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2017

Multiplication végétative de ximenia americana l. par drageonnage

Guidawa Fawa, Pierre Marie Mapongmetsem, Jean Baptiste Noubissie-Tchiagam et Ronald Bellefontaine

Résumés

Dans les hautes savanes guinéennes du Cameroun, Ximenia americana L. est une espèce ligneuse sujette à une forte pression zoo-anthropique. Elle figure pourtant parmi les espèces locales d’un grand intérêt socio-économique. L’objectif de l’étude a consisté en la caractérisation du drageonnage naturel et de l’induction du drageonnage artificiel. Un inventaire a été réalisé en mars 2011 dans 20 parcelles de forme carrée d’un hectare chacune dans la savane naturelle de Dang pour évaluer la fréquence relative d’arbres adultes qui drageonnent. Un total de 633 pieds de Ximenia americana ont été dénombrés, dont 22 portaient des drageons. Des essais d’induction du drageonnage par simple blessure et par sectionnement complet des racines traçantes ont été menés au cours du mois de mars 2011sur 137 arbres adultes d’âges différents dont 70 % sont multicaules. Dix mois après l’initialisation des essais, il s’avère que le mode d’induction artificielle par sectionnement complet est plus efficace (86,67 %) que l’induction par blessure (60 %). Dans les deux types d’induction, les racines exposées à l’air libre ont présenté un taux de réussite plus élevé que les racines recouvertes de terre. Les drageons induits apparaissent majoritairement au pôle distal de la racine-mère. Cette Olacaceae présente une bonne aptitude au drageonnage artificiel. Cependant durant les dix mois de suivi de cet essai, aucun drageon n’a initié son propre système d’enracinement. Cette technique peu onéreuse pourrait constituer une étape importante dans le processus de domestication de cette plante, si les études complémentaires sur une période d’observation plus longue permettent de préciser la néoformation de racines vigoureuses permettant un affranchissement par rapport à l’arbre-mère et une croissance importante.

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Texte intégral

Introduction

1Ximenia americana L. (Olacaceae) ou Mirabellier du désert est un fruitier spontané de 4 à 5 m de haut très apprécié notamment des populations des hautes savanes guinéennes du Cameroun. Localement, il est connu sur le nom de Tchabuli ou Tchaboulé en Fufuldé (Mapongmetsem et al., 2012). C’est une espèce pantropicale répandue du Sénégal au Cameroun jusqu’en Angola et au Soudan (Baumer, 1995 ; Arbonnier, 2009). Les fruits sont consommés et/ou commercialisés dans les marchés locaux et régionaux. Ils sont très recherchés pendant la période du jeûne de ramadan à cause de la richesse de leur pulpe en vitamine C. Les racines entrent dans la fabrication d’une boisson traditionnelle prisée (Mapongmetsem et al., 2008). En Angola, une huile comestible est tirée de l’amande de la graine (Baumer, 1995). En Afrique de l’Ouest, les feuilles, les racines et les écorces sont utilisées dans la pharmacopée traditionnelle (Arbonnier, 2009). En Éthiopie, la plante présente divers usages en alimentation et en médecine traditionnelle aussi bien pour l’homme que pour le bétail. Son écorce traite l’hépatite et la fièvre. La poudre de l’écorce soigne les plaies infectées chez l’homme et les animaux (Feyssa et al., 2012). En Afrique du Sud, il existe l’espèce X. caffra connue pour ses multiples applications en médecine traditionnelle (Nair et al., 2013).

2Dans les hautes savanes guinéennes, cette plante subit une pression zoo - anthropique sans précédent (Ibrahima et al., 2006). Son bois est utilisé comme bois-énergie. Les feuilles sont broutées par le bétail (Tchotsoua et al., 2009). Les techniques de récolte (fruits, racines, bois) ne tenant pas compte du renouvellement de la ressource mettent en danger la ressource dans son biotope. La domestication des espèces agroforestières pourrait contribuer à l’amélioration du niveau de vie des paysans et à la conservation des écosystèmes naturels (Leakey, 2011 ; Mapongmetsem et al., 2012). Dans ce but, il est indispensable d’étudier tous les modes de régénération de cette espèce afin de proposer des solutions appropriées à sa conservation in situ, voire de permettre sa réintroduction clonale dans les systèmes de production paysans (Meunier et al., 2006 et 2008). Les drageons de X. americana se rencontrent dans divers écosystèmes plus ou moins naturels. L’induction du drageonnage est une technique à très faible coût, car elle ne nécessite qu’une houe et quasiment aucune formation (Bellefontaine, 2005 ; Meunier et al., 2008). L’objectif de cet article est d’évaluer l’aptitude à drageonner de X. americana, notamment par des techniques d’induction, afin de favoriser sa conservation in situ et sa domestication future par les populations rurales. Il s’agit d’évaluer l’influence du type d’induction et de déterminer l’incidence de l’exposition à l’air libre des racines superficielles sur le drageonnage artificiel de X. americana.

