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Naissance de la pensée symbolique chez l’Homme : étude des bases neurales de la perception des gravures paléolithiques abstraites et des visages culturalisés en neuroimagerie fonctionnelle

Emergence of symbolic thinking in humans: Investigating the neural bases involved in the perception of abstract Palaeolithic engravings and culturized faces using functional neuroimaging
Mathilde Salagnon

Résumés

Les découvertes archéologiques décrivant les premières gravures abstraites et l’ornementation du corps, à travers les objets de parure et l’utilisation de pigments, suggèrent que l’utilisation de signes et/ou de symboles n’est pas circonscrite à Homo sapiens. Nous plaçant dans une perspective neuroarchéologique, notre étude vise à inférer les bases neurales nécessaires à l’apparition de ces premiers comportements symboliques. Nous avons utilisé l’Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle, qui permet d’enregistrer l’activité cérébrale de participants, lorsque nous leur présentions des stimuli issus d’innovations culturelles potentiellement symboliques. Il s’agissait de versions schématiques et de photographies des premières gravures paléolithiques, puis de visages culturellement ornementés avec des perles en bois et des traits de peinture rouge. Leur perception engageait des aires cérébrales visuelles associatives. Le réseau de la saillance était mobilisé pour attribuer une origine humaine aux motifs abstraits ou un statut social à partir de visages ornementés. Ces derniers impliquaient également des régions frontales appartenant au "cerveau social". Le travail de ma thèse suggère qu’au Paléolithique moyen, les bases neurales étaient déjà fonctionnelles pour sélectionner les éléments pertinents de l’environnement afin de reconnaitre des productions intentionnelles d’autrui, puis d’être capable d’y attacher une signification, probablement culturellement déterminée.

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Notes de la rédaction

Prix de la SAP 2022 / SAP prize 2022

Texte intégral

Introduction générale

1La pensée symbolique peut être définie comme la capacité de créer et de manipuler des symboles, c’est-à-dire des signes arbitraires utilisés pour désigner une entité, dont l’interprétation est culturellement déterminée. La pensée symbolique est-elle le propre de notre espèce, Homo sapiens ? Quand est-elle apparue ? Ces questions font débat dans la communauté scientifique. Certains pensent qu’un changement brutal d’architecture cérébrale serait survenu au début du Paléolithique supérieur, à savoir il y a environ 40 ka en Europe, suite à une mutation génétique soudaine (Mellars et Stringer, 1989 ; Klein, 1995, 2000). Cela ne concernerait alors que notre espèce, Homo sapiens. Pour d’autres, l’émergence de la pensée symbolique aurait débuté en Afrique il y a environ 200 ka de façon concomitante de l’apparition de notre espèce (Mcbrearty et Brooks, 2000). D’autres encore, remarquent que des pratiques symboliques apparaissent à plusieurs endroits de la planète, parfois même avant l’émergence de notre espèce (d’Errico et Stringer, 2011 ; d’Errico et Colagè, 2018). Il s’agit par exemple de la découverte en Afrique et en Europe des plus anciennes traces de pigments utilisés pour des peintures corporelles, qui remonteraient à 300 ka (Soressi et d’Errico, 2007 ; Henshilwood et al., 2011 ; Brooks et al., 2018); des gravures intentionnellement réalisées par Homo erectus (Joordens et al., 2014) ou Homo neanderthalensis (Rodríguez-Vidal et al., 2014 ; Marquet et al., 2023) ; ou encore des premiers objets de parure à base de coquillages marins, découverts au Proche-Orient et en Afrique, qui dateraient d’environ 140 à 70 ka (d’Errico et al., 2005, 2009 ; Vanhaeren et al., 2006 ; Bouzouggar et al., 2007 ; Bar-Yosef Mayer et al., 2009, 2020 ; Shipton et al., 2018 ; Sehasseh et al., 2021). En Europe, les premiers objets de parure sont antérieurs à l’arrivée des populations anatomiquement modernes et sont associés à Homo neanderthalensis (Zilhão et al., 2010).

2Comment expliquer cette diversification des pratiques culturelles et symboliques et sur quelles bases cérébrales reposent-elles ?

Objectifs de la thèse

3Nos connaissances sur la façon dont notre cerveau traite des stimuli issus d’innovations culturelles (parures, peintures corporelles, gravures, etc.) ayant émergés bien après la taille d’outils en pierre sont encore très limitées. Mon projet de thèse consistait à caractériser les régions cérébrales intervenant dans l’émergence du comportement symbolique chez Homo sapiens, et les autres espèces appartenant à notre genre qui auraient manifesté de tels comportements.

