). Dans le spectre situé à 50,50 mètres, l'important développement qu'enregistrent Ulmus et Zelkova, ainsi que la progression de Alnus, peuvent être imputés à des conditions plus humides durant un bref épisode (Follieri et al., 1986). Ces changements d'assemblage pollinique ont pu survenir à la faveur d’une amélioration climatique favorisant certains taxons exigeants en humidité. En l'absence d'interstade connu à la fin du OIS 12 (Mc Manus et al., 1999 ; Lisiecki & Raymo, 2005), l’hypothèse d’un enregistrement ponctuel OIS 11 ne peut être écartée. Cependant, le faible taux de Quercus type caducifolié et l’absence de dynamiques de végétation, notamment due à un hiatus consécutif à ce niveau (fig. 2), ne permettent pas de confirmer pleinement cette attribution. Le spectre suivant (45,50 m) succède en effet à d’épais dépôts (~5 m) de graviers fluviatiles impropres à la conservation pollinique. Cette zone présente un environnement très ouvert, avec la présence ponctuelle de la steppe. La forte représentation des Asteraceae traduirait des processus de taphonomie pollinique aboutissant à une conservation différentielle du pollen, associée au remaniement de dépôts antérieurs favorisé par le couvert végétal peu développé. Les changements lithologiques importants enregistrés (fig. 2) permettent de considérer ce spectre comme un enregistrement ponctuel d’une phase plus récente que l’OIS 11. En présence du téphra Mol 12 – daté dans le bassin de Boiano de 311 ± 4.7 ka (Aucelli et al., 2011), correspondant à l’OIS 9 (Lisiecki & Raymo, 2005) – dans les dépôts suivant immédiatement ce spectre, un enregistrement ponctuel du OIS 10 peut être proposé.

33La LPZ 3 enregistre une dynamique de reconquête de végétation forestière quasi-complète, à l’exception du développement des arbres pionniers. Les enregistrements débutent avec une chênaie caducifoliée en place et déjà en recul (LPZ 3a). Cette diminution de la chênaie peut traduire d’un changement climatique vers des conditions plus humides dans le bassin (Ravazzi & Strick, 1995), hypothèse soutenue par le développement de taxons caducifoliés hygrophiles édaphiques, dont Carya, Ulmus, Zelkova et Pterocarya ainsi que de la ripisylve (Fraxinus et Alnus). Dans un second temps (LPZ 3b), la régression de l’ensemble des arbres caducifoliés, à l’exception des éléments de la ripisylve, traduirait d’une baisse des températures. Le développement et le repli successif de la ripisylve, puis de Cedrus, de Abies et enfin de Picea, confirme cette tendance au refroidissement, favorisant successivement les groupes de plus en plus microthermes et tirant bénéfice du maintien de l’humidité édaphique et environnementale. Cette dynamique est caractéristique des interglaciaires du Pléistocène moyen (Follieri et al., 1988 ; Russo Emolli, 1994 ; Russo Ermolli & Cheddadi, 1997 ; Munno et al., 2001 ; Russo Ermolli et al., 2010b ; Manzi et al., 2011). La corrélation du niveau de téphras intercalé dans les dépôts associés à la LPZ 3 avec le téphra daté à 311 ± 4,7 ka BP enregistré dans le même bassin (Aucelli et al., 2011) permet l’attribution de la LPZ 3 à l’OIS 9.

