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Les lagomorphes du Pléistocène supérieur de la grotte d’El Harhoura 1 (Témara, Maroc)

The Upper Pleistocene lagomorphs from El Harhoura 1 cave (Temara, Morocco)
Hassan Aouraghe, Bouchra Bougariane et Mohamed Abbassi
p. 3

Résumés

Les Lagomorphes recueillis dans le remplissage pléistocène de la grotte d'El Harhoura 1 sont attribués à deux genres : Oryctolagus et Lepus. Ils sont représentés par 220 restes bien conservés dont la majorité sont des adultes. Les ossements appartenant au genre Lepus sont plus nombreux que ceux attribués au genre Oryctolagus. Les Lagomorphes d’El Harhoura 1 présentent des affinités avec ceux des sites contemporains marocains, tels que Bouknadel et Doukkala 2.Le rôle des carnivores dans l'accumulation des restes de Lagomorphes dans la grotte est important, alors que l'action anthropique reste réduite vue l'absence de traces de découpe. Les travaux réalisés sur les Lagomorphes quaternaires d’Afrique du Nord sont encore rares. L’étude paléontologique et taphonomique entreprise sur les restes d’El Harhoura 1 apporte donc une contribution importante à la connaissance des Lagomorphes pléistocènes du Maroc.

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Texte intégral

Les auteurs adressent leurs plus vifs remerciements aux trois rapporteurs (E. Desclaux, C. Callou, et E. Stoetzel) pour leurs remarques constructives.

1 - Présentation du site

1Le site préhistorique d'El Harhoura 1 (appelé aussi grotte Zouhrah) est situé en bordure du littoral atlantique sur la commune d’El Harhoura, dans la province de Témara-Skhirat, à une dizaine de kilomètres au sud de Rabat. Il s'intègre dans un vaste complexe d'habitats préhistoriques, qui représente un lieu privilégié des hommes préhistoriques au Maghreb, regroupant de nombreux sites ayant livrés des restes archéologiques attestant de l’occupation humaine sur la côte atlantique entre Rabat et Casablanca (El Harhoura 1 et 2, El Mnasra 1, Dar es-Soltane 1 et 2, Contrebandiers…) (fig. 1).

Fig. 1 : Localisation géographique de la grotte d’El Harhoura 1

Fig. 1 : Localisation géographique de la grotte d’El Harhoura 1

Aouraghe (2001).

2Le site d'El Harhoura 1 a été découvert fortuitement en novembre 1976 lors des travaux de construction d’un habitat privé (maison Gamus). Devant l'importance de la découverte, et face à la richesse du matériel archéologique (restes humains, faunes, industries), des fouilles de sauvetage ont été organisées en 1977 par le Service Archéologique de Rabat sous la direction de A. Debénath et F.-Z. Sbihi-Alaoui. Au bout d’un an de fouille, plus de 100 m2 ont été décapés et sur plus de la moitié de la surface fouillée, le substratum a été atteint à une profondeur de 5 m. Cinq niveaux archéologiques stratifiés (niveau 0, sous-niveau 1 et niveaux 1, 2 et 3) (fig. 2) ont été mis au jour (Debénath & Sbihi-Alaoui, 1979).

Fig. 2 : Coupe schématique du remplissage de la grotte d’El Harhoura 1

Fig. 2 : Coupe schématique du remplissage de la grotte d’El Harhoura 1

Bailon et Aouraghe (2002).

3Le site d’El Harhoura 1, ainsi que la plupart des grottes pléistocènes le long du littoral atlantique entre Rabat et Casablanca, présentent des constantes dans leurs séquences de remplissage (Debénath et al., 1986).

  • Leurs séquences débutent par une couche de sable marin reposant sur des grès lapiazés. Cette couche, située à 8-9 m au dessus du niveau marin actuel, pourrait présenter une pulsion du cycle ouljien. Pour El Harhoura 1, elle contient le niveau archéologique 0.

  • Sur ces sables se déposent de gros blocs d'effondrement provenant de la voûte des cavités et suite à des phénomènes de décompression. Le sous-niveau archéologique 1 et le niveau 1 sont inclus dans cette couche.

  • Les gros blocs sont surmontés par des sédiments sableux plus ou moins argileux ou limoneux, contenant des cailloux et des blocs en abondance variable et englobant les niveaux archéologiques 2 et 3.

4Ces niveaux archéologiques ont livré des milliers de restes osseux, des outils lithiques dont une pointe atérienne et des sols d’habitats attribués au Pléistocène supérieur (Debénath & Sbihi-Alaoui, 1979). Ce mobilier est associé à une mandibule humaine atérienne recueillie dans le niveau 2 (Debénath, 1982) et, au sommet du remplissage, à une sépulture collective néolithique composée d’au moins 19 individus (Ferembach D., rapport inédit).

5Il est important de signaler que tous les restes fauniques issus des niveaux du remplissage du site d’El Harhoura 1 (y compris le niveau sépulcral 3) sont d’âge Pléistocène supérieur et qu’aucun reste d’âge Néolithique n’a été découvert, excepté la sépulture humaine attribuée dans un premier temps à l’Ibéromauruisien sur la base de sa position stratigraphique (Debénath, 1979-1980). Elle sera attribuée au Néolithique par la suite après étude détaillée (Ferembach, rapport inédit). Ceci est confirmé par les datations radiocarbone de ces restes humains (5400 ± 290 BP) et l’étude des dents (Aussal, 1981).

