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Evolución y ecología trófica de los cachalotes (Physeteroidea) del Cenozoico en la costa del Perú: una revisión*

Évolution et écologie trophique des cachalots (Physeteroidea) cénozoïque sur la côte du Pérou : une étude
Evolution and diversification of cenozoic sperm whales (Physeteroidea) off the coast of Perú: a review
Fernando Del Águila Grondona y Daniel Barona
p. 47-64

Resúmenes

La compleja historia evolutiva de los cetáceos es el resultado de la suma de eventos «turnovers», radiaciones adaptativas y una serie de distintas transformaciones morfológicas. Estas pueden verse evidenciadas en los hallazgos fósiles, especialmente aquellos provenientes de la formación Chilcatay y la formación Pisco, que han cobrado relevancia en las investigaciones científicas y descripciones de nuevas especies. Esta investigación recopila información dispersa, ofreciendo una visión completa sobre el proceso evolutivo y una primera aproximación a la ecología trófica de los cachalotes (Physeteroidea), fósiles presentes durante el Cenozoico en las costas del Perú, considerando únicamente los individuos identificados hasta el nivel de especie a la fecha. El grupo de los cachalotes surgió en el Oligoceno tardío (28-23 millones de años), alcanzando su máxima diversidad en el Mioceno, época de donde son las nueve especies consideradas en este trabajo: Rhaphicetus valenciae del Mioceno temprano y, del Mioceno tardío, Acrophyseter deinodon, Acrophyseter robustus, Livyatan melvillei, Kogia danomurai, Koristocetus pescei, Platyscaphokogia landinii, Scaphokogia cochlearis y Scaphokogia totajpe. Finalmente tuvieron su declive para inicios del Plioceno, con una gran reducción en su diversidad y la desaparición del rol macroraptorial, por lo que los siguientes hallazgos y estudios deben comprender este declive al detalle, al igual que las relaciones interespecíficas, para poder entender la dinámica de la comunidad marino-costera peruana en el Cenozoico.

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Introducción

  • * La información aquí presentada es resultado de una investigación realizada entre los años 2021 y 20 (...)

1La evolución de los cetáceos y su transición de la tierra al océano ha sido un punto de interés para diversos investigadores. Este proceso se inició en el Eoceno temprano (56-47,8 Ma), época en la que perdieron gran parte de sus adaptaciones para la vida terrestre, como la gruesa capa de pelaje, las extremidades posteriores y las glándulas dérmicas. Posteriormente, los cetáceos desarrollaron un nuevo conjunto de adaptaciones útiles para la vida marina, por ejemplo, los cambios morfológicos en las extremidades posteriores, la cola, la pelvis y el esqueleto en general, además de desarrollar nuevas estrategias para su alimentación, como el sonar entre los odontocetos y las barbas entre los misticetos (Gatesy & O’Leary, 2001). Esta transición de los arqueocetos de la tierra al mar se llevó a cabo en la región sur del continente asiático hace 50 Ma (Thewissen et al., 2007), logrando dispersarse en el norte de África, el norte de América (Uhen, 2014) y la costa del Pacífico sur del Perú (Lambert et al., 2019).

2La historia evolutiva de los cetáceos se caracteriza principalmente por los eventos «turnovers» (eventos de rápida extinción de un grupo y reemplazo de nuevas especies) y las radiaciones adaptativas. En el caso de los cetáceos hay cuatro eventos reconocidos hasta la fecha. El primero se dio en el límite entre el Eoceno y el Oligoceno, cuando los arqueocetos son reemplazados por los neocetos; el segundo, entre el Oligoceno y el Mioceno, momento en que se produce el reemplazo de misticetos dentados por portadores de barbas; el tercero fue el declive de los platanistoideos y la diversificación de los delfínidos modernos (beneficiando la radiación de cachalotes); y, finalmente, el cuarto, cuando se estableció la fauna actual de cetáceos en el Pleistoceno (Marx et al., 2016).

3En el caso de las radiaciones adaptativas se reconocen tres. La primera ocurrió en el Eoceno temprano (56-41 Ma), cuando se aventuraron a la vida acuática; la segunda ocurrió entre el Eoceno tardío y el Oligoceno temprano, cuando se ramifican en dos clados; y la tercera, en el Mioceno (12-10 Ma), cuando los cetáceos alcanzaron una alta diversidad en el Pacífico Sur (Fordyce & Muizon, 2001). Este gran auge en la diversificación de cetáceos es atribuido al Óptimo climático del Mioceno medio, momento en que se tuvieron condiciones marinas estables. Después del Óptimo climático, las temperaturas globales terminaron decayendo prolongadamente, lo que encaja con la desaparición de la mayoría de los platanistoideos (Marx et al., 2016).

4Durante la segunda radiación adaptativa, los cetáceos se separaron en dos clados. Por un lado, se encuentran los misticetos (cetáceos barbados), que se diferencian por presentar una telescopía craneal (combinación de superposición ósea y proximidad extrema de los elementos occipital-rostrales) prograda (avance de los huesos posteriores), más el reemplazo de dientes por barbas. Por otro lado, están los odontocetos, que presentan una telescopía retrógrada (expansión posterior de los huesos anteriores), más una asimetría craneal extrema y la presencia del «melón», órgano que le da la capacidad de ecolocar (Marx et al., 2016; Buono & Vlachos, 2022). Dentro de este grupo se encuentran los cachalotes. En la actualidad, solo existen tres especies sobrevivientes de cachalotes: Physeter macrocephalus, Kogia breviceps y Kogia sima (Benites-Palomino & Urbina, 2020).