4Les archéologues ont découvert sur plusieurs continents des gravures datant du Paléolithique qui ont en commun d’être des motifs abstraits. Elles sont attribuées à des espèces appartenant à notre genre, Homo, mais pas exclusivement à Homo sapiens. Il est désormais bien établi dans la littérature scientifique que ces gravures résultent d’une production intentionnelle, délibérée et nécessitant une certaine technicité ainsi qu’un contrôle visuo-moteur important (Henshilwood et al., 2009 ; Texier et al., 2010 ; Henshilwood et d’Errico, 2011 ; Texier et al., 2013 ; Joordens et al., 2014 ; Rodríguez-Vidal et al., 2014 ; Leder et al., 2021). Les recherches se sont principalement intéressées aux processus de production de ces gravures. En revanche, nous avons peu d’informations sur les processus mis en œuvre lors de leur perception. Une étude pionnière a permis de caractériser les bases neurales de la perception visuelle des premières gravures paléolithiques abstraites (Mellet et al., 2019). Le travail de recherche effectué durant mon doctorat visait à enrichir ces connaissances. Dans le cadre d’une utilisation de ces gravures abstraites comme outil de pensée symbolique, être capable d’en discriminer l’origine humaine intentionnelle est un prérequis. C’est pourquoi nous avons caractérisé les réseaux cérébraux impliqués dans la prise de décision d’attribuer une origine humaine à des motifs abstraits, tels ceux des premières gravures. Afin de mimer un effet de familiarité avec ce type de productions, nous avons inclus dans notre étude un groupe d’archéologues familiers des gravures paléolithiques. Nous avons examiné l’effet de l’expertise en archéologie sur le traitement cérébral de l’analyse visuelle de gravures abstraites du Paléolithique inférieur et moyen.

5Les recherches archéologiques illustrent que l’ornementation du corps est pratiquée depuis au moins 140 ka en Afrique (Sehasseh et al., 2021). Des objets de parure en différentes matières premières sont retrouvés en Afrique, Europe, Asie. Certains d’entre eux présentent des traces de coloration volontaire. Le corps était peut-être lui aussi peint, mais de telles traces ne se fossilisent pas. L’utilisation de pigments est encore plus ancienne, puisqu’attestée depuis 300 ka en Afrique (Brooks et al., 2018). L’ornementation du corps est un outil de communication visuelle à propos de la personne qui porte les ornementations, au sein du groupe et entre les groupes, dès lors que la signification symbolique sous-jacente est partagée (Vanhaeren et d’Errico, 2006 ; Kuhn et Stiner, 2007 ; Wright et al., 2014 ; Bednarik, 2015 ; Pitarch Martí et al., 2017 ; Nițu et al., 2019 ; Hatton et al., 2022). Ces ornementations permettent d’évaluer le statut ou la catégorie sociale sans avoir besoin de parler.

6Les recherches en neurosciences nous informent sur les processus mis en œuvre lors de la perception des visages et d’interactions sociales. Mais nous ne connaissons pas le traitement cérébral déclenché par la perception d’un visage paré, c’est-à-dire qui comporte des informations culturellement déterminées et potentiellement symboliques. C’est dans ce cadre que s’inscrit le second objectif de ma thèse. Il visait à créer un paradigme expérimental inédit en Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle (IRMf), afin d’identifier les aires cérébrales impliquées dans la perception de différentes peintures corporelles et objets de parure portés sur le visage et étudier leur relation avec les structures cérébrales qui sous-tendent la cognition sociale.

7L’éclairage nouveau apporté par mon travail sur les bases neurales de la perception des gravures paléolithiques abstraites et des visages culturalisés vise à proposer des hypothèses sur l’évolution de la cognition à partir du Paléolithique moyen et plus précisément sur l’émergence de la pensée symbolique chez les espèces appartenant à notre genre.

Étude 1 : Caractérisation des régions cérébrales impliquées dans la perception visuelle des gravures paléolithiques abstraites (Mellet et al. 2019)

Introduction et méthode

8À l’aide de l’IRMf nous avons recueilli le signal dépendant du niveau d’oxygène sanguin (BOLD, "blood-oxygen-level dependent", il s’agit d’une mesure indirecte de l’activité neuronale) chez 27 participants, tandis qu’on leur présentait des tracés de gravures paléolithiques datant de 800 à 30 ka avant le présent (Mellet et al., 2019 : voir Table S1 du matériel supplémentaire pour les caractéristiques de ces gravures et les références des publications qui les décrivent). La perception de ces gravures a été comparée à la perception de leur version “scramble”, c’est-à-dire brouillée aléatoirement, dans laquelle plus aucune structure n’est identifiable.

9Notre premier objectif était d’évaluer si le cortex visuel répondait différemment aux gravures organisées géométriquement comparativement aux motifs sans organisation perceptive (les "scramble"). L’organisation relativement simple qui caractérise les gravures les plus anciennes peut être perçue comme n’étant pas suffisamment différente de la version scramble et ainsi n’engagerait pas des régions visuelles cérébrales distinctes. Une autre possibilité est que la différence ne concerne pas le cortex ventral mais uniquement l’aire visuelle primaire. Cette région corticale est supposée jouer un rôle crucial dans la production des premières gravures (Hodgson, 2006, 2014).

