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Variation morphologique et concept d’espèce en paléoanthropologie : l’exemple d’Australopithecus en Afrique australe

Morphological variation and species concept in palaeoanthropology: comments on Australopithecus from southern Africa
Amélie Beaudet

Résumés

Interpréter et comprendre la variation morphologique au sein des hominines fossiles représente l’un des défis majeurs de la paléoanthropologie. L’absence d’une définition consensuelle du concept d’espèce en paléontologie, associée à la nature fragmentaire du registre fossile, affecte notre appréciation de la diversité taxinomique des hominines fossiles. Les débats historiques autour des restes fossiles attribués à Australopithecus en Afrique australe constituent un exemple marquant de l’impact de ces questionnements sur notre compréhension actuelle de l’évolution humaine. Dès les premières découvertes, les rapports scientifiques font état d’une très forte variation morphologique au sein de cet assemblage. Les fouilles qui ont suivi ainsi que l’étude des fossiles ont depuis confirmé cette variation remarquable. Alors que certains y décèlent la présence de plusieurs espèces du genre Australopithecus, d’autres explorent des hypothèses alternatives pour tenter d’expliquer cette surprenante variation. Loin d’être anecdotique, une forte diversité taxinomique au sein de ce genre modifierait profondément notre conception des mécanismes de spéciation des hominines du Plio-Pleistocène. Dans cette synthèse, je m’attache tout d’abord à rappeler les facteurs susceptibles de jouer un rôle dans la variation morphologique au sein du registre fossile et les discussions autour du concept d’espèce en paléoanthropologie avant d’aborder l’histoire des découvertes et les études qui ont soulevé certains questionnements autour de la diversité chez Australopithecus en Afrique australe et d’examiner les facteurs qui en seraient à l’origine.

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Notes de la rédaction

Cette note fait suite à une communication présentée lors des 1846es journées de la Société d’Anthropologie de Paris dans le cadre de la session "Humanité(s) : définition(s), diversités et limites"

Texte intégral

Les facteurs à l’origine de la variation morphologique dans le registre fossile

1Quantifier et comprendre la diversité hominine passée est l’un des enjeux clés des recherches en paléoanthropologie. L’existence (et parfois la co-existence) de différents taxons nous apportent en effet de précieux témoignages des phénomènes de spéciation au sein de notre lignée. Cependant, explorer la diversité passée nécessite de pouvoir mesurer et interpréter la variation entre et au sein même de ces taxons. La variation morphologique est traditionnellement mesurée de manière qualitative (observation de la variation dans l’aspect externe des structures anatomiques, p. ex., Clarke et Kuman, 2019) et/ou quantitative (mesure de la variation dans la taille ou la forme des structures anatomiques, p. ex., dimensions dentaires, Moggi-Cecchi et al., 1998 ; morphologie de la jonction émail-dentine, Fornai et al., 2015), et repose sur les analyses statistiques des données (p. ex., pour tester la robustesse des classifications des spécimens, Zanolli et al., 2022). Dans cet article, le terme de diversité est utilisé dans le sens de diversité taxinomique, c’est-à-dire la présence de plusieurs entités taxinomiques au sein d’un même échantillon. La variation désigne ici les différences phénotypiques observées entre des spécimens d’une même unité taxinomique, chronologique, géographique ou morphologique.

2Cinq facteurs principaux doivent être considérés dans l’interprétation de la variation morphologique au sein du registre fossile. L’explication systématiquement examinée est celle de la diversité taxinomique, c’est-à-dire la présence de plusieurs espèces. Dans ce cadre, les espèces de primates actuelles sont souvent utilisées comme référence, avec le postulat d’une variation intra- et inter-spécifique comparable entre les espèces actuelles et fossiles (p. ex., Harvati et al., 2004). Avec ce postulat, si le degré de variation quantifié dans l’assemblage fossile est supérieur à la variation inter-individuelle observée chez les taxons actuels, alors l’hypothèse de la présence de plusieurs espèces ne peut être exclue. Néanmoins, il est nécessaire de rappeler que le degré de variation au sein des espèces actuelles de primates peut également fluctuer entre les espèces, et la frontière entre variation intra- et inter-spécifique être difficilement tracée (p. ex., Aiello et al., 2000). Cet aspect complique encore l’interprétation du registre fossile et de sa variation.

