1Les faunes malgaches du Pliocène et du Pléistocène sont actuellement encore à peu près ignorées, une des rares exceptions étant le site à micromammifères du Pliocène ou du Pléistocène ancien du Lac de Tsimanampetsotsa, au Sud de Tuléar (Sabatier & Legendre, 1985). Seules les faunes de l’Holocène sont vraiment connues, sous deux formes successives, celle dite « subfossile » (parce que fossile mais très récente) et l’actuelle, qui n’est qu’une version très appauvrie de la précédente. Toutes deux n’ont pas grand chose de commun avec la faune africaine, qui n’est pourtant distante que de la largeur du Canal de Mozambique, soit au minimum 400 km.

2En ce qui concerne les Vertébrés supérieurs, la mégafaune holocène se caractérise par la présence :

• de Tortues terrestres géantes, notamment Dipsochelys grandidieri et D. abrupta ;

• de Crocodiliens pouvant atteindre une très grande taille, affines de Crocodylus niloticus ;

• de grands oiseaux ayant perdu la capacité de voler : les Ratites géants appartenant à la famille des Aepyornithidae, avec les genres Aepyornis et Mullerornis ;

• d’une association de Mammifères fondée sur un nombre réduit de micromammifères, sur de nombreux genres de Lémuriens, dont plusieurs correspondent à des formes géantes, sur quelques Carnivores dont le seul qui ne soit pas de petite taille est le fossa (Cryptoprocta ferox, qui est l’espèce actuelle ; on a décrit plusieurs formes fossiles affines), et sur plusieurs espèces d’Ongulés : trois du genre Hippopotamus, un Suidé du genre Potamochoerus, un grand Bos très mal connu, et deux petits Tubulidentés du genre endémique Plesioryc-teropus, au statut systématique controversé. Les Lémuriens sont de toute évidence issus d’une très importante radiation adaptative dont on ne connait pas l’âge. Les Hippopotames semblent être le résultat d’un processus local de spéciation et seraient donc arrivés dans l’île à une époque plus ancienne que ce qui est ordinairement admis, et il en est très probablement de même pour le Suidé ; la nature précise du Bovin n’est pas encore tirée au clair. Parmi les grands mammifères, les Lémuriens et surtout les hippopotames dominent très largement par l’abondance de leurs restes, les autres espèces sont toujours rares.

3Les micromammifères, à l’exception de la plupart des Chéiroptères (7 familles), sont tous endémiques : une famille d’Insectivores très primitifs, les Tenrecidae (10 genres), et une famille de Rongeurs, les Nesomyidae, qui compte moins de 10 genres et une vingtaine d’espèces.

4Cette mammalofaune constitue un ensemble en déséquilibre mais qui ne correspond pas toutefois à la définition que donne P. Sondaar (1977) d’une faune insulaire, car elle comprend des prédateurs, dont certains sont grands (les crocodiles et le fossa), et elle est répandue sur une vaste surface (plus de 587000 km²) ; elle ne montre pas d’exemple clair de gigantisme ni de nanisme insulaire (Guérin, 1997). Elle pose de nombreux problèmes notamment celui de l’origine des formes récentes (hippopotames, potamochère et bœuf) et des voies de peuplement qu’elles ont pu emprunter. En effet, on peut facilement admettre que les ancêtres des Reptiles, des Oiseaux, des Lémuriens, des Insectivores et peut-être des Plésioryctéropes malgaches étaient déjà présents sur l’île lorsqu’elle s’est séparée de l’Afrique, à la fin du Crétacé ou au plus tard à l’extrême début du Tertiaire. En revanche il est difficile de penser que les ancêtres des Rongeurs et des Carnivores malgaches aient débarqué avant le Miocène. Quant aux trois genres d’Artiodactyles, ils ne se sont différenciés que beaucoup plus tard, au Miocène supérieur, il n’y a pas beaucoup plus de cinq millions d’années. Hippopo-tamus et Potamochoerus ont dû immigrer d’Afrique où ces genres ont pris naissance ; Bos, par ailleurs plus récent, est d’origine eurasiatique mais il est connu à la fin du Pléistocène dans le Nord du continent africain, où il paraît attesté au moins jusqu’au Soudan. S’il n’est pas impossible que le bœuf fossile ait été introduit par l’homme –encore que cela reste à prouver– l’hypothèse n’est pas envisageable pour les hippopotames ou le potamochère.

5Au cours de l’Holocène, il y a moins de 1000 ans, une extinction en masse est survenue, qui s’est traduite par la disparition des tortues géantes, des ratites, des lémuriens géants, des hippopotames et des plésioryctéropes. Une survivance tardive de certaines des formes disparues est hautement probable, puisqu’au XVII^e siècle Flacourt donne toute une série de noms vernaculaires qui paraissent correspondre à bon nombre d’entre elles. Or ce n’est qu’à l’Holocène tardif que l’homme s’installe à Madagascar. Provenant d’Indo-nésie, probablement de Bornéo, il apporte avec lui des mammifères domestiques, le porc, la chèvre et le zébu (mais curieusement pas le chien). La date du premier peuplement humain n’est pas connue avec certitude : longtemps estimée à peu près contemporaine de l’an mil, elle est aujourd’hui repoussée de près d’un millénaire. Par la suite des populations humaines provenant d’Afrique s’installeront sur les côtes et se mêleront en partie aux populations d’origine indonésienne déjà implantées sur les Hauts plateaux.

6Les travaux récents sur les vertébrés subfossiles malgaches sont abondants : ils portent généralement sur les lémuriens, mais les ratites ont pour leur part constitué autrefois un centre d’intérêt majeur. Les autres mammifères ont fait l’objet de beaucoup moins de recherches. Un DAR de l’Université Lyon I, co-dirigé par le présent auteur, a été consacré à l’inventaire raisonné des faunes malgaches conservées dans les collections françaises (Rasamoelina, 1994, 1995).

7La figure 1 situe les principaux gisements à mammifères « subfossiles ».

Ordre des Primates

8Tous les Primates malgaches appartiennent au sous-ordre des Prosimia, qui inclut les Strepsirhini (Lémuriens) et les Haplorhini (Tarsiers). Les Strepsirhini comprennent deux infraordres, les Adapiformes, tous fossiles, connus de l’Eocène basal au Miocène supérieur en Amérique du Nord, en Eurasie, et peut-être Afrique du Nord, et les Lémuriformes. Seuls les Lémuri-formes existent dans la grande île.

9Chez ces derniers l’encéphale est encore faiblement développé. Les orbites sont incomplètement séparées des fosses temporales mais elles sont placées en position antérieure. La constriction post-orbitaire est faible, il n’y a pas de crête sagittale.

10Les deux incisives et la canine inférieures sont couchées vers l’avant (disposition proclive) et constituent un peigne qui sert à démêler la fourrure. Les canines supérieures sont petites, avec un diastème central. Il y a trois prémolaires, P/2 est caniniforme, P/3 est petite, avec un remplacement dentaire retardé. La molaire supérieure trituberculée (sans hypocône) possède un fort bourrelet interne. La molaire inférieure est de type fondamental, mais la disparition du paraconide engendre une allure carrée en avant.

11L’abondance des recherches en cours engendre une évolution constante de la systématique ; pour la nomenclature des genres et espèces actuels, comme pour certaines de leurs caractéristiques zoologiques, ainsi que pour les fossiles, nous nous sommes surtout fondés sur J. Mahé (1976), T. Haltenorth & H. Diller (1985), N. Garbutt (1999), et de nombreux articles de I. Tattersall publiés in E. Delson et al. (2000).

12Les Lémuriformes sont omnivores. Le groupe, actuellement bien représenté à Madagascar, inclut deux superfamilles, les Lemuroidea et les Lorisoidea.

A - superfamille des Lemuroidea

13La superfamille n’est connue qu’à Madagascar, avec des formes actuelles de taille petite à moyenne. Des formes géantes ont disparu à l’Holocène récent, sans doute en relation avec l’arrivée de l’homme. Les Lemuroidea regroupent 6 familles.