Matériel et méthodes

Site d’étude

3Les investigations se sont déroulées durant dix mois, de mars à décembre 2011, dans les hautes savanes guinéennes périodiquement incendiées et pâturées, notamment dans la localité de Bini-Dang (altitude : 1079 m ; latitude : 7°24’ Nord ; longitude : 13°32’ Est). Cette zone est soumise à un climat guinéen caractérisé par deux saisons : une saison sèche de novembre à mars et une saison des pluies qui commence en avril par une période d’orages violents se poursuivant jusqu’en octobre. Les précipitations sont particulièrement importantes entre juillet et septembre. Pour les années 2001 à 2011, les précipitations moyennes annuelles sont de 1446,7 mm, la température moyenne mensuelle de 22,3 °C, l’humidité relative moyenne mensuelle de l’air de 66,2 % et l’évaporation moyenne annuelle de 1651,5 mm. La population humaine de la localité est constituée majoritairement d’éleveurs (Bororo et Peulh) et d’agriculteurs (Mboum, Dii et Gbaya). Cette région est couverte de savanes arborées et arbustives dominées par Daniellia oliveri et Lophira lanceolata (Letouzey, 1968).

Méthodologie

Caractérisation du drageonnage observé avant induction

4L’étude a consisté à délimiter au hasard 20 parcelles de 100 x 100 m espacées de 80 m le long d’un transect SE-NW, inspirée des travaux de Mapongmetsem et al. (2011). À l’intérieur de chaque quadrat et autour de chaque X. americana adulte, toutes les régénérations ont été repérées dans un rayon de 5 m. Un arbre ou le rejet de souche le plus développé d’une cépée est considéré comme adulte lorsqu’il a un diamètre à 1,3 m supérieur à 3 cm et/ou une hauteur minimale de 2 m ; la régénération (semis et drageons) comprend alors tous les plants inférieurs à 3 cm de diamètre à hauteur de poitrine et/ou à deux mètres de haut. La cépée de rejets de souche dont au moins un rejet à un diamètre supérieur à 3cm est assimilée à un arbre adulte. Une excavation prudente du système radiculaire superficiel de la régénération a été réalisée pour déterminer son origine : les semis naturels présentaient un système racinaire pivotant, alors que les drageons maintenaient une connexion morphologique avec la racine-mère superficielle. Le nombre total de drageons portés par la racine-mère, leur distance par rapport à la base du tronc de l’arbre mère, leur hauteur et diamètre au sol et la présence ou non d’un système racinaire néoformé à la base du drageon, ont été notés pour chaque drageon.

Caractérisation du drageonnage observé après induction

5Les sectionnements et blessures ont été effectués en 2 jours fin mai (début de saison de pluies). Des excavations d’une à deux racines superficielles de 1 à 4 cm de diamètre ont été réalisées au pied de chaque arbre. Ainsi, 240 racines issues de 137 X. americana adultes (dont 70 % multicaules), ont été sélectionnées. Les premiers drageons induits ont été observés au mois de juin. Les évaluations mensuelles ont été effectuées de juin à décembre 2011. Deux méthodes d’induction (sectionnement complet et simple blessure) ont été testées (Noubissie -Tchiagam et al., 2011) :

  • un sectionnement complet de 120 racines à l’aide d’un sécateur (en prélevant un segment de 2 à 4 cm long), dont 60 ont été recouvertes de la terre d’origine, tandis que pour les 60 autres racines un fragment de 5 à 10 cm restait exposé à l’air libre ;

  • une blessure est réalisée sur 120 racines, dont 60 ont été recouvertes et les 60 autres exposées à l’air libre comme précédemment. La blessure légère a été effectuée avec un couteau en prélevant un morceau de 2 à 4 cm de long et sur 1 à 2 cm de profondeur en fonction du diamètre de la racine-mère (Meunier et al., 2008).

