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Environnement

Histoire récente de la forêt littorale du sud du Cameroun

Les réponses du passé quant au rôle probable des perturbations humaines sur la composition floristique actuelle
Recent History of the Littoral Forest of Southern Cameroon: Insights from the Past on the Impact of Human Disturbance on Current Floristic Composition and Vegetation Structure
Achille B. Biwolé, Olivier J. Hardy et Jean-Louis Doucet

Résumés

Avant la période précoloniale en Afrique centrale, les populations humaines étaient dispersées dans les forêts, où elles pratiquaient l’agriculture itinérante sur brûlis. Dès le xixe siècle, elles se seraient progressivement sédentarisées dans des villages, laissant de vastes étendues de forêts à l’abandon. Aujourd’hui, au sud du Cameroun, la canopée de ces forêts est dominée par des grands arbres émergents, dont la présence est attribuée aux activités humaines passées. L’objectif de cette étude est de quantifier l’importance du rôle de ces activités humaines passées sur la composition floristique actuelle. Des fragments de poteries, de noix de palme calcinées et de charbon de bois ont été trouvés dans toute la zone d’étude, indiquant une occupation humaine et des feux généralisés. Cette occupation humaine s’étend entre 2200 et 1500 BP, et, plus récemment, il y a trois siècles. La fréquence élevée des feux et la présence du palmier à huile, toutes deux de dates récentes, indiqueraient des pratiques d’agriculture sur brûlis, qui coïncideraient avec l’âge des grands arbres émergents et les phases de climat sec enregistrées au début du xviie siècle. Ces résultats soutiennent ainsi l’idée que ces activités ont façonné la composition floristique actuelle de la forêt d’Afrique centrale.

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Texte intégral

Cette étude a été financée par le FRS/FNRS dans le cadre du projet FRFC (subvention n°2.4577.10). Nous remercions également l’Université de Douala (Cameroun), l’ASBL Nature Plus (Belgique), et la société forestière Wijma Cameroon SA pour leurs soutiens multiformes.

Introduction

  • 1 K.J. Willis et al., 2004, H. Barton et al., 2012.

1Durant plusieurs millénaires, les forêts tropicales ont été habitées par des groupes de chasseurs-cueilleurs et d’agriculteurs. Aujourd’hui, de nombreuses données archéologiques et paléoécologiques soutiennent que ces écosystèmes, qui pendant longtemps ont été considérés comme des forêts vierges, ont subi d’importantes perturbations humaines dans le passé1.

  • 2 R. Braucher et al., 2022.
  • 3 I. Reynaud-Farrera et al., 1996.
  • 4 J. Maley, P. Brenac, 1998.
  • 5 A. Ngomanda et al., 2009a.
  • 6 A. Vincens et al., 2010.
  • 7 A. Ngomanda et al., 2007, 2009a.
  • 8 H. Elenga et al., 1996, A. Vincens et al., 1999.
  • 9 D. Schwartz, 1992.
  • 10 K. Neumann et al., 2012a, 2012b.
  • 11 G. Bayon et al., 2012a, 2012b, J. Maley et al., 2012.

2En Afrique centrale, les plus anciennes preuves de la présence humaine datent de plus de 650 000 ans BP et correspondraient à de petits groupes de chasseurs-cueilleurs au Gabon2. Durant l’Holocène, entre 3000 ans et 2000 ans BP, des changements considérables sur l’étendue et la composition floristique sont enregistrés dans toute l’Afrique centrale : à Ossa3, à Barombi Mbo4, à Nyabessan5 et Mbalang6 au Cameroun ; Kamalété, Nguéné et Maridor7 au Gabon ; et à Sinnda, Kitina et Songolo8 en République du Congo. Ces modifications de la végétation coïncideraient avec l’arrivée en forêts denses humides des populations néolithiques sédentaires, depuis la partie ouest du Cameroun9. En fait, jusqu’à ce jour, les causes de cette modification du couvert forestier continuent de faire l’objet d’un vif débat. Certains auteurs soutiennent que les modifications passées de la végétation en Afrique centrale seraient le résultat des activités humaines passées10, tandis que d’autres auteurs mettent surtout en exergue le changement climatique régional causé par une augmentation de la saisonnalité11.

  • 12 M. Eggert, 2014.
  • 13 K. Bostoen, 2018.
  • 14 R. Oslisly et al., 2013a.
  • 15 G. Saulieu et al., 2021.
  • 16 G. Saulieu et al., 2021.
  • 17 R. Oslisly et al., 2013a, G. Saulieu et al., 2021.
  • 18 D. Seidensticker et al., 2021.
  • 19 B. Clist et al., 2023.