1 : famille des Lemuridae

14Le museau est long. À la mandibule, la symphyse n’est pas soudée, l’apophyse angulaire est saillante, le condyle est développé transversalement.

15La formule dentaire est 2 1 3 3/2 1 3 3. Les molaires supérieures n’ont pas d’hypocône. La P/2 est caniniforme. La queue est longue.

16Les Lémuridés actuels sont des formes arboricoles mangeuses de fleurs et de nectar, pesant 1 à 5 kg, diurnes durant la saison humide et nocturnes pendant la saison sèche.

17La famille comprend 4 ou 5 genres dont un (Pachylemur) fossile.

18Lemur, Eulemur et Pachy-lemur : Lemur Linné, 1758 compte classiquement six espèces actuelles, mais certains auteurs considèrent qu’il n’y en aurait qu’une seule, L. catta Linné, 1758, du Sud et Sud Ouest de l’île, qui atteint au maximum 3,5 kg pour 1,1 m de long, dont plus de 0,6 m pour la queue ; L. catta est surtout frugivore et c’est le plus terrestre des Lémuriens actuels. Les autres espèces sont placées dans le genre Eulemur Simpson & Rumpler, 1988 : E. mongoz (Linné, 1758), du NW de Madagascar et des Comores, est la seule nocturne ; E. macaco (Linné, 1766), se trouve dans le NW ; E. coronatus (Gray, 1842), vit dans le Nord ; E. rubriventer (I. Geoffroy, 1850) est un hôte de la forêt humide orientale ; enfin E. fulvus (E. Geoffroy, 1796) est à répartition plus vaste, et compte une sous-espèce particulière à Mayotte. Certaines de ces formes sont attestées à l’état fossile (Mahé, 1976), telles L. catta à Ankazoabo, ou E. macao et E. mongoz dans plusieurs gisements du Sud-Ouest.

19Deux ou trois espèces subfossiles sont parfois attribuées à Lemur mais on tend actuellement à les rapporter à Pachylemur Lamberton, 1946 qui serait le seul genre de Lemuridae fossile : P. insignis (Filhol, 1895), P. jullyi (Standing, 1904) et P. majori (Standing, 1908), la validité de ce dernier étant discutée. Le crâne de P. insignis est représenté figure 2. Ces espèces sont plus grandes (elles atteignaient une dizaine de kg) et plus trapues que les actuelles, moins grimpeuses et plus marcheuses (les membres antérieurs et postérieurs ont à peu près la même longueur). Elles possèdent une constriction post-orbitaire très forte et leur denture proche de celle de Varecia traduit un régimealimentaire analogue, à base de fruits et de feuillages. Le genre Pachylemur est connu dans de nombreux gisements, notamment Antsirabé et Ampassa-bazimba, et dans le Massif de l’Ankarana.

20Varecia Gray, 1863 est le plus grand et le plus frugivore des Lemuridae actuels ; l’unique espèce actuelle connue, V. variegata (Kerr, 1792), de la forêt humide orientale, frugivore et folivore, atteint 5 kg pour une longueur de 1,2 m, dont 0,65 m pour la queue.

21Hapalemur I.Geoffroy, 1851, à face courte, possède des molaires à crête coupante et des pattes arrières relativement longues ; il mange des pousses de bambou et des feuilles. Ce sont des animaux diurnes et crépusculaires. On les classe souvent dans une sous-famille particulière, les Hapa-lemurinae. On connaît trois espèces actuelles : H. simus Gray, 1870, est la plus grande (2,5 kg), elle est rare aujourd’hui mais était bien plus répandue à l’état fossile, on l’a découverte ainsi à Ampasambazimba, Andrafiabe, Anjohibe. H. gallieni Standing, 1905, de la région de l’Itasy, parfois placé dans le genre particulier Prohapalemur Lamberton, 1939, n’est pour J. Mahé (1976) que la forme subfossile de H. simus, qui ne mérite qu’une distinction subspécifique. H. griseus (Link, 1795), de taille un peu plus faible que H. simus (2 kg), compte plusieurs sous-espèces. H. aureus Meier, Albignac, Peyrieras, Rumpler & Wright, 1987, récemment découvert, est la plus petite (1,7 kg).

2 : famille des Lepilemuridae ou Megaladapidae

22Leur formule dentaire est 0 1 3 3/2 1 3 3. Les molaires sont longues et étroites, avec des crêtes développées. Les actuels sont grimpeurs et folivores, avec digestion de la cellulose par des bactéries vivant dans leur caecum intestinal. La famille ne compte que deux genres dont un (Megaladapis) est éteint.

23Lepilemur I.Geoffroy, 1851 est un genre nocturne, répandu actuellement dans toutes les régions forestières (de la forêt humide aux régions buissoneuses arides) de Madagascar. Il est classé dans une sous-famille particulière, les Lepilemurinae. Il y aurait selon les auteurs entre 1 et 7 espèces actuelles. L. mustelinus I.Geoffroy, 1851 est l’espèce-type, longue de 65 cm dont 35 cm pour la queue et pesant 0,8 à 1,2 kg. L. microdon (Forbes, 1894) est proche et de même taille. L. septentrionalis Rumpler & Albignac, 1975, est plus petit (0,8 kg). L. dorsalis Gray, 1870 ne dépasse pas 500 g. L. edwarsii (Forbes, 1894) atteint 0,8 kg. L. ruficaudatus A. Grandidier, 1867 pèse 0,8 kg. Enfin L. leucopus (F.Major, 1894), folivore spécialisé, atteint 1 kg. Pour certains auteurs il n’existerait actuellement qu’une espèce, L. mustelinus, avec plusieurs sous-espèces. Lepilemur est attesté comme subfossile dans le centre et le Sud-Ouest de Madagascar (Mahé, 1976).

24Megaladapis F. Major, 1893 dériverait d’un ancêtre voisin de Lepilemur. La taille est énorme pour un Primate, car la plus grande espèce dépassait 150 kg : c’est le plus gros lémurien connu après Archaeoindris. Le crâne, dont la taille est comparable à celle d’un crâne de gorille, est le plus allongé que l’on connaisse chez les Primates. Le nasal est fort. La tête est longue et comprimée, le museau est long, le cerveau petit. Il n’y a pas d’incisives supérieures, on suppose que Megaladapis possédait une barre cornée et une langue protractile à la façon des Ruminants, ainsi qu’un groin. La symphyse mandibulaire est ossifiée. Le corps était massif et volumineux, sans queue visible. Les membres sont robustes, les antérieurs plus longs que les postérieurs. Les doigts sont longs et robustes, avec des phalanges incurvées, c’était un marcheur (à la façon de l’orang-outan) et aussi sans doute un grimpeur vertical comme le koala ; il était folivore.

25Des fossiles recueillis dans le Massif de l’Ankarana ont été datés de 26150 + 400 ans BP, et d’autres de la même région ont 12760 + 70 ans BP ; à Ampasambazimba, un âge de 1035 + 50 ans BP a été obtenu ; d’autres restes enfin, découverts dans des grottes du plateau de Manamby au Nord de Tuléar ne remontent qu’à 630 + 50 ans BP (Tattersall, 1973 ; Garbutt, 1999).

26Trois espèces de Megaladapis ont été décrites, réparties en deux sous-genres :

27M. (Peloriadapis) edwardsi (Grandidier, 1889) des basses régions de l’Ouest et du Sud, est la plus grosse espèce, et sans doute la plus terrestre ; le crâne dépasse 30 cm de long (figure 3) ; la main et le pied sont très grands. Le gisement-type est Lambo-harana ; trois sous-espèces ont été définies, M. e. ampozaensis de l’Ouest, M. e. menarandraensis des gisements côtiers du Sud-Ouest, à museau plus long, M. e. andrahomanensis, plus trapu, de la région de Fort-Dauphin.

28M. (Megalapis) grandidieri (Standing, 1903) est connu des Hauts Plateaux.