6En fonction du diamètre minimal retenu, ces deux types d’induction ont été réalisés à une distance de 17 -52 cm de la base du tronc de l’arbre-mère. Diverses caractéristiques des drageons induits ont été mesurées mensuellement de juin à décembre (soit cinq mois pluvieux et deux secs) : le nombre total de drageons (un drageon peut former plus d’un axe aérien), le nombre total d’axes aériens néoformés par drageon, la hauteur, le nombre de feuilles par drageon et leur position par rapport à l’endroit où la racine a été sectionnée. Par définition, les drageons distaux apparaissent sur l’extrémité de la racine déconnectée de la racine-mère et les drageons proximaux sur la partie de la racine connectée (figure 1), la plus proche du tronc de l’arbre-mère.

Figure 1. Drageons issus du sectionnement complet (a) et d’une blessure légère (b).

Figure 1. Drageons issus du sectionnement complet (a) et d’une blessure légère (b).

7Le dispositif expérimental installé est un split-plot à trois blocs. Le type d’induction (sectionnement complet versus blessure superficielle) représentait le traitement principal. Le type d’exposition des racines (racines exposées à l’air libre versus racines recouvertes de terre) correspondait au traitement secondaire. Les répétitions dans cet essai coïncident avec les blocs. L’effet clonal et la situation des arbres sur le terrain (exposition, type de sol, pentes, etc.) n’ont pas été pris en compte. Au terme de l’essai, les données collectées ont fait l’objet d’une analyse de variance à plusieurs critères. Le programme statistique utilisé était Stagraphics plus 5.0.

Résultats

8Un total de 37 plantules issues de semis a été inventorié dans l’ensemble contre 33 drageons naturels. Ces régénérations ne résistent pas pendant la saison sèche à cause des incendies. Parfois, elles n’échappent pas à la dent du bétail.

Drageonnage observé avant induction

9Au total 633 pieds de X. americana de différents âges dans les vingt parcelles (densité moyenne : 31,7 individus/ha) et 33 drageons au pied de 22 arbre-mères ont été dénombrées. Le pourcentage d’adultes qui drageonnent est 3,5 % (22 sur 633). Le nombre de drageons par arbre-mère varie de 1 à 4. Parmi les 633 adultes repérés, 96,5 % n’ont pas développé de drageon, tandis que 2,4 et 0,63 % en ont présenté respectivement un ou deux. Leurs caractéristiques sont mentionnées dans le tableau 1. Aucun drageon observé n’a développé son propre système racinaire pour acquérir une certaine autonomie. Dans le site étudié, en milieu naturel dans les hautes savanes guinéennes, la densité moyenne à l’hectare de drageons de X. americana est de 1,5. Le diamètre maximal au sol est de 4,7 cm, la hauteur maximale de 152 cm et l’éloignement maximal de 97,7 cm.

Tableau 1. Caractéristiques des drageons naturels observés en milieu naturel.

Nombre total

de drageons

Distance moyenne du pied – mère (cm)

Hauteur moyenne du drageon (cm)

Diamètre moyen au sol du drageon (cm)

33

49,44±15,20

87,38±10,17

3,05±0,57

Drageonnage après induction

Sectionnement complet

10À la suite des traumatismes subis par les 240 racines superficielles des 137 pied-mères adultes sélectionnés, l’espèce a réagi favorablement. Le nombre total de drageons dénombrés en décembre 2011 sur les racines traumatisées est 176 soit 104 issus du sectionnement complet et 72 pour la blessure légère (Tableau 2). L’incidence du mode d’induction est significative sur la stimulation du drageonnage (0,0000 < 0,001). Le sectionnement complet est plus efficace (86,7 %) que la blessure (60 %). Les premiers drageons sont apparus deux mois après l’induction.

Tableau 2. Paramètres de croissance des drageons (après 10 mois) issus du sectionnement complet.