5Actualmente, la formación Pisco (en adelante, fm. Pisco) es uno de los yacimientos fosilíferos marinos que mejor registro tiene del Cenozoico, con una gran cantidad y calidad de preservación de los fósiles encontrados, tanto de cachalotes como de otros grupos (Bosio et al., 2021; Esperante et al., 2015). Esta formación (fig. 1) se extiende por 350 km a lo largo de Ica (Pisco, Ocucaje y Nazca) y el norte de Arequipa (Sacaco), siendo depositada durante una serie de transgresiones marinas (Di Celma et al., 2017; Dunbar et al., 1990; Urbina & Stucchi, 2005). La sedimentación geológica de dicha formación tuvo lugar en el Mioceno (Ochoa et al., 2021), por lo que la gran diversidad de los fósiles encontrados corresponde a esta época. Un primer vistazo a la ecología trófica de estas especies es posible gracias a la interpretación de las estructuras utilizadas para la alimentación, las que se encuentran preservadas en los restos fósiles, como los dientes (presencia, tamaño, forma y cantidad) y las mandíbulas (largo y ancho) (Collareta et al., 2021).

Figura 1 – Mapa referencial de la fm. Pisco y las localidades.

Figura 1 – Mapa referencial de la fm. Pisco y las localidades.

Adaptado de Benites-Palomino et al. (2020)

6Dentro de la cuenca de Pisco, donde se encuentra la fm. Pisco, también encontramos la fm. Chilcatay (Oligoceno tardío-Mioceno temprano). En las capas del Mioceno temprano de esta formación (19-18 Ma) fue encontrada una de las especies mencionadas en el presente manuscrito, Rhaphicetus valenciae (Lambert et al., 2020).

7La costa del Perú cuenta con una gran colección de registros fósiles de cachalotes durante el Cenozoico, además de estudios sedimentológicos y descripciones de otras especies presentes en este tiempo geológico. Hacen falta trabajos en español que recopilen esta información, actualmente dispersa. De ese modo, el objetivo de este artículo es recopilar y analizar de manera crítica los estudios más recientemente publicados sobre la evolución y ecología trófica de los cachalotes (Physeteroidea) del Cenozoico de la costa del Perú. Este trabajo permitirá identificar y organizar cronológicamente las especies halladas e identificadas, conocer las diferencias y similitudes entre los distintos grupos de cachalotes, así como entender la forma en que los cachalotes se relacionaban con su alimento.

1. Metodología

8La presente investigación se basa en la revisión bibliográfica. Para la recopilación de las fuentes utilizadas, se tomó en cuenta todo tipo de trabajo publicado y relacionado con la presencia de cachalotes en la costa peruana durante el Cenozoico, dando especial importancia a los trabajos publicados en los últimos 20 años. Se usaron las bases de datos de Scielo, Scopus y ScienceDirect y la librería Wiley Online, utilizando dos idiomas (español e inglés), con las siguientes palabras de búsqueda: «Cachalotes» (Sperm Whale), «Odontoceto» (Odontocete), «evolución» (Evolution), «costa del Perú» (Costa del Perú), «diversificación» (Diversification) y «Cenozoico» (Cenozoic). Con el fin de minimizar la posibilidad de errores de interpretación de especies, únicamente se tomaron en cuenta los artículos que mencionan fósiles que han sido identificados hasta el nivel de especie. Además, se utilizaron criterios de exclusión espacial (excluyendo estudios o hallazgos fuera de la costa del Perú) y de especie (excluyendo otros tipos de cetáceos contemporáneos a los cachalotes, pero fuera de este grupo). La cronología utilizada se basó en la Tabla Cronoestratigráfica Internacional (ICS) (Cohen et al., 2013), dividiéndose el trabajo en los períodos Paleógeno y Neógeno, ambos pertenecientes a la era Cenozoica y relevantes para la historia evolutiva de los cetáceos. Las ilustraciones fueron realizadas utilizando referencias visuales previas sumadas a las descripciones de los especímenes dentro de la revisión bibliográfica.

9A lo largo de todo el trabajo se utilizarán las siguientes abreviaturas para el registro de los holotipos analizados: MUSM (Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú), MNHN (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France) y ICS (International Chronostratigraphic Chart).

2. Resultados y discusiones

2. 1. Período Paleógeno

10Además de los cetáceos, otros clados pasaron también por procesos evolutivos que implicaron una transición de la tierra al mar. Tal es el caso de los ictiosaurios, mesosaurios, sirénidos y pinnípedos. Para los cetáceos, esta transición sucedió hace más de 50 Ma, a principios del Eoceno (Gatesy & O’Leary, 2001). Los cetáceos aparecieron en el registro fósil hace aproximadamente 52,5 Ma (Marx & Fordyce, 2015). En esta época existieron seis grupos de cetáceos: Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae y Basilosauridae. Estos son grupos de transición, donde Pakicetidae (de vida terrestre) es el grupo más ancestral y Basilosauridae (de vida netamente acuática), el más reciente (Thewissen & Williams, 2002).

11En la costa peruana existen hallazgos que evidencian este proceso evolutivo, como el Peregocetus pacificus, el primer y único registro de un cetáceo cuadrúpedo (Protocetidae) para Sudamérica y la prueba de que las primeras ballenas cuadrúpedas lograron atravesar el Atlántico sur debido a la cercanía entre África y Sudamérica (Lambert et al., 2019). Además, el hallazgo de Cynthiacetus peruvianus (Martínez-Cáceres & Muizon, 2011), Supayacetus muizoni (Uhen et al., 2011) y Ocucajea picklingi (Uhen et al., 2011), integrantes del grupo Basilosauridae; al igual que el recientemente descubierto Perucetus colossus (Bianucci et al., 2023) datado entre 39,8 y 37,8 Ma (Eoceno medio), el cual ha sido calificado como el animal más pesado del que se tenga registro (Bianucci et al., 2023).

12Una prueba de la presencia de misticetos del Eoceno tardío en las costas del Perú es Mystacodon selenensis (Lambert et al., 2017). Esta especie pertenece al clado Basiliosauridae y, junto con Llanocetus denticrenatus (Mitchell, 1989), forma parte de la evidencia de misticetos dentados en el Eoceno tardío (Muizon et al., 2019).

2. 1. 1. Oligoceno: origen del linaje de los cachalotes

  • 1 Ver «La evolución de los cetáceos: moléculas, anatomías y mares». Disponible en https://cuadrivio.n (...)