3Bien qu’il subsiste à ce jour une question sur l’identité des premiers agriculteurs et producteurs de poteries, ayant colonisé les forêts d’Afrique centrale12, de nombreuses preuves et arguments soutiennent que ces populations ont pu être des locuteurs bantous13. Leur installation dans cette région aurait débuté il y a de cela 3000 ans BP14. Elle se serait par la suite traduite par deux grandes périodes de croissance démographique et d’intensification des activités humaines : la première durant le Néolithique et le début de l’âge du fer, entre 2500 et 1500 ans BP, marquée par deux augmentations distinctes de la population, à 2300 ans BP (intervalle ~2500-2000 ans BP) et à 1700 ans BP (2000-1500 ans BP). Ce schéma est toutefois caractéristique des régions côtières, car dans l’hinterland, l’accroissement de la population serait légèrement plus tardif, de 2400 à 1300 ans BP15. Cette phase d’accroissement de la population serait par ailleurs concomitante à l’augmentation à l’échelle régionale, des fosses dépotoirs, des vestiges d’utilisation du palmier à huile (Elaeis guineesis), et des pratiques de la réduction du fer et de culture du millet (Pennisetum glaucum16). La deuxième phase d’accroissement de la population est enregistrée entre 800 et 400 ans BP, après l’effondrement généralisé de la population de 1500 à 1200 ans BP, et sa stabilisation entre 1200 et 800 ans BP. Cet effondrement de la population qui a été documenté dans tous les contextes archéologiques de la région17, aurait été favorisé par une épidémie18, bien que cette hypothèse soit réfutée par certains auteurs qui l’attribuent à un problème d’échantillonnage19.

  • 20 K. Neumann et al., 2012a, R. Oslisly et al., 2013a.
  • 21 C.M. Mbida et al., 2000, S. Kahlheber et al., 2009, K. Neumann et al., 2012a.
  • 22 K. Neumann et E. Hildebrand, 2012b.
  • 23 B. Clist, 1990, R. Oslisly, B. Peyrot, 1992, R. Lanfranchi et al., 1997.
  • 24 J.-M. Essomba, 1998.
  • 25 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.
  • 26 S. Kahlheber et al., 2009, K. Neumann et al., 2012a.
  • 27 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.
  • 28 J. Morin-Rivat et al., 2014.

4Les pratiques d’agriculture sur brûlis et de réduction du fer nécessitaient l’abattage des arbres et la production de grandes quantités de charbon de bois20. La découverte de phytolithes de bananes (Musa sp.) et de graines de millet (Pennisetum glaucum) au sud du Cameroun, datés respectivement à 2500 et 2200 ans BP21, atteste des pratiques culturales anciennes, malgré la controverse sur la culture de la banane plantain à cette période dans cette région22. De nombreux restes de scories métallurgiques ont également été trouvés dans toute l’Afrique centrale23. Les plus anciens, datés de 2800 ans BP, sont des fours de fonte du fer trouvés au sud du Cameroun24. Les populations bantoues utilisaient également le feu pour la chasse25 et pratiquaient une arboriculture à base de palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.). Ce dernier aspect est fréquemment mis en évidence dans les sites archéologiques par la présence de noix de palme calcinées26. Plus récemment au xixe siècle, les mouvements de populations engendrés par la colonisation européenne et les conflits interethniques auraient également eu un impact significatif sur la composition floristique actuelle de ces forêts27 qui serait encore perceptible à travers la forte présence de grands d’arbres émergents et à longue durée de vie28.

  • 29 R. Letouzey, 1985.
  • 30 M.D. Swaine, 1996 , D.M. Newbery et al., 1998 , M. Réjou-Méchain et al., 2008, A. Fayolle et al., 2 (...)
  • 31 R. Oslisly, 1998, T.M. Brncic et al., 2007.
  • 32 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.

5Au sud du Cameroun, la forêt dense humide du littoral atlantique est dominée par deux espèces d’arbres émergentes, à longue durée de vie et exigeantes en lumière : Lophira alata Banks ex C.F. Gaertn et Sacoglottis gabonensis (Baill.) Urb29. L’absence de régénération de L. alata dans cette forêt a conduit Letouzey (1985) à suggérer que les activités humaines passées auraient eu un impact considérable sur la régénération naturelle de cette espèce, il y a de cela quelques siècles, avant la colonisation européenne. Jones (1956) a décrit une situation similaire au sud-ouest du Nigeria. En fait, alors que la distribution géographique des espèces d’arbres est souvent expliquée par des facteurs climatiques, géologiques et édaphiques30, une part importante de cette variabilité reste inexpliquée. L’évaluation de l’impact des perturbations humaines passées est difficile à réaliser dans les forêts d’Afrique centrale en raison des difficultés de prospection dans un écosystème dense et structurellement complexe31. Sur l’ensemble des sites archéologiques étudiés en Afrique centrale, seul un tiers était situé dans la zone forestière, la plupart des investigations étant réalisées dans des zones ouvertes le long des routes, des villages et des zones d’exploitation minière et forestière32.

6L’objectif de cette étude était de mieux comprendre le rôle des perturbations humaines passées sur la composition floristique actuelle des forêts denses humides d’Afrique centrale tant sur le plan temporel que de l’étendue spatiale. En nous focalisant sur le sud du Cameroun, nous avons spécifiquement abordé trois questions : (i) la composition actuelle de la forêt reflète-t-elle les perturbations passées ? ; (ii) Si oui, ces perturbations seraient-elles liées aux activités humaines passées ? ; (iii) Et quelles ont été la période et l’étendue spatiale de ces perturbations humaines ?

Méthodes

Site d’étude

  • 33 J.C. Olivry, 1986.
  • 34 A. Franqueville, 1973.
  • 35 B.S. van Gemerden et al., 2003.
  • 36 R. Letouzey, 1985.
  • 37 Afripop, 2013.
  • 38 S. Carrière, 1999.