3L’hypothèse alternative à considérer est celle de facteurs à l’origine d’une forte variation intra-spécifique. Dans ce cadre, quatre facteurs sont à examiner. Tout d’abord, le dimorphisme sexuel représente une source majeure de variation morphologique. Sans la préservation de tissus mous ou de matériel génétique, il est difficile d’établir une diagnose précise des caractères biologiques spécifiques à chacun des sexes au sein du registre fossile. Les critères utilisés pour identifier les individus fossiles comme étant femelles ou mâles sont calqués sur le dimorphisme des primates actuels (voir Plavcan et Copes, 2001). Cependant, ce dimorphisme sexuel peut s’exprimer à divers degrés selon les taxons, et les analogies avec les primates actuels peuvent se révéler incorrectes (voir Plavcan et Copes, 2001). La présence d’individus immatures dans les assemblages, qui n’ont pas toujours développé les caractères diagnostiques de leur espèce, ajoute une difficulté supplémentaire à l’interprétation de la variation morphologique. La possibilité d’observer des variants régionaux est également à prendre en considération. Enfin, des variations diachroniques sont susceptibles d’interférer avec le signal taxinomique. En paléontologie, le phénomène de "time-averaging" est bien connu et désigne le processus par lequel des évènements qui sont intervenus à différents moments semblent être contemporains (Kowalewski, 1995). Dans le cas de la variation morphologique, des caractères à différents stades évolutionnaires pourraient ainsi co-exister au sein d’un même assemblage, et créer cette variation inhabituelle.

Le concept d’espèce en paléoanthropologie

4Les discussions autour de la mesure de la diversité et l’interprétation de la variation sont dépendantes du concept d’espèce employé. Plusieurs définitions de l’espèce co-existent dans la littérature scientifique. Depuis le concept de l’espèce biologique énoncé par E. Mayr (1942) et basé sur le principe d’interfécondité, d’autres concepts ont vu le jour, comme celui de l’espèce écologique, qui met l’accent sur la notion de niche écologique (Andersson, 1990), ou celui d’espèce génétique, selon lequel les membres d’une même espèce doivent être génétiquement isolés des autres groupes (Mallet, 1995). La définition d’espèce en paléontologie doit tenir compte d’un certain nombre de limites, à commencer par la nature du registre fossile, essentiellement composé de restes osseux et dentaires souvent fragmentaires. Dans ce contexte, deux définitions ont plus particulièrement retenu l’attention des paléontologues ; celle de l’espèce phylogénétique et celle de l’espèce évolutionnaire. L’identification d’espèces phylogénétiques s’appuie sur la présence de caractères phénotypiques spécifiques chez les spécimens fossiles (Cracraft, 1983), tandis que le concept de l’espèce évolutionnaire repose sur le critère d’ancêtres et descendants partageant une histoire évolutionnaire propre (Simpson, 1951). Lorsque l’information génétique est préservée (p. ex., Krause et al., 2010), l’espèce génétique peut également intervenir dans les discussions taxinomiques. Enfin, un dernier concept largement utilisé en paléoanthropologie est celui de chrono-espèce, défini comme une subdivision d’une lignée qui acquiert des caractéristiques phénotypiques à un temps donné et un endroit donné (p. ex., Eldredge, 1993).

