A los biólogos Marcelo Stucchi, Rodolfo Salas-Gismondi y a la Dra. Julia Clarke por la revisión de las versiones precedentes de este artículo. Al biólogo Julio C. Reyes por el apoyo brindado durante la investigación. A los doctores Daniel Ksepka y Dana Ehret por las publicaciones y fotografías que ayudaron a enriquecer este trabajo.

Introducción

1La familia Pelecanidae comprende ocho especies de aves marinas incluidas el actual género Pelecanus (Johnsgard, 1993). Dos de estas especies incluyen la costa peruana dentro de su área de distribución: el pelícano pardo Pelecanus occidentalis, visitante tropical no reproductivo en la costa norte (~3-6°S) y el pelícano peruano Pelecanus thagus, que anida desde los 5°S hacia el sur hasta los 27°S, en Chile (Schulenberg et al., 2007: 54; Figueroa & Stucchi, en revisión).

2El registro más antiguo de Pelecanidae corresponde a Pelacanus sp. del Oligoceno temprano de Francia (Louchart et al., 2010: 16). Otras especies fósiles incluyen a Miopelecanus gracilis (Milne-Edwards, 1870) del Mioceno temprano de Francia (Cheneval, 1984: 68), M. intermedius (Fraas, 1870) del Mioceno medio de Alemania (Heizmann & Hesse, 1995: 175), Pelecanus tirarensis (Miller, 1966) descubierta en los estratos del Mioceno medio y tardío de Australia (Rich & Van Tets, 1981: 237) y P. schreiberi del Plioceno de América del Norte (Olson, 1999: 503-504).

3En el presente trabajo se describe un os quadratum fósil asignado a la familia Pelecanidae, proveniente de los sedimentos del nivel Montemar de la formación Pisco (Muizon & DeVries, 1985: 550; Marocco & Muizon, 1988: 107).

1. Material y métodos

4El espécimen fósil en estudio, catalogado con el código MUSM 583 (fig. 1), fue encontrado y colectado por Rodolfo Salas-Gismondi, en julio del 2005 y está depositado en la colección del Departamento de Paleontología de Vertebrados del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM-UNMSM), Lima (Perú). Se trata de un os quadratum izquierdo fragmentario, con el processus oticus erosionado y el processus orbitalis incompleto (figs. 2A, C, E y G, 3 A y B).

5Se determinaron las características morfológicas distintivas del espécimen en estudio y se compararon con especímenes actuales de Pelecanus thagus y P. occidentalis depositados en el MUSM-UNMSM. Adicionalmente, se realizó la comparación con fotografías del paratipo y espécimen referidos a Pelecanus schreiberi, del Florida Museum of Natural History (UF), en Gainesville (Estados Unidos) e información publicada por Saiff (1978) sobre P. roseus y Pelecanus rufescens. Así como también con especímenes de Phalacrocorax bougainvillii, P. gaimardi, P. olivaceous, Sula variagata, S. nebouxii, fotografía de especímenes de Fregata magnificens (FMNH 339421) y Phaethon rubricauda (339438) pertenecientes a la colección del Florida Museum of Natural History. Para la descripción morfológica se siguió la terminología propuesta por Baumel & Witmer (1993).

6La comparación métrica del espécimen con otras especies de Pelecanus fue realizada mediante tres medidas tomadas con un calibrador y se expresan en mm.

1. 1. Geología, localidad y edad

7La formación Pisco es una secuencia sedimentaria marina del Neógeno. Se extiende en la costa por más de 325 km entre las ciudades de Pisco, Ica, Nazca, Lomas y Yauca, en las regiones de Ica y Arequipa, en el centro-sur del Perú (fig. 1 A y B). Se estima que el espesor total de la sección de la formación Pisco es de 640 m (Brand et al., 2003). Se han podido separar hasta nueve localidades fosilíferas, las cuales tienen diferentes edades que abarcan desde el Mioceno medio (11-13 Ma) hasta el Plioceno tardío (2 Ma) (Muizon & DeVries, 1985: 552-553; Muizon et al., 2004: 389; Stucchi, 2007: 369-370). El espécimen en estudio (MUSM 583) proviene de los sedimentos del nivel Montemar (fig. 1C), localidad considerada como Mioceno tardío y con una antigüedad de aproximadamente 6 Ma (Muizon & DeVries, 1985: 556; Marocco & Muizon, 1988: 107).