7Le site d’étude est situé au sud du Cameroun, à l’est du parc national de Campo-Ma’an, dans deux unités forestières d’aménagement (UFA) exploitées par la société Wijma (Figure 1). Ces UFA couvrent une superficie totale de 110 000 ha. Le climat est de type équatorial, avec deux saisons des pluies, mars à juin et septembre à novembre, et deux saisons sèches intermédiaires. La température moyenne annuelle varie entre 24 et 26 °C. Les précipitations annuelles varient entre 1 500 et 2 000 mm33. Le substrat géologique est constitué d’anciennes intrusions volcaniques et de roches métamorphiques précambriennes34. La topographie est dominée par des collines atteignant une altitude maximale de 600 m. Les sols dominants sont classés comme Ferralsols et Acrisols35. La végétation appartient à la forêt mixte comprenant des types denses humides sempervirents de basse altitude et semi-décidus36. La densité de population est inférieure à dix habitants par km237. Les groupes ethniques bantous Ntumu et Mvae sont les principaux habitants de la région. Les villages sont situés le long des routes38.

Figure 1 : Carte du sud du Cameroun avec les types de végétation actuelle et le transect d’étude

Figure 1 : Carte du sud du Cameroun avec les types de végétation actuelle et le transect d’étude

Les couleurs vert foncé, vert clair et jaune représentées en arrière-plan correspondent respectivement aux forêts humides sempervirentes, aux forêts mixtes sempervirentes et semi-décidues et à la zone rurale hors forêt.

La carte est adaptée de la carte de végétation du Bassin du Congo dans A. Verhegghen et al., 2012, et de la carte phytogéographique du Cameroun dans R. Letouzey, 1985.

Dispositif expérimental

8Le dispositif expérimental mis en place pour évaluer l’impact des activités humaines passées sur la structure et composition floristique actuelle des forêts au sud du Cameroun est constitué de trois transects (T1 à T3) de 3 km de long chacun, soit 9 km au total. Les deux transects les plus éloignés (T1 et T3) étaient espacés de 26 km. Ces trois transects traversaient les deux UFA dans le sens sud-ouest (Figure 1). Pour établir le profil topographique du transect, la pente a été mesurée tous les 20 m avec un clinomètre. D’autres éléments tels que les ruisseaux et les marécages, ont également été relevés. Au total 35 parcelles (soit 12 à T1, 11 à T2 et 12 à T3, numéroté P01 à P11/P12, respectivement) de 0,2 ha chacune ont été mises en place sur les trois transects.

9Sur chaque transect, un échantillonnage combinant l’inventaire de la végétation et des sondages archéobotanique, selon la méthodologie développée dans Morin-Rivat (2017) a été réalisé. L’inventaire de la végétation a consisté à identifier et à mesurer dans chaque parcelle, tous les arbres ayant un diamètre à hauteur de poitrine (d.b.h) ≥ 20 cm. Les espèces les plus communes et facilement identifiables ont été directement nommées sur le terrain et des spécimens ont été collectés pour une identification ultérieure au Laboratoire de foresterie tropicale de Gembloux Agro-Bio Tech (ULg) en Belgique (J-L. Doucet, com. pers.). La détermination du tempérament des espèces d’arbres s’est basée sur l’ouvrage de Hawthorne (1995) et a été complétée par des observations de terrain (J. L. Doucet, obs. pers.). Hawthorne (1995) a défini quatre groupes de tempérament (Pionnière, Pionnière cryptique, Non pionnière exigeante en lumière et Tolérante à l’ombre), pour les espèces d’arbres en se basant sur leurs besoins en lumière aux stades de semis et de gaulis. Les espèces pionnières sont celles dont les semis ont besoin de la pleine lumière pour se développer (n = 34 espèces, 23 %) ; les espèces non pionnières exigeantes en lumière peuvent tolérer un peu d’ombre au stade de semis mais ont besoin d’une ouverture de la canopée pour atteindre leur taille adulte (n = 38, 26 %) ; les espèces tolérantes à l’ombrage peuvent persister à l’ombre (n = 68, 47 %). Nous avons pu attribuer 96 % des taxons à l’une de ces trois catégories.

10Au centre de chaque parcelle, une fosse de 0,5 m × 0,5 m × 0,6 m de profondeur a été creusée pour étudier la présence d’artefacts humains, de charbon de bois et de graines carbonisées. Les artefacts humains ont été extraits pour évaluer l’étendue de l’occupation humaine. Dans chaque fosse, 6 L de sol ont été recueillis par couches de 10 cm (pour un total de 36 L par fosse) et tamisés à l’eau à l’aide d’un tamis de 2 mm de mailles. Après tamisage, les refus ont été séchés et soigneusement triés. Le charbon de bois a été séparé des graines carbonisées et des fragments de noix de palme. Tous ces éléments ont été comptés et pesés sur une balance de précision à 0,1 mg. Pour détecter les sites d’habitations humains notables, six fosses contenant d’abondants artefacts ont été agrandies à une taille de 1,0 m × 1,5 m × 2,0 m. Ces six grandes fosses ont été ouvertes dans les parcelles n° 6 et 11 du transect 1 ; les parcelles n° 4 et 7 du transect 2 ; et les parcelles n° 3 et 7 du transect 3. Dans chacune de ces fosses, la terre a été extraite par couches de 20 cm et fouillée pour déterminer la présence d’artefacts humains.