5Le concept de l’espèce en paléoanthropologie a fluctué au gré des découvertes et des progrès technologiques, notamment avec le développement de l’imagerie et l’essor de l’anthropologie génétique, mais également des changements de paradigmes (p. ex., l’introduction de la théorie des équilibres ponctués, Eldredge et Gould, 1972). En particulier, l’histoire de la discipline a été marquée par une certaine rupture entre, d’une part, les "splitters", c’est-à-dire les auteur.e.s qui reconnaissent la présence de multiples lignées et espèces (p. ex., Wood et al., 2020), et les "lumpers", défendant la pratique inverse (p. ex., certain.e.s proposent d’inclure l’hypodigme d’Homo erectus au sein d’Homo sapiens, Wolpoff et al., 1994). Loin d’être anecdotique, ces incertitudes et débats affectent également notre compréhension de la diversité humaine à une échelle taxinomique plus large, avec la remise en cause de la définition même du genre Homo. D’abord considérée comme "évidente" (Nosce te ipsum) par Linné (1758, voir Spamer, 1999) dont la définition est inapplicable aux fossiles car non basée sur des caractères phénotypiques, elle a été par la suite reconsidérée par Leakey et collègues en 1964, après la découverte des premiers restes d’Homo habilis. Dans ce cadre, les auteurs listent un certain nombre de critères diagnostiques, où figurent, entre autres, un cerveau volumineux, la fabrication d’outils ou encore la bipédie. Ces critères ont été peu à peu remis en cause et reconsidérés avec la découverte de vestiges démontrant la présence d’espèces humaines avec un cerveau de la taille de celui d’Australopithecus, ou d’artefacts lithiques suggérant la maitrise de la taille d’outils avant l’émergence du genre Homo (Falk et al., 2005 ; Harmand et al., 2015). Cet exemple met en exergue la difficulté de définir des unités taxinomiques en paléoanthropologie, que ce soit au niveau du genre ou de l’espèce.

6Comment expliquer que le système de classification d’un taxon aussi étudié que celui des hominines soit autant débattu ? Une partie de la réponse se trouve dans notre connaissance partielle de cette variation et des facteurs qui l’influencent. Dans cet article, je propose d’aborder ces problèmes à l’aide d’un exemple concret, qui est celui du registre d’Australopithecus en Afrique australe. En effet, les restes fossiles attribués à ce genre sont nombreux et relativement bien conservés (p. ex., le site de Sterkfontein, dont le Membre 4 est particulièrement riche et dont le Membre 2 a fourni le squelette le plus complet d’Australopithecus jamais mis au jour, Stratford, 2018 ; Clarke et Kuman, 2019). Ce contexte est ainsi tout indiqué pour étudier la variation chez les hominines fossiles et son impact sur notre compréhension de la diversité passée. Cette note a pour but d’introduire une réflexion autour du concept d’espèce en paléoanthropologie et du problème de l’interprétation de la variation qui est approfondie dans Beaudet (sous presse).

Le débat sur la diversité taxinomique chez Australopithecus en Afrique australe

7L’Afrique du Sud a joué un rôle déterminant dans l’histoire de la paléoanthropologie, à la fois par la découverte du tout premier hominine fossile sur le sol africain qui a conduit à la création du genre Australopithecus (Dart, 1925), et par la richesse des sites paléontologiques du Pliocène et Pléistocène, notamment dans la région du "Berceau de l’Humanité" classée "World Heritage Site" par l’UNESCO. À titre d’exemple, le site de Sterkfontein a livré près d’un millier de restes d’hominines depuis le début des collectes de fossiles dans les années 30 (Broom, 1936 ; Stratford, 2018). Cette densité exceptionnelle de restes fossiles et leur préservation remarquable (p. ex., le squelette presque complet de "Little Foot" ; Clarke, 2019) sont en partie liées à leur contexte géologique. Les dépôts qui renferment ces fossiles proviennent d’accumulations souterraines dans des cavités creusées au sein de la dolomie et connectées à la surface via des avens (voir Brain, 1981 ; Stratford, 2017 ; 2020). La présence d’hominines dans ces cavités est liée, entre autres, à l’activité des carnivores, aux pièges naturels ou bien encore au piégeage des formations superficielles (Brain, 1981 ; Pickering et al., 2004a,b). Une fois dans la cavité, un phénomène de cimentation par la calcite transforme les apports exogènes en une véritable brèche.