Paramètres

Sectionnement complet

(120 racines - mères)

Blessure légère

(120 racines - mères)

Pourcentage de racines - mères qui drageonnent (%)

86,67

60

Nombre de drageons distaux

104

54

Pourcentage (%)

86,67

45

Nombre de drageons proximaux

0

18

Pourcentage (%)

0

15

Nombre total de drageons

104

72

Nombre moyen de drageons

52

36

Hauteur moyenne des drageons

18,43±1,41

28,38±3,14

Nombre moyen des feuilles par drageon

42,28±3,94

68,64±9,47

11Les racines-mères issues du sectionnement complet exposé à l’air libre présentent un taux de réussite de 90 % et les racines recouvertes de terre 83,3 %. Les drageons issus des racines exposées à l’air libre présentent des valeurs moyennes très légèrement plus élevées aussi bien pour le nombre moyen d’axes aériens, la hauteur moyenne, le nombre moyen de feuilles par drageon que ceux développés par les racines recouvertes de terre. Par ailleurs, il existe une différence significative (0,0000<0,001) entre les drageons distaux et proximaux quel que soit le paramètre. Le sectionnement complet ne produit que des drageons distaux (100 %).

Blessure légère 

12Le nombre total de drageons produits par les racines exposées à l’air libre est de 38 (soit 63,3 %) et celui des drageons issus des racines recouvertes de terre est de 34 (soit 56,7 %) (Tableau 3). Après une blessure légère et courte (4 cm), on obtient ¾ de drageons distaux pour ¼ de proximaux. La tendance observée pour le sectionnement complet relatif aux paramètres de croissance est inversée : la hauteur moyenne, le nombre moyen d’axes aériens et de feuilles sont légèrement plus élevés pour les drageons issus des racines recouvertes de terre. Il existe une différence significative (0,0000<0,001) entre les drageons distaux et proximaux (Tableau 3), les premiers étant plus vigoureux.

Tableau 3. Paramètres de croissance des drageons après 10 mois pour les racines enterrées ou non.

Paramètres

Racines à l’air libre (120 racines - mères)

Racines recouvertes

(120 racines - mères)

Pourcentage de racines-mères qui drageonnent (%)

76,67

70

Nombre de drageons distaux

80

78

Pourcentage (%)

66,67

65

Nombre de drageons proximaux

12

6

Pourcentage (%)

10

5

Nombre total de drageons

92

84

Nombre moyen de drageons

46

42

Hauteur moyenne des drageons

23,27±2,11

23,54±2,45

Nombre moyen de feuilles par drageon

55,08±6,20

45,75±7,21

13En ce qui concerne la polarité des drageons issus de blessures légères, le tableau 4 fait ressortir les différences détaillées entre drageons proximaux et drageons distaux pour les racines à l’air libre ou recouvertes de terre. Le taux de drageons obtenu dans les deux types d’induction a montré que les racines exposées à l’air libre présentent un taux de réussite plus élevé. Le sectionnement complet favorise le développement de 90 % de drageons à l’air libre contre 83,3 % chez les racines recouvertes de terre. La blessure légère n’induit qu’un taux de réussite de 63,3 % pour les racines laissées à l’air libre contre 56,7 % pour les racines recouvertes de terre (figure 2). Chez cette Olacaceae, les drageons présentent une précocité sexuelle. En effet, certains drageons ont fleuri et fructifié précocement (figure3).

Tableau 4. Caractérisation des drageons distaux et proximaux issus des racines-mères enterrées ou non blessées légèrement.

Paramètres

60 racines à l’air libre

60 racines recouvertes

Moyenne

Drageons distaux

Drageons proximaux

Drageons distaux

Drageons proximaux

Drageons distaux

Drageons proximaux

Nombre de drageons

26

12

28

6

2

9

Pourcentage des drageons ( %)

43,33

20

46,67

10

3,33

15

Nombre moyen

d’axes

2,27

3

2,41

2,2

2,34

2,6

Hauteur moyenne

des axes

47,06

52,12

51,70

50,6

49,38

51,36

Nombre moyen de feuilles par axe aérien

114,93

156,25

110,41

121,4

112,67

138,82

Figure 2. Pourcentage du nombre total de drageons obtenus en fonction du temps.

Figure 2. Pourcentage du nombre total de drageons obtenus en fonction du temps.

Légende : RSR : racines sectionnées recouvertes ; RSL : racines sectionnées exposées à l’air libre ; RBR : racines blessées recouvertes : RBL : racines blessées exposées à l’air libre.

Figure 3. Drageons en fleurs (a) et en fruit (b).