13Tanto los misticetos como los odontocetos protagonizaron una gran diversificación en el Oligoceno (Hernández Cisneros, 2012). Esta rápida radiación y diferenciaciones morfológicas marcadas se encuentran ligadas a la amplia disposición de nichos ecológicos que generó la extinción masiva en el Eoceno-Oligoceno (Clementz et al., 2014). Esta oferta de nichos disponibles favoreció a los odontocetos, que lograron diversificarse, pero el registro fósil de este linaje solo se remonta al Oligoceno1. Estas oportunidades adaptativas les permiten diferenciarse morfológicamente del resto de los cetáceos, pudiendo así ocupar nichos distintos.

  • 2 Ver nota 1.

14Con respecto a su morfología craneal, el cráneo de los odontocetos presenta una forma usualmente alargada con presencia de extensas hileras de dientes puntiagudos poco diferenciados entre sí (Montes et al., 2013), lo que facilita la caza de peces. También presentan un rostro con un espacio en el extremo maxilar, donde se aloja el «melón», el cual, junto con el «espermaceti» (exclusivo de los cachalotes), se encuentra involucrado en la propagación de sonido y la ecolocación (Cranford, 1999). Tanto los zifios como los cachalotes actuales, debido a su naturaleza pelágica, alcanzan grandes profundidades y son teutófagos, es decir, se alimentan fundamentalmente de calamares. Esta actividad es realizada por medio de la succión, estrategia de caza adquirida gracias a la contracción de su desarrollada musculatura de la región hioidea2. El origen del grupo de los cachalotes se postula para el Oligoceno tardío (27-23 Ma), gracias a Ferecetotherium kelloggi, el cachalote encontrado de mayor antigüedad (Mchedlidze, 2009). El clado Pan-Physeteroidea (Velez-Juarbe et al., 2015), donde se agrupan los cachalotes, es fácil de reconocer gracias a la cuenca supracraneal que aloja al órgano espermaceti y a su alta asimetría facial (Marx et al., 2016).

2. 2. Período Neógeno

2. 2. 1. Contexto climático del Mioceno-Plioceno

15El paso del Oligoceno al Mioceno está marcado por un cambio de temperatura, con un aumento de 2 °C hacia el Óptimo climático del Mioceno (Billups & Scheiderich, 2012). En este momento, el continente de América del Sur permanecía separado de América del Norte y, debido a la cercanía de América del Sur con la zona de subducción del Océano Pacífico, la cordillera de los Andes empezó a emerger. También se originó un nuevo tipo de ecosistema marino, el de los «Kelps» (bosques de macroalgas) (Horovitz & Sánchez-Villagra, 2012). El Óptimo climático del Mioceno, originado por el aumento de sílice transportado por la corriente circumpolar antártica que aumentó la productividad primaria (diatomeas) (Marx & Uhen, 2010), permitió la gran diversificación de los cachalotes (Marx & Uhen, 2010), junto con la pérdida de los platanistoideos (Marx et al., 2016). A la fecha se han ido describiendo distintas especies de cachalotes provenientes de esta gran diversificación que dejó evidencia fósil en la costa peruana.

16La fm. Pisco es uno de los más reconocidos yacimientos fósiles de vida marina datados del Mioceno y actualmente cuenta con una alta cantidad de registros con una muy buena calidad de preservación (Bosio et al., 2021; Esperante et al., 2015). Gracias a las transgresiones marinas presentes en la costa, dominaban ambientes protegidos y de baja profundidad (bahías, puntas, archipiélagos y penínsulas), permitiendo a las especies de vida marina un área de desarrollo seguro (Muizon & DeVries, 1985; Marocco & Muizon, 1988).

17A mediados del Mioceno se produjo un enfriamiento de entre 3 y 4 °C (Billups & Scheiderich, 2012) y la diferencia entre verano e invierno se hizo más marcada, lo que da origen al Plioceno. Hacia finales del Plioceno resurgió el istmo de Panamá (5-3 Ma), por lo que todas las especies que tenían una distribución continua entre ambos continentes se separaron a ambos lados del istmo. Otro suceso importante es el desarrollo de los casquetes polares, cubriendo la Antártida de hielo, y una tendencia al enfriamiento que culminaría en las grandes glaciaciones del Pleistoceno (Horovitz & Sánchez-Villagra, 2012).

2. 2. 2. Descripciones fósiles del Mioceno en la costa del Perú

18El registro de hallazgos fósiles de cachalotes identificados hasta el nivel de especie en la fm. Pisco consta de las siguientes: Acrophyseter deinodon (Lambert et al., 2008), Acrophyseter robustus (Lambert et al., 2017), Kogia danomurai (Benites-Palomino et al., 2021), Koristocetus pescei (Collareta et al., 2017), Livyatan melvillei (Lambert et al., 2010), Platyscaphokogia landinii (Collareta et al., 2020), Rhaphicetus valenciae (Lambert et al., 2020), Scaphokogia cochlearis (Benites-Palomino, 2018) y Scaphokogia totajpe (Benites-Palomino et al., 2020). Seis de estas son pertenecen a la localidad de Sacaco (A. deinodon, K. danomurai, K. pescei, P. ladinii, S. cochlearis y S. totajpe), resaltando así la importancia de esta zona para el registro de la evolución de los cachalotes.

19Dentro de la familia Kogiidae tenemos cinco especímenes fósiles. Dentro de Scaphokogiinae se han descrito tres especies fósiles. La primera, Scaphokogia cochlearis (Marocco & Muizon, 1988), es registrada con el holotipo «MNHN PPI 229». Además, hay dos especímenes referidos como «MUSM 1988» y «MUSM 171», los que fueron encontrados en la localidad de «Sacaco Sur», con un horizonte entre 6,59 y 5,93 Ma (Mesiniano). El holotipo fue encontrado en la localidad «Agua de Lomas», con un horizonte de 7,46-7,30 Ma (Tortoniano) (Benites-Palomino et al., 2020). La segunda especie, descrita por Benites-Palomino et al. (2020), es llamada Scaphokogia totajpe y fue registrada con el holotipo «MUSM 973». Esta fue encontrada en la localidad de «Montemar», dentro del área de Sacaco en la fm. Pisco, con un horizonte datado para 7,3-7 Ma, entre el Tortoniano tardío y el Mesiniano temprano. La tercera, Platyscaphokogia landinii (Collareta et al., 2020) se sustenta en dos registros fósiles, el holotipo «MUSM 3405» y el paratipo «MUSM 3291». El primero fue encontrado en la localidad de «Cerro hueco la Zorra» y el segundo en «Cerro los Quesos», ambos dentro de la fm. Pisco y con un horizonte datado para el Mesiniano, entre 6,93 y 6,71 Ma (Collareta et al., 2020).