8L’abondance et la qualité des restes crânio-dentaires et post-crâniens fossiles de ces sites offrent l’opportunité de quantifier la paléobiodiversité chez les hominines de cette période. La transition Plio-Pléistocène est marquée par d’importants changements environnementaux et des bouleversements taxinomiques profonds dans les populations de mammifères d’Afrique. Plus précisément, les enregistrements à la fois régionaux et globaux révèlent une augmentation de l’aridité et l’apparition d’habitats variés en Afrique à la fin du Pliocène, tandis que le registre fossile témoigne d’une radiation évolutionnaire forte chez les primates, notamment au sein du genre Australopithecus (Elton, 2001 ; Bobe et al., 2002 ; De Menocal, 2004).

9Le premier spécimen adulte d’Australopithecus découvert en Afrique du Sud, TM 1511, a été retrouvé à Sterkfontein, et initialement attribué par R. Broom à Australopithecus transvaalensis (Broom, 1936 ; figure 1). Par la suite, il propose de classer ce spécimen dans un nouveau genre, Plesianthropus (Broom, 1938). À Makapansgat, R. Dart (1948) identifie ensuite une autre espèce d’Australopithecus, Australopithecus prometheus, à partir du spécimen type MLD 1. Quelques années plus tard, J. Robinson (1954) réattribue finalement les spécimens de ces taxons à Australopithecus africanus. Depuis, le nombre de restes découverts, et avec lui l’hypodigme d’Australopithecus, n’a cessé de croître au fil des campagnes de fouilles. À partir de l’étude de ces assemblages, notamment celui de Sterkfontein, les expert.e.s notent une forte variation morphologique, que certain.e.s qualifient de polymorphisme (c.-à-d. la présence de groupes morphologiques). Les restes crânio-dentaires et post-crâniens ont fait l’objet de nombreuses études qui rapportent ainsi une forte variation en termes de taille et de morphologie au sein d’Australopithecus (p. ex., Kimbel et White, 1988 ; Berger et Tobias, 1996 ; Lockwood et Tobias, 2002 ; Partridge et al., 2003 ; Moggi-Cecchi et al., 2006 ; DeSilva et al., 2012 ; voir Grine, 2013 ; 2019 pour une synthèse ; Zipfel et al., 2020).

Figure 1

Figure 1

Chronologie des découvertes et interprétation du registre d’Australopithecus en Afrique du Sud |
Chronology of the discoveries and related interpretations of the southern African record of Australopithecus

10Comment alors interpréter cette variation, à l’aune des cinq facteurs exposés précédemment ? Considérons tout d’abord l’hypothèse de diversité taxinomique. Par exemple, Lockwood et Tobias (2002) observent des caractères crâniens proches de ceux de Paranthropus dans l’assemblage d’Australopithecus de Sterkfontein, comme par exemple l’orientation de la surface postérieure du pétreux ou l’aspect arrondi de la portion latérale de la marge orbitale inférieure, et d’autres plus proches des humains. Ils considèrent donc la possibilité de la présence à Sterkfontein d’une seconde espèce d’Australopithecus, différente d’Australopithecus africanus. Cette hypothèse est notamment explorée et soutenue par R. Clarke, qui propose d’attribuer "Little Foot", mais également d’autres spécimens de Sterkfontein (comme StW 252, Sts 71, StW 505), à cette seconde espèce, qu’il identifie comme Australopithecus prometheus, sur la base de caractères crânio-dentaires spécifiques comme des lignes temporales convergentes qui forment une crête sagittale, des arcades zygomatiques robustes ou encore un large espace inter-orbital (Clarke, 1988 ; 1990 ; 1994 ; 2008 ; 2013 ; Clarke et Kuman, 2019). À l’inverse, d’autres chercheur.e.s, dont les observations du registre fossile corroborent une importante variation morphologique au niveau dentaire et des éléments post-crâniens, comme par exemple la taille des dents permanentes, la morphologie de la jonction émail-dentine ou de la diaphyse humérale, excluent la présence d’une espèce autre que Australopithecus africanus sur ce même site sur la base de leurs études comparatives de la variation (Moggi-Cecchi et al., 2006 ; Grine, 2013 ; 2019 ; Fornai et al., 2015 ; Lague et Menter, 2020).