6Sur le plan paléontologique, El Harhoura 1 est considéré comme l'un des sites les plus riches en restes fauniques actuellement connus au Maroc. Le matériel est abondant et composé de milliers de restes osseux livrés par les différents niveaux archéologiques du remplissage. Au moins une cinquantaine d’espèces dominées par les gazelles ont été identifiées (Aouraghe, 2001).

7Les lagomorphes et les oiseaux restent à ce jour, les seuls groupes d’El Harhoura 1 n’ayant pas fait l’objet d’une étude paléontologique détaillée. Tous les autres groupes ont été étudiés et publiés : les Equidés (Aouraghe & Debénath, 1999), les Carnivores (Aouraghe, 2000), les Rongeurs (Aouraghe & Abassi, 2002), les Amphibiens et Reptiles (Bailon & Aouraghe, 2002), les gazelles (Bénatia, 1998 ; Aouraghe, 2004), les autres Ongulés (Aouraghe 2001 ; 2004).

8La totalité du matériel faunique recueilli à El Harhoura 1 est actuellement mise en dépôt dans les réserves du Laboratoire de Préhistoire de Tautavel (Université de Perpignan, France) sous la responsabilité d’André Debénath (directeur de la mission de recherches maroco-française à cette époque qui l’a expatrié pour étude. A ce jour, ce patrimoine archéologique n’a jamais pu être rapatrié au Maroc.

2 - Historique des études sur les Lagomorphes du Maroc

9Le genre Kenyalagomys est le premier représentant des Lagomorphes découverts en Afrique du Nord. Il provient du gisement miocène de Béni Mellal ; sa présence est attestée par plusieurs restes de maxillaires, mandibules et éléments post-crâniens (Janvier & de Muizon, 1976). Le site pliocène terminal (rattaché aujourd’hui au Pléistocène inférieur, d’après la nouvelle définition du Quaternaire) de Ahl al Oughlam a aussi livré des restes de Lagomorphes (Geraads, 1994, 1996, 1997). Ils sont particulièrement intéressants et représentés par Serengetilagus-Trischizolagus, Lepus sp. et Prolagus n. sp. Les niveaux du Pléistocène moyen de la grotte des Rhinocéros ont livré deux formes de Léporidés, du genre Serengetilagus et de l’espèce Lepus capensis (Geraads, 1994). Au Pléistocène Supérieur-Holocène, les deux formes classiques de Léporidés (Lepus capensis et Oryctolagus cuniculus) sont représentées dans plusieurs gisements marocains. Cependant, les études détaillées et publiées consacrées aux Lagomorphes restent encore rares, bien que plusieurs autres sites marocains aient livré des restes de Lagomorphes (sans étude détaillée) tels que Khemis, Doukkala, Aïn Bahya, Bouknadel (Michel, 1990), Kaf-That-el-Ghar, Bou-Saria, Ghar-Khal, Kehf- el -Baroud (Ouchaou, 2000), Ifri n’Ammar (Mouhsine, 2003), la grotte des Félins (Raynal et al., 2008), El Harhoura II (Campmas et al., 2008 ; Michel et al., 2009), El Mnasra (Nespoulet et al., 2008), Tamaris 1 (Bougariane, 2008 ; Bougariane et al., 2010) et la grotte de Guenfouda (Aouraghe et al., 2010).

10Lepus a actuellement une répartition géographique beaucoup plus large que Oryctolagus (Lopez-Martinez, 1974), celui-ci ne se trouvant qu’en Afrique du Nord et en Europe de l’Ouest (Aulagnier & Thévenot, 1986 ; Kingdon, 2006 ; Aulagnier et al., 2008). Les deux espèces (Lepus capensis et Oryctolagus cuniculus) sont bien représentées au Maroc (Petter & Saint-Girons, 1972 ; Aulagnier & Thévenot, 1986 ; Aulagnier, 1992 ; Aulagnier et al., 2008). La répartition actuelle d’Oryctolagus cuniculus s’étend entre Tanger au Nord, Oujda au nord-ouest et Casablanca au sud-est (Callou, 2000). Il est à noter qu’une troisième espèce (Lepus microtis) a été mentionnée dans le sud du Sahara marocain et dans l'ouest de l'Algérie (Aulagnier & Thévenot, 1986 ; Wilson & Reeder, 2005 ; Aulagnier et al., 2008). Ces espèces occupent à peu près les mêmes biotopes, à savoir des milieux ouverts à végétation plutôt dense (prairies, steppes, buissons) (Aulagnier & Thévenot, 1986 ; Le Berre, 1990 ; Aulagnier et al., 2008).

11Selon les analyses génétiques (Biju-Duval, 1992) Oryctolagus pourrait correspondre à deux types génétiques A et B. Le premier correspondrait à la sous espèce Oryctolagus cuniculus huxleyi (ou Oryctolagus cuniculus algirus selon les auteurs) et le deuxième à Oryctolagus cuniculus cuniculus. Ces deux populations sont attribuées à deux zones géographiques différentes (la péninsule ibérique et l’Europe occidentale).