Figure 3. Drageons en fleurs (a) et en fruit (b).

Discussion

Drageonnage observé avant induction

14Le taux de drageonnage naturel pour X. americana dans nos conditions d’observation est faible (3,5%). Des valeurs bien plus élevées pour d’autres espèces ont été signalées pour Diospyros mespiliformis (36 %), Sclerocarya birrea (49%), Balanites aegyptiaca (9%) (Noubissie-Tchiagam et al., 2011). Pour Isoberlinia doka et I. tomentosa (Dourma et al., 2006), le pourcentage de drageonnage a été respectivement de 83 et 56% pour les champs et les jachères contre 39 et 35% en forêt. Dans les divers écosystèmes « naturels » représentés dans les vingt parcelles d’un hectare, ce faible taux de drageonnage peut sans doute s’expliquer par le système racinaire qui n’est pas particulièrement traçant selon nos observations. Sauve (1987), cité par Bellefontaine & Monteuuis (2002), affirme -que le drageonnage est d’autant plus abondant que le réseau des racines superficielles est important.

15L’aptitude au drageonnage peut varier considérablement en fonction des conditions du milieu (saison, facteurs pédoclimatiques, etc.) et de la variabilité génétique (Bellefontaine, 2005 ; Meunier et al., 2008 ; Belem et al. 2008). Dans les vingt parcelles étudiées, la distance maximale d’apparition des drageons sur la racine est de 97,7cm. Cette distance est faible pour X. americana. Pour Sclerocarya birrea et Diospyros mespiliformis, cette distance est respectivement de 1,7 et 2,5 m (Noubissie -Tchiagam et al., 2011). Pour Bombax costatum, les drageons se concentrent sous le houppier et peuvent aller jusqu’à 15 m (Belem et al., 2008). Chez Litsea glutinosa, cette distance varie de 0,5 à 25 m, voire plus. Ils peuvent apparaître très loin du pied-mère duquel ils ont pu être observés (Jacq et al., 2005). Au Togo pour Isoberlinia doka et I. tomentosa, les drageons se répartissent autour du pied-mère entre 1et 2,5 m et au-delà de 10 m sur les sols bien drainés et profonds (Dourma et al., 2006).

Drageonnage après induction

16Les résultats obtenus par sectionnement complet sont en concordance avec les résultats de Noubissie-Tchiagam et al. (2011) qui rapportent que le sectionnement complet pour B. aegyptiaca (36,7%), D. mespiliformis (66,7%) et S. birrea (70%) est plus efficace qu’une blessure (respectivement 18,3%, 36,7%, 58,3%). En Ouganda pour Spathodea campanulata, Meunier et al. (2006) constatent que le sectionnement complet d’une racine engendre toujours la néoformation d’un ou plusieurs drageons distaux (exclusivement sur la partie de la racine déconnectée de l’arbre-mère), ce qui est en accord avec nos résultats obtenus (100% de drageons sur le pôle distal).

17La blessure simple de la racine de X. americana recouverte de terre a engendré 82,4% de drageons au pôle distal et 17,6% au pôle proximal pour ce qui concerne les racines recouvertes de terre. Pour les racines laissées à l’air libre, le pôle distal à nouveau produit plus de drageons (68,4%) que le pôle proximal (31,6%). X. americana développe trois fois plus de drageons sur le pôle distal que sur le pôle proximal pour ce qui concerne la blessure légère et exclusivement au pôle distal (100%) pour le sectionnement complet. On observe des réponses physiologiques différentes : nos résultats sont en contradiction avec ceux de Noubissie -Tchiagam et al. (2011) qui montrent plutôt une forte proportion de drageons proximaux pour B. aegyptiaca (59,3%), D. mespiliformis (72,8%) et S. birrea (90,9%). Ce résultat suggère que la position de développement des drageons sur la racine varie selon les espèces et parfois suivant les génotypes.

18Vu les résultats obtenus par le sectionnement complet, le bouturage de segments racinaires, une technique assez proche de l’induction du drageonnage (Ky-Dembele et al., 2010 ; Bellefontaine et al., 2013) devrait être testée. Lors du sectionnement complet, les drageons issus des racines laissées à l’air libre ont présenté un nombre plus élevé pour ce qui est des paramètres étudiés que celles qui ont été recouvertes de terre. Concernant la blessure légère, les racines recouvertes de terre ont été plus vigoureuses pour ce qui est des paramètres étudiés que les racines laissées à l’air libre. Alors les drageons distaux quant à eux ont été plus vigoureux que les drageons proximaux.