34La LPZ 4 regroupe un ensemble hétérogène de spectres lithologiques (Aucelli et al., 2011). Aucune dynamique environnementale n’est mise en évidence par la palynologie et plusieurs niveaux sont stériles en pollen. Les études sédimentologiques et palynologiques témoignent du comblement sédimentaire du bassin. L’enregistrement sédimentaire est discontinu et d'importants remaniements et lacunes se sont produits. Le spectre situé à 13,70 mètres décrit une chênaie mixte peu diversifiée. L’occurrence de Quercus type ilex, taxon méditerranéen sclérophylle caractéristique en Italie d'un environnement tempéré semi-aride et sous influence maritime (Follieri et al., 1988), peut être imputée à un apport éolien longue distance, d’autant qu’aucun autre taxon du cortège méditerranéen n'est présent à ce niveau. Ce spectre pourrait enregistrer ponctuellement une phase tempérée, interglaciaire ou interstadiaire, difficile à corréler. Le dernier spectre enregistre un retour de l’association steppique Artemisia, Ephedra et Chenopodiaceae pouvant attester d'une aridité climatique importante. Toutefois, la représentation hétérogène de taxons caducifoliés (Quercus type caducifolié, Corylus et Betula) et conifères (Pinus, Abies et Picea), ainsi que des hygrophiles (Cyperaceae, Poaceae et Ranunculaceae) décrit la persistance d'humidité édaphique locale. Ce niveau se situe juste sous les dépôts corrélés au TGN daté aux alentours de 15 ka BP (Deino et al., 2004 ; Aucelli et al., 2011), corrélable à la fin du OIS 2 (Lisiecki & Raymo, 2005). Par corrélation post- et ante-quem, la LPZ 4 s’inscrit dans l’intervalle OIS 8 – OIS 2.

Fig. 3a : Diagramme pollinique détaillé des AP de la séquence de Boiano S6, incluant l’évolution de la concentration de Pinus (exprimée en grain de pollen par gramme de sédiment).

Fig. 3a : Diagramme pollinique détaillé des AP de la séquence de Boiano S6, incluant l’évolution de la concentration de Pinus (exprimée en grain de pollen par gramme de sédiment).

Fig. 3b : Diagramme pollinique détaillé des NAP de la séquence de Boiano S6.

Fig. 3b : Diagramme pollinique détaillé des NAP de la séquence de Boiano S6.

5.2 - Diversité floristique

35Dans les échantillons étudiés de la carotte Boiano S6, un total de 71 taxons polliniques a été déterminé et reflète la diversité de la flore fossile de Boiano. La quasi-totalité de ces taxons est toujours présente dans les environnements actuels de l’Italie centrale et méridionale. Cependant Carya, Juglans et Pterocarya (Juglandaceae) et Zelkova (Ulmaceae), taxons aujourd’hui éteints en Italie continentale, sont récurrents dans les spectres polliniques de Boiano. Au cours de la séquence, ils décroissent puis disparaissent. Ces taxons s’éteignent progressivement en Europe méridionale durant le Pléistocène moyen (Juglandaceae) et supérieur (Zelkova), à des époques différentes selon les latitudes et les régions (Follieri et al., 1986, 1988 ; Russo Ermolli, 1994 ; Lebreton, 2004 ; Suc & Popescu, 2005 ; Russo Ermolli et al., 2010a ; Manzi et al., 2011). La persistance de ces taxons reliques du Tertiaire et du Pléistocène inférieur dans des dépôts du Pléistocène moyen en Italie méridionale doit être discutée au regard de leurs exigences paléoécologiques, notamment en terme d’humidité.

36Une autre spécificité de la palynoflore de Boiano est l'omniprésence des Cyperaceae et, dans une moindre mesure, des Poaceae, familles cosmopolites, qui occupent une place prépondérante tout au long du diagramme. Leur présence dans des dépôts lacustres et fluvio-palustres soutient l’hypothèse du maintien d’environnements aquatiques à marécageux tout au long de la séquence, favorisant un ensemble de genres pour lesquels l’édaphisme peut être plus important que le climat. La place de ces deux taxons dans les assemblages est donc considérée comme marqueur spécifique de l’évolution du milieu marécageux mais également comme un indice du maintien de conditions édaphiques localement humides.

37La diversité floristique de la séquence de Boiano est comparable à celle connue pour le Pléistocène moyen et supérieur dans d’autres sites de l’Italie centrale et méridionale (Follieri et al., 1988 ; Russo Ermolli, 1994 ; Russo Ermolli & Cheddadi, 1997 ; Munno et al., 2001 ; Lebreton, 2004, Russo Ermolli et al., 2010a, 2010b ; Manzi et al., 2011), mais l’effet des reliefs, avec le voisinage de montagnes de hautes altitudes, a vraisemblablement conditionné, au moins en partie, le remplissage sédimentaire du bassin et certainement impacté l’évolution des écosystèmes. Un BVR de plusieurs groupements végétaux a été réalisé afin de discriminer des ensembles par la similarité de leurs occurrences et de mieux comprendre la signification paléoenvironnementale de ces particularités locales (fig. 4).