29M. (Megaladapis) madagascariensis F. Major, 1894, plus petit que les autres (le crâne ne dépasse pas 25 cm de long) et plus rare, a été rencontré dans toute l’île.

3 : famille des Indriidae

30Les orbites sont bien séparées, mésiales. La face est réduite. La mandibule n’a pas d’apophyse angulaire. La I 1/ n’est pas réduite. Il y a eu perte d’une dent au peigne de la mandibule, qui pourrait être selon les auteurs soit la I /2, soit la C. Les molaires supérieures possèdent un gros hypocône.

31On y distinguait classiquement trois sous-familles, Indriinae, Palaeopropithecinae et Archaeolemurinae, mais les auteurs récents ont accordé aux deux dernières le statut de famille à part entière, et les Indriidae sont désormais réduits à la seule sous-famille des Indriinae.

32La formule dentaire s’établit à 2 1 2 3/1 1 2 3 (ou /2 0 2 3 ?) ; il y a eu perte d’une prémolaire, et il resterait P3/ et P4/ en haut, P/2 et P/4 en bas. Le membre postérieur est long et le membre antérieur beaucoup plus court, la posture bipède est possible, les Indriidae sont des sauteurs. Le pouce est réduit. Trois genres sont connus, Indri, Avahi et Propithecus, tous vivants.

33Indri E.Geoffroy & G.Cuvier, 1796 est monospécifique. Indri indri (Gmelin, 1788) atteint 9 kg pour une longueur de 0,75m, dont 5 cm pour la queue, qui est atrophiée ; c’est avec Propithecus diadema le plus gros des Prosimia actuels. Il possède 4 molaires de lait. Il est diurne, arboricole, frugi-folivore. Indri existe dans la moitié Nord de la ceinture de forêt humide. Il est connu comme subfossile en dehors de son aire de répartition actuelle, notamment dans les Massifs de l’Ankarana et de l’Itasy.

34Avahi Jourdan, 1834 (=Lichanotus Illiger, 1811), est nocturne et folivore. Ses molaires développent des crêtes basses et deviennent sélénodontes. Deux espèces actuelles sont cataloguées : A. laniger (Gmelin, 1788), de l’Est de l’île, qui pèse de 1 à 4 kg, et A. occidentalis Lorenz, 1898, de l’Ouest et du Nord-Ouest, plus petit. Un fémur fossile, aussi long mais plus robuste que ses homologues actuels, a été découvert dans le centre de l’île (Mahé, 1976).

35Propithecus Bennett, 1832, diurne, est muni d’une longue queue ; les canines sont longues et tranchantes. Le genre est diurne et selon les saisons frugivore, folivore ou granivore. Il existe trois espèces actuelles :

• P. tattersalli Simons, 1988 est le plus petit, ne dépassant pas 3,5 kg. Il habite une aire très réduite au NNE de l’île.

• P. verreauxi (A.Grandidier, 1867), pèse 4 kg pour une longueur de 1,1 m, dont 0,5 m pour la queue ; il habite les forêts sèches de l’Ouest et du Sud et compte quatre sous-espèces actuelles ; on lui rapporte une sous-espèce subfossile, P. v. verreauxioides Lamberton, 1939, définie à Sirabé.

• P. diadema Bennett, 1832, de la forêt humide de l’Est, atteint plus de 7 kg pour une longueur de 1,1 m, dont la moitié pour la queue ; il compte quatre sous-espèces dont une qui constitue peut-être (Mahé, 1976) une espèce particulière, P. perrieri (Lavauden, 1931).

36Le genre Propithecus, sans précision d’espèce, est attesté à l’état fossile (Dewar, 1984).

4 : famille des Palaeopropithecidae

37Elle est entièrement éteinte. Il s’agit pour certains auteurs d’une sous-famille d’Indriidae ; ceux qui en font une famille particulière la regroupent avec les Indriidae dans la superfamille des Indrioidea. Les Palaeopro-pithecidae comprennent des formes lourdes de grande taille ayant acquis des spécialisations.

38La formule dentaire s’établit à 2 1 2 3/1 1 2 3. Il y a perte du peigne antérieur par redressement des incisives et de la canine. Les molaires développent des crêtes basses et deviennent sélénodontes ; l’hypocône est faible. Le régime était folivore.

39Le membre antérieur est plus long que le postérieur, les phalanges sont longues et courbes, la locomotion était sans doute quadrupède terrestre, à la façon des paresseux géants terrestres du Pilo-Pléistocène sud-américain. La famille compte 4 genres : Palaeopropithecus, Archaeoindris, Babakotia et Mesopropithecus.

40Palaeopropithecus Grandidier, 1899 était très spécialisé ; il a une tête aplatie et allongée (figure 4 ; le crâne dépasse 20 cm), un museau long, les yeux petits ; la crête sagittale est aigüe. Très trapu, il dépassait 100 kg, mais était arboricole et brachiateur en dépit de son poids. Les yeux petits indiquent un mode de vie diurne. Les membres sont très allongés, surtout l’antérieur, et sont adaptés à une vie « suspendue » comme les Paresseux arboricoles actuels ; l’humérus est très alloongé, la main très étroite dépasse 30 cm de long, le fémur concave vers l’avant est plus court que le tibia. Le bassin montre une attitude fréquemment redressée ; l’animal, considéré un temps comme aquatique, était en fait à la fois brachiateur et grimpeur, comme un orang outan ; pour J. Mahé (1976) c’est le plus brachiateur de tous les Mammifères. Des restes ont été découverts dans toute l’île et certains, provenant du SW, ont été datés de 510 + 80 ans BP (Garbutt, 1999). Quelques os des membres avaient été attribués à tort à un Edenté présumé, baptisé Bradytherium Grandidier, 1901.

41Deux espèces ont été décrites, G. maximus (Standing, 1903), des Hauts Plateaux (Ampasamba-zimba, Betafo), robuste et de plus grande taille, et P. ingens G. Grandidier, 1899 (=P. raybaudi), plus petit, dépourvu de diastème, du Nord-Ouest (Majunga), du Sud-Ouest (Sirabé, Ampoza), et du Sud (Behavoha, Anavoha).

42Archaeoindris Standing, 1908, encore mal connu, possède un crâne long (plus de 26 cm), non comprimé transversalement, à face allongée mais à museau court, tronqué (figure 5). Les yeux très rapprochés sont presque circulaires. Le menton n’est pas fuyant. Les membres sont courts et trapus ; quelques os longs sont connus, et le très grand fémur baptisé Lemurido-therium Standing, 1909 pourrait lui être rapporté (Mahé, 1976). Très grand, massif, très robuste, Archaeoindris dépassait 250 kg mais restait en partie grimpeur en dépit de sa masse ; c’est le plus gros Lémuriforme actuellement recensé. Une seule espèce a été définie, A. fontoynonti Standing, 1908, et elle n’est pour l’instant attestée que dans le gisement d’Ampasambazimba. Ses restes ont été datés de 8245 + 215 ans BP (Garbutt, 1999).

43Babakotia Godfrey, Simons, Chatrath & Rakotosamimanana, 1990 était de taille moyenne (20 kg), et a été défini en même temps que son espèce-type B. radofilai sur du matériel provenant du Massif de l’Ankarana dans le Nord ; il est connu aussi d’Anjohibe dans le Nord-Ouest de l’île. Il rappelle Indri par son crâne, mais le membre antérieur, la main et le pied sont longs alors que le membre postérieur est court.

44Mesopropithecus Standing, 1908, à face très courte, atteignait 11 kg. (Neopropithecus Lamberton, 1939 serait un synonyme). Il est parfois placé dans les Indriidae. Le crâne ressemble à celui des Propithecus actuels, particulièrement à P. verreauxi, mais c’est le membre antérieur qui est le plus allongé. Le genre a été retrouvé sur toute l’île. On en connaît trois espèces subfossiles : M. pithecoides Standing, 1908, un peu plus gros et plus robuste que les autres, ayant habité les régions centrales de l’île (Ampasambazimba) ; M. globiceps (Lamberton, 1939), des régions côtières de Sud et du Sud-Ouest (Sirabé, Beloha, grotte d’Anzoabo), dont M. platyfrons (Lamberton, 1939) est synonyme (Mahé, 1976) ; M. dolichobrachion Simons, Godfrey, Jungers, Chartrath & Ravaoarisoa, 1995.