12Ces dernières années, plusieurs études réalisées sur les lapins actuels d’Europe occidentale, semblent remettre en cause la pertinence de la séparation des lapins en deux sous-espèces, et optent plutôt pour la distinction de deux populations ou lignées différentes. En effet, aussi bien d’un point de vue parasitologique (Beaucournu, 1980, 1996), génétique (Biju-Duval, 1992 ; Monnerot et al., 1994), ostéométrique ou ostéoscopique (Callou, 2000), les lapins actuels peuvent être scindés en deux lignées communément désignées par lapins de type A et type B (Biju-Duval, 1992 ; Monnerot et al., 1994 ; Callou, 2000). Cependant, les travaux sur les variations de mesures des crânes des lapins de l’Europe de l’Ouest et de l’Afrique du Nord (Sharples et al., 1996) ne montrent qu’une seule population présentant une variation continue de la taille en fonction de la latitude et sans réelle coupure (Guennouni, 2001).

3 - Matériels et Méthodes

13L’inventaire du matériel (en nombre de restes et en pourcentage) par niveau archéologique découvert dans le remplissage de la grotte d’El Harhoura 1 est représenté dans le tableau 1. Les mesures prises sur les différentes parties du squelette sont les mêmes que les schémas proposés par les travaux de thèses de Desclaux (1992) et de Guennouni (2001), des modèles de von den Driesch (1976) et de Desse et al. (1986).

14Les deux genres Lepus et Oryctolagus sont présents dans le remplissage d’El Harhoura 1. Les distinctions morphologiques entre ces deux espèces ont été faites suivant les caractères donnés par Callou (1997). Les comparaisons biométriques et morphologiques ont été faite selon les données de la littérature faute d’absence de collection de référence actuelle complète et en bon état de conservation.

4 - Paléontologie des Lagomorphes d’El Harhoura 1

15L’étude paléontologique des Lagomorphes d’El Harhoura 1 a montré l’existence de deux formes : l’une de petite taille appartenant au genre Oryctolagus et l’autre de grande taille appartenant au genre Lepus. Ces deux genres se différencient par la taille, mais également par des caractères anatomiques.

16Le remplissage de la grotte d’El Harhoura 1 a livré 220 restes de Léporidés, dont 195 appartiennent à des individus adultes (correspondant à au moins 6 individus) et 25 à des jeunes (tab. 1). Il faut rappeler que Petter (1961) regroupe le lièvre européen (Lepus europaeus) et certains lièvres africains (Lepus capensis) sous la même espèce : Lepus capensis. Pourtant, d’après les données et recherches récentes sur la phylogénie des Léporidés (Ben Slimen et al., 2006, 2007, 2008 ; Suchentrunk et al., 2007), ces deux taxons sont phénotypiquement différents.

Tab. 1 : Nombre de restes osseux de lagomorphes d’El Harhoura 1 par niveau archéologique.

Tab. 1 : Nombre de restes osseux de lagomorphes d’El Harhoura 1 par niveau archéologique.

NR/ nombre de restes et %/ pourcentage, n/ effectif, x/ moyenne.

4.1 – Lepus cf. capensis

17Genre : Lepus Linné, 1758

18Espèce : Lepus cf. capensis Linné, 1758

4.1.1 - Mandibules (NR = 9)

19Des mandibules ont été découvertes dans tous les niveaux du remplissage. Parmi les critères permettant de différencier Lepus d’Oryctolagus, notons la position et la forme du trou mentonnier. Il est de grande taille et de forme arrondi et bien proche de la première prémolaire, ce qui est caractéristique de Lepus.

20Par ailleurs, la longueur de la rangée dentaire inférieure des individus lagomorphes d’El Harhoura 1 est supérieure à celles d’Oryctolagus de Bouknadel situé dans le Maroc atlantique (Michel, 1990) et inférieure à celle de Lepus du site néolithique de Kaf Taht el Ghar situé au nord du Maroc (Ouchaou, 2000) et celle de Lepus d’Europe (De Marfà i Taillefer, 2009) (tab. 2). La longueur du diastème des spécimens d'El Harhoura 1 est similaire à celle des Lepus timidus et Lepus capensis actuels. Elle est supérieure à celle de l’Oryctolagus cuniculus.

Tab. 2 : Rangée dentaire inférieure et diastème de Lepus d’El Harhoura 1: dimensions comparées (mm).

Tab. 2 : Rangée dentaire inférieure et diastème de Lepus d’El Harhoura 1: dimensions comparées (mm).

1/ Michel (1990), 2/ Ouchaou (2000), 3/ Sych (1966), 4/ De Marfà i Taillefer (2009), n/ effectif, x/ moyenne.

4.1.2 - Dents

21La formule dentaire par demi mâchoire des Lagomorphes est : 2/1 I, 0/0 C, 3/2 PM, 3/3 M.

22L’incisive supérieure (fig. 3) est caractérisée par un sillon peu profond dépourvu de cément, la position de ce sillon est variable selon les individus (Petter, 1963). Parmi les dents recueillies, seules les P3 sont discriminantes (fig. 3). Ces dents possèdent des antéroconides peu développés les rapprochant d’avantage de Lepus (fig. 3). Une des deux P3 montre des dimensions inférieures à celles de Lepus europaeus et L. timidus actuels et se situe entre L. capensis et Oryctolagus (fig. 4). Nous avons également remarqué qu’une P3 de Lepus d’El Harhoura 1 est plus large que longue. Son diamètre mésio-distal (DMD) par rapport à son diamètre vestibulo-lingual (DVL) est inférieur à 100 (pour N=1, DMD/DVLx100=95), et correspond donc aux valeurs propres des Oryctolagus (Donard, 1982).