Datation au radiocarbone

  • 39 R. Oslisly, L. White, 2003.
  • 40 C. Bronk Ramsey, 2013.
  • 41 P.J. Reimer et al., 2013.

11Afin de quantifier la chronologie des occupations humaines, des datations au radiocarbone ont été réalisées sur dix restes organiques, dont cinq fragments de noix de palme calcinés, collectés à différentes profondeurs dans la parcelle n° 3 du transect 3, pour établir un profil de référence. Un fragment de charbon de bois et quatre fragments de noix de palme calcinés, collectés dans les parcelles situées au sommet de collines pour obtenir des données plus fiables sur des sites d’occupations humaines39, ont été datés en plus. Nous avons supposé que l’âge des poteries était contemporain de l’âge des charbons de bois et des restes de noix de palme calcinées, situés à la même profondeur. Cette datation a été réalisée par spectrométrie de masse par accélérateur au Laboratoire de radiocarbone de Poznań (Poz). L’étalonnage des dates a été effectué avec OxCal V4.2.3.40 réglé sur la courbe d’étalonnage atmosphérique IntCal1341.

Analyse statistique

12Pour vérifier si la distribution du tempérament des espèces d’arbres était influencée par la taille des arbres, un test d’indépendance du chi-deux a été effectué. Les arbres ont été affectés à des classes de diamètre de 10 cm d’amplitude, et les grands arbres (≥ 100 cm) ont été regroupés. Les classes dont les fréquences attendues étaient < 5 % ont été fusionnées avec les classes voisines pour satisfaire aux conditions de réalisation du test de chi-deux. Pour déterminer si les différents transects et parcelles ont subi des perturbations anthropiques similaires, un modèle linéaire mixte à trois facteurs (transects, parcelles imbriquées au sein du transect et profondeurs) a été réalisé respectivement sur l’abondance (grammes par litre) des fragments de noix de palme et de charbons. Le transect et la parcelle ont été considérés comme des facteurs aléatoires, tandis que la profondeur du sol a été définie comme un facteur fixe. Une transformation logarithmique a été effectuée sur l’abondance de charbons et de fragments de noix de palme pour répondre à l’hypothèse de normalité. Les analyses statistiques ont été réalisées à l’aide du logiciel Minitab (version 16, Minitab Inc., State College, Pennsylvanie).

Résultats

Structure et composition floristique

13Un total de 1 322 arbres (d.b.h. ≥ 20 cm) a été inventorié dans les 35 parcelles de 0,2 ha (Matériel supplémentaire S1). Ces arbres appartiennent à 146 espèces, 122 genres et 39 familles. Le diamètre moyen et maximal (95e percentile) des arbres est respectivement de 38,7 et 82 cm. La densité des tiges varie de 115 à 250 ha-1 (moyenne 189 ha-1), et la surface terrière varie de 18,2 à 50,7 m2 ha-1 (moyenne 29,2 m2 ha-1). La distribution des diamètres moyens des arbres sur l’ensemble de la zone d’étude montre une allure classique en J inversé des forêts matures.

14La plupart des espèces inventoriées appartiennent au groupe des espèces tolérantes à l’ombrage (n = 68), suivies par les espèces pionnières (n = 33) et les espèces non pionnières exigeantes en lumière (n = 40). Toutefois, ce tempérament des espèces dépend fortement de la taille des arbres (𝛸2 = 158,13, df = 14, P < 0.001). Les petits arbres (63 % du total des arbres), avec un diamètre ≤ 50 cm d.b.h., ont plus d’espèces tolérantes à l’ombre comparativement aux grands arbres qui sont constitués d’espèces exigeantes en lumière (pionnières et non pionnières exigeantes en lumière).

Abondance, distribution et âge des poteries

15Des tessons de poterie ont été trouvés dans quatre fosses localisées au sommet des collines et à une distance comprise entre 250 et 500 m, à proximité des ruisseaux. Des fragments de poterie ont été trouvés dans deux fosses sur le transect 1, entre 0 et 50 cm profondeur. Sur le transect 2, ils ont été trouvés dans une fosse et entre 0 et 40 cm de profondeur. Sur le transect 3, ils ont été trouvés dans une fosse à une profondeur comprise entre 0 et 80 cm. Ces tessons de poteries (Figure 2) ne présentent aucune décoration spécifique et leur petite taille (entre 13 et 41 cm²) n’a pas permis d’établir une typo-chronologie céramique. Ces tessons étaient associés à des charbons de bois et presque toujours aux fragments de noix de palme, ce qui tend à indiquer que ces parcelles pourraient avoir connu une occupation humaine permanente. Les datations des fragments de noix de palme trouvés à proximité des tessons de poterie ont montré deux périodes d’occupation humaine dans la région (Tableau 1). Les tessons les plus récents (extraits à une profondeur comprise entre 0 et 20 cm) datent d’il y a 2 à 3 siècles, tandis que les plus anciens (extraits à une profondeur comprise entre 30 et 80 cm) datent de 1810 et 2160 BP.

Tableau 1 : Dates brutes en BP avec étalonnages

Échantillon

Âge (BP)

Calibration (BP)

Profondeur (cm)

MD

Archéologie

Numéro Parcelles

Transect

95,4 %

Profil de référence

Poz-49323

260 ± 30

-3/431

0-20

C

Pot.

3

3

Poz-49324

1810 ± 30

1824/1628

20-40

E.g

Pot.