20Además, se tienen dos registros fósiles de cachalotes integrantes de Kogiinae. El primero, Koristocetus pescei (Collareta et al., 2017), es descrito a partir de un resto craneal registrado con el holotipo «MUSM 888», encontrado en la localidad «Aguada de Lomas», dentro de la fm. Pisco, con un horizonte datado entre el Tortoniano tardío y el Mesiniano medio temprano. El segundo registro, Kogia danomurai, es descrito por Benites-Palomino et al. (2021). El holotipo «MUSM 3888» es un cráneo parcial colectado en la localidad de Sacaco, dentro de la fm. Pisco, con un horizonte datado para el Mesiniano superior.

21Dentro del grupo de los cachalotes macro-raptoriales tenemos tres especímenes fósiles. Existen dos especies registradas con el género Acrophyseter. La primera fue descrita por Lambert et al. (2008), a la cual llamaron Acrophyseter deinodon a partir del descubrimiento de un cráneo asociado a los dos dentarios con casi todos los dientes presentes. Esta fue encontrada en la localidad de «Sacaco Sur», dentro de la fm. Pisco, en los sustratos que separan el Mioceno del Plioceno. Se le registró con el holotipo «MNHN 1626». La segunda especie, Acrophyseter robustus, es descrita también por Lambert et al. (2017) y fue encontrada en la localidad «Cerro la Bruja», con un horizonte datado entre 8,39 y 7,45 Ma (Collareta et al., 2021). Se le registró con el holotipo «MUSM 1399». Finalmente, Lambert et al. (2010) describieron a Livyatan melvillei, otro integrante de Physeteroidea, registrado con el holotipo «MUSM 1676». Este fue encontrado en la localidad de «Cerro Colorado» dentro de la fm. Pisco, con un horizonte entre 9,5 y 8,5 Ma (Tortoniano) (Bianucci & Collareta, 2022).

22Fuera de estos dos grupos resta el cachalote más distante tanto temporal como filogenéticamente de la lista. Lambert et al. (2020) describen al más antiguo integrante de Physeteroidea registrado para el Océano Pacífico: Rhaphicetus valenciae. El holotipo «MUSM 2543» fue encontrado en la localidad de «Zamaca», al este de la cuenca de Pisco, con un horizonte entre 18,6 y 18 Ma en el Burdigaliense temprano dentro de la formación de Chilcatay.

23Las especies de cachalotes descritas (cuadro 1) no son más que una parte de los restos fósiles encontrados en la fm. Pisco, razón por la cual las nueve especies son del Mioceno. Al igual que en otros yacimientos, solo un pequeño porcentaje de los hallazgos tienen el nivel de detalle y conservación necesaria para poder identificar hasta el nivel de especie. Por ejemplo, el tipo biológico «MUSM 2182» es un fósil encontrado en la localidad «Cerro los Quesos» dentro de los sustratos correspondientes al Mesiniano, al que solo se le ha podido identificar como Acrophyseter sp. debido a las características comunes con A. robustus y A. deinodon; sin embargo, presenta algunas diferencias, lo que hace que sea posible que pertenezca a una nueva tercera especie (Lambert et al., 2017).

Cuadro 1 – Diversidad de los cachalotes descritos en la Cuenca de Pisco correspondientes a la época del Mioceno

Cuadro 1 – Diversidad de los cachalotes descritos en la Cuenca de Pisco correspondientes a la época del Mioceno

Elaboración propia

2. 2. 3. Ecología trófica

24Rhaphicetus valenciae es una especie que contrasta tanto con el rol macro-raptorial por poseer unos dientes proporcionalmente pequeños y delgados, como con la alimentación por succión predominantemente teutófaga de Kogia spp. y Physether macrocephalus. El hocico largo y el número relativamente alto de dientes superiores e inferiores sugieren que cazaba presas relativamente pequeñas (Lambert et al., 2020). Por su parte, en el caso de Platyscaphokogia landinii (fig. 2) se observó una dentición maxilar funcional, ya que presentaba un rostro alargado y alveolos dentales bien individualizados. Esto sostiene la hipótesis de que fue capaz de alimentarse como rapaz (arrebatando con violencia) a lo largo de la columna de agua, un comportamiento característico de un cachalote raptorial (Collareta et al., 2020). Este espécimen pudo haber compartido el mismo nicho ecológico con Koristocetus pescei, ya que también presentaba un rostro alargado y una dentición presumiblemente funcional, otorgándole también cierto grado de alimentación raptorial (Collareta et al., 2017).

Figura 2 – Ilustración de Platyscaphokogia landinii

Figura 2 – Ilustración de Platyscaphokogia landinii

Adaptado de Bran (2020)

25Por el contrario, Acrophyseter deinodon presenta un rostro corto y puntiagudo, una mandíbula curvada dorsalmente y dientes robustos, lo que indica que posiblemente era un depredador de grandes presas. Por ello surgió la hipótesis de que este se alimentaba de pequeños odontocetos, pinnípedos y aves marinas (Lambert et al., 2008). Similar es el caso de A. robustus, que tiene gran similitud en sus características físicas, existiendo la posibilidad de que ambos presentaran un nicho ecológico similar (fig. 3). Una característica que evidencia este comportamiento macro-raptorial es la presencia de exostosis (crecimiento óseo inusual) en alvéolos superiores, característica que se propone como consecuencia del gran estrés oclusal ocasionado por las grandes fuerzas ejercidas sobre los dientes (Lambert et al., 2014).