Fig. 3 : Dents des lagomorphes d’El Harhoura 1 (vue occlusale).

Fig. 3 : Dents des lagomorphes d’El Harhoura 1 (vue occlusale).

a, b et c/ P3 inférieures droites, d/ P3 inférieure gauche, e/ incisive supérieure droite.

Fig. 4 : Diagramme de dispersion des P3 inférieures de Lepus et Oryctolagus (en mm).

Fig. 4 : Diagramme de dispersion des P3 inférieures de Lepus et Oryctolagus (en mm).

DMD/ diamètre mésio-distal, DVL/ diamètre vestibulo-lingual.

4.1.3 - Os post-crâniens

23Tous les éléments post-crâniens de Lepus sont représentés à El Harhoura 1, cependant leurs proportions varient d’un type d’os à un autre (tab. 1).

4.1.4 - Scapulas (NR = 4)

24Quatre restes de scapula ont été découverts dans le site, dont un appartenant à un individu de petite taille. Ces restes sont fragmentaires et leur diagnostic est délicat vu la fragilité de cet os et ses conditions de conservation exceptionnelles. Par ailleurs, en se basant uniquement sur la taille, nous pouvons attribuer tous ces restes au genre Lepus.

4.1.5 - Humérus (NR = 18)

25Les extrémités distales des humérus des Lagomorphes d’El Harhoura 1 sont caractérisées par un tubercule médial émoussé le rapprochant plus de Lepus et l’écartant du genre Oryctolagus. Les deux extrémités proximales montrent également des caractères propres au genre Lepus : la trochlée est épaisse et le tubercule médial descend jusqu’aux environs de la moitié de la trochlée (Callou, 1997). D'autre part, les dimensions confirment les données anatomiques rapprochant ces éléments de Lepus, notamment des spécimens des sites contemporains marocains, comme Bouknadel, Doukkala 2 et Rhafas (tab. 3). Cependant les spécimens d'El Harhoura 1 apparaissent plus grands que les Lepus capensis actuels.

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Tab. 3 : Humérus de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

Tab. 3 : Humérus de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

DT/ diamètre transverse, DAP/ diamètre antéro-postérieur, n/ effectif, x/ moyenne, 1/ Michel (1990), 2/ De Marfà i Taillefer (2009).

4.1.6 - Radius (NR = 11)

27L'analyse des extrémités proximales des Lagomorphes d’El Harhoura 1 (7 spécimens) montre qu'ils appartiennent au genre Lepus. Un des radius est caractérisé par une diaphyse peu courbée en comparaison avec Oryctolagus (De Marfà i Taillefer, 2009). Sur les autres restes, on observe une protubérance au niveau de la fosse synoviale, caractère propre au genre Lepus (Callou, 1997). Les radius de Lepus d'El Harhoura 1 sont de même taille que ceux de Lepus de Kef el Baroud et de Rhafas (situé dans le Maroc oriental) (tab. 4). Par contre leurs dimensions sont inférieures à celles de Lepus europaeus actuels (tab. 4).

Tab. 4 : Radius de Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

Tab. 4 : Radius de Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

DT/ diamètre transverse, DAP/ diamètre antéro-postérieur, n/ effectif, x/ moyenne, 1/  Michel (1990), 2/ Ouchaou (2000), 3/ Donard (1982).

4.1.7 - Ulna (NR = 5)

28Les ulnas sont représentés uniquement par les extrémités proximales, malheureusement, les deux crêtes de la tubérosité olécranienne sont endommagées ce qui ne permet pas de décrire ce caractère avec précision (Marzin-Naylor, 1988). Les mesures prises sur les restes des Lagomorphes d’El Harhoura 1 sont supérieures à celles des lièvres variables et européens et également à celles des Oryctolagus (tab. 5).

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Tab. 5 : Ulnas de Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1. Dimensions comparées (mm).

Tab. 5 : Ulnas de Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1. Dimensions comparées (mm).

DT/ diamètre transverse, DAP/ diamètre antéro-postérieur, n/ effectif, x/ moyenne, 1/ De Marfà i Taillefer (2009).

4.1.8 - Os coxaux (NR = 26)

30Les restes attribués à l’os coxal des Lagomorphes sont nombreux à El Harhoura 1, certains d’entre eux sont représentés uniquement par l’aile iliaque et une partie de l’acétabulum. Le seul caractère conservé sur la plupart des restes est le foramen nourricier. Certains de ces os présentent deux trous, l’un à proximité de l’autre. La position de ce foramen est proche de l’épine ventro-caudale, et toujours située dans le même axe. L’échancrure acétabulaire présente dans la plupart des cas un bord ventro-caudal large chez Lepus d’El Harhoura 1. Comme c’est le cas des autres ossements, les mesures indiquent que les coxaux de Lepus d’El Harhoura 1 sont de plus petite taille que ceux des Lièvres variables et européens actuels (tab. 6).

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Tab. 6 : Os coxaux de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

Tab. 6 : Os coxaux de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

n/ effectif, x/ moyenne, 1/ De Marfà i Taillefer (2009).

