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Actualité

Liste des thèses et des habilitations à diriger des recherches (HDR) en anthropologie soutenues en 2023

List of Ph.D theses and authorizations to supervise research (HDR) in anthropology defended in 2023

Texte intégral

AIX-MARSEILLE UNIVERSITÉ

Sagnik PALMAL

1Prédiction de phénotypes à partir de données génétiques : applications aux caractères de pigmentation en science forensique, anthropologie et cartographie génétique

2Thèse soutenue le 28 février 2023 devant le jury composé de :
Directeurs

Andrés RUIZ-LINARES, UMR 7268 ADES, France
Pierre FAUX, UMR 1388 GenPhySE, France
Rapporteurs
Sijia WANG, Chinese Academy of Sciences, Chine
Pedro MORAL CASTRILLO, Universitat de Barcelona, Espagne
Examinateur·trice·s
Kaustubh ADHIKARI, The Open University, Royaume-Uni
Anaïs BAUDOT, UMR 1251 Marseille Medical Genetics, France

3Résumé – La pigmentation humaine est une composante majeure de l’apparence physique, très importante pour les études médico-légales, anthropologiques et médicales. Il existe plusieurs ensembles de SNP pour la prédiction médico-légale de la pigmentation. Cependant, les études se sont principalement basées sur des cohortes d’origine européenne, limitant ainsi leur applicabilité à d’autres populations. Outre les phénotypes, les méthodes de prédiction basées sur les génotypes sont également appliquées à l’expression de gènes en utilisant des bases de données transcriptomiques. Ces approches ont gagné en popularité et se sont révélées prometteuses pour améliorer la cartographie de phénotypes complexes. Dans cette thèse, j’ai étudié l’utilisation de la prédiction basée sur le génotype pour deux cas, les phénotypes de pigmentation et les niveaux d’expression des gènes, afin d’améliorer les connaissances actuelles sur la biologie de la pigmentation humaine. Mes principaux objectifs étaient (1) d’établir des modèles de prédiction de la pigmentation applicables à diverses populations, (2) de les étendre à des échantillons d’ADN anciens, et (3) de prédire les niveaux d’expression des gènes et de tester leur association aux phénotypes de pigmentation. J’ai utilisé les données du projet CANDELA, lequel inclut les génotypes de >7000 individus d’Amérique latine avec un degré variable de métissage et des phénotypes quantitatifs de pigmentation. J’ai abordé l’objectif (1) en développant une méthode pour construire des ensembles de SNP prédictifs associés à la pigmentation avec une grande précision de prédiction. Les nouveaux ensembles de SNP ainsi développés ont donné de meilleurs résultats que ceux existants pour la couleur de la peau sur la population métissée (caractère quantitatif) et à égalité pour la couleur des yeux et des cheveux (caractère catégorique). Cela souligne l’importance de la concordance entre l’origine des échantillons d’entraînement et des échantillons cibles. J’ai exploré plusieurs modèles statistiques et d’apprentissage automatique et trouvé que la régression linéaire était plus performante pour les traits polygéniques comme la couleur de la peau. Pour répondre à l’objectif (2), j’ai adapté les ensembles de SNP pour la couleur de la peau et des yeux afin de couvrir des origines peu représentées dans la cohorte CANDELA. J’ai également amélioré les modèles de prédiction pour tenir compte de deux spécificités de l’ADN ancien : la rareté et la pseudo-haploïdie. Ces modèles ont d’abord été validés sur 2803 échantillons contemporains (1000 Genomes Phase 3 et HGDP), puis appliqués à ~3600 individus anciens disponibles publiquement (base de données AADR) datant de 50000 av. JC à 1500 apr. JC. De par la nature quantitative des phénotypes prédits, j’ai obtenu des tendances graduelles commençant il y a ~15000 ans pour l’indice de mélanine et la couleur des yeux. J’ai remarqué une augmentation récente de l’indice de mélanine dans le nord-est de l’Eurasie qui est en phase avec les prédictions contemporaines. J’ai prédit un indice de mélanine plus élevé que prévu pour les résidents de la région polaire, ce qui pourrait être lié à un régime enrichi en vitamine D. Pour répondre à l’objectif (3), j’ai exploré les modèles statistiques PrediXcan. Ceux-ci fournissent une prédiction de l’expression des gènes basée sur les SNP en exploitant les données GTEx et les associations phénotype-transcriptome. La prédiction inter-tissus basée sur les résumés statistiques de GWAS a identifié une nouvelle association entre le gène CACNA2D2 et l’indice de mélanine. L’étude de ce gène chez la souris a également donné des résultats prometteurs. En conclusion, les modèles de prédiction basés sur le génotype nous ont aidés à mieux comprendre l’architecture des facteurs génomiques ayant un impact sur les traits de pigmentation, ainsi que les tendances évolutives et les forces de sélection qui agissent sur eux.

4Abstract – Human pigmentation is a major component of physical appearance, of great importance to forensic, anthropological and disease studies. There exists several SNP sets for forensic, genotype-based prediction of pigmentation phenotypes. However, studies have mostly focused on European ancestry cohorts, limiting therefore their applicability to genetically distant groups. Beside phenotypes, genotype-based prediction methods are also applied to gene expression using transcriptomic databases. These approaches have been gaining popularity and has shown promises for enhancing the mapping of complex phenotypes. In this thesis, I investigated the use of genotype-based prediction for two cases, pigmentation phenotypes and gene expression levels, to further enhance the current knowledge of the biology of human pigmentation. My main objectives were (1) to establish pigmentation prediction models applicable to genetically diverse populations, (2) to extent them to ancient DNA samples, and (3) to predict gene expression levels and test their association to pigmentation phenotypes. I used the data from the CANDELA project, with genotypes of >7,000 Latin American individuals with varying degree of continental admixture, and quantitative pigmentation phenotypes. I addressed the first objective by developing a method to construct predictive SNP sets of pigmentation-associated genetic variants with high prediction accuracy. The novel SNP sets developed in that frame performed better than existing ones for quantitative skin colour on the admixed population and at par for categorical eye and hair colour, highlighting the importance of concordance between ancestries of the training and target samples. I explored several statistical and machine learning models and found linear regression to perform better than machine learning models for polygenic traits like skin colour. To address the second objective, I adapted the SNP sets for skin and eye colour to encounter ancestries scarcely represented in the CANDELA set. Also, I improved the prediction models to account for two specificities of ancient DNA: sparsity and pseudo-haploidy. These models were first validated on 2,803 contemporary samples (1,000 Genomes Phase 3 and HGDP), then applied to ~3,600 publicly-available ancient individuals (AADR database) dating from 50,000 BCE to 1,500 CE. Thanks to the quantitative nature of the predicted phenotypes, I obtained gradual trends starting ~15,000 years ago for melanin index and eye colour. Interestingly, I predicted a recent increase of melanin index in North-Eastern Eurasia that aligns with the prediction on contemporary populations. I predicted higher than expected Melanin Index for residents in the polar region that may relate to a vitamin D-enriched diet. To address the third objective, I explored the class of PrediXcan statistical models, which provide SNP-based prediction of gene expression, leveraging the GTEx dataset and phenotype-transcriptome association testing. The cross-tissue prediction based on GWAS summary statistics identified a novel association between CACNA2D2 in 3p21 and melanin index. Silencing this gene in mice has further shown promising results. In conclusion, genotype-based prediction models helped us to better understand the architecture of the genomic factors impacting the pigmentation traits, as well as the evolutionary trends and selection forces working on them.