2. Sistemática paleontológica

• Clase: Aves Linnaeus, 1758

• Orden: Pelecaniformes Sharpe, 1891

• Familia: Pelecanidae Rafinesque, 1815

• Género: Pelecanus Linnaeus, 1758

8El espécimen, MUSM 583 está representado por un único hueso cuadrado asignado al género Pelecanus por la combinación de los siguientes caracteres:

• Corpus ossa quadrati comprimido antero-posteriormente (cuerpo más robusto y de forma cilíndrica en Fregata, Phaethon, Sula y Phalacrocorax).

• Ausencia de una fosa profunda en la cotyla quadratojugalis para la articulación con el condylus quadraticus del os quadratojugalis (fosa presente y profunda en Sula, Phaethon, Fregata y Phalacrocorax).

• Superficie ventral del processus mandibularis sin una fosa profunda que separa a los condyli pterigoideus y lateralis (superficie ventral con una fosa profunda en Phaethon, Sula, Fregata y Phalacrocorax).

• Pelecanus sp. (Rich & Van Tets, 1981: 236)

2. 1. Descripción del material MUSM 583

9El corpus ossa quadrati está pneumatizado y comprimido antero-posteriormente. La mayor parte del processus oticus donde están los capituli otica y squamosum se encuentran erosionados. En vista anterior, la base del processus orbitalis se curva hacia su extremo inferior; en su lado medial se encuentra un único foramen pneumaticum, del cual continúa una pequeña cresta que se conecta con el condylus pterygoideus; entre esta cresta y la base del processus orbitalis se forma una depresión, que es más profunda en el fósil que en especímenes observados de P. thagus. La presencia del foramen pneumaticum es variable, se encuentra presente en P. roseus y P. rufescens (Saiff, 1978: 328), pero tanto en P. occidentalis como en P. thagus su presencia es variable.

10En vista ventral, el condylus pterygoideus tiene una forma alargada latero-medialmente. Entre los condyli pterygoideus y lateralis, se forma una leve depresión. En vista caudal, el condylus lateralis está dirigido ventro-lateralmente y el corpus ossa quadrati tiene una compresión latero-medial. En vista lateral, la cotyla quadratojugalis tiene una superficie convexa y no presenta una fosa para la articulación con el os quadratojugalis.

3. Discusión

11En América del Sur, fósiles asignados a la familia Pelecanidae han sido cuestionados. Liptornis hesternus (Ameghino, 1895), es considerado como Aves incertae sedis por Olson (1985: 201) y Warheit (2002: 40). Sin embargo, recientemente Cenizo & Agnolín (2010: 498-499), Degrange et al. (en prensa) y Diederle (2011) demuestran que este taxón es válido y corresponde a un Anhingidae. El espécimen MUSM 583 demuestra la presencia de la familia Pelecanidae en el Mioceno tardío y representa el único y más antiguo registro fósil del género Pelecanus en América del Sur.

12Las dimensiones de MUSM 583 son mayores que las de Pelecanus occidentalis y sugieren un tamaño similar a los especímenes de menores dimensiones del pelícano peruano P. thagus (tabla 1). En América del Norte en las localidades de Lee Creek Mine, Carolina del Norte y del Centro de Florida se ha descrito P. schreiberi (Olson, 1999), para el Plioceno temprano de las formaciones Yorktown y Bone Valley. El paratipo (UF 125031) y un os quadratum referido a esta especie (UF 125030) se diferencian de MUSM 583 por la forma más aguzada del condylus pterygoideus, como se aprecia claramente en su vista lateral (fig. 3). Las dimensiones del cuadrado presentadas por Olson (1999: 506) (ver tabla 1) son menores en longitud que las de MUSM 583, mientras que el largo de la articulación mandibular es mayor en P. schreiberi. Las comparaciones con otras especies fósiles de pelícanos (Miopelecanus gracilis, Miopelecanus intermedius y Pelecanus tirarensis) no fueron posibles debido a que no se conservó el hueso cuadrado en estas especies.