5 : famille des Archaeolemuridae

45Comme pour la famille précédente les Archaeolemuridae étaient autrefois considérés comme une sous-famille d’Indriidae ; on les regroupe actuellement avec ces derniers et les Palaeopropithecidae dans la superfamille des Indrioidea

46Le crâne rappelle celui des Indriidae. La symphyse mandibulaire est ossifiée, et son bord antérieur est peu fuyant.

47La denture est très spécialisée ; leur formule dentaire 2 1 3 3/1 1 3 3 montre qu’ils ont conservé trois prémolaires ; ils ont perdu le peigne antérieur par redressement des dents ; les molaires sont bilophodontes et rappellent celles des singes de l’Ancien Monde.

48La famille, entièrement disparue, regroupe deux genres, Archaeolemur et Hadropithecus.

49Archaeolemur Filhol, 1895, qui atteignait 25 kg, possède une face très courte, des yeux petits et rapprochés, un menton peu fuyant. La denture antérieure est forte (les I 1/ sont très larges) et les prémolaires applaties transversalement constituent une lame continue. Ce genre était frugivore et granivore, diurne, plus marcheur que grimpeur ; les pattes sont relativement courtes, notamment au niveau des autopodes ; le mode de déplacement au sol devait rappeler celui des babouins. Il est très répandu dans tout Madagascar (Antsirabé, Bélo, Andrahomana...). Les genres Lophiolemur Filhol, 1895, Nesopropithecus F.Major, 1896, Globilemur F.Major, 1897, Bradylemur G. Grandidier, 1900, Protoindris Lorenz, 1900, Pithecodon Lorenz, 1900, sont tous synonymes de Archaeo-lemur (Mahé, 1976).

50On lui connaît au moins deux espèces :

• A. edwardsi Filhol, 1895 est plus robuste (le crâne dépasse 14 cm de long), connu du centre de l’île (Ampasam-bazimba, Antsi-rabé) et sur la côte, de l’arrière-pays de Majunga à Fort Dauphin ; A. platyrrhinus (Standing, 1908), d’Ampasamba-zimba, en serait synonyme.

• A. majori Filhol, 1895 (figure 6), est plus petit (la longueur du crâne est inférieure à 13,5 cm), il est connu des régions basses du Sud et du Sud-Ouest, de Beloha à Fort-Dauphin (le gisement-type est Bélo).

51Hadropithecus Lorenz, 1900, qui pesait jusqu’à 50 kg, est plus spécialisé que le genre précédent. Il possède une tête arrondie avec une face extrêmement courte, suborthognathe, surmontée d’un vrai front. Il existe une forte crête sagittale (figure 7). Les yeux sont petits et rapprochés. La denture antérieure est faible avec des incisives inférieures verticales, les P 4 sont molarisées, les molaires ont une table d’usure plate avec de nombreux replis d’émail (elle est comparable à celle du singe africain Theropithecus gelada). Membre antérieur et postérieur ont la même longueur. C’était un quadrupède diurne, terrestre, à pied préhensile, mangeur de graminées, habitant comme le gélada des espaces très ouverts. Une seule espèce a été définie, H. stenognathus Lorenz, 1899. C’est une forme rare et mal connue, définie à Andrahomana (près de Fort-Dauphin), attestée aussi dans le Centre (Sirabé) et le Sud de l’île.

6 : famille des Daubentoniidae

52Cette famille comprend l’unique genre Daubentonia E.Geoffroy, 1795 (l’Aye-Aye), le plus spécialisé des Primates, et ses affinités sont obscures.

53Le crâne est globuleux, la face est relativement réduite mais les prémaxillaires sont développés. Il y a un os interpariétal. La mandibule a un condyle bas permettant des mouvements longitudinaux ; l’apophyse angulaire est très faible.

54La formule dentaire est 1 0 1 3/1 0 0 3. Les incisives à croissance continue sont en fait des lactéales persistantes (dI 2/ et dI /2), elles sont larges, possèdent une bande d’émail en face antérieure et présentent une usure en biseau; elles miment celles des Rongeurs. Les molaires sont plates, à couronne basse, sans tubercules apparents.

55Les phalanges sont terminées par des griffes, sauf l’hallux qui porte un ongle. Le doigt III de la main est très long et grêle, il est utilisé pour «pécher» la nourriture et pour boire par léchage.

56Il n’existe qu’une seule espèce vivante, l’Aye-Aye, D. madagascariensis (Gmelin, 1788) ; c’est un arboricole quadrupède nocturne atteignant 3 kg. Le régime alimentaire est à base de larves xylophages (l’Aye-Aye occupe à Madagascar la niche écologique des Pics), il comprend aussi des fruits et du nectar.

57D. madagascariensis est attesté à l’état fossile : des dents perforées (éléments de collier?) ont été recueillies à Lamboharana.

58On connait une espèce subfossile, Daubentonia robusta Lamberton, 1934, beaucoup plus grosse (12 à 15 kg) mais ayant le même mode de vie que l’actuelle, découverte dans de Sud et le SW de l’île : elle a notamment été reconnue à Lamboharana, Sirabé, Anavoha.

B- Superfamille des Lorisoidea

59Les orbites sont frontales et très volumineuses, la vision est en partie stéréoscopique ; les Lorisoidea sont des formes nocturnes. La superfamille comprend trois familles, Lorisidae, Galagidae et Cheirogaleidae, cette dernière seule étant représentée à Madagascar.

Famille Cheirogaleidae

60Elle regroupe cinq genres, tous de très petite taille : leurs espèces ont une masse comprise entre 0,05 et 0,1 kg.

61La formule dentaire est 2 1 3 3/2 1 3 3. La I2/ est réduite, la P4 est molariforme. Les cuspides des jugales sont pointues et engrenées. Les Cheirogalidae sont entomophages, consommateurs de fruits et de fleurs, et prédateurs de petits vertébrés.

62Microcebus E.Geoffroy, 1828 se caractérise par des incisives supérieures latérales réduites, une P 4/ très peu molarisée, des M 1/ et M 2/ dotées d’un cingulum lingual et d’un hypocône très faible. Le genre compte quatre espèces : M. murinus (J.F. Miller, 1777), qui pèse de 30 à 60 grammes ; M. rufus E. Geoffroy, 1834, de même taille, comme le tout récemment découvert M. ravelohensis Zimmermann, Cepok, Rakotoarison, Zietemann & Radespiel, 1998 ; M. myoxinus Peters, 1852, le plus petit des primates vivants (25 à 40 g.), considéré comme disparu au XIX^e siècle, a été redécouvert vivant en 1994.

63M. murinus est connu à l’état fossile dans la grotte d’Anka-zoabo (Mahé, 1976).

64Mirza Gray, 1870 est monospécifique avec M. coquereli (A.Grandidier, 1867). Mirza est proche du genre précédent mais plus gros (320 g).

65Cheirogaleus E.Geoffroy, 1812 possède des incisives supérieures bien développées, une P 2/ caniniforme, une P4/ plutôt molarisée, et des M1/ et 2/ sans hypocône. Le genre compte deux espèces, C. major E.Geoffroy, 1812, qui peut atteindre jusqu’à 500 g) et C. medius E.Geoffroy, 1812, qui ne dépasse pas 280 g. Toutes deux présentent une période de dormance en saison sèche. Le genre est connu à l’état fossile, sans précision d’espèce (Dewar, 1984).

66Allocebus Petter-Rousseaux & Petter, 1967 a pour unique espèce A. trichotis (Gunther, 1875). Allocebus est proche du genre précédent et pèse 90 g. La P2/ et la P 3/ sont presque aussi longues que la canine, P 4/ est très petite et unicuspide (Mahé, 1976).