10Le second objectif de l’étude était de mieux comprendre la nature des gravures à l’aide du profil d’activations cérébrales observées. Pour atteindre cet objectif, nous avons évalué si et dans quelle mesure les régions activées par la perception des gravures paléolithiques étaient également impliquées dans le traitement d’autres catégories visuelles (objets, scènes, ancien système d’écriture nommé linéaire B, mots) et de leur version scramble (figure 1a).

11Les participants devaient effectuer une tâche 1-back dans l’IRM. Dans cette tâche, on présente au participant une succession d’images ; il doit signaler la répétition successive de deux images en appuyant sur le bouton du boitier réponse. Nous avons choisi cette tâche pour maintenir l’attention du participant, tout en demandant un traitement perceptif simple. Notre protocole expérimental comprenait cinq catégories de stimuli : des gravures paléolithiques abstraites, des objets, des scènes extérieures, des mots, et un ancien système d’écriture, le linéaire B (figure 1a, haut). Chaque catégorie était comparée à sa version scramble (figure 1a, bas).

Figure 1

Figure 1

Exemples de stimuli utilisés dans l’étude 1 et régions cérébrales mobilisées par la perception de gravures paléolithiques abstraites. (a) Stimuli appartenant à l’une des 5 catégories visuelles suivantes : des gravures paléolithiques abstraites, des objets, des scènes, un ancien système d’écriture nommé linéaire B, des mots. Ils étaient présentés dans leur version intacte et scramble. (b) Vue latérale de l’hémisphère gauche. 10 régions appartenant à la partie antérieure de la voie visuelle ventrale (en rouge), significativement plus activées lors de la perception des gravures comparée aux gravures scramble. (c) Vue inférieure de l’hémisphère gauche |
Examples of stimuli used in Study 1 and the brain regions mobilized by the perception of abstract Palaeolithic engravings. (a) Stimuli belonging to one of the following 5 visual categories: abstract Palaeolithic engravings, objects, scenes, an ancient writing system called Linear-B, and words. These were presented in their intact and scrambled versions. (b) Lateral view of the left hemisphere. 10 regions belonging to the anterior part of the ventral visual pathway (in red) were significantly more activated when perceiving intact compared to scrambled engravings. (c) Inferior view of the left hemisphere

Résultats et discussion

12Nos résultats indiquent que le cortex visuel primaire n’était pas plus activé par la perception des gravures que par la perception des scramble de gravures, dont plus aucune structure n’était identifiable. Cette observation contredit l’hypothèse avancée par Hodgson (2006, 2019), selon laquelle le cortex visuel primaire aurait joué un rôle crucial dans l’émergence de la production de gravures (Hodgson, 2006, 2019). Au contraire, les résultats montrent que des régions situées dans la partie antérieure de la voie visuelle ventrale (figure 1b-c), et sensibles à la reconnaissance de catégories visuelles distinctes (Haxby, 2001 ; Grill-Spector, 2003 ; Downing et al., 2006 ; Grill-Spector et Weiner, 2014), sont activées lors de la perception des gravures paléolithiques abstraites. Cela implique que le niveau d’organisation perceptive caractérisant les gravures est suffisamment élevé pour recruter des aires visuelles d’ordre supérieur. Ainsi, le traitement perceptif de ces gravures anciennes nécessite plus que la simple identification de primitives visuelles (comme l’extraction d’arêtes, de segments orientés ou d’extrémités de lignes). La mobilisation d’aires cérébrales associatives est cohérente avec l’hypothèse selon laquelle ces motifs gravés auraient pu être utilisés par les cultures humaines du passé pour stocker et transmettre des informations codées et ainsi remplir une fonction symbolique.

13En somme, puisque le cerveau humain perçoit les gravures comme des entités graphiques présentant des régularités auxquelles des informations sémantiques peuvent être reliées, nos résultats soutiennent l’hypothèse qu’elles ont pu être utilisées comme icônes ou symboles par des individus appartenant au genre Homo, comme le suggéraient des travaux antérieurs (d’Errico, 2003 ; Henshilwood et al., 2009 ; Majkić et al., 2017, 2018 ; Rodríguez-Vidal et al., 2014 ; Villa et Roebroeks, 2014).