3

3

Poz-49327

2160 ± 30

2356/2308

60-80

E.g

Pot.

3

3

Poz-49328

2005 ± 30

2039/1881

80-100

E.g

-

3

3

Poz-49329

2090 ± 35

2151/1951

140-160

E.g

-

3

3

Par ordre décroissant d’âge

Poz-49334

150 ± 25

283/2

0- 20

E.g

Pot.

4

2

Poz-49330

145 ± 30

284/0

20-30

C

Pot.

9

1

Poz-49335

1540 ± 30

1520/1360

20-40

E.g

-

7

1

Poz-49331

1705 ± 35

1699/1538

30-40

E.g

-

10

2

Poz-49333

1790 ± 30

1819/1619

30-40

E.g

-

9

3

Matériel daté (MD) : C = Charbon de bois ; E.g. = Elaeis guineensis ; Pot. = Poterie. Le profil de référence est indiqué en gras.

Figure 2 : Fragments de poterie trouvés dans la zone d’étude

Figure 2 : Fragments de poterie trouvés dans la zone d’étude

Les deux fragments ci-dessus ont été trouvés entre 0 et 40 cm de profondeur dans la parcelle 4 du transect 2. Le troisième fragment a été trouvé entre 10 et 20 cm de profondeur dans la parcelle 9 du transect 9.

Abondance, distribution et âge des noix de palme calcinées

16Les fragments de noix de palme étaient extrêmement fréquents dans toute la zone d’étude, dans 32 fosses sur 35, et à toutes les profondeurs jusqu’à 60 cm, mais avec une abondance variable (0,01 à 1,5 g l-1). L’abondance des noix de palme variait significativement entre les parcelles (F (32,1 60) = 3,39, p < 0,001) mais pas entre les transects (F (2,160) = 0,71, p = 0,50). Les quantités des noix de palme étaient également significativement différentes entre les profondeurs (F (5,160) = 3,93, p = 0,03) (Tableau 2). Les quantités de noix de palme les plus élevées ont été trouvées entre 20 et 30 cm de profondeur (Figure 3a). Les âges radiocarbones déterminés indiquent que ces fragments de noix de palme ont été brûlés entre 1810 et 1540 BP (Tableau 1).

Tableau 2 : Résultat de l’analyse de la variance à trois facteurs, effectuée sur les abondances (grammes par litre) de fragments de noix de palme et de charbons de bois

Sources de variation

Effet

df

Noix de palme

Charbon de bois

F

P

F

P

Profondeur

Fixe

5

3.93

0.031

2.29

0.124

Transect

Aléatoire

2

0.71

0.501

0.49

0.619

Parcelle (Transect)

Aléatoire

32

3.39

< 0.001

4.73

< 0.001

Profondeur*Transect

Aléatoire

10

0.51

0.882

0.95

0.488

Figure 3a : Abondance moyenne (grammes par litre) de noix de palme dans chaque niveau de profondeur de sol sondée

Figure 3a : Abondance moyenne (grammes par litre) de noix de palme dans chaque niveau de profondeur de sol sondée

Les profondeurs correspondent aux points médians des couches. Les barres d’erreur représentent l’écart-type par rapport à la moyenne.

Figure 3b : Abondance moyenne (grammes par litre) de charbons de bois dans chaque niveau de profondeur de sol sondée

Figure 3b : Abondance moyenne (grammes par litre) de charbons de bois dans chaque niveau de profondeur de sol sondée

Les profondeurs correspondent aux points médians des couches. Les barres d’erreur représentent l’écart-type par rapport à la moyenne.

Abondance, distribution et âge des charbons de bois

17Les charbons de bois ont été trouvés dans toutes les fosses et à toutes les profondeurs jusqu’à 60 cm de profondeur, mais avec une abondance variable (0,01 à 15,9 g l-1). Les quantités de charbons de bois trouvées variaient significativement entre les parcelles (F (32,160) = 4,73 ; P < 0,001) mais pas entre les transects (F (2,160) = 0,49, p = 0,62) (Tableau 2). La plupart du charbon de bois (58 %, 67 g à 116,3 g) a été trouvé entre 0 et 20 cm de profondeur (Figure 3b), bien que les profils de charbon de bois varient entre les parcelles. Ces charbons de bois trouvés dans les couches supérieures du sol entre 0 et 20 cm du profil de sol avaient entre deux ou trois siècles.

Discussion

  • 42 Y. Garcin et al., 2018.
  • 43 R. Oslisly, 2006, R. Oslisly et al., 2013b.
  • 44 H.-P. Wotzka, 2006, R. Oslisly et al., 2013b.
  • 45 J. Morin-Rivat et al., 2014.

18Le but de cette étude est d’évaluer l’impact, tant sur le plan temporel que de l’étendue spatiale des perturbations humaines passées sur la composition floristique actuelle des forêts du sud du Cameroun. Nous avons trouvé des fragments calcinés de noix de palme et de charbons de bois dans presque toutes les fosses, ce qui indique une occupation humaine très répandue et des feux généralisés. Nous avons également trouvé des tessons de poterie qui attestent des habitations humaines dans les trois transects étudiés. Les datations au radiocarbone du matériel sélectionné ont montré que ces occupations humaines se sont étalées sur deux périodes : entre 2200 et 1500 ans BP, et depuis trois siècles jusqu’à aujourd’hui. Ce schéma bimodal a déjà été signalé dans la forêt du littoral42 et du sud-est du Cameroun43 et ailleurs en Afrique centrale44. Cette dernière période d’occupation humaine pourrait avoir favorisé la régénération des espèces d’arbres exigeantes en lumière qui dominent actuellement la canopée de ces forêts45.