67Phaner Gray, 1871 est lui aussi monospécifique avec Ph. furcifer (de Blainville, 1841), longtemps classé dans le genre Lemur; il atteint 500 g et est répandu dans toute l’île. La I 1/ très proclive est grosse, P 2/ est longue et caniniforme, P 4/ ne comporte qu’une petite cuspide externe ; la démarche est quadrupède avec l’arrière-train relevé (Mahé, 1976).

Les Carnivores

68Les Carnivores malgaches appartiennent tous à la famille des Viverridae.

69Les Viverridae constituent la plus ancienne famille des Feloidea (dits aussi Viverroidea), et sont la souche des Hyaenidae et des Felidae. Ils possèdent un crâne bas et allongé, leur formule dentaire de base est 3/3I 1/1 C 4/4 P 2/2 M. De taille petite à moyenne, ils ont des pattes courtes, une longue queue, cinq doigts antérieurs et postérieurs, des griffes partiellement ou totalement rétractiles.

70On distingue quatre sous-familles parmi les Viverridés malgaches actuels :

• les mangoustes (qui constituent la sous-famille des Herpestinae, parfois considérée comme constituant une famille à part), de savane ou de forêt, à pattes courtes et aux griffes non rétractiles ;

• les civettes malgaches (représentée à Madagascar par une sous-famille endémique, les Euplerinae) ;

• les civettes vraies (Viverri-nae), de savane, aux pattes longues et aux courtes griffes semi-rétractiles ;

• le très original Fossa (Cryptoproctinae), seul grand carnivore actuellement présent dans l’île.

1 : sous-famille des Herpestinae (Galidiinae)

71Les mangoustes malgaches constituent un groupe à part (on en fait la tribu des Galidiini si l’on considère que les mangoustes constituent une sous-famille), aux griffes non rétractiles, avec une formule dentaire de 3 1 3 2/3 1 3 2 et 5 doigts à chaque patte ; elle compte quatre genres :

• Galidia I. Geoffroy, 1837 est monospécifique avec G. elegans définie par le même auteur la même année. Il n’y a que 3 prémolaires à chaque mâchoire, la P2/ est très petite. Il existe trois sous-espèces, toutes forestières et prédatrices d’animaux très divers, et la masse ne dépasse pas 1 kg.

• Mungotictis Pocock, 1915, dotée de canines fortes et de molaires tranchantes, ne compte que l’unique espèce M. decemlineata (A.Grandidier, 1867), plus grimpeuse et plus petite (0,8 kg) que la précédente.

• Galidictis I.Geoffroy, 1839, qui se caractérise par ses I 3/ grandes et caniniformes, ses canines puissantes, ses prémolaires tranchantes et ses molaires massives, regroupe G. fasciata (Gmelin, 1788), qui ne dépasse pas 0,6 kg, et G. grandidieri Wozencraft, 1986 qui atteint 0,9 m de long, dont près de la moitié pour la queue, et 1,6 kg. Cette dernière espèce a été retrouvée comme fossile dans des grottes du Sud-Ouest de l’île.

• Salanoia Gray, 1865 (= Hemigalidia Mivart, 1882) est monospécifique avec S. concolor (I.Geoffroy, 1839), qui ne péserait que 0,8 kg et qui est très mal connue; c’est une forme forestière rare, cantonnée dans le Nord-Est de l’île. La formule dentaire est 3 1 4 2 / 3 1 3 1 ; les canines sont mousses, les prémolaires tranchantes, les molaires massives ; les griffes sont longues et puissantes.

2 : sous-famille des Euplerinae (= Fossinae)

72Elle ne comprend que deux genres, tous deux monospécifiques. La formule dentaire est 31 4 2/ 3 1 4 2 ; il y a 5 doigts à chaque patte.

• Fossa Gray, 1865 a pour espèce-type F. fossana (Müller, 1776), qui habite la forêt dense et est répandue dans toute l’île. La longueur atteint 0,8 m, dont 0,25 m pour la queue, et la masse 2,7 kg; le métatarse est très long. La civette fossane est digitigrade, nocturne, et se nourrit de petits Vertébrés ainsi que de crabes d’eau douce.

• Eupleres Doyère, 1835 ne compte que l’espèce E. goudoti Doyère, 1835, avec plusieurs sous-espèces. Les dents sont petites, fines et coniques ; les première et deuxième prémolaires supé-rieures sont séparées par un diastème ; la première prémolaire supé-rieure est cani-niforme et la troisième molariforme. Les griffes sont longues, arquées et comprimées. La longueur totale dépasse 0,9 m, dont 0,25 m pour la queue, et la masse atteint 5 kg. Elle habite la forêt et les régions maréca-geuses, et consomme surtout des Invertébrés.

3 : sous-famille des Viverrinae

73Elle comprend les vraies civettes et genettes d’Asie tropicale et d’Afrique. Une seule espèce, du genre Viverricula Hodgson, 1838 est présente à Madagascar avec V. indica (Desmarest, 1804), largement répandue en Asie du Sud-Est et dont la population malgache constitue une sous-espèce endémique, V. i. rasse. La longueur atteint 1,1 m dont plus de 40 cm pour la queue et la masse 4 kg. Cette civette est omnivore et ne craint pas le voisinage de l’Homme. Pour certains (Garbutt, 1999) elle aurait été introduite dans l’île mais on voit mal par qui, comment, quand, ni surtout dans quel but.

4 : sous-famille des Cryptoproctinae

74Elle ne compte qu’une seule espèce actuelle à qui certaines particularités anatomiques ont valu une attribution familiale très controversée : Viverridé pour les uns, Félidé pour d’autres, voire Nimravidé (famille fossile de l’Oligocène et du Miocène) pour certains.

75Cryptoprocta Bennett, 1833, avec pour unique espèce vivante C. ferox Bennett, 1833 (figure 8), est le plus grand carnivore malgache actuel : jusqu’à 1,7 m de long dont 0,9 m pour la queue, 40 cm de hauteur au garrot et une masse atteignant au moins 12 kg. Il est semi-plantigrade et ses griffes courtes et tranchantes sont rétractiles. La formule dentaire est 3 1 3 1 / 3 1 3 1, la canine est puissante, la P2 petite ne possède qu’une seule racine, la carnassière est courte et basse. Le fossa habite la forêt, c’est un excellent grimpeur, prédateur de Mammifères et notamment de lémuriens ; il était autrefois répandu sur toute l’île. Plusieurs formes fossiles affines ont été décrites, dont une à peu près identique à l’espèce actuelle, mais plus robuste, attestée notamment à Ambolisatra (prov. de Tuléar), Ampasambazimba (prov. de Tananarive), Ampoza, Andra-novato (prov. de Tuléar), Antsirabé (prov. de Tananarive), Asambalahy, Itampulu-vé, Lamboharana (prov. de Tuléar).

76C. ferox antamba Lamberton, 1939, à tête ronde et «gros comme un chien», est de taille intermédiaire entre C. ferox et la forme suivante. Il est attesté notamment à Bemafandry (prov. de Tuléar) et à Tsiandroina.

77C. spelaea G. Grandidier, 1902 serait de taille beaucoup plus grande et constitue sans doute une espèce à part entière (elle est parfois considéré comme une simple sous-espèce et alors dénommée C. ferox spaelea) ; il est défini à Andrahomana (province de Tuléar) et présent aussi à Andranoboka (province de Majunga), Bélo-sur-Mer, Behavoa, Beloha.

Les Ongulés

78Il s’agit de trois espèces d’Hippopotamus, d’un Potamo-choerus, d’un grand Bos et de deux petits oryctéropes appartenant à un genre endémique, le Suidé étant actuellement l’unique survivant. Les hippopotames dominent très largement par l’abondance de leurs restes, les autres espèces sont toujours rares. Ces Ongulés constituent un véritable laissé-pour-compte parmi les subfossiles malgaches, il n’ont suscité que fort peu de travaux, et quasiment tous consacrés aux Hippo-potames (Faure & Guérin, 1988).