Étude 2 : Corrélats neurofonctionnels de l’attribution d’une origine humaine à des motifs abstraits (Salagnon et al., 2022)

Introduction et méthode

14Nos ancêtres devaient être capables de distinguer les gravures réalisées intentionnellement des autres marques accidentelles ou naturelles, afin de reconnaître leur potentiel de communication et de les utiliser comme moyen de stocker, de transmettre et de récupérer du sens. Il semble raisonnable de supposer que si des gravures abstraites étaient utilisées comme signes ou symboles par nos ancêtres, ces derniers devaient partager une connaissance qui leur permettait de reconnaître les gravures comme le résultat d’une action technique consciente, délibérée et destinée à incarner du sens dans un support tangible. Pour approcher cette connaissance, nous avons inclus des participants chercheurs en archéologie (n=16), travaillant activement dans la discipline et ayant des connaissances en art paléolithique et en modifications osseuses. Nous les avons comparés, tant au niveau comportemental que fonctionnel cérébral, à un groupe contrôle apparié (n=15) n’ayant pas d’expérience préalable en archéologie.

15La tâche des participants était de juger de l’origine intentionnelle humaine ou naturelle de motifs abstraits en se basant sur la présentation visuelle d’images appartenant à ces deux catégories (figure 2). Nous enregistrions leur activité cérébrale à l’aide de l’IRMf. Les 20 stimuli d’origine humaine inclus dans l’étude étaient des gravures abstraites, datées d’entre 800 et 30 ka, ayant une origine anthropique démontrée (Henshilwood et al., 2009 ; Texier et al., 2010 ; Joordens et al., 2014), et n’étant pas retrouvées dans des contextes du Paléolithique supérieur en association avec de l’art figuratif. Ces gravures proviennent de sites africains et eurasiens et sont attribuées à des Homo erectus, des Homo neanderthalensis et des Homo sapiens. La catégorie des marques naturelles comprenait 20 objets constitués de différents matériaux portant des modifications produites par exemple par le modelage naturel de la surface de l’os (des empreintes de nerfs et de canaux vasculaires), le rongement par des carnivores, l’attaque des racines, l’érosion ou encore la fossilisation de plantes (Fernandez-Jalvo et Andrews, 2016).

Figure 2

Figure 2

Stimuli utilisés dans l’étude 2 et régions cérébrales mobilisées par leur perception. (a) Stimuli. Gauche : marques abstraites d’origine humaine. Droite : marques abstraites d’origine non humaine. (b) Illustration des deux catégories de régions cérébrales activées lors de l’attribution d’une origine humaine à des motifs abstraits. Rouge : régions occipito-temporales. Bleu : réseau de la saillance |
Stimuli used in Study 2 and brain regions mobilized by perceiving them. (a) Stimuli. Left: abstract marks of human origin. Right: abstract marks of non-human origin. (b) Illustration of the two categories of brain regions activated when attributing a human origin to abstract patterns. Red: occipitotemporal regions. Blue: salience network

16Le premier objectif de ce travail était d’estimer l’effet de la familiarité et des connaissances préalables, dénommées "expertise", sur les régions du cerveau impliquées dans la perception des gravures abstraites et leur attribution en tant que résultat d’une action humaine intentionnelle.

17Le second objectif de l’étude était d’évaluer si l’attribution des marques à un agent humain ou non humain pouvait être différenciée au niveau du fonctionnement cérébral, et dans quelle mesure cette différence pouvait être conditionnée par l’expertise de l’observateur.

Résultats et discussion

18La comparaison des activations cérébrales entre archéologues et individus du groupe contrôle a montré que l’effet de la familiarité concernait principalement les aires associatives visuelles, confirmant leur rôle central dans le traitement visuel des gravures. Les résultats ont montré qu’il était plus facile d’attribuer correctement une origine humaine que non humaine aux marques, quel que soit le niveau d’expertise. En revanche, la nature de l’attribution ne reposait pas sur les régions visuelles, mais modulait l’activité du réseau de la saillance, dont les composants clés sont l’insula antérieure et le cortex cingulaire antérieur (Seeley et al., 2007 ; Menon, 2015). Ce réseau joue un rôle central dans la prise de décision perceptive (Uddin, 2015 ; Chand et Dhamala, 2016 ; Lamichhane et al., 2016) et l’attribution d’intentions (Rijpma et al., 2021).

19Ainsi, le traitement visuel des gravures les plus anciennes connues implique deux catégories de régions cérébrales : 1. les régions visuelles et, plus spécifiquement, les aires visuelles associatives pour le traitement de leur organisation visuelle globale (figure 2b, rouge), dont certaines sont sensibles à la familiarité, et 2. le réseau de la saillance (figure 2b, bleu), qui est nécessaire pour décider si les marques résultent d’une intention humaine. Ce résultat confirme que le traitement simple des gravures abstraites par le cortex visuel primaire est peu susceptible d’assurer à lui seul leur traitement perceptif et donc leur émergence, qui a nécessité des intentions, des actions, et des aires cérébrales pour inférer le potentiel de communication des motifs visuels.