Des preuves d’une occupation humaine passée

  • 46 R. Oslisly, L. White, 2003.
  • 47 B. Clist et al., 2023.
  • 48 K. Neumann et al., 2012a et R. Oslisly et al., 2013a.
  • 49 P. Lavachery et al., 2005, P. Nlend Nlend, 2013 et F. Ngouoh, 2019.
  • 50 P. Lavachery et al., 2005.
  • 51 J.-M. Essomba, 1998, P. Nlend Nlend, 2013, F. Ngouoh, 2019.
  • 52 P. Lavachery et al., 2005.
  • 53 G. Saulieu et al., 2021, D. Seidensticker et al., 2021.
  • 54 B. Clist et al., 2023.
  • 55 E. Mohammadou, 1999.

19Les fragments de poterie trouvés au sommet des collines et près des cours d’eau étaient toujours associés à une grande quantité de noix de palme calcinées. Ce faisceau d’indices tend à indiquer que des sites d’habitation humaine passés étaient fréquents dans toute la zone d’étude, comme cela a été rapporté pour la réserve de la Lopé au Gabon et le sanctuaire de Banyang Mbo dans l’ouest du Cameroun46, renforçant ainsi le modèle régional d’occupation des sommets de collines par des habitations successives, avec de longues interruptions47. Les datations au radiocarbone montrent que ces populations étaient probablement les premiers agriculteurs bantous48. Dans le sud du Cameroun, plusieurs sites contenant des poteries ont été découverts entre Yaoundé, Kribi et Campo, sur la côte atlantique, et près d’Ambam49, près de la frontière entre le Cameroun, le Gabon et la Guinée équatoriale. La plupart de ces sites ont été datés entre 2600 et 2000 BP50. Ces populations étaient connues pour pratiquer la métallurgie du fer51. Nous n’avons pas trouvé de signe direct de métallurgie du fer dans la zone d’étude mais un four à fer daté de 2200 BP a été localisé à Makouré, à environ 90 km au nord-ouest de la zone d’étude52. L’absence de dates entre 1540 et 260 ans BP pourrait correspondre à l’effondrement, voire le déclin de population souvent évoqué dans la littérature, et expliqué par une épidémie prolongée53, même si cette hypothèse est aujourd’hui réfutée en faveur d’un déficit d’échantillonnage identifié dans la toute la région54. La deuxième période d’occupation humaine, datée il y a 3 siècles est cohérente avec la phase de repeuplement des populations Bantoues55.

L’agriculture itinérante sur brûlis

  • 56 T.B. Hart et al., 1996.
  • 57 C. Tardy et al., 1996.
  • 58 M.A. Cochrane, 2009.

20La présence des charbons de bois dans toute la zone d’étude, à différentes profondeurs du sol, suggère une mosaïque de zones brûlées à différentes époques et à des intensités variables. Les incendies naturels peuvent se produire dans les forêts tropicales humides56, mais leur propagation sur de grandes surfaces reste rare. Les grands incendies nécessitent une combinaison de conditions particulières ‒ une longue saison sèche, une faible humidité relative, une litière sèche et une fréquence élevée d’éclairs57 ‒ qui sont inhabituelles dans le sous-étage des forêts denses58. La fréquence élevée des incendies récents observés dans toute la zone d’étude est très probablement due à la culture sur brûlis. Dans les forêts littorales du Cameroun et du Gabon, et dans les forêts du sud-ouest du Nigeria, Letouzey (1985), White et Oates (1999), et Oslisly et White (2007) ont trouvé des charbons de bois et des artefacts humains à de nombreux endroits, ce qui suggère un défrichement historique par l’homme de ces forêts il y a de cela quelques siècles, probablement à des fins agricoles.

  • 59 T.M. Brncic, 2003.
  • 60 W.D. Hawthorne, 1995.
  • 61 M.D. Swaine, J. Hall, 1986.

21La présence de noix de palme dans toute la zone d’étude, les fragments les plus récents étant datés entre deux et trois siècles, pourrait s’expliquer par des activités humaines intensives et répandues, comme le suggèrent Gillet et Doucet (2013). Selon Maley (2002), l’Afrique centrale a été soumise à une expansion forestière avec un déclin de populations de palmier à huile (Eleais guineensis) depuis le xiie siècle. La présence de cette espèce jusqu’à récemment (145 BP) indique qu’il y avait probablement suffisamment d’ouvertures dans la forêt59. En effet, l’Eleais guineensis est une espèce pionnière qui pousse dans divers types de forêts perturbées et se régénère abondamment après la récolte60. La dormance de ses graines est rompue par le feu61.

Effets des perturbations humaines passées sur la composition floristique actuelle

  • 62 L. White, J.F. Oates, 1999.
  • 63 F. Brunck et al., 1990.
  • 64 J.-F. Gillet, J.-L. Doucet, 2013.
  • 65 R. Letouzey, 1985.
  • 66 Wijma, 2007, 2011.