11Si la variation géographique n’est pas un facteur à prendre en considération à Sterkfontein, elle peut cependant être à l’origine (en plus du facteur temps, voir ci-dessous) des différences observées entre les assemblages de Sterkfontein et Makapansgat, ce dernier site étant situé en dehors du "Berceau de l’Humanité". Par exemple, en décrivant le spécimen MLD 1 à Makapansgat, Dart (1848) note des différences avec les hominines de Sterkfontein (alors attribués à Plesianthropus transvaalensis) et avec Australopithecus africanus (alors représenté par l’enfant de Taung), notamment dans le positionnement de l’opisthocranion et de l’opisthion, et l’aspect des sutures de l’os occipital, qui justifieront sa proposition de créer l’espèce Australopithecus prometheus. Si l’on considère l’ensemble de ces spécimens comme appartenant à la même espèce, ces variations pourraient par exemple refléter des spécificités régionales.

12Notre méconnaissance du degré de dimorphisme sexuel chez les hominines fossiles impacte directement notre compréhension de la variation chez Australopithecus. Un des exemples les plus marquants pour ce taxon en Afrique du Sud est celui de "Mrs Ples". Alors qu’il s’agit du crâne le plus complet d’Australopithecus africanus disponible à ce jour, il subsiste toujours des interrogations sur son attribution sexuelle (Broom et Robinson, 1950 ; Thackeray et al., 2002 ; Grine et al., 2012).

13La présence de restes d’individus immatures constitue une autre source possible de variation. Ainsi, un certain nombre des spécimens identifiés comme irréconciliables avec l’hypodigme d’Australopithecus africanus n’ont pas atteint le stade adulte (p. ex., Lockwood et Tobias, 2002). Par ailleurs, le spécimen type d’Australopithecus africanus, l’enfant de Taung, est lui-même un individu immature (Dart, 1925).

14Enfin, le dernier aspect à considérer est celui du facteur temporel. Au sein du Membre 4 de Sterkfontein, qui contient un assemblage très variable d’Australopithecus, les dépôts couvrent près de 600000 ans (Pickering et Kramers, 2010 ; Stratford et Caruana, 2018). Cette fenêtre temporelle n’exclut pas la possibilité d’une seule et même lignée qui évolue et varie dans le temps. C’est par exemple l’hypothèse invoquée pour la lignée Australopithecus anamensis-afarensis en Afrique de l’Est (Kimbel et al., 2006). Dans cet exemple, les spécimens proviennent de différentes localités (Allia Bay, Kanapoi, Laetoli et Hadar) et sont datés entre 4,2 et 2,95 millions d’années (Du et al., 2020). D’après l’étude des caractères crânio-dentaires, certain.e.s auteur.e.s avancent l’hypothèse d’une lignée évoluant de façon anagénétique (Kimbel et al., 2006), ce qui, dans une perspective taxinomique, pourrait plaider en faveur d’une espèce évolutionnaire unique (Simpson, 1951). Cependant, la récente découverte d’un crâne d’Australopithecus anamensis de 3,8 millions d’années à Woranso-Mille en Éthiopie, qui suggère que les deux espèces ont co-existé pendant au moins 100000 ans, questionne cette hypothèse (Haile-Selassie et al., 2019). La mise en place d’une analyse géospatiale à haute résolution de la distribution des restes fossiles au sein des séquences stratigraphiques de Sterkfontein et la datation des différents niveaux (p. ex., Granger et al., 2022) seront determinantes pour corréler les variations morphologiques au contexte chronologique et tester cette hypothèse (Stratford, 2018). Par exemple, de nombreuses discussions subsistent sur la localisation de certains fossiles clés dans le Membre 4 de Sterkfontein (p. ex., StW 151, StW 53, Sts 19 ; Tobias et Hughes, 1969 ; Clarke, 1990 ; Moggi-Cecchi et al., 1998 ; Kuman et Clarke, 2000 ; Thackeray et Gommery, 2002 ; Stratford, 2017).