Étude 3 : Régions cérébrales impliquées dans l’attribution d’un statut social à partir de l’ornementation du corps (Salagnon et al., 2023)

Introduction et méthode

20De nombreuses recherches se sont intéressées aux bases cérébrales de la perception des visages (Kanwisher et al., 1997 ; McCarthy et al., 1997 ; Haxby et al., 2000 ; Hoffman et Haxby, 2000 ; Kanwisher et Yovel, 2006 ; Ishai, 2008 ; Tsantani et al., 2021) et/ou des corps humains (Downing et al., 2001 ; Peelen et Downing, 2005 ; Schwarzlose et al., 2005 ; Taylor et al., 2007 ; Minnebusch et Daum, 2009), cependant nous ne connaissons pas les régions cérébrales impliquées dans la perception visuelle d’un visage ou d’un corps culturellement ornementé, c’est-à-dire porteur d’une information symbolique renseignant sur l’identité, le rôle ou le statut d’une personne. Comme nous l’avons évoqué, l’utilisation de parures et de peintures date de plusieurs dizaines de milliers d’années (Steele et al., 2019 ; Bar-Yosef Mayer et al., 2020 ; Nowell et Cooke, 2021 ; Dapschauskas et al., 2022), laissant supposer que ces régions cérébrales étaient fonctionnelles dès le Paléolithique moyen en Eurasie et le Middle Stone Age en Afrique. Leur étude est donc susceptible d’enrichir notre connaissance du substrat neural des comportements symboliques des premiers Homo sapiens et leurs contemporains. Dans ce contexte nous avons conçu un paradigme en IRMf visant à comprendre comment interagissent, à partir de la perception de visages ornementés, les régions cérébrales impliquées dans la perception des visages et celles mobilisées dans les processus de cognition sociale.

21Le premier objectif était de caractériser les corrélats anatomo-fonctionnels de la perception de visages parés et/ou peints. Diffèrent-ils des réseaux cérébraux mobilisés lors de la perception de visages ?

22Le second objectif était de déterminer les bases neurales de l’attribution d’un statut social à partir de la perception de visages culturalisés.

23Pour atteindre ces deux objectifs, nous avons recueilli en IRMf l’activité cérébrale de 34 participants lorsqu’ils déterminaient le statut social des personnes à partir de la perception de photos de visages ornementés (par des peintures et/ou des parures). À chaque essai, ils devaient observer les photos des visages ornementés de 3 personnes inconnues simultanément (figure 3) et sélectionner celle qui correspondait le mieux au statut social proposé, par exemple "Chaman". Il y avait 10 questions différentes qui étaient posées deux fois pour chaque sexe. Les stimuli étaient des photos de visages (jusqu’au-dessous des épaules) de 17 hommes et 17 femmes inconnu.es, de la même tranche d’âge. Ces personnes portaient des ornements appartenant à 3 catégories (figure 3) : il s’agissait soit de parures (des perles en bois), soit de peintures rouges sur le visage, soit des deux en même temps. Les douze types d’ornementation étaient les suivants :

24- pour les parures : des boucles d’oreilles en perles, soit simples, soit triples ; des colliers, soit simples, soit doubles ; un diadème ; une perle sur le front ;
- pour les peintures rouges : 1 ou 3 traits verticaux sur le menton ; un rond ou un trait horizontal plus ou moins grand sur le front ; des traits obliques sur les joues ; une barre horizontale autour des yeux.

Résultats et discussion

25Nos résultats montrent que 95 régions cérébrales corticales et sous-corticales ont été impliquées dans l’attribution d’un statut social à partir de l’analyse visuelle de visages ornés. Elles peuvent être classées en quatre groupes :

261. les régions occipitotemporales de la voie visuelle ventrale, y compris les régions occipitales latérales, le gyrus fusiforme, le gyrus parahippocampique qui s’étend jusqu’à l’hippocampe, et les pôles temporaux ;
2. les régions appartenant au réseau de saillance, telles que l’insula antérieure et le cortex cingulaire antérieur ;
3. le sillon intrapariétal ;
4. les régions ventrales et dorsales du cortex préfrontal latéral et le cortex orbitofrontal.

27Le gyrus fusiforme, le cortex orbitofrontal et le réseau de saillance étaient impliqués dans l’encodage, la catégorisation et l’évaluation d’informations sociales. L’hippocampe et le parahippocampe ont été activés en raison de la mémoire et des capacités associatives requises pour la tâche, tandis que le gyrus frontal inférieur a probablement interprété les ornements du visage comme des symboles.

28La complexité de ce réseau neuronal (figure 3b) soulève la question de savoir quand il est devenu pleinement fonctionnel chez nos ancêtres et s’il résulte d’un processus progressif d’intégration et de complexification, ou s’il était déjà pleinement fonctionnel lorsque les premières preuves archéologiques de la culturalisation du visage humain ont été constatées.