4.1.9 - Fémurs (NR = 25)

32Vingt-cinq restes ont été recueillis dans le site dont 8 conservent encore une extrémité proximale. Quatre jeunes individus ont été identifiés. Le col du fémur est plus allongé que chez Lepus, mais la surface du petit trochanter est plus réduite que chez Oryctolagus. Bien que la position du foramen soit utilisée pour différencier Oryctolagus de Lepus, elle est trop variable à El Harhoura 1 pour être utilisée comme caractère distinctif. Les dimensions disponibles rapprochent les Lepus d’El Harhoura 1 à ceux de Bouknadel et apparaissent supérieures à celles d'Oryctolagus et L. capensis actuels, et inférieures à celles de L. europaeus et L. timidus (tab. 7).

Tab. 7 : Fémurs des Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

Tab. 7 : Fémurs des Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

DT/ diamètre transverse, n/ effectif, x/ moyenne. 1/ Michel (1990), 2/ De Marfà i Taillefer (2009).

4.1.10 - Tibias (NR = 59)

33Deux tibias complets et 28 extrémités distales dont 2 appartenant à de jeunes individus ont été identifiés. Dix-neuf extrémités proximales présentent des caractéristiques morphologiques propres au genre Lepus (à savoir les deux tubercules de l’éminence intercondylaire de l’extrémité proximale sont proéminents ; le bord distal de la surface articulaire, en vue caudale, montre, dans la partie latérale, un petit ressaut caractéristique). Les spécimens d’El Harhoura 1 sont proches de ceux de Bouknadel. Le diamètre antéro-postérieur distal (DAP) est inférieur à celui de Lepus europaeus (tab. 8).

Tab. 8 : Tibias de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

Tab. 8 : Tibias de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

DT/ diamètre transverse, DAP/ diamètre antéro-postérieur, n/ effectif, x/ moyenne, 1/ Michel (1990), 2/ Ouchaou (2000), 3/ Donard (1982).

4.1.11 - Calcanéums (NR = 16)

34Sur les seize restes de calcanéums dénombrés à El Harhoura 1, trois appartiennent à de jeunes individus. Excepté la différence de taille, aucun caractère anatomique particulier permettant la différenciation entre Oryctolagus et Lepus n’a été relevé. Les calcanéums de Lepus d'El Harhoura 1 sont de même taille que ceux de Lepus de Kef Taht el Gar, Kef el Baroud et Ghar Khal (Ouchaou, 2000). Par contre, ils sont plus petits que chez les Lepus europaeus et Lepus timidus actuels et plus grands en moyenne que chez les Lepus capensis et Oryctolagus actuels (tab. 9).

Tab. 9 : Calcanéums de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

Tab. 9 : Calcanéums de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).

n/ effectif, x/ moyenne, 1/ Ouchaou (2000), 2/ De Marfà i Taillefer (2009).

4.2 – Oryctolagus CF. Cuniculus

35Genre : Oryctolagus Lilljeborg, 1874

36Espèce : Oryctolagus cf. cuniculus Linné, 1758

37Une origine nord-africaine d’Oryctolagus cuniculus n’est pas complètement à exclure (Lopez-Martinez, 1977), notamment depuis la découverte de restes d’Oryctolagus cuniculus dans un site du Paléolithique moyen du nord du Maroc (Wrinn, 1998 in Callou, 2000).

38Ces quelques restes présentent les caractéristiques d’Oryctolagus :

  • une P3 se caractérise par un antéroconide vestibulaire développé,

  • le radius présente une diaphyse plus incurvée,

  • l'ulna possède une extrémité proximale avec la crête latérale plus petite que la crête médiale,

  • les fémurs se distinguent de ceux de Lepus par une surface cranio-médiale du grand trochanter plus courte et légèrement concave ; de plus, les fémurs d'El Harhoura 1 apparaissent plus petits que chez les spécimens actuels d'Oryctolagus cuniculus (tab. 4, 5 et 7),

  • un fragment de coxale du gisement possède une branche crâniale du pubis dont l’éminence ilio-pubienne présente une pointe bifide comme chez le genre Oryctolagus (Peltier, 1985).

4.3 - Léporidés indéterminés (NR = 44)

39Les autres éléments post-crâniens (talus, métatarses, métacarpes, phalanges, vertèbres (n = 44)) dont l’état fragmentaire ou l’anatomie ne permettaient pas une précision générique, ont été classés dans les "Lagomorphes indéterminés".

5 - Discussion

5.1 - Généralités

40Les dimensions et la morphologie des Lagomorphes d’El Harhoura 1 permettent d’attribuer ces restes aux deux taxons communs dans les sites du Pléistocène supérieur : Lepus capensis et Oryctolagus cuniculus. Les différentes dimensions des restes osseux attribués au genre Lepus se rapprochent de celles de Lepus des sites contemporains marocains tels que Bouknadel et Doukkala 2.

41Mais elles sont en moyenne légèrement inférieures à celles de Lepus europaeus qu’ils soient actuels ou fossiles. Elles se rapprochent de Lepus timidus et Lepus capensis actuels mais elles sont supérieures à celles du genre Oryctolagus. Les Lepus d’El Harhoura 1 présentent quelques différences morphologiques avec Lepus europaeus, notamment au niveau de la position et de la taille du trou mentonnier sur la mandibule correspondant à celles observées chez Oryctolagus. Ils diffèrent également de la position du foramen nourricier sur le coxal. La variabilité morphologique et biométrique observée à El Harhoura 1, intermédiaire entre celle des genres Lepus et Oryctolagus, montre la particularité des populations vivant sur la rive sud de la Méditerranée, évoluant dans un cadre où le climat et/ou l’environnement sont différents de ceux de l’Europe. De plus, les spécimens de Lepus fossiles du Maroc apparaissent en moyenne plus grands que les populations actuelles de Lepus capensis.