Laurent MARTRILLE

5Estimation de l’âge au décès chez l’adulte par techniques d’imagerie : intérêt de l’algorithme de reconstruction 3D Global Illumination Rendering

6Thèse soutenue le 20 décembre 2023 devant le jury composé de :
Directeur
Pascal ADALIAN, UMR 7268 ADES, France
Rapporteur·trice·s
Cristina CATTANEO, Université de Milan, Italie
Norbert TELMON, UMR 5288 CAGT, France
Examinateur·trice·s
Éric BACCINO, Université de Montpellier, France
Marie-Dominique PIERCECCHI-MARTI, UMR 7268 ADES, France

7Résumé L’estimation de l’âge au décès est un des points cardinaux de l’élaboration du profil biologique. Si les méthodes d’estimation de l’âge ont été élaborées à partir d’os secs, ayant nécessité de longues macérations préalables, l’utilisation de plus en plus fréquente de scanner post mortem avant les autopsies a permis l’essor de l’anthropologie "virtuelle". La plupart des études sont basées sur les reconstructions 3D en Volume Rendering (VRT) des indicateurs d’âge ayant servi à l’élaboration des méthodes princeps. Plus récemment, des algorithmes d’illumination globale (Global Illumination Rendering – GIR), tenant compte de l’illumination directe et indirecte des objets (réflexion de la lumière sur la surface des objets), permettent une simulation physiquement plus correcte de la lumière et de l’ombre, permettant une perception accrue et immédiate des formes. Nous avons appliqué l’algorithme GIR à partir de tomodensitométries post mortem d’éléments osseux (côtes et symphyses pubiennes) ou de corps entiers (segmentation de l’acetabulum et réalisation de champs focalisés sur le pubis). Ainsi, nous avons pu montrer l’intérêt de GIR pour estimer l’âge à partir des méthodes de Rouge Maillart (acetabulum), d’Iscan (4e côte droite) et de Suchey Brooks (symphyse pubienne). Nous avons pu également montrer que la réalisation de champs d’acquisition focalisés sur le pubis lors du scanner post mortem, permettait une meilleure précision pour estimer l’âge que celle obtenue à partir de la segmentation du pubis du scanner corps entier.

8Mots-clés – scanner post mortem, estimation de l’âge au décès, Global Illumination Rendering, anthropologie forensique, pubis, côte, acetabulum

9Abstract – Age at death estimation is one of the cardinal points of the biological profile. While age estimation methods have traditionally been based on dry bones, the increasingly frequent use of post-mortem CT scans prior to autopsies has led to the development of "virtual" anthropology. Most studies are based on 3D Volume Rendering (VRT) reconstructions of the age indicators used to develop the original methods. More recently, Global Illumination Rendering (GIR) algorithms, which consider direct and indirect illumination of objects (reflection of light on the surface of objects), have enabled a more physically correct simulation of light and shadow, for enhanced and immediate perception of shapes. We applied the GIR algorithm to post-mortem CT scans of bone elements (ribs and pubic symphysis) or whole bodies (segmentation of the acetabulum and creation of focused fields of view on the pubic bone). In this way, we were able to demonstrate the value of GIR for age estimation using the methods of Rouge Maillart (acetabulum), Iscan (4th right rib) and Suchey Brooks (pubic symphysis). We also showed that the use of focused field of view on the pubis during post-mortem CT scanning provided better accuracy for age estimation than that obtained from pubis segmentation on whole-body CT scans.

10Keywords – post mortem CT Scan, age at death estimation, Global Illumination Rendering, forensic anthropology, pubic symphysis, rib, acetabulum

Pauline OVIEDO

11Recherche-action dans un contexte de diversité populationnelle en France : une approche d’anthropologie biologique et culturelle pour promouvoir le don de sang dans les populations d’ancestralité africaine

12Thèse soutenue le 17 mars 2023 devant le jury composé de :
Directeurs
Stéphane MAZIÈRES, UMR 7268 ADES, France
Jacques CHIARONI, UMR 7268 ADES, France
Rapportrices
France PIRENNE, APHP, France
Fatoumata HANE, Université Assane Seck de Ziguinchor, Sénégal
Examinateurs
Nicolas BRUCATO, UMR 5174 Laboratoire Évolution & Diversité Biologique, France
Pierre LE COZ, UMR 7268 ADES, France
Invité·e·s
Bruno DANIC, EFS Bretagne, France
Yannick JAFFRÉ, UMI 3189 ESS, France/Sénégal/Mali/Burkina Faso
Hélène KANE, EA 7476 Dysolab, France

13Résumé – Depuis sa genèse africaine, l’Homme moderne a conquis l’ensemble des territoires du globe, se confrontant aux pressions des divers milieux écologiques et culturels qui, conjointement, ont façonné la diversité génétique mais aussi hématologique. Différentielle d’une population humaine à l’autre, la répartition mondiale des groupes sanguins engendre des tensions de disponibilité en poches de sang dans un contexte de mondialisation. Les populations africaines et leurs descendants à travers le monde sont particulièrement touchés par cette problématique, étant porteurs d’un patrimoine hématologique riche, source de rareté dans les pays occidentaux, associé à la présence de pathologies hémolytiques spécifiques et à une faible participation au don de sang. Ainsi, les risques de pénurie en produits sanguins rares poussent l’Établissement Français du Sang à se questionner : Comment disposer suffisamment de produits sanguins rares compatibles pour les populations d’ancestralité africaine (AA) dans un contexte de diversité des populations ? Les difficultés de gestion et d’évaluation des besoins qui en découlent ne sont pas propres à la France et sont régies par des contextes historiques et sociétaux propres à chaque pays. Conditionnées par des définitions éthiques et légales propres, les réponses adaptées proposées sont aussi hétérogènes que les populations qu’elles visent. L’axe majeur d’amélioration réside dans l’efficacité des collectes de sang, tributaires de la générosité des donneurs et donc de la participation au don de sang. Un changement comportemental passe par une approximation fidèle des systèmes de pensée des populations d’AA vis-à-vis du don de sang afin de comprendre leurs attentes et besoins. La singularité de cette thèse réside dans son format de recherche-action qui permet d’associer à notre démarche de recherche une intervention sur le comportement du don des populations africaines et, au final, de proposer la création d’une collecte basée sur l’intégration sur un territoire et sur l’implication de relais du don, en complément des approches existantes. Tel un carnet de route, nous décrivons nos démarches de recrutement dans le contexte de pandémie de Covid-19 dans lequel elles s’inscrivent.

14Mots-clés – ascendance africaine, groupe sanguin rare, don de sang, territoire, anthropologie

15Abstract – Since his African emergence, Homo sapiens has occupied every corner of the planet, facing the pressures of various ecological and cultural environments which have influenced genetic and haematological diversities. The worldwide distribution of blood groups differs from one human population to another, generating strains in the supply of blood products in a context of globalisation. African populations and their descendants are particularly impacted by this issue. They are carriers of a rich haematological background, source of scarcity in Western countries, combined with the presence of specific haemolytic pathologies and a low participation in blood donation. This high risk of rare blood products deficit for African populations drives the EFS, French blood supply agency, to consider the following question: How can we have adequate supplies of blood products for populations with African ancestry in a population diversity context? The challenges of blood management and assessment of blood needs are not limited to France and governed by historical and societal contexts specific to each country. Conditioned by ethical and legal definitions, the adapted responses are as heterogeneous as the populations concerned. The main area for improvement is the efficiency of blood collect, which depend on the generosity of donors and therefore on participation in blood donation. Behavioural change requires an accurate approximation of African populations perception regarding blood donation in order to understand their expectations and needs. The originality of this PhD project lies in its action-research format, which allows to combine our research process with an intervention on donation behaviour of African populations and, in the end, to propose the development of a blood collect based on integration of populations in a given territory and on the accentuated involvement of donation intermediaries, in addition to previous approaches. As a road report, we describe our recruitment approach in the context of the Covid-19 pandemic.