Figure 3

Figure 3

Exemple d’un stimulus utilisé dans l’étude 3 et illustration du réseau cérébral mobilisé par l’attribution d’un statut social à partir de ce stimulus. (a) Stimulus. Photos de visages ornementés (parures, peintures ou les deux) de 3 personnes inconnues du même sexe. (b) Illustration des régions clés appartenant au réseau cérébral impliqué dans l’attribution d’un statut social à partir de l’ornementation du corps. Rouge : Gyrus fusiforme, pole temporal, gyrus parahippocampique et hippocampe. Bleu : réseau de la saillance. Orange : gyrus frontal inférieur et cortex orbitofrontal |
Example of a stimulus used in Study 3 and the brain regions mobilized by the task to be performed. (a) Stimulus. Pictures of ornamented faces (beads, paintings or both) of 3 unknown persons of the same sex. (b) Illustration of the key regions belonging to the cerebral network involved in the attribution of social status based on body ornamentation. Red: Fusiform gyrus, temporal pole, parahippocampal gyrus and hippocampus. Blue: salience network. Orange: inferior frontal gyrus and orbitofrontal cortex

Discussion générale

29Aucune recherche sur les bases neurales du traitement d’artefacts potentiellement symboliques n’avait encore été menée. En l’occurrence, nous nous sommes intéressés au traitement cérébral des plus anciennes gravures paléolithiques abstraites et de visages culturellement ornementés. Certains chercheurs suggèrent que ces artefacts reflètent la capacité des Hominines du passé à manipuler des symboles utilisables dans le cadre d’un système de communication (d’Errico et al., 2005, 2009 ; Henshilwood et d’Errico, 2011 ; Henshilwood et Dubreuil, 2011 ; Vanhaeren et al., 2013 ; Rodríguez-Vidal et al., 2014 ; Abadía et Nowell, 2015 ; Li et al., 2019 ; Shaham et al., 2019 ; Leder et al., 2021 ; Prévost et al., 2021).

30Pour utiliser les premières gravures abstraites dans le cadre d’un système de communication, il fallait être capable de distinguer les productions intentionnelles signifiantes d’autrui. La deuxième étude que nous avons menée a montré que le réseau de la saillance (figure 4, bleu) était particulièrement impliqué lorsqu’il s’agissait d’attribuer l’origine (humaine ou non humaine) de motifs abstraits (Salagnon et al., 2022). Des archéologues ont fait l’hypothèse que les gravures paléolithiques avaient le potentiel pour être utilisées en tant que moyen de stocker et transmettre une information. Elles pourraient être les prémices d’un système graphique symbolique permettant de représenter la pensée, aboutissant au développement de systèmes d’écritures. Il est alors possible que l’évolution du cerveau reflète la capacité d’associer des percepts visuels abstraits à une signification. Cette hypothèse est compatible avec les résultats de notre première étude, qui a montré que le traitement cérébral de ces gravures paléolithiques mobilisait des aires visuelles associatives (figure 4, rouge) participant à l’identification de percepts visuels, auxquels une signification peut être reliée (Mellet et al., 2019). Notre deuxième étude montrait que ces régions visuelles étaient davantage activées par les personnes familières avec ce type de matériel (Salagnon et al., 2022). Les premières aires visuelles sont similaires entre les singes et les humains, puis l’organisation fonctionnelle diffère (Orban et al., 2004). L’étude des endocrânes montre une réduction du cortex visuel primaire au profit de régions associatives plus postérieures au cours de l’évolution des Hominines (Holloway, 2015). Cela pourrait suggérer que le cortex cérébral s’est réorganisé pour traiter davantage d’informations conceptuelles, plutôt que de rester sur un niveau perceptif sensoriel et moteur (Rilling, 2014). Cela pourrait par exemple contribuer à la capacité de manipuler des symboles.

Figure 4

Figure 4

Illustration synthétique des résultats clés : les bases neurales de la perception des gravures paléolithiques abstraites et des visages culturalisés. Rouge : des régions occipito-temporales appartenant à la voie visuelle ventrale, mobilisées par la perception visuelle des visages culturalisés et des gravures paléolithiques abstraites. Cet effet étant renforcé lorsque les participants étaient familiers de ce type de stimuli. Bleu : le réseau de la saillance, qui permet d’interpréter les percepts de l’environnement et de définir ceux auxquels on peut attribuer une signification. Il était particulièrement impliqué dans l’attribution d’une origine (humaine ou non-humaine) à des motifs abstraits et par l’attribution d’un statut social en s’appuyant sur la perception de visages ornementés. Orange : des régions du cortex préfrontal, contribuant à la cognition sociale (Forbes et Grafman, 2010), à l’évaluation du statut social (Mah et al., 2004) et à la manipulation de symboles (Nieder, 2009) |
Illustration of key findings: the neural bases involved in perception of abstract Palaeolithic engravings and culturized faces. Red: occipitotemporal regions belonging to the ventral visual pathway, mobilized by visual perception of culturized faces and abstract Palaeolithic engravings. This effect was reinforced when participants were familiar with these types of stimuli. Blue: the salience network, which enabled us to interpret environmental percepts and to define those to which we can attribute meaning. This was particularly involved in the attribution of origin (human or non-human) to abstract patterns and in the attribution of social status based on the perception of ornamented faces. Orange: regions of the prefrontal cortex, contributing to social cognition (Forbes and Grafman, 2010), social status assessment (Mah et al., 2004) and symbol manipulation (Nieder, 2009)