38La présence de Quercus type caducifolié est continue à Boiano, y compris durant les phases glaciaires, comme dans les autres bassins de la région mais en des taux nettement moindres, pendant les glaciaires et les interglaciaires (Russo Ermolli, 1994 ; Munno et al., 2001 ; Lebreton, 2004 ; Russo Ermolli et al., 2010b ; Manzi et al., 2011). Cette présence réduite peut en effet être liée aux spécificités physiographiques du bassin, comme son altitude moyenne relativement élevée (500 m) et ses pentes accentuées jusqu’au fond de vallée au voisinage du massif du Matese (fig. 1), limitant ses aires de développement potentielles. A l’inverse, d’autres taxons ont pu être favorisés par ces conditions physiographiques, comme Abies, enregistré pendant toute la séquence. Ce taxon d’altitude a pu profiter des conditions offertes par les reliefs du bassin, propice à son développement et son maintien durant les phases glaciaires et interglaciaires. Cette présence continue de Quercus type caducifolié durant toute la séquence conduit à un net détachement des autres individus du BVR et notamment des autres arbres caducifoliés (fig. 4). Cette position statistique particulière peut être liée à la signification statistique du signal de ce taxon présent en continu. En effet, ces enregistrements réguliers ne permettent pas de dégager un signal représentatif de ces exigences : il n'est pas beaucoup plus développé durant les phases interglaciaires que pendant les glaciaires, il n'apparaît donc pas statistiquement favorisé par des conditions particulières. Sa persistance durant les glaciaires souligne encore sa place particulière parmi la végétation caducifoliée de l'Italie méridionale au Pléistocène moyen.

39Dans les assemblages de Boiano, Artemisia occupe également une place significative. Ce taxon est généralement associé à des environnements de type steppique (Suc, 1984). Cependant, certaines espèces du genre Artemisia dépendent de conditions écologiques très différentes de l'aridité caractéristique des steppes (Subally & Quézel, 2002). A Boiano, la présence de Artemisia est enregistrée dans presque toutes les zones polliniques de la séquence, notamment en LPZ 3, caractérisée par des environnements forestiers. La position de Artemisia dans le BVR se détache clairement de celles de Ephedra et des autres herbacées. Considérant qu'il demeure un élément déterminant de la steppe lorsqu'il est associé à Ephedra, la présence d’espèces du genre Artemisia d’affinités plus hydroghiles est envisagée lorsqu’elle n’est pas couplé à Ephedra, conduisant à l'éloignement statistique de Artemisia par rapport aux autres herbacées.

40La place des taxons Ulmus et Zelkova dans le diagramme (fig. 3a et 3b) est également remarquable, reflétant une partie des spécificités écologiques de ces taxons. Afin de mesurer leur significativité, l'individu « Ulmaceae » (correspondant au regroupement d'Ulmus et Zelkova) a été testé (fig. 4). Cet individu se rapproche statistiquement du groupes des Aquatiques, de Cedrus et des Spores, taxons exigeants en humidité. Ulmus et Zelkova ont pu profiter de l’humidité édaphique et/ou climatique présente dans le bassin pour persister et se redévelopper, grâce notamment à des températures assez douces dans la régions, y compris durant les phases glaciaires (Bertini, 2010 ; Magri, 2010 ; Magri et al., 2010 ; Russo Ermolli et al., 2010a ; Manzi et al., 2011).

41La position des Poaceae dans cette distribution statistique est aussi significative (fig. 4) et confirme son rapprochement des marqueurs des environnements hygrophiles. En effet, dans le test, ce taxon apparaît proche du groupe Herbes mais aussi approchant des individus Spores et Aquatiques, ainsi que des taxons à fortes affinités pour l’humidité (Cedrus, Ulmus et Zelkova). Ce résultat soutien également l'hypothèse qu'une partie de la population des Poaceae peut être plus sensible à l'édaphisme qu'au climat.