Figura 3 – Ilustración de Acrophyseter sp.

Figura 3 – Ilustración de Acrophyseter sp.

Adaptado de Bran (2014)

26En el Mioceno tardío existió Livyatan melvillei (fig. 4), un depredador de mayor proporción que A. deinodon y A. robustus. La presencia de un rostro corto y ancho le permitió tener una mordida más potente y resistir a los movimientos laterales que pudiera haber ejercido la presa. Esto, sumado a sus dientes robustos profundamente incrustados, le dan la característica de un depredador raptorial. Sus grandes proporciones le permitieron alimentarse libremente de presas de gran tamaño, como misticetos medianos y probablemente carecía de depredadores, convirtiéndose así en uno de los mayores depredadores de la época (Lambert et al., 2010; Lambert et al., 2017).

Figura 4 – Ilustración de Livyatan melvillei

Figura 4 – Ilustración de Livyatan melvillei

Adaptado de Bran (2014)

27Scaphokogia totajpe (fig. 5) es un cachalote que presenta características de alimentación por succión, como la falta de dientes superiores funcionales y características de alimentación generalista, como la forma rectangular y ancha del rostro y la fosa temporal agrandada (característica de mandíbula raptorial). Este cachalote presentaba un nicho similar a S. cochlearis (Benites-Palomino et al., 2020).

Figura 5 – Ilustración de Scaphokogia totajpe

Figura 5 – Ilustración de Scaphokogia totajpe

Adaptado de Bran (2020)

28Los kogidos hoy en día existentes, Kogia sima y Kogia breviceps, tienen su origen datado para el Mioceno tardío (9 Ma) de Malta (Bianucci et al., 2011). Estos presentan ciertas características faciales, como la configuración de los órganos de la frente y las estructuras de los tejidos blandos, que ya se encontraban presentes en K. danomurai, pero probablemente menos desarrolladas. Esta similitud de características podría reflejar semejanzas en el comportamiento de alimentación (Benites-Palomino et al., 2021), por ejemplo, el hábito de realizar inmersiones profundas para buscar alimento por medio de un biosonar o la utilización del mismo para localizar a sus depredadores. 

29Entre 7 y 6 Ma (piso Mesiniano), aproximadamente, los subclados de odontocetos sufrieron una gran pérdida que coincide con la disminución global de diversidad Mesiniana (Marx et al., 2017). A esta se le relaciona con la exitosa aparición y diversificación de los delfines verdaderos (Ochoa et al., 2021), la que tomó lugar entre 13 y 4 Ma (Bianucci et al., 2013). Luego de una brecha de sedimento en la fm. Pisco de 1,8 Ma, los sustratos más altos del Plioceno muestran la reducción del rol ecológico macro-raptorial. En este momento se observa un declive en la diversidad de odontocetos costeros y el surgimiento de una comunidad marina de mayor similitud a la actual, con predominancia de grupos con distribución más limitada, como fócidos, perezosos, delfines verdaderos y otros odontocetos como Odobenocetops (Ochoa et al., 2021).

3. Conclusiones

30Durante el Cenozoico el clado Pan-Physeteroidea pudo diversificarse ampliamente en las costas del Perú, expresándose en diversas formas evolutivas, adquiriendo diversos nichos ecológicos y posicionándose en los distintos niveles de la cadena trófica. Los eventos «turnovers» y las radiaciones adaptativas fueron variables determinantes para el exitoso desarrollo evolutivo de los cachalotes. El grupo se origina hace 27-23 Ma, gracias al hallazgo de Ferecetotherium kelloggi, el cachalote registrado de mayor antiguedad. El grupo resalta por su asimetría facial y la presencia de una amplia cuenca supracraneal que aloja al órgano espermaceti.

31El Óptimo climático del Mioceno y la gran pérdida en el grupo de los Platanistoideos («turnover») permitieron el crecimiento del grupo de los cachalotes, alcanzando así su máxima diversidad para el Pacífico sur (tercera gran radiación). Esta oportunidad evolutiva desencadenó la presencia de distintas formas de cachalotes en más de un nivel de la cadena trófica, lo que se ve evidenciado en la gran cantidad de registros fósiles de cachalotes en la fm. Pisco (Scaphokogia cochlearis, Acrophyseter deinodon, Livyatan melvillei, Acrophyseter robustus, Koristocetus pescei, Scaphokogia totajpe, Platyscaphokogia landinii y Kogia danomurai).

32A inicios del Plioceno se evidencia la reducción del rol macro-raptorial y el declive en la diversidad de odontocetos costeros, además del surgimiento de una comunidad marina más similar a la que podemos observar hoy en día (evento «turnover»), que incluye fócidos, perezosos, delfines verdaderos y otros odontocetos como Odobenocetops. Hace falta material para explicar al detalle el declive de la diversidad de cachalotes en el Plioceno, entender qué estrategias ecológicas pudieron tomar para sobrevivir; por ejemplo, la dispersión generada por competencia, el cambio en las condiciones climáticas o la alta densidad poblacional. También falta material que evidencie relaciones interespecíficas para así poder establecer las relaciones tróficas con mayor precisión, por lo que se recomienda que las siguientes investigaciones apunten a analizar con mayor rigurosidad la dinámica de la comunidad marino-costera peruana en el Cenozoico.