Synthèse et perspectives

15La variation est le substrat sur lequel la sélection opère (Darwin, 1859), la comprendre est donc une nécessité absolue pour décrypter les mécanismes évolutionnaires en jeu dans notre histoire. Le concept d’espèce en paléoanthropologie est sujet à de nombreux débats et controverses, tous liés à notre capacité à identifier, quantifier et comprendre la variation morphologique qui s’exprime dans le registre fossile. Cette variation, lorsqu’elle s’exprime au-delà de la variation inter-individuelle observée chez les espèces actuelles, peut signaler la présence de plusieurs espèces dans l’assemblage fossile et ainsi traduire une forte diversité taxinomique à un temps donné de notre évolution.

16Plusieurs pistes s’ouvrent désormais pour tenter de résoudre le débat d’une ou plusieurs espèces d’Australopithecus pendant la transition du Plio-Pléistocène en Afrique australe. Tout d’abord, au-delà de l’identification de caractères porteurs d’une information taxinomique fiable (p. ex., la surface émail-dentine codée génétiquement, Corruccini, 1987), une connaissance fine de la variation chez les primates actuels est indispensable pour notre compréhension de la variation passée. Seule la possibilité de quantifier les variations, même subtiles, dans l’expression des caractères diagnostiques et de les comparer avec les espèces actuelles nous permettra d’apporter une réponse claire à la question de la diversité taxinomique (p. ex., avec les outils de morphométrie géométrique, mais également au niveau statistique, avec l’apprentissage automatique). Par ce biais, les incertitudes liées au dimorphisme sexuel ou au stade de développement de l’individu seront minimisées. L’analyse quantitative de caractères morphologiques qui participent à la formation de morphogroupes dans l’assemblage d’Australopithecus du Membre 4 de Sterkfontein (p. ex., Fornai et al., 2015 ; Beaudet et al., 2019), combiné à un cadre chronostratigraphique robuste, pourrait aussi aboutir à une compréhension fiable des mécanismes évolutionnaires.

Remerciements : Cet article introduit des éléments développés plus en détail dans un article à paraître dans la revue Evolutionary Anthropology (Beaudet, sous presse). Je souhaiterais remercier les deux experts pour leurs commentaires constructifs ainsi que la rédaction des Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris. Je remercie les institutions suivantes pour leur soutien financier : Erasmus Mundus program "A European and South African Partnership on Heritage and Past+" (AESOP+program), Claude Leon Foundation, DST-NRF Centre of Excellence in Palaeosciences (CoE-Pal), French Institute of South Africa (IFAS), National Research Foundation of South Africa (Research Development Grants for Y-Rated Researchers, grant number 129336), University of the Witwatersrand (URC). Pour leurs collaborations scientifiques, je remercie : M. Carmen Arriaza (Madrid), J. Braga (Toulouse), L. Bruxelles (Nîmes), K. Carlson (Los Angeles), R. Clarke (Johannesburg), J. Dumoncel (Toulouse), R. Foley (Cambridge), J. Heaton (Birmingham), R. Holloway (New York), K. Jakata (Johannesburg), K. Kuman (Johannesburg), M. Mirazón-Lahr (Cambridge), A. Oettlé (Pretoria), T. Pickering (Wisconsin), D. Stratford (Johannesburg), M. Tawane (Pretoria), J.F. Thackeray (Johannesburg), B. Wood (Washington), B. Zipfel (Johannesburg).

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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Chronologie des découvertes et interprétation du registre d’Australopithecus en Afrique du Sud | Chronology of the discoveries and related interpretations of the southern African record of Australopithecus
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/10398/img-1.png
Fichier image/png, 739k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Amélie Beaudet, « Variation morphologique et concept d’espèce en paléoanthropologie : l’exemple d’Australopithecus en Afrique australe »Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 34 (2) | 2022, mis en ligne le 27 octobre 2022, consulté le 27 novembre 2022. URL : http://journals.openedition.org/bmsap/10398 ; DOI : https://doi.org/10.4000/bmsap.10398

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Auteur

Amélie Beaudet

Department of Archaeology, University of Cambridge, Cambridge, United Kingdom ; School of Geography, Archaeology and Environmental Studies, University of the Witwatersrand, Johannesbourg, South Africa ; Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Barcelona, Espanya ; beaudet.amelie[at]gmail.com ; https://orcid.org/0000-0002-9363-5966

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