42Enfin, la dernière grande spécificité de la séquence de Boiano est la place qu'occupe Carya. Ce genre de la famille des Juglandaceae se développe aujourd'hui sous des climats subtropicaux à continentaux humides dans des régions caractérisées par des précipitations importantes, notamment au printemps, en moyenne supérieures à 1000 mm/an et des températures moyennes annuelles autour de 17°C (Barbour & Billings, 1988). L'impact du gradient latitudinal est considéré comme déterminant dans la disparition des taxons exotiques en Italie continentale (Suc et al., 1995 ; Russo Ermolli et al., 2010a). Il a été proposé une extinction du genre en Italie centrale et méridionale aux alentours de 350 ka, durant l’OIS 10, due à l'intensification progressive de l'aridité des phases glaciaires dans la région méditerranéenne (Bertini, 2010 ; Magri, 2010 ; Magri et al., 2010 ; Russo Ermolli et al., 2010a, Manzi et al., 2011). Cependant, à Boiano, le genre enregistre un développement dans la LPZ 3 (fig. 3a et 3b), dont la partie inférieure est datée à 311 ± 4,7 ka BP, correspondant à l’OIS 9. Cette présence tardive coïncide avec un pic de diversité des taxons arboréens, associé à un probable maximum d'humidité et de température. La présence et le développement de Carya sont généralement associés à un climat tempéré humide sous influence maritime (Barbour & Billings, 1988 ; Ravazzi & Strick, 1995). La ceinture des hauts reliefs du massif du Matese à l’ouest du bassin de Boiano doit limiter cette influence maritime. De plus, Carya est absent dès l’OIS 13 à Sessano (Russo Ermolli et al., 2010b), un bassin géographiquement proche et ouvert à l’ouest par une rupture dans le massif du Matese (Amato et al., 2011). La persistance de Carya n'est donc pas totalement imputable à l'influence maritime. Il s'agit vraisemblablement d'un phénomène de refuge lié à des conditions spécifiques du bassin de Boiano où l’édaphisme a vraisemblablement joué un rôle dans le développement et la persistance de taxons exigeants en humidité.

43

Fig. 4: Biplot de Variation Relative discriminant les individus regroupant des taxons ou ensembles de taxons selon leur signification paléoenvironnementale

Fig. 4: Biplot de Variation Relative discriminant les individus regroupant des taxons ou ensembles de taxons selon leur signification paléoenvironnementale