22Nous avons montré que la canopée des forêts de la zone d’étude est dominée par des espèces d’arbres exigeantes en lumière, comme le suggère Letouzey (1985). Une composition floristique similaire a été rapportée ailleurs au sud du Nigeria62, au Gabon63, et au nord du Congo64. Cette dominance de grands arbres exigeants en lumière serait probablement le résultat de perturbations humaines passées. En considérant le cas particulier de L. alata, l’une des principales espèces d’arbres exigeantes en lumière de la forêt littorale du sud du Cameroun65, les données d’inventaire forestier réalisé sur 110 000 ha révèlent que l’effectif d’arbres le plus élevé pour cette espèce se trouve dans la classe de diamètre comprise entre 80 et 90 cm66.

  • 67 A.B. Biwolé et al., 2012.
  • 68 R. Letouzey, 1985.
  • 69 B.S. van Gemerden et al., 2003.
  • 70 E. Mohammadou, 1999, 2004.
  • 71 P. Alexandre, 1965.
  • 72 M.C. Diaw, 1997.
  • 73 B.S. van Gemerden et al., 2003.

23L’accroissement annuel du diamètre de L. alata étant estimé à 4,5 mm.an-167, la plupart de ces arbres devraient être âgés de 178 à 200 ans. La coïncidence entre la récente perturbation humaine survenue il y a deux ou trois siècles et l’âge de cette espèce émergente exigeante en lumière soutient l’hypothèse du rôle des perturbations humaines sur la composition floristique actuelle de la forêt. En effet, l’absence de régénération naturelle de L. alata dans les forêts matures au sud du Cameroun68 tend à suggérer que son recrutement a pu être favorisé dans des zones perturbées plus importantes que celles créées par les perturbations naturelles69. Dans la seconde moitié du xviiie siècle et au début du xixe siècle, divers groupes ethniques du plateau de l’Adamawa au Cameroun ont envahi toutes les terres au sud de leur zone de départ, forçant les populations bantoues de la savane du nord de la Sanaga à se réfugier dans la forêt du sud70 jusqu’à occuper tout le sud du Cameroun, la Guinée équatoriale et le nord du Gabon71. Au xixe siècle, après avoir maîtrisé ce vaste phénomène, la colonisation européenne aurait entraîné des migrations humaines des zones forestières vers les bords de route, laissant de grandes surfaces à l’abandon72. Aujourd’hui, les perturbations non sélectives et fréquentes, telles que le défrichement des forêts pour l’agriculture sur brûlis, suivies d’une longue période de récupération, ne sont plus observées dans ces forêts denses73.

Rôle possible des changements climatiques passés

  • 74 A. Ngomanda et al., 2007.
  • 75 J. Maley, 2002.
  • 76 R. Letouzey, 1985.

24L’abondance actuelle des espèces d’arbre à longue durée de vie et exigeantes en lumière dans la canopée peut également refléter une perturbation récente induite par le climat. Les données polliniques du centre du Gabon ont montré une période de sécheresse pendant le petit âge glaciaire, entre les xve et xviie siècle, et un retour à une période plus humide au cours du xviiie siècle74. Olivry (1986) et Maley & Vernet (2013) ont rapporté une tendance similaire dans le nord du Cameroun et dans le lac Tchad, et ont spécifiquement identifié deux événements de sécheresse au début du xviiie siècle. L’âge précédemment estimé des espèces exigeantes en lumière à longue durée de vie (L. alata) et la présence d’E. guineensis, il y a 2 ou 3 siècles, coïncident avec ce changement climatique récent (xviiie siècle) qui peut avoir induit également des perturbations et favorisé la régénération des espèces de lumière. En effet, Ngomanda et al. (2007) ont montré au Gabon que les variations climatiques enregistrées durant le petit âge glaciaire ont affecté la structure des forêts matures permettant la formation et la persistance des trouées dans la canopée. Le retour à une période humide à la fin du xviiie siècle, marquée par une expansion des forêts denses humides, qui se serait poursuivie jusqu’à aujourd’hui75, pourrait ainsi expliquer l’absence de régénération naturelle actuelle des grandes espèces de lumière à longue durée de vie dans la zone d’étude76.

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Notes

1 K.J. Willis et al., 2004, H. Barton et al., 2012.

2 R. Braucher et al., 2022.

3 I. Reynaud-Farrera et al., 1996.

4 J. Maley, P. Brenac, 1998.

5 A. Ngomanda et al., 2009a.

6 A. Vincens et al., 2010.

7 A. Ngomanda et al., 2007, 2009a.

8 H. Elenga et al., 1996, A. Vincens et al., 1999.

9 D. Schwartz, 1992.

10 K. Neumann et al., 2012a, 2012b.

11 G. Bayon et al., 2012a, 2012b, J. Maley et al., 2012.

12 M. Eggert, 2014.

13 K. Bostoen, 2018.

14 R. Oslisly et al., 2013a.

15 G. Saulieu et al., 2021.

16 G. Saulieu et al., 2021.

17 R. Oslisly et al., 2013a, G. Saulieu et al., 2021.

18 D. Seidensticker et al., 2021.

19 B. Clist et al., 2023.

20 K. Neumann et al., 2012a, R. Oslisly et al., 2013a.

21 C.M. Mbida et al., 2000, S. Kahlheber et al., 2009, K. Neumann et al., 2012a.

22 K. Neumann et E. Hildebrand, 2012b.

23 B. Clist, 1990, R. Oslisly, B. Peyrot, 1992, R. Lanfranchi et al., 1997.

24 J.-M. Essomba, 1998.

25 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.