16Keywords – African ancestry, rare blood type, blood donation, territory, anthropology

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Marie ANTON

17Populations et pratiques funéraires de la fin du Néolithique Précéramique au Levant Sud (7100-6300 cal BC) : aspects culturels et biologiques de sociétés agro-pastorales en mutation

18Thèse soutenue le 6 décembre 2023 devant le jury composé de :
Directeur·trice·s
Fanny BOCQUENTIN, UMR 8068 TEMPS, France
Philippe CHAMBON, UMR 7206 Éco-anthropologie, France
Rapporteur·trice·s
Dominique CASTEX, UMR 5199 PACEA, France
Hamudi KHALAILY, Israel Antiquity Authorities, Israël
Examinateur·trice·s
Hila MAY, Université de Tel Aviv, Israël
Gary ROLLEFSON, Whitman College, USA
Aline THOMAS, UMR 7206 Éco-anthropologie, France
Jacob VARDI, Israel Antiquity Authorities, Israël

19Résumé – La première moitié du 7e millénaire av. J.-C., au Néolithique précéramique C (PPNC : 7100-6300 cal BC) est une période assez chaotique où la très grande majorité des sites encore florissants à la fin du 8e millénaire sont abandonnés d’où l’appellation de Hiatus Palestinien proposée par J. Perrot. Alors qu’au Levant nord l’occupation des sites se poursuit et que, progressivement, la céramique fait son apparition, une véritable rupture culturelle est parfois décrite pour le Levant sud. En effet, les sites principaux sont presque tous abandonnés et les nouvelles installations sont plus petites. Ainsi une forte mobilité des communautés est suggérée. Dans ce contexte, la céramique n’apparaitra que 500 à 700 ans plus tard qu’au Levant nord et de façon massive (culture Yarmoukienne, fin 7e millénaire). Des découvertes relativement récentes permettent enfin d’aborder la question du début du 7e millénaire, notamment à travers les sépultures nombreuses et variées que je me suis proposée d’étudier. Leur analyse du point de vue de l’archéologie funéraire et de l’anthropologie biologique a permis d’observer les pratiques funéraires et certaines pratiques sociales de populations tout à fait méconnues et pourtant actrices principales de la dernière étape de la révolution néolithique. Dans l’ensemble, les résultats semblent favoriser une continuité des pratiques funéraires au PPNC avec la période précédente, le Néolithique Précéramique B (LPPNB : 7500-7100 cal BC), regroupant des individus de tous âges enterrés dans les zones d’habitats, dans des positions et orientations très diversifiées. Cependant, le PPNC voit l’apparition d’innovations majeures, dont une grande diversité des pratiques funéraires au sein d’un même site, ainsi que le témoignage le plus ancien pour le Proche Orient de la pratique de la crémation. Plusieurs de ces gestes funéraires remarquables ont été observés à la période suivante, le Néolithique céramique (EPN : 6300-5900 cal BC), où la répartition des sépultures en dehors de l’habitat semble témoigner d’une exclusion des morts du périmètre habité. Par ailleurs, les différences entre le nord et le sud du Levant sont peu marquées au 7e millénaire av. J.-C. Le traitement des morts est assez similaire, alors que seul change le recrutement funéraire des défunts, qui semble moins codifié dans le nord.

Jeremy GUEZ

20Transmission culturelle du succès reproducteur : mécanismes causaux, conséquences génétiques et inférence par apprentissage automatique

21Thèse soutenue le 23 mars 2023 devant le jury composé de :
Directeur·trice·s

Évelyne HEYER, UMR 7206 Éco-anthropologie, France
Frédéric AUSTERLITZ, UMR 7206 Éco-anthropologie, France
Flora JAY, UMR 7206 Éco-anthropologie, France
Rapporteurs
Sylvain BILLIARD, UMR 8198 Eco-Evo-Paléo, France
Arnaud ESTOUP, Centre de Biologie pour la Gestion des Populations, France
Examinatrices
Violaine LLAURENS, UMR 7205 YSEB, France
Céline SCORNAVACCA, ISEM, France
Anna-Sapfo MALASPINAS, Université de Lausanne, Suisse

22Résumé – La transmission culturelle du succès reproducteur (TCSR) est un processus lors duquel les individus ont un nombre d’enfants positivement corrélé à celui de leurs parents. Ce phénomène a des effets sur la diversité génétique des populations, allant même jusqu’à accroître dans certains cas la fréquence de certaines maladies génétiques dans les populations concernées (Austerlitz et Heyer, 1998). Dans un premier temps, cette thèse examine en détails, à partir de la littérature, les causes et conséquences de ce phénomène. Les différents contextes dans lesquels peut apparaître la TCSR sont explorés, chez l’humain ainsi que dans d’autres espèces. Ces réflexions aboutissent à des arguments invitant à considérer comme une force évolutive à part entière la transmission du succès reproducteur d’origine non-génétique, une forme générale de la TCSR. Dans un second temps, la thèse présente un article de recherche (Guez et al., 2023), utilisant une modélisation de la TCSR fondée sur une extension du modèle de Wright-Fisher (Sibert et al., 2002), pour simuler l’évolution de populations d’individus diploïdes avec recombinaison. Ces simulations ont permis de disséquer le phénomène, séparant les effets dus à l’accroissement de la variance du succès reproducteur de ceux produits par la transmission du succès reproducteur elle-même. Différents effets sont explorés en détails, notamment les impacts sur des statistiques classiques de génétique des populations, comme le D de Tajima et les fréquences alléliques, ainsi que sur des mesures moins communes telles que les indices de déséquilibre des arbres de coalescence. Enfin, les effets de la TCSR sur l’inférence d’une expansion démographique sont analysés, révélant une sous-estimation du facteur de croissance d’une population lorsque la TCSR n’est pas prise en compte. Ce dernier résultat suggère une potentielle sous-estimation de l’expansion néolithique, si les populations concernées ont été sujettes à la TCSR. Dans une troisième partie, des méthodes fondées sur l’apprentissage automatique sont construites dans le but d’inférer correctement la TCSR conjointement à la démographie de la population. Ces méthodes reposent sur deux approches entrainées et testées sur des données génomiques simulées : l’inférence bayésienne par approximation (ABC) utilisant des statistiques résumées, et les réseaux de neurones convolutifs (CNN) entrainés directement à partir des données génomiques brutes. Les inférences réalisées par différentes versions de ces deux méthodes sont comparées, montrant que la méthode la plus performante combine les deux approches. Ceci révèle la possibilité de distinguer la TCSR de certains processus démographiques dans des données génomiques et d’inférer assez précisément les deux. Des recherches futures pourront explorer la distinction de la TCSR d’autres processus, comme la sélection naturelle et la structure génétique, afin d’appliquer efficacement ces méthodes à des données génomiques réelles humaines ou d’autres espèces.

23Mots-clés – génétique des populations, processus culturels, apprentissage automatique, inférence bayésienne, succès reproducteur

24Abstract – Cultural Transmission of Reproductive Success (CTRS) is a process in which individuals’ progeny size is positively correlated with their parents’ progeny size. This phenomenon impacts genetics, sometimes even increasing genetic disease risks in the populations where it occurs (Austerlitz et Heyer, 1998). First, this thesis examines the literature in detail, to reveal the potential causes and consequences of this phenomenon. The different contexts in which CTRS can appear are explored, in humans and other species. These aspects lead us to consider nongenetic TRS, a general form of CTRS, as a full-fledged evolutionary force. In a second chapter, the thesis presents a research paper (Guez et al., 2023), using a modeling of CTRS based on an extension of the Wright-Fisher model (Sibert et al., 2002), to simulate the evolution of diploid populations with recombination. These simulations allowed us to dissect the phenomenon, disentangling the effects due to the increased variance of reproductive success from those produced by the transmission of the reproductive success itself. Various effects are explored in detail, including impacts on classical population genetics statistics, such as Tajima’s D and allelic frequencies, as well as on less common statistics such as coalescent tree imbalance indices. Finally, the effects of CTRS on demographic expansion inference are analyzed, revealing an underestimation of the growth factor when CTRS is not considered. This last result suggests a potential underestimation of the Neolithic expansion, if the populations concerned were subject to CTRS. In a third chapter, machine learning methods are designed to correctly infer CTRS jointly with population demography. These methods are based on two approaches trained and tested on simulated genomic data: approximate Bayesian inference (ABC) using summary statistics, and convolutional neural networks (CNN) trained directly on raw genomic data. The inferences made by different versions of these two methods are compared, showing that the best-performing method combines both approaches. This reveals the possibility of distinguishing CTRS from demographic processes using genomic data and inferring both accurately. Future research should explore the distinction of CTRS from other processes, such as natural selection and genetic structure, in order to effectively apply these inference methods to human or other species real genomic data.