A - Ordre des Artiodactyles

79L’ordre se définit essentiellement par le plan de construction du squelette des membres : il est constitué de façon telle que l’axe du membre passe entre les rayons n^os III et IV (donc entre les troisième et quatrième métapodes et entre les doigts III et IV, qui deviennent dominants). Deux sous-ordres sont représentés à Madagascar, les Suiformes (Hippopotamidae et Suidae), et les Ruminants (Bovidae).

1 : famille des Hippopotamidae

80Ce sont des Artiodactyles Suiformes très adaptés à la vie aquatique, au corps en barrique et aux membres courts et massifs. Le muffle est élargi ; les yeux, les narines et les oreilles externes sont en position périscopique, ce qui traduit une adaptation à un mode de vie amphibie. Les hippopotames sont en effet très liés à la présence d’eau (se baigner de longues heures chaque jour est pour eux une nécessité physiologique) ; ils constituent donc un bon indicateur d’environnement.

81Les incisives et les canines sont très longues, à croissance continue, et servent de défenses. Il peut y avoir une, deux ou trois incisives inférieures par demi-mâchoire, d’où l’existence de trois groupes d’hippopotames dits respectivement dipro-todonte, tétraprotodonte, hexa-protodonte. Les jugales sont brachyodontes bunodontes. L’usure de leurs tubercules donne un dessin en trèfle caractéristique. Les molaires ont 4 tubercules principaux. L’émail est très épais, permettant la consommation des graminées en dépit de la brachyodontie.

82Il y a à chaque patte quatre métapodes, deux centraux (rayons III et IV) et deux latéraux beaucoup plus courts (rayons II et V), et quatre doigts dont les deux centraux sont plus longs et plus puissants.

83Après de longs débats, il s’avère que trois espèces sont représentées dans l’Holocène malgache, toutes appartenant au genre Hippopotamus Linné, 1768, qui n’existe actuellement qu’en Afrique :

• Hippopotamus lemerlei Grandidier, 1868, dont le gisement-type est Ambolisatra, est de loin le plus abondant. Il est notamment attesté à Ambolisatra, Ampoza, Antsirabé, Itampolo-bé (Tattersall, 1987), Lamboharana, Nossi Vé, Sirabé... H. lemerlei est un hippopotame tétraprotodonte de petite taille, mais il ne représente en aucun cas une réduction du grand H. amphibius africain actuel. Il constitue probablement une espèce ubiquiste qui se rencontre aussi bien en zone côtière que dans le centre de l’île.

• H. madagascariensis Guldberg, 1883 a été défini à Sirabé. C’est une espèce beaucoup plus rare que la précédente, avec laquelle elle est parfois associée, ce qui est d’ailleurs le cas à Antsirabé et Sirabé. Il est parfois attribué au genre Hexaprotodon Falconer & Cautley, 1847 (Stuenes, 1989). Bien plus petit que H. amphibius, H. madagascariensis est toutefois plus grand que H. lemerlei. Il est lui aussi tétraprotodonte mais diffère de ces deux espèces par ses proportions ; il était sans doute moins aquatique que H. lemerlei (Faure & Guérin, 1990).

• Hippopotamus laloumena Faure & Guérin, 1990 est tétraprotodonte. Plus grand que ses deux congénères, sa taille est proche des plus petits H. amphibius actuels. La mandibule est étroite. Les métapodes sont un peu plus courts, relativement aussi larges mais plus aplatis que les plus petits H. amphibius. Leur taille est toujours beaucoup plus forte que chez H. lemerlei ; elle dépasse de peu celle des plus grands H. madagascariensis mais avec des proportions différentes. Le gisement-type est Fompona (province de Fianarantsoa) à 2,5 km au Sud de Mananjary, sur la côte Est de l’île.

84Un certains nombre de restes d’Hippopotames ont fait l’objet de datations absolues : c’est le cas dans les gisements d’Ambo-lisatra (1970 + 50 ans ; Mahé & Sourdat, 1972), Itampolo (980 + 200 ans ; Vérin, 1965) et Lamboharana (1740 + 120 ; 2020 + 300 ; 3945 + 55 ans ; Macphee & Burney, 1991).

85L’origine du genre Hippopotamus à Madagascar a fait l’objet de plusieurs hypothèses : pour C. Depéret (1921) l’hippopotame malgache descendrait d’une des formes insulaires du Pléistocène méditerranéen, H. pentlandi ou H. melitensis, et « aurait émigré à Madagascar à une époque assez récente » ; nous imaginons mal la voie de migration qui aurait pu être utilisée ; par ailleurs il a été démontré que les espèces de Sicile, de Malte et de Crête descendent du grand Hippopo-tamus major du Pléistocène d’Europe continentale, qui constitue une lignée particulière, distincte des lignées africaines (Faure, 1983). Pour L. Joleaud (1923, 1924 b), il y aurait eu migration d’une forme archaïque (mais proche de H. amphibius ?) au Pliocène supérieur ou au Quaternaire selon une voie (peut-être un chapelet d’îles) passant par les Comores. S.C. Coryndon (1977) pense que l’ancêtre est H. kaisensis Hopwood, 1926, défini à Kaiso en Ouganda et datant d’environ 2 à 3 Ma. M. Faure & C. Guérin (1990) estiment que le petit Hippopotamus aethiopicus Coryndon & Coppens 1975, de la partie supérieure de la formation de Shungura (Omo, Éthiopie), dont l’âge se situe entre 0,5 et 1,5 Ma, pourrait être à l’origine des espèces malgaches.

86La contemporanéité de celles-ci et de l’homme semble maintenant universellement admise. C’est d’ailleurs à partir d’os d’hippopotames qu’ont été réalisé plusieurs des datations radiométriques faites dans les sites anthropiques malgaches (Battistini & Vérin, 1964 ; Mahé & Sourdat, 1972) ; rappelons que la plus récente est d’environ 980 + 200 ans BP pour le site d’Itampolo.

2 : famille des Suidae

87Les Suidae sont des Suiformes possédant un corp1s massif, bas sur pattes, et une tête allongée portant un groin.

88La denture est complète. Les canines à croissance continue sont très développées, surtout chez les mâles. Les dents jugales sont normalement brachyodontes bunodontes. La formule dentaire fondamentale est complète : 3/3 I, 1/1C, 4/4 P, 3/3M. Les molaires ont quatre tubercules principaux plissotés et de nombreux tubercules accessoires. Les prémolaires ne sont pas molarisées. Les membres sont peu spécialisés, avec à chaque patte deux os distincts au deuxième segment, quatre métapodes non fusionnés (les centraux correspondant aux rayons II et IV sont beaucoup plus longs et plus puissants que les latéraux qui correspondent aux rayons II et V), et quatre doigts. Les doigts latéraux beaucoup plus courts que les doigts centraux ne touchent le sol que lors d’une course rapide, ou sur sol mou. Les Suidae actuels sont presque tous omnivores. Le Suidé malgache appartient au genre Potamochoerus, présent actuellement dans toute l’Afrique sub-saharienne.

89Potamochoerus Gray, 1854 ressemble au sanglier moderne d’Eurasie (genre Sus) mais s’en distingue par ses prémolaires plus brachyodontes et moins tranchantes, ses arrière-molaires plus simples, la présence de tubérosités faciales chez le mâle et des arcades zygomatiques plus divergentes. Un Potamochoerus très proche de l’actuel apparait en Afrique entre 3,6 et 3 Ma ; il est ensuite provisoirement supplanté par d’autres genres, mais redeviendra fréquent après l’extinction de ces derniers.

90Le potamochère malgache actuel, dont nous allons voir que l’attribution spécifique est très discutée, atteindrait selon N. Garbutt 0,8 m au garrot et 70 kg.