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Bibliografía

BENITES-PALOMINO, A., 2018 – Anatomía craneana y posición filogenética de un nuevo cachalote enano (Odontoceti: Kogiidae) del mioceno tardío de la formación Pisco, Arequipa, Perú, 163 pp.; Lima: Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM). Tesis presentada para obtener título profesional de Biólogo con mención en Zoología. Disponible en https://cybertesis.unmsm.edu.pe/backend/api/core/bitstreams/79cb5de1-e478-46a3-85e2-76cdaf750da7/content

BENITES-PALOMINO, A. & URBINA, M., 2020 – La hiperdiversificación de Physeteroidea (Cetacea: Mammalia) del Mioceno tardío en el Pacifico Sur, nuevos fósiles del área de Sacaco, Arequipa, Perú. Revista Peruana de Biología, 27 (2): 261-266. Disponible en https://doi.org/10.15381/rpb.v27i2.16507

BENITES-PALOMINO, A., VÉLEZ-JUARBE, J., COLLARETA, A., OCHOA, D., ALTAMIRANO, A., CARRÉ, M., LAIME, M. J., URBINA, M. & SALAS-GISMONDI, R., 2021 – Nasal compartmentalization in Kogiidae (Cetacea, Physeteroidea): insights from a new late Miocene dwarf sperm whale from the Pisco Formation. Papers in Palaeontology, 7 (3): 1507-1524.

BENITES-PALOMINO, A., VÉLEZ-JUARBE, J., SALAS-GISMONDI, R. & URBINA, M., 2020 – Scaphokogia totajpe, sp. nov., a new bulky-faced pygmy sperm whale (Kogiidae) from the late Miocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology, 39 (6). Disponible en https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2019.1728538?scroll=top&needAccess=true

BIANUCCI, G. & COLLARETA, A., 2022 – An overview of the fossil record of cetaceans from the East Pisco Basin (Peru). Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 61 (1): 19-60.

BIANUCCI, G., GATT, M., CATANZARITI, R., SORBI, S., BONAVIA, C. G., CURMI, R. & VAROLA, A., 2011– Systematics, biostratigraphy and evolutionary pattern of the Oligo-Miocene marine mammals from the Maltese Islands. Geobios, 44 (6): 549-585.

BIANUCCI, G., LAMBERT, O., SALAS-GISMONDI, R., TEJADA, J., PUJOS, F., URBINA, M. & ANTOINE, P. O., 2013 – A Miocene relative of the Ganges river dolphin (Odontoceti, Platanistidae) from the Amazonian Basin. Journal of Vertebrate Paleontology, 33 (3): 741-745.

BIANUCCI, G., LAMBERT, O., URBINA, M., MERELLA, M., COLLARETA, A., BENNION, R., SALAS-GISMONDI, R., BENITES-PALOMINO, A., POST, K., MUIZON, C. de, BOSIO, G., DI CELMA, C., MALINVERNO, E., PIERNTONI, P. P., VILLA, I. M. & AMSON, E., 2023 – A heavyweight early whale pushes the boundaries of vertebrate morphology. Nature, 620: 824-829.

BILLUPS, K. & SCHEIDERICH, K., 2012 – A Synthesis of Late Oligocene through Miocene Deep Sea Temperatures as Inferred from Foraminiferal Mg/Ca Ratios. In: Carbonate Systems during the Oligocene–Miocene Climatic Transition (M. Mutti, W. Piller & C. Betzler, eds.): 1-16; Oxford: Wiley-Blackwell. Disponible en https://doi.org/10.1002/9781118398364.ch1

BOSIO, G., COLLARETA, A., DI CELMA, C., LAMBERT, O., MARX, F. G., MUIZON, C. de, GIONCADA, A., GARIBOLDI, K., MALINVERNO, E., MALCA, R. V., URBINA, M. & BIANUCCI, G., 2021 – Taphonomy of marine vertebrates of the Pisco Formation (Miocene, Peru): Insights into the origin of an outstanding Fossil-Lagerstätte. PLoS One, 16 (7). Disponible en https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0254395

BUONO, M. R. & VLACHOS, E., 2022 – Breaking the mold: telescoping drives the evolution of more integrated and heterogeneous skulls in cetaceans. PeerJ, 10. Disponible en https://peerj.com/articles/13392/

CLEMENTZ, M. T., FORDYCE, R. E., PEEK, S. L. & FOX, D. L., 2014 – Ancient marine isoscapes and isotopic evidence of bulk-feeding by Oligocene cetaceans. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400: 28-40. Disponible en https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2012.09.009

COHEN, K. M., FINNEY, S. C., GIBBARD, P. L. & FAN, J. X., 2013 – The ICS international chronostratigraphic chart. Episodes, 36 (3): 199-204.

COLLARETA, A., LAMBERT, O., MARX, F. G., MUIZON, C. de, VARAS-MALCA, R., LANDINI, W., BOSIO, G., MALINVERNO, E., GARIBOLDI, K., GIONCADA, A., URBINA, M. & BIANUCCI, G., 2021 – Vertebrate Palaeoecology of the Pisco Formation (miocene, Peru): Glimpses into the ancient humboldt Current ecosystem. Journal of Marine Science and Engineering, 9 (11). Disponible en https://www.mdpi.com/2077-1312/9/11/1188

COLLARETA, A., LAMBERT, O., MUIZON, C. de, BENITES-PALOMINO, A. M., URBINA, M. & BIANUCCI, G., 2020 – A new physeteroid from the late Miocene of Peru expands the diversity of extinct dwarf and pygmy sperm whales (Cetacea: Odontoceti: Kogiidae). Comptes Rendus Palevol, 19 (5): 79-100.

COLLARETA, A., LAMBERT, O., MUIZON, C. de, URBINA, M. & BIANUCCI, G., 2017 – Koristocetus pescei gen. et sp. nov., a diminutive sperm whale (Cetacea: Odontoceti: Kogiidae) from the late Miocene of Peru. Fossil Record, 20 (2): 259-278. Disponible en https://doi.org/10.5194/fr-20-259-2017

CRANFORD, T. W., 1999 – The sperm whale’s nose: Sexual selection on a grand scale? Marine mammal science, 15 (4): 1133-1157.

DI CELMA, C., MALINVERNO, E., BOSIO, G., COLLARETA, A., GARIBOLDI, K., GIONCADA, A., MOLLI, G., BASSO, D., VARAS MALCA, R. M., PIERANTONI, P. P., VILLA, I. M., LAMBERT, O., LANDINI, W., SARTI, G., CANTALAMESSA, G, URBINA, M. & BIANUCCI, G., 2017 – Sequence stratigraphy and paleontology of the Upper Miocene Pisco Formation along the western side of the lower Ica Valley (Ica Desert, Peru). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 123 (2): 255-273.