5.2 - Taphonomie

42Il est très délicat de reconstituer les différentes modifications subies par le matériel faunique depuis la mort de l’animal jusqu’à la découverte des vestiges ; ceci est lié à plusieurs facteurs (prédateurs, altérations, concentrations, récupérations, etc.) et à leur superposition dans l’espace et dans le temps. L’étude de l’ensemble des modifications qui touche les éléments squelettiques des Lagomorphes permet d’avoir une idée, dans la mesure du possible, de leur mode d’accumulation dans les sites préhistoriques.

43La présence de Lagomorphes découverts en contexte archéologique pose toujours la question de leur origine, car de nombreux processus tel que la mortalité naturelle dans les terriers et la prédation peuvent induire de telles accumulations (Brugal, 2006). Afin de comprendre les mécanismes de formation des assemblages des Lagomorphes, de nombreux travaux ont été récemment publiés à partir de données actuelles et des gisements préhistoriques. Une synthèse de ces travaux taphonomiques a été réalisée par Hockett & Haws (2002) portant notamment sur la représentation des parties du squelette et les types de fractures, la structure d’âge des populations et la présence de marques (corrosion, perforations, stries de découpe, brûlures), auxquels on pourrait ajouter la distribution spatiale des vestiges et l’existence de connexions articulaires.

44Lors de ces deux dernières décennies, plusieurs études taphonomiques sur les petits vertébrés fossiles ont été réalisées (Denys, 1985 ; Andrews, 1990 ; Desclaux, 1992 ; Fernandez-Jalvo, 1992 ; Fernandez-Jalvo & Andrews, 1992 ; Berger & Clarke, 1995 ; Denys et al., 1995 ; Fernandez-Jalvo, 1995 ; Le Gall, 1999 ; Pinto Llona & Andrews, 1999 ; Gennouni, 2001 ; Cochard, 2004 ; Lloveras et al., 2008a, b ; Stoetzel et al., 2011). La plupart de ces études concernent la taphonomie des petits mammifères et la détermination des agents responsables de l’accumulation de ces petits vertébrés dans le remplissage du site. Notre étude taphonomique des Lagomorphes d’El Harhoura 1, a suivi les mêmes démarches que ces travaux antérieurs.

5.3 - Etat des surfaces osseuses

45L’examen des surfaces osseuses montre que la majeure partie du matériel a été très bien conservée. En effet, à part quelques restes présentant des traces de racines (fragments de fémur dans le niveau 1) ou blanchis (les trois diaphyses du fémur du niveau 3) par les acides du sol, le reste du matériel présente une surface en bon état de conservation. Certains fossiles sont couverts d’une gangue de concrétion limitant la lisibilité des surfaces osseuses, d’autres présentent des taches noires correspondant probablement à des oxydes de manganèse. D’autre part, certains os présentent des fissures le long de la diaphyse, dues sans doute à une exposition à l’air libre avant leur enfouissement (Andrews, 1990). Il est à noter qu’aucun des restes examinés ne présente de traces de brûlure ni de stries de découpe d’origine anthropique.

46Certains restes de Lagomorphes d’El Harhoura 1 présentent des traces de digestion. Ces derniers présentent une forte corrosion avec la surface des extrémités articulaires amincie et l’apparition de l’os spongieux caractéristique de la digestion par un carnivore (Cochard, 2004).

5.4 - Représentation des éléments anatomiques

47La lecture du tableau 1 et de la figure 5 indique que certaines parties du squelette ne sont pas ou très peu représentées, notamment le crâne (un seul maxillaire) et les côtes. Les pourcentages de représentation des métapodes, des phalanges et des vertèbres sont également très faibles. D’après les travaux de plusieurs chercheurs (notamment Dodson & Wexlar, 1979 ; Denys, 1983 ; Andrews, 1990), ce pourcentage peut nous renseigner sur l’agent responsable de l’accumulation ou le type de prédateur.

48En ce qui concerne le degré de fragmentation, seuls 20 % des fémurs sont complets, 11 % des humérus, 9 % des radius, 5 % des tibias et aucun ulna. Ceci indique un degré de fragmentation très important, mais il est difficile d’affirmer s’il s’agit d’une action anthropique ou d’une fragmentation post-dépositionnelle (Brugal, 2006). Par conséquent, les carnivores sont susceptibles d’être responsable d’une telle accumulation (Andrews, 1990) mais on note aussi que d’autres phénomènes post-dépositionnels peuvent également être à l'origine d'une sur-fragmentation du matériel osseux (piétinement, dépôt de sédiments, processus diagénétiques, etc.).

Fig. 5 : Pourcentages des éléments squelettiques des lagomorphes d’El Harhoura 1.

Fig. 5 : Pourcentages des éléments squelettiques des lagomorphes d’El Harhoura 1.

La formule de Dodson et Wexlar (1979) : PR = FO x 100 / FT x NMI.PR/ pourcentage de représentation, FO/ fréquence observée, FT/ fréquence théorique, NMI/ nombre minimum d’individus.

Dessin : M. Coutureau (Inrap) d’après R. Barone, Anatomie comparée des mammifères domestiques, T1, éd. Vigot, 1976.