25Keywords – population genetics, cultural processes, machine learning, bayesian inference, reproductive success

Amélie VIALET

26Évolution morphométrique et capacité au langage des hominines en Eurasie depuis le Pléistocène inférieur récent : origine, diversité, expansion

27HDR soutenue le 21 décembre 2023 devant le jury composé de :
Rapporteur·trice·s
Mirjana ROKSANDIC, Université Winnipeg, Canada
Thomas INGICCO, UMR 7194 HNHP, France
Antonio ROSAS, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Espagne
Examinateur·trice·s
François BON, UMR 5608 TRACES, France
Christine COUTURE-VESCHAMBRE, UMR 5199 PACEA, France

28Résumé – Bilan de dix années d’activité scientifique, ce travail présente une recherche dédiée à la compréhension de l’évolution des hominines en Eurasie depuis les plus anciens, en continuité avec la recherche doctorale mais dans un contexte renouvelé du fait de l’enrichissement du registre fossile et des comparaisons rendues possibles à large échelle menant à une interprétation buissonnante des mécanismes évolutionnaires. Par une série d’analyses dont la cladistique, le fossile de Kocabaş (1,6-1,2 Ma, dans le sud-ouest de la Turquie) s’avère plus proche des H. ergaster et H. erectus récents d’Afrique de l’est que des spécimens asiatiques, à l’inverse des fossiles de Dmanissi (Géorgie) qui sont également plus anciens (1,8 Ma) indiquant des moments d’expansion distincts. Datés à au moins 1 Ma, les crânes chinois du site de Yunxian, présentent de nettes différences avec les H. erectus de Zhoukoudian-LC, au niveau de leurs dimensions (ils sont plus volumineux) et de leur morphologie (les superstructures crâniennes sont peu développées et la région mastoïde est bien individualisée). Dans une analyse en morphométrie géométrique de la conformation faciale, Yunxian II se situe dans la variabilité des hominines européens du Pléistocène moyen, proche de Petralona. Étant donné son ancienneté, une origine asiatique pourrait être envisagée pour ce groupe attribué aux H. heidelbergensis. De plus, les fossiles de Yunxian se distinguent de celui de Nankin 1, daté à 650 ka, qui forme, avec les autres spécimens chinois de Zhoukoudian L-C, un groupe homogène plus récent correspondant aux H. erectus s.s. continentaux. Par la révision des collections et la reprise de fouilles dans le massif de Montmaurin (Haute-Garonne), ce travail a enrichi le registre fossile européen de plusieurs spécimens du Pléistocène moyen récent (n=35) et fait l’objet d’une analyse visant à discuter le modèle dit d’accrétion de la mise en place de la lignée néandertalienne. En effet, une variabilité plus importante qu’attendue s’exprime entre les fossiles contemporains (Arago vs Sima de los huesos à 450-430 ka ; Payre et Montmaurin vs Biache-Saint-Vaast à 300-250 ka) présentant des combinaisons de caractères propres. Enfin, les premiers résultats du programme de recherche pluridisciplinaire "Origins of Speech" (Sorbonne-Université, ISCD, Dir. A. Vialet) sont présentés. À la faveur de l’abandon de la théorie de la descente du larynx pour expliquer la capacité au langage dit articulé, de nouvelles investigations ont été initiées visant à reconstituer les tissus mous de l’appareil phonatoire et activer le modèle biomécanique obtenu en tenant compte des spécificités anatomiques des fossiles considérés. Il s’agit, pour la première fois, d’une approche directe pour tester les capacités phonatoires des hominines.

29Abstract – A review of ten years of scientific activity, this work presents research dedicated to understanding the evolution of hominins in Eurasia since the earliest times, in continuity with doctoral research but in a renewed context due to the enrichment of the fossil record and comparisons made possible on a large scale leading to a bushy interpretation of evolutionary mechanisms. Through a series of analyses, including cladistics, the Kocabaş fossil (1.6-1.2 Ma, in south-west Turkey) proves to be closer to the H. ergaster and recent H. erectus from East Africa than to the Asian specimens, in contrast to the fossils from Dmanisi (Georgia) which are also older (1.8 Ma) indicating distinct moments of expansion. Dated to at least 1 Ma, the Chinese skulls from the Yunxian site show clear differences from the H. erectus from Zhoukoudian-LC, in terms of their dimensions (they are more voluminous) and morphology (the cranial superstructures are poorly developed and the mastoid region is well individualized). Geometric morphometric analysis of facial conformation places Yunxian II within the variability of Middle Pleistocene European hominins, close to Petralona. Given its antiquity, an Asian origin could be envisaged for this group attributed to H. heidelbergensis. Moreover, the Yunxian fossils are distinct from the Nankin 1 fossil, dated at 650 ka, which forms, with the other Chinese specimens from Zhoukoudian L-C, a more recent homogeneous group corresponding to continental H. erectus s.s. By revising collections and strating new excavations in the Montmaurin massif (Haute-Garonne), this work has enriched the European fossil record with several specimens from the recent Middle Pleistocene (n=35), and is the subject of an analysis aimed at discussing the so-called accretion model for the establishment of the Neanderthal lineage. Indeed, contemporary fossils (Arago vs. Sima de los huesos at 450-430 ka; Payre and Montmaurin vs. Biache-Saint-Vaast at 300-250 ka) show greater variability than expected, with their own combinations of characters. Finally, the first results of the multi-disciplinary "Origins of Speech" research program (Sorbonne-Université, ISCD, Dir. A. Vialet) are presented. Following the abandonment of the larynx descent theory to explain the capacity for articulated speech, new investigations have been initiated to reconstruct the soft tissues of the phonatory apparatus and activate the biomechanical model obtained, taking into account the anatomical specificities of the fossils considered. For the first time, this is a direct approach to testing the phonatory capacities of hominins.

UNIVERSITÉ DE BORDEAUX

Ana ARZELIER

30Migrations et fonctionnements des groupes humains entre le Néolithique et l’âge du Bronze dans le sud de la France : apports de la paléogénomique

31Thèse soutenue le 29 septembre 2023 devant le jury composé de :
Directrices
Marie-France DEGUILLOUX, UMR 5199 PACEA, France
Mélanie PRUVOST, UMR 5199 PACEA, France
Rapporteur·trice·s
Marie BESSE, Université de Genève, Suisse
Claudio OTTONI, Université de Rome Tor Vergata, Italie
Examinateur·trice·s
Vincent ARD, UMR 5608 TRACES, France
Dominique CASTEX, UMR 5199 PACEA, France
Wolfgang HAAK, MPI for Evolutionary Anthropology, Allemagne
Philippe LEFRANC, UMR 7044 Archimède, France
Invité
Henri DUDAY, UMR 5199 PACEA, France