DUNBAR, R. B., MARTY, R. C. & BAKER, P. A., 1990 – Cenozoic marine sedimentation in the Sechura and Pisco basins, Peru. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 77 (3-4): 235-261.

ESPERANTE, R., BRAND, L. R., CHADWICK, A. V. & POMA, O., 2015 – Taphonomy and paleoenvironmental conditions of deposition of fossil whales in the diatomaceous sediments of the Miocene/Pliocene Pisco Formation, southern Peru–A new fossil-lagerstätte. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 417: 337-370.

FORDYCE, E. & MUIZON, C. de, 2001 – Evolutionary history of cetaceans: a review. In: Secondary adaptation of tetrapods to life in water (J. M. Mazin & V. de Buffrenil, eds.): 169-233; Munich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil.

GATESY, J. & O’LEARY, M. A., 2001 – Deciphering whale origins with molecules and fossils. Trends in Ecology & Evolution, 16 (10): 562-570.

HERNÁNDEZ CISNEROS, A. E., 2012 – Registro Fósil de Cetáceos del Oligoceno en las Formaciones San Gregorio y El Cien, Baja California Sur, México, 42 pp. + anexos; La Paz: Universidad Autónoma de Baja California Sur. Tesis presentada para obtener grado académico de bachiller en Biología Marina. Disponible en https://doi.org/10.13140/RG.2.1.2854.3203

HOROVITZ, I. & SÁNCHEZ-VILLAGRA, M. R., 2012 – El Registro Fósil del Cenozoico. In: Venezuela Paleontológica. Evolución de la biodiversidad en el pasado geológico (M. R. Sánchez-Villagra, ed.): 133-156; Zúrich: Paläontologisches Institut und Museum, Universität Zürich.

LAMBERT, O., BIANUCCI, G. & BEATTY, B. L., 2014 – Bony outgrowths on the jaws of an extinct sperm whale support macroraptorial feeding in several stem physeteroids. Naturwissenschaften, 101: 517-521.

LAMBERT, O., BIANUCCI, G. & MUIZON, C. de, 2008 – A new stem-sperm whale (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) from the latest Miocene of Peru. Comptes Rendus Palevol, 7 (6): 361-369.

LAMBERT, O., BIANUCCI, G. & MUIZON, C. de, 2017 – Macroraptorial sperm whales (cetacea, odontoceti, physeteroidea) from the Miocene of Peru. Zoological Journal of the Linnean Society, 179 (2): 404-474.

LAMBERT, O., BIANUCCI, G., POST, K., MUIZON, C. de, SALAS-GISMONDI, R., URBINA, M. & REUMER, J., 2010 – The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru. Nature, 466: 105-108.

LAMBERT, O., BIANUCCI, G., SALAS-GISMONDI, R., DI CELMA, C., STEURBAUT, E., URBINA, M. & MUIZON, C. de, 2019 – An Amphibious Whale from the Middle Eocene of Peru Reveals Early South Pacific Dispersal of Quadrupedal Cetaceans. Current Biology, 29 (8): 1352-1359.

LAMBERT, O., MUIZON, C. de, URBINA, M. & BIANUCCI, G., 2020 – A new longirostrine sperm whale (Cetacea, Physeteroidea) from the lower Miocene of the Pisco Basin (southern coast of Peru). Journal of Systematic Palaeontology, 18 (20): 1707-1742. Disponible en https://doi.org/10.1080/14772019.2020.1805520

MAROCCO, R. & MUIZON, C. de, 1988 – Los vertebrados del Neogeno de la costa sur del Perú: Ambiente sedimentario y Condiciones de Fosilización. Bulletin de l´Institut Français d´Etudes Andines, 17 (2): 105-117.

MARTÍNEZ-CÁCERES, M. & MUIZON, C. de 2011 — A new basilosaurid (Cetacea, Pelagiceti) from the Late Eocene to Early Oligocene Otuma Formation of Peru. Comptes Rendus Palevol, 10 (7): 517-526. Disponible en https://doi.org/10.1016/j.crpv.2011.03.0065581

MARX, F. G. & FORDYCE, R. E., 2015 – Baleen boom and bust: a synthesis of mysticete phylogeny, diversity and disparity. Royal Society Open Science, 2 (4). Disponible en https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.140434

MARX, F. G., LAMBERT, O. & MUIZON, C. de, 2017 – A new Miocene baleen whale from Peru deciphers the dawn of cetotheriids. Royal Society Open Science, 4 (9). Disponible en https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.170560

MARX, F. G., LAMBERT, O. & UHEN, M. D., 2016 – Cetacean Paleobiology, 319 pp. + anexos; Chichester: Wiley Blackwell.

MARX, F. G. & UHEN, M. D., 2010 – Climate, Critters, and Cetaceans: Cenozoic Drivers of the Evolution of Modern Whales. Science, 327 (5968): 993-996. Disponible en https://doi.org/10.1126/science.118

MCHEDLIDZE, G. A., 2009 – Sperm Whales, Evolution. In: Encyclopedia of Marine Mammals (W. F. Perrin, J. G. M. Thewissen & B. Würsig, eds.): 1097-1098; San Diego: Academic Press. Disponible en https://doi.org/10.1016/B978-0-12-373553-9.00249-2

MITCHELL, E. D., 1989 – A new cetacean from the late Eocene La Meseta Formation, Seymour Island, Antarctic Peninsula. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 46 (12): 2219-2235. Disponible en https://doi.org/10.1139/f89-273

MONTES, D., CHAVERA, A., VAN BRESEM, M., PERALES, R., FALCÓN, N., & VAN WAEREBEEK, K., 2013 – Descripción y evaluación anatómica de lesiones óseas cráneo-mandibulares en cetáceos odontocetos del mar peruano. Revista de Investigaciones Veterinarias del Perú, 15 (1): 13-24. Disponible en https://doi.org/10.15381/rivep.v15i1.1557

MUIZON, C. de, 1988 – Les vertébrés fossiles de la Formation Pisco (Pérou). Troisième partie: Les Odontocètes (Cetacea, Mammalia) du Miocène, 244 pp.; París: Instituto Francés de Estudios Andinos (IFEA), Éditions ADPF (Paris).