49Le tableau 1 souligne que le niveau 3 est plus riche et plus diversifié en nombre de restes que les autres niveaux. Dans tous les niveaux archéologiques du site, les éléments post-crâniens sont nettement plus abondants que les éléments crâniens. Ceci s’observe essentiellement dans les accumulations dues au carnivores et certains rapaces diurnes et nocturnes étant donné que ces prédateurs déchiquètent les grosses proies en morceaux et ne les avalent pas entières (Andrews, 1990 ; Lloveras et al., 2008a, b). D’autre part, les éléments les plus représentés sont les os longs et surtout les tibias, les fémurs et les humérus. La figure 5 montre clairement la conservation différentielle des restes de Lagomorphes d’El Harhoura 1 avec une dominance des restes du membre postérieure.

50Dans le niveau 1, le pourcentage en éléments proximaux (humérus et fémurs) est plus faible que celui en éléments distaux (radius et tibias). Dans les niveaux 2 et 3, on observe le phénomène inverse qui, selon Andrews (1990), correspondrait à l’action d’un carnivore : Canidé (Renard ou Chacal), félin (Chat sauvage, Caracal…), Hyène (Callou, 2000 ; Gennouni, 2001 ; Cochard, 2004).

5.5 – Synthèse

51L’étude de l’assemblage osseux des Lagomorphes d’El Harhoura 1 a permis de dégager les observations suivantes :

  • absence de reste de Lagomorphes en connexion anatomique exhumé en place,

  • dominance des adultes (88,6 %),

  • dominance des restes post-crâniens par rapport aux éléments crâniens,

  • absence de traces d’origine anthropique,

  • présence de traces de prédation animale (digestion, traces de dents).

52Ainsi l’assemblage des restes de Lagomorphes d'El Harhoura 1 correspond à une accumulation due fort probablement à un carnivore. Cependant les possibilités de comparaison avec des accumulations en Afrique du Nord sont encore limitées et ne permettent pas une détermination plus précise de l’agent accumulateur.

6 - Conclusion

53Cette étude a permis la mise en évidence de deux genres de Lagomorphes dans le remplissage de la grotte d’El Harhoura 1, Lepus et Oryctolagus, qui correspondent certainement aux deux espèces classiques de Lagomorphes (parmi les formes africaines) rencontrées dans les gisements du Pléistocène supérieur marocain et encore représentés actuellement dans la région : Lepus capensis et Oryctolagus cuniculus. Cependant certains caractères biométriques et morphologiques diffèrent légèrement des spécimens actuels. Dans l’attente de nouvelles données sur les formes africaines, les formes d’El Harhoura 1 sont attribuées à Lepus cf. capensis et Oryctolagus cf. cuniculus.

54Nous avons remarqué que les représentants des Lagomorphes d’El Harhoura 1 sont de taille inférieure aux formes européennes fossiles et actuelles (cf. loi de Bergman). De plus, Lepus d’El Harhoura 1 présente des différences morphologiques avec les lièvres européens, surtout au niveau des mandibules. Les différentes dimensions des ossements de Lepus d’El Harhoura 1 se rapprochent de celles de Lepus des sites contemporains marocains comme Bouknadel et Doukkala 2.

55Les ossements attribués à Lepus sont nettement plus nombreux que ceux attribués à Oryctolagus, alors que dans la plupart des gisements préhistoriques ibériques on observe le phénomène inverse (Brugal, 2006). Le nombre de restes de Lagomorphes récoltés dans le site d’El Harhoura 1 (N = 220) reste supérieur à ceux découverts dans d'autres gisements contemporains et voisins à savoir El Harhoura 2 (N = 130), El Mnasra (N = 35) et Les Contrebandiers (N = 16) (Bougariane, comm. pers.).

56En ce qui concerne l’origine de l’assemblage de ces restes dans la grotte, l’analyse des traces visibles sur les ossements, les proportions des différents éléments et le type de leur fragmentation, l’absence de strie de découpe, de décarnisation ou de désarticulation excluent, ou du moins minimisent, le rôle anthropique dans l’accumulation de ces restes. D’après plusieurs auteurs (Andrews, 1990 ; Schmitt & Juell, 1994 ; Schmitt, 1995 ; Cochard, 2004). De plus, outre les traces de dents, l’activité des carnivores est attestée par ce qui s’apparente à de la digestion.

57Sachant que le pourcentage de Léporidés adultes est généralement supérieur à 90 % dans les accumulations créées par des carnivores (Cochard, 2007) et avec la présence de traces de dents de carnivores, on peut déduire que l’apport de la majorité de l’accumulation des Lagomorphes dans la grotte d'El Harhoura 1 est dû aux Carnivores (comme le chacal, le renard, l’hyène ou le chat sauvage). Cette conclusion va dans le même sens que celles apportées par l’étude taphonomique des grands mammifères (Monchot & Aouraghe, 2009) impliquant le rôle important des carnivores dans l’assemblage faunique du remplissage du site.