91Il semble que le premier auteur à signaler l’existence de restes de potamochères dans les gisements malgaches ait été C.I.F. Major (1894) qui le cite à Ambolisatra. Les auteurs ultérieurs ne lui accordent guère d’importance, comme en témoigne G. Grandidier (1905) : il présenterait « peu d’intérêt car ses restes se retrouvent en général dans les fouilles près de la surface du sol et appartiennent à l’espèce encore vivante, le Potamochoerus edwardsi ». G. Grandidier ajoute que ce dernier est distinct du P. larvatus d’Afrique. Les travaux récents sont tout aussi peu enthousiastes : selon R.E. Dewar (1984), le potamochère «conspecific with the African population, (...) is often regarded as a human introduction and has not been recovered from any locations that have not yielded the bones of domesticated animals». Ajou-tons que le porc domestique est connu dans certains gisements préhistoriques, et qu’il y est parfois signalé en compagnie de lémuriens disparus (Macphee, 1986) ; de plus, la distinction entre les restes fossiles de porc et de potamochère est parfois difficile à établir.

92Potamochoerus est signalé comme fossile dans plusieurs gisements : Andranoboka (province de Majunga), Antsirabé (prov. de Tananarive), Fompona (prov. de Fianarantsoa), Sirabé. Ce dernier site a été fouillé par C.I.F. Major, qui estimait que le potamochère, connu aussi à Ambolisatra, y était aussi bien fossilisé que les lémuriens et les ratites, à la différence de quelques restes de Sus recueillis près de la surface dans le même gisement.

93On ne sait pas encore de façon certaine si le potamochère subfossile malgache est identique à l’espèce actuelle, ni si cette dernière est semblable à l’espèce africaine ; on ne sait pas non plus s’il existe une seule espèce africaine actuelle, ni si l’homme est responsable de son introduction à Madagascar. Parmi ces questions, celle du nombre d’espèces actuelles incluses dans le genre Potamochoerus est particulièrement controversée, les zoologistes se dispersant selon trois opinions contradictoires :

• pour certains (Cooke & Wilkinson, 1978 ; Harris & White, 1979 ; Dorst & Dandelot, 1972 ; Haltenorth & Diller, 1985) il y aurait une seule espèce de potamochère, P. porcus (Linné), avec au moins 13 sous-espèces dont une ou deux malgaches ;

• pour d’autres (Mohr, 1960 ; Garbutt, 1999) il y en aurait deux, P. porcus en Afrique occidentale (avec 3 sous-espèces) et P. choeropotamus Desmoul, 1831 (= P. larvatus F.Cuvier, 1822), comptant 14 (ou seulement 7 ?) sous-espèces en Afrique orientale et australe et à Madagascar (edwardsii et hova pour la grande île) ;

• pour d’autres enfin (Frechkop, 1955) il y aurait une espèce africaine, P. porcus, et une espèce malgache, P. larvatus.

94M. Faure & C. Guérin (1988) estiment que les potamochères actuels de Madagascar semblent constituer une espèce distincte, ne peuvent décider s’il convient d’appeler cette espèce P. larvatus ou P. edwardsii Grandidier, et adoptent provisoirement ce dernier nom qui leur parait plus fréquemment utilisé. Ils considèrent que le potamochère subfossile malgache appartient à la forme endémique P. edwardsii.

95S’il y a à Madagascar une espèce particulière de potamochère, cela implique l’arrivée du genre sur l’île à une date suffisamment ancienne pour que le processus de spéciation ait eu le temps de se dérouler ; ceci élimine donc l’hypothèse d’une introduction par l’homme, arrivé il y a moins de 2000 ans. Une telle introduction (faite dans quel but, et pourquoi limitée à cette seule grande espèce ?) est d’ailleurs d’autant plus improbable que le potamochère n’a jamais été domestiqué ; en outre, elle pourrait impliquer que l’homme, tant qu’à faire, ait aussi introduit les trois espèces d’hippopotames!

3 : famille des Bovidae

96Les Bovidae sont des Ruminants caractérisés par leurs jugales sélénodontes hypsodontes et leurs cornes, expansions de l’os frontal constituées d’une cheville osseuse recouverte d’une gaine cornée permanente. La formule dentaire est 0/3 I, 0/1 C, 3/3 P, 3/3 M. Les dents antérieures supérieures ont disparu ainsi que les premières prémolaires. Les canines inférieures sont incisiviformes et accolées aux troisièmes incisives. Le squelette des membres atteint le maximum de son évolution pour les Artiodactyles : il existe un os canon et deux doigts fonctionnels à chaque patte. Le seul Bovidae signalé à Madagascar appartient au genre Bos Linné, où sa présence pose de gros problèmes.

97En 1894 A. Grandidier & H. Filhol signalent la découverte d’un «ruminant du groupe des zébus» à Ambolisatra (associé à des restes d’hippopotame, d’Aepyornis et de crocodile), et la même année C. I. F. Major parle brièvement des restes d’un Bos à pattes fines, trouvé sur la côte Sud-Ouest avec la même association faunique. En 1905 G. Grandidier nomme Bos madagascariensis le bovin subfossile malgache, dont il figure une vertèbre dorsale à l’extrémité bifurquée distalement, considérant qu’il s’agit là d’un caractère particulier. Il estime que B. madagascariensis est identique au zébu malgache actuel, qui aurait été introduit par les Arabes.

98M. Faure & C. Guérin (1988) onr reconnu la présence d’un bovin fossile à Ambolisatra (prov. de Tuléar), Itampolo-bé, Lamboharana, Morondava et Nossi Vé. L’espèce est aussi signalée à Andrahomana (prov. de Tuléar), Asambalahy (prov. de Tuléar) et montré que les restes de Bos subfossile correspondent à deux tailles bien différentes. La différence est telle qu’elle ne peut être attribuée à un quelconque dimorphisme sexuel. Il n’est pas encore possible de nous prononcer sur sa nature, qui a d’ailleurs déjà été discutée : Duerst (cité par Staffe), grand spécialiste des races bovines, considérait qu’il s’agissait d’un taurin, à l’inverse des auteurs de l’époque qui le classaient parmi les zébus. Quoi qu’il en soit Bos madagascariensis pose de nombreux problèmes : s’agit-il d’un bœuf ou d’un zébu ? peut-on raisonnablement envisager qu’il n’ait pas été domestiqué ? quels sont ses liens avec les bovins malgaches actuels ? et que sont exactement ces derniers ?

99L. Joleaud (1924 a) a publié une brêve note sur le bœuf de Madagascar, dans laquelle il est difficile de faire la part entre le bovin subfossile et les formes actuelles. Il semble que les premières mises au point sur ces dernières soient dues à A. Staffe (1948) et R. Decary (1950) qui y distinguent un zébu, un bœuf à dos droit et une forme intermédiaire. Il y avait à l’époque, selon ces auteurs, au moins 700 000 «bœufs sauvages» dans l’île ; pour A. Staffe certains étaient à dos droit, et d’autres croisés de zébu. Il ne semble pas que les chercheurs se soient beaucoup intéressés par la suite aux bovins malgaches sauvages ou fossiles, mais il existe quelques travaux zootechniques concernant les races domestiques.

100I.L. Mason & J.P. Maule (1960) et I.L. Mason (1969) retiennent comme race indigène un zébu à cornes en lyre, et lui assignent une origine africaine ; W.J.A. Payne (1973) décrit ce même zébu (dont l’origine serait indienne) et signale aussi l’existence d’une autre race bovine ancienne, le «baria» qui serait un type sanga résultant d’un croisement entre le bétail originel (à dos droit) des premiers habitants de l’île et le zébu importé ultérieurement. Des spécimens de baria sauvages se trouveraient dans l’Ouest de l’île. B. D. Scherf (1996, p. 72) cite le Baria parmi les races domestiques en danger : résultant probablement, selon cet auteur, d’un croisement entre zébus et taurins, cet animal déja rare en 1983, utilisé pour sa viande et son lait, serait encore présent autour de Kélifély, au Nord-Ouest de l’île.