32Résumé – À travers une approche paléogénomique multi-scalaire, ce travail vise à étudier la diversité génétique des groupes humain du sud de la France entre le Néolithique et l’âge du Bronze au regard des transformations culturelles identifiées dans le registre archéologique. Dans une optique de documentation régionale et diachronique, cette étude a été construite autour d’un intervalle chronologique large, s’étendant entre le VIe et le IIe millénaire avant notre ère, et d’une aire spatiale circonscrite à la région Occitanie. Nous nous sommes ainsi intéressés à un corpus de 11 sites archéologiques, totalisant 184 restes humains analysés et permettant d’obtenir des données génomiques pour 78 individus. Grâce à une approche populationnelle, nous avons pu discuter des transformations des pools génétiques et dynamiques populationnelles identifiées à la fois au cours de la transition mésolithiquenéolithique et au cours du IIIe millénaire avant notre ère. Nos résultats renforcent la dichotomie entre les courants de néolithisation continental et méditerranéen. La diffusion néolithique méditerranéenne semble, en effet, associée à des groupes de taille plus restreinte, se démarquant par des phénomènes de métissages récurrents avec les groupes mésolithiques. L’examen de la variabilité génétique régionale entre la seconde phase de néolithisation et la première moitié du IIIe millénaire avant notre ère illustre également une relative continuité génétique au sein des groupes du sud de la France, indépendamment des transformations culturelles documentées. À partir de la seconde moitié du IIIe millénaire, une ancestralité génétique nouvelle issue des steppes pontiques se diffuse plus largement en Europe de l’Ouest. Nos résultats complètent et confortent les observations précédentes à l’échelle de l’Europe occidentale, signalant une diffusion plus tardive et moins marquée dans le sud de la France de cette ancestralité génétique. Parallèlement, nous avons également caractérisé la diversité génétique des groupes étudiés à l’échelle des ensembles sépulcraux, afin d’enrichir la compréhension du fonctionnement social de ces communautés et leurs pratiques funéraires. Nous avons par exemple pu explorer le potentiel d’une approche archéogénomique multidisciplinaire, et son application aux contextes sépulcraux collectifs. Dans ce cadre, nous avons ainsi combiné données génomiques, données archéo-anthropologiques et modélisations bayésiennes à partir des dates radiocarbone afin de mener une documentation extensive de la cavité sépulcrale Néolithique récent de l’Aven de la Boucle (Corconne, Gard). Les analyses ont notamment révélé l’existence d’un système patrilinéaire avec une nette corrélation entre l’appartenance à un lignage paternel spécifique et l’accès à la sépulture. En passant par plusieurs échelles de résolution, l’ensemble de nos résultats amorce le comblement d’une lacune temporelle et spatiale pour les groupes du sud de la France entre le VIe et le Ier millénaire avant notre ère et souligne le potentiel d’une approche paléogénomique pluridisciplinaire et locale, permettant ainsi une meilleure appréhension des contextes funéraires régionaux.

33Mots-clés – paléogénomique, pratiques funéraires, Néolithique, âge du Bronze, migrations, fonctionnement social

34Abstract – Through a multiscale paleogenomic approach, this study aims to document the genetic diversity of human groups in Southern France from the Neolithic to the Bronze Age in relation to the cultural transformations highlighted in the archaeological record. With a regional and diachronic perspective, this study was built around a broad chronological range, spanning from the 6th to the 2nd millennium BCE, and a spatial area restricted to the Occitanie region. We focused on a corpus of eleven archaeological sites, totaling 184 analyzed human remains and providing genomic data for 78 individuals. We conducted a population-based approach, documenting regional genetic variability between the Neolithic and the Bronze Age. This allowed us to discuss the transformations in genetic pools and population dynamics identified during both the Mesolithic-Neolithic transition and the 3rd millennium BCE. Our results reinforce the dichotomy between Continental and Mediterranean Neolithization waves. Mediterranean Neolithic diffusion appears to be associated with smaller groups, characterized by recurrent admixture with Mesolithic groups. The observation of regional geneticc variability between the second phase of Neolithization and the first half of the 3rd millennium BCE also illustrates a relative genetic continuity within the groups of southern France, despite cultural transformations. From the second half of the 3rd millennium BCE, a different genetic ancestry originating from the Pontic steppes spreads more widely in Western Europe. Our results complement and support previous observations made at the scale of Western Europe, pointing to a later and less pronounced diffusion of this genetic ancestry in Southern France. Additionally, we characterized the genetic diversity of the studied groups at the scale of funerary sites to enhance understanding of the social functioning of these communities and their funerary practices. We extensively documented the Late Neolithic burial cavity of the Aven de la Boucle (Corconne, Gard) using genomic data, archaeo-anthropological data, and Bayesian modeling based on radiocarbon dates. The analyses revealed the existence of a patrilineal system in which the association to a specific paternal lineage and the access to the burial appear to be correlated. Through multiple scales of resolution, our results initiate the filling of a temporal and spatial gap for the groups inhabiting southern France between the 6th and 1st millennium BCE, highlighting the potential of a multidisciplinary paleogenomic approach, thus enabling a better understanding of regional funerary contexts.

35Keywords – palaeogenomics, funerary practices, Neolithic, Bronze Age, migration, social organization

Priscilla BAYLE

36Humanités passées, dents fossilisées et grottes perchées. Du terrain au laboratoire, le réel et le virtuel en paléoanthropologie

37HDR soutenue le 11 octobre 2023 devant le jury composé de :
Rapporteur·trice·s
Pierre-Olivier ANTOINE, ISEM, France
Louise HUMPHREY, Natural History Museum of London, Royaume-Uni
María MARTINON TORRES, CENIEH, Espagne
Examinateur·trice·s
Christine COUTURE, UMR 5199 PACEA, France
Jacques JAUBERT, UMR 5199 PACEA, France
Bruno MAUREILLE, UMR 5199 PACEA, France
Invité
Roberto MACCHIARELLI, Unité de Formation Géosciences, France

38Résumé – Dans ce dossier de candidature à l’habilitation à diriger des recherches, il est question d’humanités passées, de dents fossilisées et de grottes perchées. Les humanités passées sont plutôt celles de l’Europe occidentale entre 200000 ans et 10000 ans avant le présent, les dents fossilisées celles de Néandertaliens et d’humains modernes pléistocènes, le plus souvent de jeunes enfants, et quant aux grottes perchées, il s’agit d’une nommée tantôt Sirogne tantôt la Crozo del Dua, perchée dans les causses du Quercy et ayant livré presque une centaine de vestiges néandertaliens. Après une synthèse de ma trajectoire scientifique, sont présentés dans un premier chapitre les travaux en cours et perspectives en trois axes, de la dent encore et toujours dans ses variations de structure, de morphologie et de développement, à l’immersion des étudiants de tous les cycles universitaires dans les recherches en paléoanthropologie en passant par la grotte Sirogne, située dans le Sud-Ouest de la France et dont les découvertes inédites documentent une phase ancienne de l’évolution de la lignée néandertalienne. Le second chapitre de ce dossier est consacré à la synthèse des activités scientifiques que j’ai menées en paléoanthropologie depuis une quinzaine d’années et qui m’ont conduite du terrain au laboratoire, physiquement ou virtuellement, tant dans les investissements pédagogiques que dans la formation à la recherche, l’animation ou l’administration de la recherche et de l’enseignement supérieur. Des productions scientifiques récentes ou en cours associées au premier chapitre, ainsi qu’une sélection de documents en anglais illustrant mes travaux et activités passés sont annexées à ce dossier.

39Abstract – This "habilitation à diriger des recherches" document addresses past humanities, fossilized teeth and high caves. Past humanities are those of Western Europe between 200,000 and 10,000 years before present, fossilized teeth those of Neanderthals and Pleistocene modern humans, most often young children, and high caves refers to Sirogne cave, perched in the Quercy limestone plateau and also known as Crozo del Dua cave, which has yielded almost a hundred Neanderthal remains. After a summary of my scientific career, the first chapter contains the presentation of ongoing work and future perspectives along three axes, from the tooth in its variability of structure, morphology, and development, to the immersion of students in paleoanthropological research at all university levels, via Sirogne cave in southwestern France whose unpublished discoveries document an early phase in the Neanderthal lineage’s evolution. Chapter two is dedicated to a summary of my scientific activities in paleoanthropology over the last fifteen years, which have taken me from the field to the laboratory, physically and virtually, in terms of teaching investments, research training, management, and research and higher education administration. Appendices include recent and ongoing scientific publications related to the first chapter, as well as a selection of documents in English illustrating my previous research and activities.