MUIZON, C. de., BIANUCCI, G., MARTÍNEZ-CÁCERES, M. & LAMBERT, O., 2019 – Mystacodon selenensis, the earliest known toothed mysticete (Cetacea, Mammalia) from the late Eocene of Peru: anatomy, phylogeny, and feeding adaptations. Geodiversitas, 41 (11): 401-499. Disponible en https://doi.org/10.5252/geodiversitas2019v41a11

MUIZON, C. de & DEVRIES, T. J., 1985 – Geology and paleontology of late Cenozoic marine deposits in the Sacaco area (Peru). Geologische Rundschau, 74: 547-563.

OCHOA, D., SALAS-GISMONDI, R., DEVRIES, T. J., BABY, P., MUIZON, C. de, ALTAMIRANO, A., BARBOSA-ESPITIA, A., FOSTER, D. A., QUISPE, K., CARDICH, J., GUTIÉRREZ, D., PEREZ, A., VALQUI, J., URBINA, M. & CARRÉ, M., 2021 – Late Neogene evolution of the Peruvian margin and its ecosystems: A synthesis from the Sacaco record. International Journal of Earth Sciences, 110: 995-1025.

THEWISSEN, J. G. M., COOPER, L. N., CLEMENTZ, M. T., BAJPAI, S. & TIWARI, B. N., 2007 – Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature, 450: 1190-1194. Disponible en https://doi.org/10.1038/nature06343

THEWISSEN, J. G. M. & WILLIAMS, E. M., 2002 – The early radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. Annual Review of Ecology and Systematics, 33: 73-90.

UHEN, M., PYENSON, N., DEVRIES, T., URBINA, M. & RENNE, P., 2011 – New Middle Eocene Whales from the Pisco Basin of Peru. Journal of Paleontology, 85 (5): 955-969. Disponible en https://doi.org/10.1666/10-162.1

UHEN, M., 2014 – New Specimens of Protocetidae (Mammalia, Cetacea) from New Jersey and South Carolina. Journal of Vertebrate Paleontology, 34 (1): 211-219. Disponible en https://doi.org/10.1080/02724634.2013.784707

URBINA, M. & STUCCHI, M., 2005 – Los cormoranes (Aves: Phalacrocoracidae) del Mio-Plioceno de la Formación de Pisco. Boletín de la Sociedad Geológica del Perú, 99: 41-49.

VELEZ-JUARBE, J., WOOD, A. R., GRACIA, C. de & HENDY, A. J. W., 2015 – Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: Evidence from the Neogene of Central America. PLoS One, 10 (5). Disponible en https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0123909

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Nota al final

* La información aquí presentada es resultado de una investigación realizada entre los años 2021 y 2022.

1 Ver «La evolución de los cetáceos: moléculas, anatomías y mares». Disponible en https://cuadrivio.net/2013/08/la-evolucion-de-los-cetaceos-moleculas-anatomias-y-mares/

2 Ver nota 1.

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Índice de ilustraciones

Título Figura 1 – Mapa referencial de la fm. Pisco y las localidades.
Créditos Adaptado de Benites-Palomino et al. (2020)
URL http://journals.openedition.org/bifea/docannexe/image/15214/img-1.jpg
Ficheros image/jpeg, 79k
Título Cuadro 1 – Diversidad de los cachalotes descritos en la Cuenca de Pisco correspondientes a la época del Mioceno
Créditos Elaboración propia
URL http://journals.openedition.org/bifea/docannexe/image/15214/img-2.jpg
Ficheros image/png, 258k
Título Figura 2 – Ilustración de Platyscaphokogia landinii
Créditos Adaptado de Bran (2020)
URL http://journals.openedition.org/bifea/docannexe/image/15214/img-3.jpg
Ficheros image/jpeg, 522k
Título Figura 3 – Ilustración de Acrophyseter sp.
Créditos Adaptado de Bran (2014)
URL http://journals.openedition.org/bifea/docannexe/image/15214/img-4.jpg
Ficheros image/jpeg, 512k
Título Figura 4 – Ilustración de Livyatan melvillei
Créditos Adaptado de Bran (2014)
URL http://journals.openedition.org/bifea/docannexe/image/15214/img-5.jpg
Ficheros image/jpeg, 409k
Título Figura 5 – Ilustración de Scaphokogia totajpe
Créditos Adaptado de Bran (2020)
URL http://journals.openedition.org/bifea/docannexe/image/15214/img-6.jpg
Ficheros image/jpeg, 688k
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Para citar este artículo

Referencia en papel

Fernando Del Águila Grondona y Daniel Barona, «Evolución y ecología trófica de los cachalotes (Physeteroidea) del Cenozoico en la costa del Perú: una revisión»Bulletin de l'Institut français d'études andines, 52 (1) | 2023, 47-64.

Referencia electrónica

Fernando Del Águila Grondona y Daniel Barona, «Evolución y ecología trófica de los cachalotes (Physeteroidea) del Cenozoico en la costa del Perú: una revisión»Bulletin de l'Institut français d'études andines [En línea], 52 (1) | 2023, Publicado el 13 septiembre 2024, consultado el 08 noviembre 2024. URL: http://journals.openedition.org/bifea/15214; DOI: https://doi.org/10.4000/12g5p

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Autores

Fernando Del Águila Grondona

Biólogo Marino por la Universidad Científica Del Sur. Orcid: 0000-0001-9456-500X. E-mail: ferdelaguilagrondona@gmail.com

Daniel Barona

Responsable de investigación en Universidad Científica Del Sur. Biólogo por la Universidad Nacional Agraria La Molina. Orcid: 0000-0002-3339-243X. E-mail: 100026212@cientifica.edu.pe, fbarona@cientifica.edu.pe

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