31Les symboles peuvent aussi être portés sur le corps, qui devient vecteur d’informations sociales. En effet, les objets de parure font partie de la culture matérielle symbolique des humains du passé. Ils ont le potentiel pour communiquer un message social, que ce soit aux membres du groupe, ou à des groupes voisins qui partageraient le code symbolique sous-jacent (Vanhaeren et d’Errico, 2006 ; Kuhn et Stiner, 2007 ; Wright et al., 2014 ; Bednarik, 2015 ; Pitarch Martí et al., 2017 ; Nițu et al., 2019 ; Hatton et al., 2022). Ils peuvent être transportés, échangés, faisant ainsi voyager la signification à laquelle ils sont reliés. Notre troisième étude mobilise la capacité cognitive d’attribuer une signification sociale à des artefacts portés sur le corps (Salagnon et al., 2023). Nous notons la mobilisation de régions impliquées dans la détection d’éléments saillants de l’environnement afin de prendre des décisions, souvent dans un contexte d’incertitude. D’autre part, les régions cérébrales impliquées dans la perception des visages sont aussi mobilisées, de même que des régions frontales (figure 4, orange) appartenant au "cerveau social". À cet égard, il a été remarqué que le cortex préfrontal était particulièrement développé chez les grands singes et encore plus chez Homo sapiens (Smaers et al., 2017). Cette région joue également un rôle important dans la capacité de manipuler des symboles (Nieder, 2009).

32En somme, nos résultats soulignent l’importance du réseau de la saillance (figure 4, bleu), dont les composants principaux sont l’insula antérieure, le cortex cingulaire antérieur et des structures sous-corticales comme le noyau caudé et le thalamus (Seeley et al., 2007 ; Menon, 2015 ; Zhou et al., 2021). Ce réseau est impliqué dans la détection des éléments pertinents de l’environnement et de prise de décisions incertaines. Dans nos études, le réseau de la saillance était engagé par l’attribution d’une origine humaine à des motifs abstraits et par l’attribution d’un statut social en s’appuyant sur la perception de visages ornementés. Il est possible que cette capacité d’interpréter les percepts de l’environnement et de définir ceux auxquels on peut attribuer une signification ait été cruciale dans le développement social de notre espèce, co-évoluant ainsi avec les capacités cognitives et substrats cérébraux.

33Le travail de ma thèse suggère qu’au Paléolithique moyen, les bases neurales étaient déjà fonctionnelles pour sélectionner les éléments pertinents de l’environnement afin de reconnaitre des productions intentionnelles d’autrui, puis d’être capable d’y attacher une signification, probablement culturellement déterminée, ceci dans le contexte d’une organisation sociale toujours plus complexe.

Remerciements : Je tiens tout d’abord à exprimer mes remerciements à la Société d’Anthropologie de Paris qui m’a fait l’honneur de me décerner le prix de la SAP 2022. Je remercie aussi Emmanuel Mellet pour avoir dirigé cette thèse et Francesco d’Errico pour sa contribution à cette collaboration.

Ce travail a été financé par l’IdEx Bordeaux/CNRS (PEPS 2015), le CNRS (project 80 Prime Neurobeads) et a bénéficié du soutien financier du gouvernement français dans le cadre du programme IdEx "Investissements d’avenir" de l’Université de Bordeaux / GPR "Human Past".