26 S. Kahlheber et al., 2009, K. Neumann et al., 2012a.

27 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.

28 J. Morin-Rivat et al., 2014.

29 R. Letouzey, 1985.

30 M.D. Swaine, 1996 , D.M. Newbery et al., 1998 , M. Réjou-Méchain et al., 2008, A. Fayolle et al., 2012.

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32 R. Oslisly et al., 2013a, 2013b.

33 J.C. Olivry, 1986.

34 A. Franqueville, 1973.

35 B.S. van Gemerden et al., 2003.

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37 Afripop, 2013.

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40 C. Bronk Ramsey, 2013.

41 P.J. Reimer et al., 2013.

42 Y. Garcin et al., 2018.

43 R. Oslisly, 2006, R. Oslisly et al., 2013b.

44 H.-P. Wotzka, 2006, R. Oslisly et al., 2013b.

45 J. Morin-Rivat et al., 2014.

46 R. Oslisly, L. White, 2003.

47 B. Clist et al., 2023.

48 K. Neumann et al., 2012a et R. Oslisly et al., 2013a.

49 P. Lavachery et al., 2005, P. Nlend Nlend, 2013 et F. Ngouoh, 2019.

50 P. Lavachery et al., 2005.

51 J.-M. Essomba, 1998, P. Nlend Nlend, 2013, F. Ngouoh, 2019.

52 P. Lavachery et al., 2005.

53 G. Saulieu et al., 2021, D. Seidensticker et al., 2021.

54 B. Clist et al., 2023.

55 E. Mohammadou, 1999.

56 T.B. Hart et al., 1996.

57 C. Tardy et al., 1996.

58 M.A. Cochrane, 2009.

59 T.M. Brncic, 2003.

60 W.D. Hawthorne, 1995.

61 M.D. Swaine, J. Hall, 1986.

62 L. White, J.F. Oates, 1999.

63 F. Brunck et al., 1990.

64 J.-F. Gillet, J.-L. Doucet, 2013.

65 R. Letouzey, 1985.

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67 A.B. Biwolé et al., 2012.

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69 B.S. van Gemerden et al., 2003.

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71 P. Alexandre, 1965.

72 M.C. Diaw, 1997.

73 B.S. van Gemerden et al., 2003.

74 A. Ngomanda et al., 2007.

75 J. Maley, 2002.

76 R. Letouzey, 1985.

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Table des illustrations

Titre Figure 1 : Carte du sud du Cameroun avec les types de végétation actuelle et le transect d’étude
Légende Les couleurs vert foncé, vert clair et jaune représentées en arrière-plan correspondent respectivement aux forêts humides sempervirentes, aux forêts mixtes sempervirentes et semi-décidues et à la zone rurale hors forêt.
Crédits La carte est adaptée de la carte de végétation du Bassin du Congo dans A. Verhegghen et al., 2012, et de la carte phytogéographique du Cameroun dans R. Letouzey, 1985.
URL http://journals.openedition.org/afriques/docannexe/image/3837/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 274k
Titre Figure 2 : Fragments de poterie trouvés dans la zone d’étude
Légende Les deux fragments ci-dessus ont été trouvés entre 0 et 40 cm de profondeur dans la parcelle 4 du transect 2. Le troisième fragment a été trouvé entre 10 et 20 cm de profondeur dans la parcelle 9 du transect 9.
URL http://journals.openedition.org/afriques/docannexe/image/3837/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 271k
Titre Figure 3a : Abondance moyenne (grammes par litre) de noix de palme dans chaque niveau de profondeur de sol sondée
Légende Les profondeurs correspondent aux points médians des couches. Les barres d’erreur représentent l’écart-type par rapport à la moyenne.
URL http://journals.openedition.org/afriques/docannexe/image/3837/img-3.png
Fichier image/png, 2,9k
Titre Figure 3b : Abondance moyenne (grammes par litre) de charbons de bois dans chaque niveau de profondeur de sol sondée
Légende Les profondeurs correspondent aux points médians des couches. Les barres d’erreur représentent l’écart-type par rapport à la moyenne.
URL http://journals.openedition.org/afriques/docannexe/image/3837/img-4.png
Fichier image/png, 2,9k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Achille B. Biwolé, Olivier J. Hardy et Jean-Louis Doucet, « Histoire récente de la forêt littorale du sud du Cameroun »Afriques [En ligne], 14 | 2023, mis en ligne le 23 janvier 2024, consulté le 14 avril 2024. URL : http://journals.openedition.org/afriques/3837 ; DOI : https://doi.org/10.4000/afriques.3837

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Auteurs

Achille B. Biwolé

Université de Douala, École normale supérieure d’enseignement technique.

Olivier J. Hardy

Université libre de Bruxelles, Faculté des Sciences, Évolution biologique et écologie.

Jean-Louis Doucet

TERRA Research Centre, Central African Forests, Université de Liège – Gembloux Agro-Bio Tech, Gembloux, Belgique ; BIOSE, Management of Forest Resources, Université de Liège – Gembloux Agro-Bio Tech, Gembloux, Belgique.

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Droits d’auteur

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