Anaïs DU FAYET DE LA TOUR

40De l’os brûlé en contexte archéologique à l’identification médico-légale : apports méthodologiques

41Thèse soutenue le 9 octobre 2023 devant le jury composé de :
Directeur·trice·s
Christine COUTURE, UMR 5199 PACEA, France
François PARAF, CHU de Limoges, France
Rapporteur·trice·s
Cristina CATTANEO, Università degli Stundi di Milano, Italie
Laurent MARTRILLE, CHU de Montpelier, France
Examinateurs
Norbert TELMON, Université Paul Sabatier, France
Stéphane ROTTIER, UMR 5199 PACEA, France
Invité
Henri DUDAY, UMR 5199 PACEA, France

42Résumé – Dans les sociétés anciennes ou modernes, le feu et la mort sont souvent associés. Le feu peut être lié à la cause ou au mécanisme du décès (contexte accidentel, suicidaire, criminel), il est aussi au centre de nombreuses pratiques funéraires ou rituels de purifications post-mortem. Son action destructrice est souvent mise en avant, cependant il existe un fait essentiel : le feu ne fait pas disparaître un corps ! Même dans les cas de carbonisations extrêmes, il persiste toujours des fragments osseux. Lorsqu’une autopsie classique n’est plus envisageable, toute l’attention doit se porter sur l’analyse de ces fragments persistants. Au cours du processus de combustion, l’os est le siège de multiples transformations, qui rendent son analyse complexe. Malgré une littérature riche à ce sujet, il n’existe pas en France de réel consensus méthodologique permettant d’aborder la question des corps carbonisés en contexte médico-légal. Nous constatons une certaine négligence à l’égard des restes brûlés et fragmentés. Les enquêteurs rarement formés à ce type de découverte, ne savent pas comment les aborder et les médecins légistes, parfois sont aussi démunis. Les levées de squelettes sont négligées et seuls les fragments de grandes dimensions, paraissant les plus "nobles" sont prélevés pour l’analyse. L’objectif principal de cette étude est de replacer le fragment osseux au centre de l’analyse. Nous souhaitons montrer l’absence de corrélation entre la taille d’un fragment et la quantité d’informations qu’il porte. Par conséquent, un prélèvement exhaustif sur le terrain est indispensable pour une analyse fiable. Nous avons choisi de travailler sur un échantillon d’origine archéologique. Ce choix était motivé par la disponibilité d’un large échantillon de données homogènes et fiables. Il permettait également de s’affranchir des contraintes éthiques et juridiques inhérentes à toute étude sur les restes humains. Après s’être assuré de la comparabilité du matériel, nous avons inclus les données correspondant à 263 structures funéraires ou assemblages osseux ayant livré des restes humains brûlés. Ces données provenaient de la fouille et de l’analyse de trois nécropoles d’époque romaine en Italie (Porta Nocera à Pompéi, Porta Mediana à Cumes et Santa Rosa au Vatican) ainsi que le tophet de Salammbô à Carthage (Tunisie). Nous avons pris en compte dans cette analyse 277509 fragments d’os brûlés pour une masse totale de 258022,9 g. La question de l’identification a été traitée dans sa globalité, depuis la détermination anatomique des fragments osseux, jusqu’à l’identification biologique de l’individu. Nous avons également intégré une dimension spatiale à l’analyse des données, afin d’évaluer la plus-value d’un enregistrement sur le terrain. Nous avons ainsi pu mettre en évidence une série de fragments d’intérêts, à analyser préférentiellement, pour répondre à diverses questions telles que le dénombrement des individus, ou la mise en évidence des principaux critères d’identification biologique. Les fragments porteurs de la plus grande quantité d’informations, contrairement à ce que l’on aurait pu attendre, ne sont pas les plus volumineux ou ceux ramassés par les enquêteurs de manière générale. Par ailleurs, nous avons démontré l’importance d’un enregistrement exhaustif des données dès le terrain. L’analyse spatiale et la recherche des liaisons anatomiques permettent une meilleure compréhension des faits et de leur chronologie. Cette dimension est capitale en médecine légale particulièrement en contexte criminel, dans l’analyse de scènes à cadavres multiples ou les tentatives de dissimulation par dissémination. Enfin, à partir de l’ensemble des résultats obtenus, nous avons généré deux fiches méthodologiques simplifiées, destinées aux enquêteurs et aux médecins légistes pour donner un cadre au prélèvement, à l’enregistrement des données sur le terrain et à l’analyse des os brûlés.

43Mots-clés anthropologie médico-légale, détermination ostéologique, archéologie, crémation, identification, os brûlés

44Abstract – In both ancient and modern societies, fire and death are often associated. Fire can be linked to the cause or mechanism of death (accidental, suicidal, criminal…) and is also at the center of many burial rituals. Its destructive action is often emphasized, but the essential point is that fire does not totally make a body disappear! Even in cases of extreme charring, bone fragments remain. When a traditional autopsy is no longer an option, all attention must be paid to examining these surviving fragments. Burnt bone undergoes a series of changes during combustion and is therefore difficult to analyze. Despite a vast bibliography on the subject, in France, no methodological consensus has been reached yet on the question of how to deal with charred bodies in a forensic context. The burnt and fragmented remains are often overlooked. Investigators, rarely trained in this type of finding, don’t know how to deal with them, and medical examiners are sometimes just as clueless. The scene recovery is often neglected, and only the largest and most "valuable" fragments are removed for analysis. The main purpose of this study is to focus the analysis back on the bone fragment. We want to show that there is no correlation between the size of a fragment and the amount of information it provides and that exhaustive sampling over the scene is essential for reliable analysis. We decided to work on an archaeological sample (bone fragments and raw data from anthropological analysis). This choice was motivated by the availability of a large sample of consistent, reliable data, and allowed us to free ourselves from the ethical and legal restrictions associated with all research on human remains. After ensuring the comparability of material, we included data corresponding to 263 burial structures or bone assemblages that yielded burnt human remains. These data came from the excavation and analysis of three Roman-period necropolises in Italy (Porta Nocera in Pompeii, Porta Mediana in Cumae, and Santa Rosa in the Vatican), as well as the Salammbô Tophet in Carthage, (Tunisia). In this analysis, we have included a total of 277,509 burnt bone fragments with a total mass of 258,022.9 g. The identification issue was treated in its entirety, from the anatomical determination of bone fragments to the biological identification of the individual. We also incorporated a spatial dimension into the data analysis, to assess the benefits of field recording. In this way, we have highlighted a series of fragments of interest, to be preferentially analyzed, to answer various questions such as determining the minimum number of individuals or highlighting the main biological identification criteria. Unlike expected, the fragments providing the greatest amount of information are not the largest or generally collected by the investigators. We have also demonstrated the value of exhaustive field data recording and anatomical linkage research, for a better understanding of events and their chronology. This is an essential dimension of forensic science, particularly in the criminal context, when dealing with multi-corpse scenes or crime concealment by dispersal. Finally, using all the results obtained, we have generated two simplified methodological worksheets, intended for investigators and medical examiners, to provide a framework for the recovery, field data recording, and analysis of burnt bones.

45Keywords – burned bones, osteological determination, forensic anthropology, archaeology, identification, cremation

Elsa GARROT

46Transversalité entre Odontologie et Anthropologie biologique. Modifications (anomalies et phénomènes compensatoires) des tissus dentaires et de l’os mandibulaire : implications pour les populations du passé

47HDR soutenue le 9 novembre 2023 devant le jury composé de :
Rapporteur·trice·s
Catherine CHAUSSAIN, EA 2496 Pathologie, Imagerie et Biothérapies orofaciale, France
Michel SIGNOLI, UMR 7268 ADES, France
Frédéric VAYSSE, UMR 5288 CAGT, France
Examinateur·trice·s
Caroline BERTRAND, UMR 5026 ICMCB, France
Marie-José BOILEAU, UFR d’odontologie de Bordeaux, France
Thomas COLARD, UMR 5199 PACEA, France
Christine COUTURE, UMR 5199 PACEA, France

48Mots-clés – pathologies dentaires, tissus dentaires, os mandibulaire, sollicitations biomécaniques, adaptations morphologiques, populations du passé

49Keywords – dental pathologies, dental tissues, mandibular bone, biomechanical stress, morphological adaptation, past populations

Mark GUILLON

50Approche systémique des ensembles funéraires. Biologie, Culture, sociétés

51HDR soutenue le 19 décembre 2023 devant le jury composé de :
Rapporteur·trice·s
Isabelle CARTRON, UMR 5607 Ausonius, France
François GILIGNY, UMR 8215 Trajectoires, France
Christopher KNÜSEL, UMR 5199 PACEA, France
Examinatrices
Bonnie EFFROS, University of British Columbia, Canada
Édith PEYTREMANN, UMR 6273 CRAHAM, France
Mélanie PRUVOST, UMR 5199 PACEA, France
Invité
Henri DUDAY, UMR 5199 PACEA, France