3. 1. Paleoecología

13De acuerdo con Keller et al. (1997: 129), en base a datos micropaleontológicos, durante el Cretácico tardío una corriente de aguas frías fluctuaba frente a las costas del Ecuador y Perú de manera similar a la Corriente Peruana actual. Los sedimentos biogénicos de las cuencas de antearco (Sechura y Pisco) del margen continental del Perú, son consistentes con episodios de alta producción primaria y fenómenos de afloramientos durante los últimos 40 Ma (Dunbar et al., 1990: 253), La secuencia sedimentaria miocénica y pliocénica de la formación Pisco es consistente con un clima árido o semiárido, el cual estuvo presente desde el Mioceno medio (Alpers & Brimghall, 1988: 1640), aunque otros autores consideran que habría iniciado en el Jurásico (Hartley et al., 2005: 422). Desde el Mioceno medio hasta el Plioceno temprano la costa peruana estaba formada por bahías protegidas y arrecifes; frente a ellas existían cadenas de islas que mantenían separada la costa del mar abierto (Marocco & Muizon, 1988: 111; Muizon & DeVries, 1985: 558). La temperatura de esta corriente durante el Mioceno y Plioceno se estimó entre 13,0-17,2 °C (Amiot et al., 2008: 91), muy similar a la que presenta la actual Corriente Peruana en el Centro-Sur del Perú (Gunther, 1936: 148).

14La paleo-avifauna del Mioceno-Plioceno de la formación Pisco incluye dos especies de Diomedeidae, Procellariidae, seis especies de Sulidae, dos especies de Phalacrocorax, cinco especies de Spheniscus, Pelagornithidae (Stucchi, 2010: 35) y Pelecanus sp. (este texto).

15Esta paleo-avifauna marina muestra una afinidad muy cercana a la asociación de especies que habitan actualmente la costa peruana. Algunas especies como: Sula aff. variegata y Phalacrocorax aff. bougainvillii se conocen para el Mio-Plioceno (Stucchi, 2003: 79; Urbina & Stucchi 2005: 43). Phalacrocorax bougainvillii también es conocida de los depósitos pleistocénicos del área de Talara en el norte del país (Campbell, 1979: 22).

16La Corriente Peruana actual alberga un ecosistema muy particular el cual depende de la alta producción primaria, la cual a su vez depende de una serie de procesos meteorológicos y oceanográficos como el afloramiento, la termoclina y las ondas ecuatoriales (Arntz & Fahrbach, 1991: 19-33). En este ecosistema habitan 93 especies de aves marinas entre Pelecaniformes, Procellariiformes, Sphenisciformes y Charadriiformes (Spear & Ainley, 2008: 139-140). Once de estas especies son aves endémicas (Crawford et al., 2006: 553), de las cuales Phalacrocorax bougainvillii, Sula variegata y Pelecanus thagus se asocian ecológicamente en un solo grupo de acuerdo a su tipo de alimentación (Spear & Ainley 2008: 133). Todas estas especies se alimentan principalmente de la anchoveta (Engraulis ringens) (Crawford et al., 2006: 553). Los fósiles asignados a las especies, Phalacrocorax aff. bougainvillii y Sula aff. variegata, presentan la misma morfología que las actuales especies endémicas de la Corriente Peruana. La presencia de Pelecanus sp. junto con estas especies sugiere que el mismo nicho ecológico que ocupan estas aves en la actualidad fueron ocupadas por estas aves desde finales del Mioceno (6 Ma).

Conclusión

17En base a sus características morfológicas, se concluye que MUSM 583 pertenece al género Pelecanus. Su procedencia estratigráfica demuestra que el regristro presentado aquí corresponde al representante más antiguo de este género en América del Sur. El ambiente en que se desarrolló la paleo-avifauna de la formación Pisco durante el Mioceno y Plioceno era muy similar al actual. Este escenario fue propicio para el desarrollo de especies endémicas del ecosistema de la Corriente Peruana desde al menos el Mioceno tardío (6 Ma) hasta la actualidad.