19L’exposition de l’extrémité des racines à « l’air libre » (et au vent, aux rayonnements du soleil, à la lumière) serait donc un facteur amplificateur du drageonnage pour certains clones de X. americana. Dans ces essais d’induction, aucun drageon n’a développé son propre système racinaire, alors que dans les régions tropicales, les drageons de Detarium microcarpum et Miconia calvescens produisent rapidement leur propre système racinaire (Bellefontaine, 2005). Nos essais se sont déroulés sur dix mois (de mars à décembre), mais les observations dans la savane de Dang suggèrent que les drageons de X. americana ne peuvent sans doute pas devenir autonomes en quelques mois ou années et ainsi s’affranchir de l’arbre-mère dans des conditions naturelles.

20L’initialisation des premières étapes de la domestication de cette Olacaceae avec le concours des populations locales pourra contribuer à son intégration dans les systèmes de production paysans et la conservation d’une biodiversité indispensable dans la zone. Ainsi, pour enrichir ces systèmes en espèces d’intérêt pour des productions diverses, X.americana ayant la réputation de drageonner, présente un réel potentiel pour les populations locales. Elle est très appréciée pour ses multiples usages et services (Mapongmetsem et al., 2008). Elle est également considérée comme une espèce à litière enrichissante (Mapongmetsem, 2005). Afin d’enrichir et d’aménager les jachères forestières pour diversifier et augmenter les revenus des exploitants, cette technique de multiplication végétative proposée permettra de sélectionner les clones les plus performants de cette espèce ligneuse fruitière, médicinale et fourragère en régression.

Conclusion

21X. americana présente une bonne aptitude au drageonnage artificiel, alors que dans les divers écosystèmes observés dans les hautes savanes guinéennes du Cameroun, le drageonnage naturel semble peu fréquent. X. americana développe des drageons majoritairement au pôle distal et l’air libre est un facteur qui amplifie le drageonnage. La maîtrise de la multiplication végétative à faible coût par induction du drageonnage semble apporter une alternative à la régénération sexuée rare et à la conservation de cette essence prisée par les populations locales. Des essais complémentaires devraient également être réalisés en d’autres saisons. Il conviendra cependant d’analyser le système racinaire des drageons induits au cours de leur croissance afin de déterminer si un auto-affranchissement par rapport à la racine-mère se produit au fil du temps. À travers la domestication, les génotypes performants entretenus par les paysans pourront mieux produire, donner les produits de qualité, mieux vendus et contribuer à la diversification de la diète, tout en améliorant la résilience agroécosystémique.

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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Figure 1. Drageons issus du sectionnement complet (a) et d’une blessure légère (b).
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18420/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 224k
Titre Figure 2. Pourcentage du nombre total de drageons obtenus en fonction du temps.
Légende Légende : RSR : racines sectionnées recouvertes ; RSL : racines sectionnées exposées à l’air libre ; RBR : racines blessées recouvertes : RBL : racines blessées exposées à l’air libre.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18420/img-2.png
Fichier image/png, 30k
Titre Figure 3. Drageons en fleurs (a) et en fruit (b).
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/18420/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 209k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Guidawa Fawa, Pierre Marie Mapongmetsem, Jean Baptiste Noubissie-Tchiagam et Ronald Bellefontaine, « Multiplication végétative de ximenia americana l. par drageonnage », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Regards / Terrain, mis en ligne le 25 mai 2017, consulté le 16 décembre 2017. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/18420 ; DOI : 10.4000/vertigo.18420

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Auteurs

Guidawa Fawa

Faculté des Sciences, Université de Ngaoundéré BP 454, Cameroun, courriel : fawaguidawa@yahoo.fr

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Pierre Marie Mapongmetsem

Faculté des Sciences, Université de Ngaoundéré BP 454, Cameroun, courriel : piermapong@yahoo.fr

Jean Baptiste Noubissie-Tchiagam

Faculté des Sciences, Université de Ngaoundéré BP 454, Cameroun

Ronald Bellefontaine

CIRAD, UMR AGAP, F34398 Montpellier, France

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