52Résumé – Ce travail se fonde sur une synthèse construite à partir, d’une part, de plusieurs sites sur lesquels j’ai travaillé en tant qu’archéo-anthropologue (et parfois aussi responsable de l’opération) et, d’autre part, de programmes de recherche menés depuis les années 1990. Le raisonnement s’appuie au départ sur des études à l’échelle du site, de la série, et il faut donc dans un premier temps se pencher sur la problématique qui guide l’étude archéo-anthropologique du gisement, laquelle peut varier d’un site à l’autre, constituant une des premières difficultés. Par ailleurs, la comparabilité des résultats est au centre de cette approche, ce qui implique l’analyse des méthodes employées sur le terrain et en laboratoire, ainsi qu’une réflexion sur la représentativité des séries par rapport à une fouille exhaustive. Outre ces facteurs extrinsèques, des facteurs intrinsèques (le contexte, la chronologie, l’effectif, etc.) entrent aussi en jeu. Le cimetière est un système ouvert, même si la fouille le fait ressembler à un système isolable, même si des relations sont mises au jour avec des structures autres que funéraires, telles que lieu de culte, réseau viaire, habitat. La partie funéraire d’un site n’est pas un système clos, le sépulcral ne doit pas être isolé du reste des vestiges, car cela conduit à une vision réductrice et malheureusement classificatoire d’où sont issues trop de typologies funéraires insatisfaisantes. L’un des facteurs pris en compte n’est pas scientifique ; il s’agit du temps imparti à la phase de terrain, donc de fouille, de récolte des informations et de prélèvement des vestiges, notamment humains, et le temps imparti à l’étude stricto sensu. Qui parle de délai et de temps imparti parle de budget ; même si ce facteur peut paraître plus prégnant dans le contexte de l’archéologie préventive, il n’est évidemment pas absent de la recherche académique, que ce soit pour le terrain (fouille programmée) ou le laboratoire (budget d’études). Le temps n’est d’ailleurs pas le seul facteur financier, puisque certaines analyses peuvent demander des budgets conséquents pour lesquels il convient de peser l’intérêt et l’ampleur (datations, sédimentologie, micromorphologie, ADN ancien humain ou pathogène, isotopes, etc.). Pour illustrer le raisonnement systémique, nous considérons ici un phénomène particulièrement complexe avec de nombreuses composantes : le baptême de l’enfant mort-né pour son accession au monde chrétien et à la terre consacrée du cimetière. Le corpus est constitué par les tout-petits du cimetière Saint-Ayoul à Provins issus d’une fouille programmée que j’ai dirigée. L’approche systémique tente de décrire le phénomène dans sa globalité, et non de présenter les résultats de telle ou telle discipline. Les résultats sont appelés au fur et à mesure des besoins de la description. L’estimation de l’âge au décès, les registres paroissiaux, l’appareil funéraire soigné, sont des arguments en faveur de l’hypothèse du baptême d’enfants morts, mais la modélisation ne part pas des études analytiques, elle part du phénomène global lui-même en forçant le chercheur à enrichir le modèle par étapes, les niveaux, de plus en plus complexes. Les résultats ce ces approches systémiques n’étant pas des apports factuels, je n’ai pas définitivement prouvé que le cimetière Saint-Ayoul était un sanctuaire à répit, puisqu’il nous manque la source écrite. L’effort de modélisation puis la concentration de la réflexion sur les liens entre les éléments du système est un outil puissant qui va au-delà des travaux pluridisciplinaires. L’on s’efforce, à partir des liens entre résultats obtenus, de figurer un réseau dans lequel les interactions sont nombreuses. Considérer ces interactions, en même temps que les résultats "classiques", conduit à une véritable tentative de démarche holistique. Reste que traduire le modèle obtenu dans sa globalité n’est pas tâche aisée.

Pauline KIRGIS

53Insectes, momies et pratiques funéraires : contribution de l’archéoentomologie, de la paléoparasitologie et de l’imagerie 3D à l’étude de momies préhispaniques de la côte centrale du Pérou

54Thèse soutenue le 9 octobre 2023 devant le jury composé de :
Directeurs
Jean-Bernard HUCHET, UMR 5199 PACEA, France
Andrew NELSON, Western University, Canada
Rapporteurs
Pierre MORET, UMR 5608 TRACES, France
Stéfano VANIN, Université de Gênes, Italie
Examinatrices
Christine COUTURE, UMR 5199 PACEA, France
Adeline LE CABEC, UMR 5199 PACEA, France
Aline THOMAS, UMR 7206 Éco-anthropologie, France

55Résumé – Les insectes sont de puissantes sources d’information. L’application de l’entomologie médico-légale dans un contexte archéologique, désignée par le terme d’"archéoentomologie funéraire", apparaît comme une méthode pertinente pour enrichir les enquêtes sur le traitement des morts, les événements taphonomiques et, par extension, les pratiques funéraires des sociétés passées. Les recherches récentes dans ce domaine particulier de la bioarchéologie soulignent l’intérêt de l’étude de la nécrofaune invertébrée appliquée à l’archéothanatologie puisque, véritables "horloges biologiques", les insectes permettent d’établir des chronogrammes relatifs aux pratiques funéraires à des niveaux interprétatifs très distincts. Aujourd’hui peu d’études archéoentomologiques ont été consacrées aux momies préhispaniques, malgré leur forte prévalence dans la plupart des musées mondiaux. Les momies d’Amérique du Sud sont les plus vieilles au monde avec celles des Chinchorros datant de près de 5000 avant notre ère. Dans le cadre de cette thèse, un corpus de 48 paquets funéraires provenant du site de Pachacamac (côte centrale), datés entre 1295 et 1493 de notre ère (dates calibrées) a fait l’objet d’un examen détaillé. L’étude archéoentomologique et paléoparasitologique de ce corpus bioarchéologique, d’une importance sans précédent, a permis de fournir des données inédites en apportant des éléments de réponses au regard des trois axes de réflexion relatifs à l’archéoentomologie funéraire, la tomodensitométrie et la conservation. Ce travail a permis de proposer des scénarii pertinents quant à la chronologie des gestes funéraires, en se fondant à la fois sur la nature des vestiges archéoentomologiques et le contexte environnemental.

56Mots-clés – archéoentomologie, pratiques funéraires, momies, paléoparasitologie, imagerie 3D, conservation préventive

57Abstract – Insects are powerful sources of information. The application of forensic entomology in an archaeological context, referred to as "funerary archaeoentomology", appears to be a relevant method for enriching investigations into the treatment of the dead, taphonomic events, and, by extension, the funerary practices of past societies. Recent research in this particular field of bioarchaeology highlights the value of studying invertebrate necrofauna as applied to archaeothanatology, since insects are veritable "biological clocks", making it possible to establish chronograms relating to funerary practices at very distinct interpretative levels. Today, few archaeoentomological studies have been devoted to pre-Hispanic mummies, despite their high prevalence in most museums worldwide. In South America, Peruvian mummies are the oldest in the world, with those of the Chinchorros dating back to almost 5000 BC. As part of this thesis, a corpus of 48 funerary bundles from the Pachacamac site (central coast), dated between 1295 and 1493 CE (calibrated dates), was examined in detail. The archaeoentomological and palaeoparasitological study of this bioarchaeological corpus, of unprecedented importance, has provided previously unpublished data and answers to the three main questions concerning funerary archaeoentomology, tomodensitometry and conservation. This work has made it possible to propose relevant scenarios for the chronology of funerary practices, based on both the nature of the archaeoentomological remains and the environmental context.