Les points libres correspondent aux différents échantillons de la séquence

6 - Conclusion

44Bien que préliminaire, l'étude palynologique de la séquence continentale de Boiano complète et affine les premières hypothèses sur l'évolution environnementale et climatique du bassin émises sur la base de l'étude géologique. Le signal pollinique enregistré souligne l'évolution de la végétation durant la seconde moitié du Pléistocène moyen, comparable aux autres enregistrements, complétant ainsi les corpus sur la région à ces époques. Il a été possible, sur la base des signaux polliniques et géologiques croisés, de proposer un cadre chronologique étendu des stades isotopiques de l’oxygène 13 à 2 et de mieux comprendre l’évolution du bassin et de ses environnements. L'étude met aussi en lumière certaines des particularités écologiques que cette vallée a offerte durant le Pléistocène moyen, c'est à dire un environnement relativement protégé par les reliefs voisins. Plusieurs spécificités régionales et micro-régionales ont pu être mises en évidence, telles que le maintien de Quercus type caducifolié durant les phases glaciaires mais également sa faible représentation durant les interglaciaires. La physiographie et l’altitude du bassin a également pu favoriser certains taxons microthermes. Ainsi, Abies est présent tout au long de la séquence pollinique, et Fagus se retrouve associé à la chênaie mixte durant les interglaciaires, bien qu'il représente un élément issu de la végétation collinéenne. Les marqueurs géologiques et palynologiques ont également permit de mettre en évidence le maintien de zones humides pendant les glaciaires, soulignant des conditions propice à la survie de certaines communautés végétales. Une importante humidité édaphique, et peut être climatique dans une moindre mesure, a pu perdurer lors des phases glaciaires et interglaciaires du Pléistocène moyen, permettant la persistance et le redéveloppement d’une forte diversité de taxons arboréens durant les interglaciaires. Ainsi, Carya perdure jusqu’à l’interglaciaire de l’OIS 9, au delà de sa limite jusqu'ici supposée à l’OIS 11, ce qui constitue son occurrence la plus récente en Méditerranée occidentale. Le bassin de Boiano a ainsi certainement constitué un refuge écologique particulier durant le Pléistocène moyen.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation, contextes géologique et morpho-tectonique du bassin de Boiano et des principaux bassins sédimentaires voisins de la région de Molise (d’après Aucelli et al., 2011).
Légende 1/ Dépôts fluvio-lacustres (Quaternaire), 2/ Dépôts silico-clastiques (Miocène), 3/ Argile, marne et calcaire du Sannio (Crétacé sup.- Miocène), 4/ Calcaires, dolomites et marnes de la Plateforme carbonatée (a) et dépôts carbonatés d’escarpement (b) (Trias-Miocène), 5/ Principales failles, 6/ Principaux axes de progression tectonique.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6154/img-1.png
Fichier image/png, 2,0M
Titre Fig. 2 : Log lithologique du carottage Boiano S6 (modifié d’après Aucelli et al., 2011).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6154/img-2.png
Fichier image/png, 88k
Titre Fig. 3a : Diagramme pollinique détaillé des AP de la séquence de Boiano S6, incluant l’évolution de la concentration de Pinus (exprimée en grain de pollen par gramme de sédiment).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6154/img-3.png
Fichier image/png, 423k
Titre Fig. 3b : Diagramme pollinique détaillé des NAP de la séquence de Boiano S6.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6154/img-4.png
Fichier image/png, 146k
Titre Fig. 4: Biplot de Variation Relative discriminant les individus regroupant des taxons ou ensembles de taxons selon leur signification paléoenvironnementale
Légende Les points libres correspondent aux différents échantillons de la séquence
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6154/img-5.png
Fichier image/png, 108k
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Pour citer cet article

Référence papier

Ronan Orain, Vincent Lebreton, Elda Russo Ermolli, Pietro Aucelli et Vincenzo Amato, « Végétation et climat au pléistocène moyen en Italie méridionale (bassin de Boiano, Molise) », Quaternaire, vol. 23/1 | 2012, 37-48.

Référence électronique

Ronan Orain, Vincent Lebreton, Elda Russo Ermolli, Pietro Aucelli et Vincenzo Amato, « Végétation et climat au pléistocène moyen en Italie méridionale (bassin de Boiano, Molise) », Quaternaire [En ligne], vol. 23/1 | 2012, mis en ligne le 01 mars 2015, consulté le 16 décembre 2017. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/6154 ; DOI : 10.4000/quaternaire.6154

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Auteurs

Ronan Orain

 Département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle, UMR 7194 CNRS, 1 rue René Panhard, F-75013 PARIS. Courriel : ronan.orain@edu.mnhn.fr

Vincent Lebreton

Département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle, UMR 7194 CNRS, 1 rue René Panhard, F-75013 PARIS. Courriel : vincent.lebreton@edu.mnhn.fr

Articles du même auteur

Elda Russo Ermolli

Département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle, UMR 7194 CNRS, 1 rue René Panhard, F-75013 PARIS;  Dipartimento di Arboricoltura Botanica e Patologia vegetale, Università di Napoli Federico II, via Università 100, I-80055 PORTICI (NA).

Pietro Aucelli

Dipartimento S.T.A.T. Università degli Studi del Molise, Contrada Fonte Lappone, I-86090 PESCHE (IS).

Vincenzo Amato

 Dipartimento DiSAm, Università degli Studi di Napoli Parthenope, Centro Direzionale, I-80100 NAPOLI.

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