58Enfin, les informations paléoenvironnementales apportées par les Lagomorphes sont relativement limitées, les espèces représentées étant plutôt ubiquistes, capables de s'adapter à des biotopes variés même si elles fréquentent préférentiellement des milieux ouverts avec un couvert végétal dense.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 : Localisation géographique de la grotte d’El Harhoura 1
Crédits Aouraghe (2001).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-1.png
Fichier image/png, 36k
Titre Fig. 2 : Coupe schématique du remplissage de la grotte d’El Harhoura 1
Crédits Bailon et Aouraghe (2002).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-2.png
Fichier image/png, 22k
Titre Tab. 1 : Nombre de restes osseux de lagomorphes d’El Harhoura 1 par niveau archéologique.
Légende NR/ nombre de restes et %/ pourcentage, n/ effectif, x/ moyenne.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-3.png
Fichier image/png, 124k
Titre Tab. 2 : Rangée dentaire inférieure et diastème de Lepus d’El Harhoura 1: dimensions comparées (mm).
Légende 1/ Michel (1990), 2/ Ouchaou (2000), 3/ Sych (1966), 4/ De Marfà i Taillefer (2009), n/ effectif, x/ moyenne.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-4.png
Fichier image/png, 36k
Titre Fig. 3 : Dents des lagomorphes d’El Harhoura 1 (vue occlusale).
Légende a, b et c/ P3 inférieures droites, d/ P3 inférieure gauche, e/ incisive supérieure droite.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-5.png
Fichier image/png, 19k
Titre Fig. 4 : Diagramme de dispersion des P3 inférieures de Lepus et Oryctolagus (en mm).
Légende DMD/ diamètre mésio-distal, DVL/ diamètre vestibulo-lingual.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-6.png
Fichier image/png, 22k
Titre Tab. 3 : Humérus de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).
Légende DT/ diamètre transverse, DAP/ diamètre antéro-postérieur, n/ effectif, x/ moyenne, 1/ Michel (1990), 2/ De Marfà i Taillefer (2009).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-7.png
Fichier image/png, 42k
Titre Tab. 4 : Radius de Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).
Légende DT/ diamètre transverse, DAP/ diamètre antéro-postérieur, n/ effectif, x/ moyenne, 1/  Michel (1990), 2/ Ouchaou (2000), 3/ Donard (1982).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-8.png
Fichier image/png, 34k
Titre Tab. 5 : Ulnas de Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1. Dimensions comparées (mm).
Légende DT/ diamètre transverse, DAP/ diamètre antéro-postérieur, n/ effectif, x/ moyenne, 1/ De Marfà i Taillefer (2009).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-9.png
Fichier image/png, 29k
Titre Tab. 6 : Os coxaux de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).
Légende n/ effectif, x/ moyenne, 1/ De Marfà i Taillefer (2009).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-10.png
Fichier image/png, 22k
Titre Tab. 7 : Fémurs des Lepus et Oryctolagus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).
Légende DT/ diamètre transverse, n/ effectif, x/ moyenne. 1/ Michel (1990), 2/ De Marfà i Taillefer (2009).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-11.png
Fichier image/png, 36k
Titre Tab. 8 : Tibias de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).
Légende DT/ diamètre transverse, DAP/ diamètre antéro-postérieur, n/ effectif, x/ moyenne, 1/ Michel (1990), 2/ Ouchaou (2000), 3/ Donard (1982).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-12.png
Fichier image/png, 36k
Titre Tab. 9 : Calcanéums de Lepus d’El Harhoura 1 : dimensions comparées (mm).
Légende n/ effectif, x/ moyenne, 1/ Ouchaou (2000), 2/ De Marfà i Taillefer (2009).
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-13.png
Fichier image/png, 40k
Titre Fig. 5 : Pourcentages des éléments squelettiques des lagomorphes d’El Harhoura 1.
Légende La formule de Dodson et Wexlar (1979) : PR = FO x 100 / FT x NMI.PR/ pourcentage de représentation, FO/ fréquence observée, FT/ fréquence théorique, NMI/ nombre minimum d’individus.
Crédits Dessin : M. Coutureau (Inrap) d’après R. Barone, Anatomie comparée des mammifères domestiques, T1, éd. Vigot, 1976.
URL http://journals.openedition.org/quaternaire/docannexe/image/6221/img-14.png
Fichier image/png, 59k
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Pour citer cet article

Référence papier

Hassan Aouraghe, Bouchra Bougariane et Mohamed Abbassi, « Les lagomorphes du Pléistocène supérieur de la grotte d’El Harhoura 1 (Témara, Maroc) », Quaternaire, vol.23/2 | 2012, 3.

Référence électronique

Hassan Aouraghe, Bouchra Bougariane et Mohamed Abbassi, « Les lagomorphes du Pléistocène supérieur de la grotte d’El Harhoura 1 (Témara, Maroc) », Quaternaire [En ligne], vol.23/2 | 2012, mis en ligne le 01 septembre 2015, consulté le 14 décembre 2017. URL : http://journals.openedition.org/quaternaire/6221

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Auteurs

Hassan Aouraghe

Université Mohamed 1er, Faculté des Sciences, Centre Universitaire de Recherches en Archéologie et Laboratoire des Géosciences Appliquées, Avenue Mohamed VI, Quartier Al Qods, 60 000 Oujda, MAROC. Courriel : aouraghe1@yahoo.fr

Articles du même auteur

Bouchra Bougariane

Université Moulay Ismaïl, Faculté des Sciences, département de Géologie, Meknès, MAROC.

Articles du même auteur

Mohamed Abbassi

Laboratoire de Préhistoire du Lazaret, 33 Boulevard Frank Pilate, F-06300 NICE.

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