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Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Exemples de stimuli utilisés dans l’étude 1 et régions cérébrales mobilisées par la perception de gravures paléolithiques abstraites. (a) Stimuli appartenant à l’une des 5 catégories visuelles suivantes : des gravures paléolithiques abstraites, des objets, des scènes, un ancien système d’écriture nommé linéaire B, des mots. Ils étaient présentés dans leur version intacte et scramble. (b) Vue latérale de l’hémisphère gauche. 10 régions appartenant à la partie antérieure de la voie visuelle ventrale (en rouge), significativement plus activées lors de la perception des gravures comparée aux gravures scramble. (c) Vue inférieure de l’hémisphère gauche |Examples of stimuli used in Study 1 and the brain regions mobilized by the perception of abstract Palaeolithic engravings. (a) Stimuli belonging to one of the following 5 visual categories: abstract Palaeolithic engravings, objects, scenes, an ancient writing system called Linear-B, and words. These were presented in their intact and scrambled versions. (b) Lateral view of the left hemisphere. 10 regions belonging to the anterior part of the ventral visual pathway (in red) were significantly more activated when perceiving intact compared to scrambled engravings. (c) Inferior view of the left hemisphere
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/12150/img-1.png
Fichier image/png, 629k
Titre Figure 2
Légende Stimuli utilisés dans l’étude 2 et régions cérébrales mobilisées par leur perception. (a) Stimuli. Gauche : marques abstraites d’origine humaine. Droite : marques abstraites d’origine non humaine. (b) Illustration des deux catégories de régions cérébrales activées lors de l’attribution d’une origine humaine à des motifs abstraits. Rouge : régions occipito-temporales. Bleu : réseau de la saillance |Stimuli used in Study 2 and brain regions mobilized by perceiving them. (a) Stimuli. Left: abstract marks of human origin. Right: abstract marks of non-human origin. (b) Illustration of the two categories of brain regions activated when attributing a human origin to abstract patterns. Red: occipitotemporal regions. Blue: salience network
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/12150/img-2.png
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Titre Figure 3
Légende Exemple d’un stimulus utilisé dans l’étude 3 et illustration du réseau cérébral mobilisé par l’attribution d’un statut social à partir de ce stimulus. (a) Stimulus. Photos de visages ornementés (parures, peintures ou les deux) de 3 personnes inconnues du même sexe. (b) Illustration des régions clés appartenant au réseau cérébral impliqué dans l’attribution d’un statut social à partir de l’ornementation du corps. Rouge : Gyrus fusiforme, pole temporal, gyrus parahippocampique et hippocampe. Bleu : réseau de la saillance. Orange : gyrus frontal inférieur et cortex orbitofrontal |Example of a stimulus used in Study 3 and the brain regions mobilized by the task to be performed. (a) Stimulus. Pictures of ornamented faces (beads, paintings or both) of 3 unknown persons of the same sex. (b) Illustration of the key regions belonging to the cerebral network involved in the attribution of social status based on body ornamentation. Red: Fusiform gyrus, temporal pole, parahippocampal gyrus and hippocampus. Blue: salience network. Orange: inferior frontal gyrus and orbitofrontal cortex
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/12150/img-3.png
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Titre Figure 4
Légende Illustration synthétique des résultats clés : les bases neurales de la perception des gravures paléolithiques abstraites et des visages culturalisés. Rouge : des régions occipito-temporales appartenant à la voie visuelle ventrale, mobilisées par la perception visuelle des visages culturalisés et des gravures paléolithiques abstraites. Cet effet étant renforcé lorsque les participants étaient familiers de ce type de stimuli. Bleu : le réseau de la saillance, qui permet d’interpréter les percepts de l’environnement et de définir ceux auxquels on peut attribuer une signification. Il était particulièrement impliqué dans l’attribution d’une origine (humaine ou non-humaine) à des motifs abstraits et par l’attribution d’un statut social en s’appuyant sur la perception de visages ornementés. Orange : des régions du cortex préfrontal, contribuant à la cognition sociale (Forbes et Grafman, 2010), à l’évaluation du statut social (Mah et al., 2004) et à la manipulation de symboles (Nieder, 2009) |Illustration of key findings: the neural bases involved in perception of abstract Palaeolithic engravings and culturized faces. Red: occipitotemporal regions belonging to the ventral visual pathway, mobilized by visual perception of culturized faces and abstract Palaeolithic engravings. This effect was reinforced when participants were familiar with these types of stimuli. Blue: the salience network, which enabled us to interpret environmental percepts and to define those to which we can attribute meaning. This was particularly involved in the attribution of origin (human or non-human) to abstract patterns and in the attribution of social status based on the perception of ornamented faces. Orange: regions of the prefrontal cortex, contributing to social cognition (Forbes and Grafman, 2010), social status assessment (Mah et al., 2004) and symbol manipulation (Nieder, 2009)
URL http://journals.openedition.org/bmsap/docannexe/image/12150/img-4.jpg
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Pour citer cet article

Référence électronique

Mathilde Salagnon, « Naissance de la pensée symbolique chez l’Homme : étude des bases neurales de la perception des gravures paléolithiques abstraites et des visages culturalisés en neuroimagerie fonctionnelle »Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 35 (2) | 2023, mis en ligne le 18 septembre 2023, consulté le 30 novembre 2023. URL : http://journals.openedition.org/bmsap/12150 ; DOI : https://doi.org/10.4000/bmsap.12150

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Auteur

Mathilde Salagnon

CNRS, CEA, IMN, GIN, UMR 5293, Univ. Bordeaux, Bordeaux, France ; Univ. Bordeaux, CNRS, Ministère de la Culture, PACEA, UMR 5199, Pessac, France ; mathilde.salagnon[at]gmail.com ; https://orcid.org/0000-0003-0888-0113

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Droits d’auteur

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