101Une analyse d’ADN mitochondrial a été effectuée par F. Maire (1998) sur des tissus mous et du sang de baria, rapportés de Madagascar par H.M. Laurent. Le résultat est qu’il s’agit très probablement d’un sanga, c’est à dire d’un croisement Bos taurus (bœuf) x Bos indicus (zébu), que la biochimie moléculaire distingue parfaitement au niveau spécifique. C’est confirmé par la morphologie, le baria ayant une bosse réduite et en position thoraco-cervicale, alors que celle du vrai zébu est plutôt cervico-thoracique. Le Baria est donc un animal d’origine domestique revenu très vite à la vie sauvage, évoluant libre de toute pression de sélection humaine et acquérant ainsi ses particularités morphologiques : stature plus haute de « bœuf à pattes fines», conservation de poids en saison sèche.

B - Ordre des Tubulidentata (ou ordre affine ?)

102Ce sont des Ongulés entomophages (ils se nourrissent essentiellement de termites), à crâne allongé muni d’un groin ; la face est tubulaire. Ils se caractérisent par de grandes oreilles, un cou bref, un corps massif avec l’échine arquée, une queue très forte, longue et musculeuse, des membres puissants munis de 4 doigts à l’avant et de 5 doigts à l’arrière. Les griffes puissantes et larges font penser à des sabots très allongés. Ils sont digitigrades.

103La denture est très particulière : les incisives et canines de lait ne sont pas remplacées après leur chute. Les canines et les deux prémolaires définitives sont minuscules et ne sortent pas de la gencive. Les jugales hypsodontes, au nombre de 4 à 7 par quart de mâchoire, sont en colonne, dépourvues d’émail, sans racines ; elles sont à peu près semblables entre elles, et à croissance continue. Les jugales définitives pourraient correspondre à deux prémolaires et trois molaires par quart de mâchoire.

104Il existe un seul genre actuel, Orycteropus Geoffroy, 1795, exclusivement africain mais attesté en Europe au Pliuocène.

105Plesiorycteropus est sans doute un genre endémique de Tubulidenté, qui a été décrit initialement par H. Filhol (1895 a). Il a été étudié en 1942-43 par C. Lamberton, mais on tend actuellement à le placer dans une famille particulière placée pour l’instant incertae sedis (Pickford, 1975). Il s’agit en fait d’un animal si peu connu qu’en 1987 R.D.E. Macphee inclinait à le classer dans un groupe très différent, les Palaeanodontes, avant de créer pour lui en 1994 le nouvel ordre des Bibymalagasia, qu’il range quand même parmi les Ongulés.

106Le gisement-type de P. madagascariensis Filhol, 1895 est Belo Tsirihibina, et celui de P. germainepetterae Macphee, 1994, de plus petite taille, est probablement Ampasambazimba.

107Le matériel que nous avons retrouvé provient d’Antsirabé, de Beloha Anavoha, de Sirabé et de Tsiravé Beroroha.

Les Mammifères sub-fossiles et l’Homme

108L’hypothèse selon laquelle l’extinction de la mégafaune subfossile malgache serait une conséquence directe ou indirecte de l’arrivée de l’homme sur l’île a été émise depuis longtemps. Elle est fondée sur l’existence de nombreux sites où des ossements subfossiles sont associés à des traces d’activités humaines (tessons de poteries, incisions sur les os, charbons de bois), comme la grotte d’Andra-homana, près de Fort Dauphin, ou les gisements de Lambo-harana et Ambolisatra, dans la Province de Tuléar (MacPhee & Burney, 1991). Il existe des sites anthropiques comme Asamba-lahy (prov. de Tuléar), à Hapalemur, Cryptoprocta et Bos, Rezoky (prov. de Tuléar) à Hadropithecus, Hapalemur, Cryptoprocta et Bos ; d’autres gisements sont au moins partiellement anthropiques, comme Ampasambazimba, Bélo-sur-Mer et Taolambiby (Rasamoelina, 1995). Des légendes et des appellations malgaches attribuables à des animaux disparus confirment l’hypothèse.

109Cependant, il est actuellement impossible de savoir quels sont les rapports précis entre l’extinction de la mégafaune et l’installation de l’homme, sinon que ces deux évènements, qui ont duré peut-être un millénaire, sont à peu près contemporains (Tattersall, 1999). Rien toutefois ne paraît correspondre à un «overkill», mais tout est à faire du point de vue de l’archéozoologie. Les recherches paléontologiques concernant la faune ont été effectuées principalement à la fin du siècle dernier et ont permis de trouver de nombreux gisements renfermant surtout des espèces de grande taille. Quelques éléments nouveaux ont été décrits depuis lors mais il reste de toute évidence beaucoup à découvrir sur un territoire aussi vaste que Madagascar. Un petit nombre de gisements se sont révélés, au moins pour la partie supérieure de leur stratigraphie, d’origine anthropique ; des fossiles présentant des traces d’impact, des fracturations, des marques de découpe ou de décarnisation ont été décrits, mais aucune synthèse n’a été réalisée sur le sujet.

110Une collaboration des archéologues et des paléontologues dans l’étude d’un site mixte, comme par exemple celui de Toalambiby (Raison & Vérin, 1969 ; Battistini & Vérin, 1972) s’impose désormais. Elle permettrait d’apporter des éléments nouveaux concernant ce problème fondamental, de mettre en évidence des traces montrant que l’homme a chassé systématiquement les subfossiles, ou de montrer que la disparition de ceux-ci résulte d’une modification, voire d’une dégradation du mileu, et d’en préciser la chronologie.

Conclusion

111À l’instar de ce qui s’est passé dans d’autres très grandes îles comme Java, Sumatra, Bornéo, l’Archipel Japonais, et dans des îles-continents comme l’Australie et l’Amérique du Sud, Madagascar a vu du fait de son isolement se développer au Tertiaire et au Quaternaire une faune de grands mammifères très particulière. Hormis ses représentants holocènes, on ignore tout de cette faune, sinon le fait qu’elle n’a eu aucun rapport direct avec le Continent Africain depuis sans doute le Miocène ancien. Sa biodiversité est relativement limitée, elle ne présente pas de cas particulier de nanisme ni de gigantisme. À l’Holocène elle n’est composée que de Primates (7 familles de Lémuriens), de Carnivores (une seule famille, les Viverridés) et de quelques Ongulés (deux ou trois familles d’Artiodactyles et une de Tubulidentés). Une extinction brutale s’est produite au cours du dernier millénaire et, en ce qui concerne les grands Mammifères, elle est à l’origine de la disparition d’au moins 8 genres et 16 espèces de lémuriens et de deux ou trois genres et 5 ou 6 espèces d’Ongulés.

112Si les Lémuriens ont fait et font toujours actuellement l’objet de nombreuses recherches, ce n’est pas le cas des Carnivores et encore moins des Ongulés. Dans l’état actuel de nos connaissances, il est possible d’affirmer que :

• les ongulés subfossiles malgaches comprennent trois espèces d’hippopotames, Hippopotamus lemerlei, H. madagascariensis et H. laloumena, un potamochère identique à la forme endémique actuelle P. edwardsii et distinct des espèces africaines, un Bos dont l’origine naturelle n’est pas certaine et deux Plesiorycteropus au statut taxonomique encore incertain ;

• les hippopotames, le potamochère et les deux plésioryctéropes sont le résultat de processus locaux de spéciation, ce qui montre que leurs ancêtres sont arrivés dans l’île bien avant l’Holocène, c’est à dire à une époque plus ancienne que ce qui était admis jusqu’à présent ; c’est moins sûr mais pas impossible en ce qui concerne le bovin.

113La grande faune holocène malgache a de toute évidence été connue par l’homme, qui a débarqué dans l’île il y a environ deux millénaires et l’a très probablement exploitée du point de vue cynégétique, comme en témoignent des traces anthropiques sur certains fossiles, de nombreuses légendes et l’existence de noms vernaculaires ; les animaux domestiques ont concurrencé cette faune sauvage, dont l’habitat naturel s’est aussi dégradé sous l’influence des brûlis agricoles, toujours pratiqués de nos jours. Nous ne diposons toutefois d’aucun élément pour appréhender de façon précise l’importance de l’impact humain, faute de fouilles récentes dans des gisements d’origine au moins partiellement anthropique et suffisamment anciens : à Madagascar, tout est encore à faire du point de vue de l’archéozoologie.