58Keywords – funerary archaeoentomology, funerary practices, mummies, paleoparasitology, tomodensitometry, preventive conservation

Laura MARECHAL

59Variation, adaptation et évolution de la cavité nasale et de la voie aérienne nasale

60Thèse soutenue le 6 juin 2023 devant le jury composé de :
Directeur

Yann HEUZÉ, UMR 5199 PACEA, France
Rapporteurs
Robert G. FRANCISCUS, University of Iowa, USA
Philipp GUNZ, MPI for Evolutionary Anthropology, Allemagne
Examinatrices
Christine COUTURE-VESCHAMBRE, UMR 5199 PACEA, France
Claire MAJOUFRE, CHU de Bordeaux, France
Neus MARTINEZ-ABADIAS, Universitat de Barcelona, Espagne
Invité
Jean DUMONCEL, Cognition and Learning Research Center, France

61Résumé – Variation, adaptation et évolution de la cavité nasale et de la voie aérienne nasale La diversité climatique à l’échelle du globe a façonné l’évolution de l’espèce humaine : depuis l’émergence du genre Homo, les populations se sont installées dans des niches englobant toutes les régions habitables. La question de l’adaptation aux environnements changeants est une question clé en évolution humaine, car de nombreux traits caractérisant notre espèce ont été interprétés comme des adaptations climatiques. Il a notamment été démontré que la morphologie de la cavité nasale variait en fonction de facteurs éco-géographiques (ex. température, humidité). Dans ce travail, nous tentons de comprendre l’influence des facteurs climatiques sur la morphologie nasale humaine. Le premier axe de ce projet vise à quantifier la variation de la voie aérienne nasale dans des populations humaines actuelles. Alors que la cavité nasale (volume négatif défini par l’os) a été largement étudiée, les chercheurs ont accordé peu d’attention à la voie aérienne nasale (volume négatif délimité par la muqueuse nasale). Pourtant, la muqueuse nasale est le principal tissu impliqué dans les fonctions physiologiques mises en lien avec l’adaptation climatique de la morphologie nasale. Par ailleurs, la covariation stricte entre tissus osseux et tissus mous de la région nasale n’a pas été démontrée, ce qui questionne la pertinence des interprétations physiologiques basées sur la seule étude de crânes secs. À travers l’étude de 195 scans in vivo collectés dans cinq régions géographiques, nous quantifions la variation morphologique de la voie aérienne nasale chez l’humain moderne. Nos résultats mettent en évidence des différences de conformation subtiles mais significatives entre nos cinq échantillons. Nous n’enregistrons aucune différence de volume entre les groupes, ce qui questionne l’influence climatique sur les demandes métaboliques en oxygène. Par ailleurs, nous ne détectons aucun effet de l’âge ou du sexe sur la conformation de la voie aérienne nasale ; en revanche, ces facteurs en influencent le volume. Les hommes présentent des voies aériennes nasales plus volumineuses que les femmes, probablement pour répondre à des besoins énergétiques plus importants. Le volume a également tendance à augmenter avec l’âge, en raison d’une rétraction de la muqueuse nasale. Le deuxième axe de ce projet vise à comprendre les mécanismes qui relient les variations climatiques et morphologiques. Il a été démontré que la relation entre le climat et la morphologie du corps humain est partiellement déterminée par une sélection naturelle pour des phénotypes adaptés au froid. Cependant, de plus en plus d’éléments suggèrent que l’adaptation au climat peut également relever de la plasticité phénotypique, induisant une variation qui résulte d’un stress environnemental et qui se produit au cours de la vie d’un individu. Dans ce travail, nous essayons d’évaluer le rôle de cette plasticité phénotypique liée à la température, ainsi que celui de la dureté de la nourriture, sur la variation cranio-faciale de souris consanguines élevées dans différentes conditions de température. Nos résultats démontrent un effet de la plasticité phénotypique lié à la température : le volume de la cavité nasale des deux groupes de souris élevées au froid (10°C) est significativement plus petit que celui des groupes contrôle (20°C) et thermoneutralité (26°C). Nous soulignons également que la dureté de la nourriture a un effet majeur sur la conformation de la cavité nasale, ce qui brouille par ailleurs le signal d’une potentielle variation de conformation liée à la température. Ces observations peuvent être mises en relation avec des différences de forces masticatrices, liées à la dureté et à la quantité de la nourriture ingérée. Grâce à ce travail, nous apportons une contribution originale aux recherches sur l’adaptation humaine au climat et soulignons la pertinence de l’utilisation de données modernes et expérimentales pour apporter une nouvelle perspective à ces questions.

62Mots-clés – adaptation climatique, morphométrie géométrique, imagerie 3D, morphologie nasale, plasticité phénotypique

63Abstract – Variation, adaptation and evolution of the nasal cavity and the nasal airway The diversity of climatic conditions on a global scale has shaped the evolution of the human species: since the emergence of the genus Homo, populations have moved into niches encompassing all habitable regions, including some extreme environments. The question of the adaptation to these changing environments is a key issue in the study of human evolution, as many traits characterizing our species have been interpreted as climatic adaptations. More specifically, the nasal cavity morphology has been shown to vary according to ecogeographic factors (e.g. temperature, humidity). In this doctoral thesis, we join the collective research endeavor to understand how climatic factors have impacted nasal morphology in humans. The first axis of this project seeks to quantify modern variability for the nasal airway in extant Homo sapiens populations. While nasal cavity (i.e., the negative volume defined by bone) has been extensively studied, researchers have to date paid little attention to the nasal airway (i.e., the negative volume delimited by the nasal mucosa). Yet, nasal mucosa is the main tissue involved in the physiological functions thought to underlie climate-related variation of the nasal morphology. Furthermore, no study has yet demonstrated a strict covariation between hard and soft tissues in the nasal region, which questions the relevance of physiologic interpretations based on the study of dry skulls alone. Through the study of 195 in vivo CT scans collected in five geographical regions, we proceed to a quantification of the morphological variation of the nasal airway in modern humans. Our results highlight subtle but statistically significant shape differences between the nasal airways of our five samples. Interestingly, we record no between-group differences in nasal airway volume, which questions the climate-related metabolic demands in oxygen. We do not detect any effect of age or sex on the shape of the nasal airway, but these factors are shown to influence nasal airway volume. Males display larger nasal airways than females, presumably to meet higher energetic demands. The nasal airway volume also tends to increase with age, probably because of a shrinkage of the nasal mucosa. The second axis of this project aims at understanding the mechanisms connecting climatic and morphological variation. It has been showed that the relation between climate and human body morphology is partially driven by natural selection for cold-adapted phenotypes over successive generations. However, an increasing amount of evidence suggests that adaptation to climate can also go through an acclimatization, or phenotypic plasticity, i.e., the physiological and morphological variation that results from an environmental stress and occurs between the conception and the maturity of an organism. To date, little is known about such phenotypic plasticity of the nasal region. Here, we try to evaluate the role of such temperature-related phenotypic plasticity, but also of food hardness, on the craniofacial variation of inbred mice reared under different temperature conditions. Our results demonstrate an effect of developmental plasticity in response to temperature: the nasal cavity volume of the two groups of cold-reared mice (10°C) is significantly smaller than in the control (20°C) and thermoneutrality (26°C) groups. We also highlight that food hardness has a major effect on the shape of the nasal cavity, critically blurring the signal of a potential response to temperature on this feature of the morphology. These observations can be linked to differences in masticatory forces, probably due to both food hardness and food intake. Through this work, we provide an original contribution to discuss human adaptation to climate and highlight the relevance of using modern and experimental data to bring a fresh perspective to these long-standing research questions.

64Keywords – climatic adaptation, geometric morphometrics, 3D imaging, nasal morphology, phenotypic plasticity

Mélanie PRUVOST

65Des ossements aux génomes complets : exploration de l’histoire des populations et de la domestication animale avec l’ADN ancien

66HDR soutenue le 29 août 2023 devant le jury composé de :
Rapporteur·trice·s

Claudio OTTONI, Université de Rome Tor Vergata, Italie
Philippe LEFRANC, UMR 7044 MISHA, France
Francois-Xavier RICAUT, UMR 5174 Évolution et Diversité Biologique, France
Examinateur·trice·s
Marie-France DEGUILLOUX, UMR 5199 PACEA, France
Christine COUTURE, UMR 5199 PACEA, France
Henri DUDAY, UMR 5199 PACEA, France
Réjane ROURE, UMR 5140 ASM, France
Invité
Bruno BOULESTIN, UMR 5199 PACEA, France

UNIVERSITÉ DE POITIERS

Amélie BEAUDET

67L’évolution du cerveau dans la lignée humaine : morphologie, organisation et vascularisation

68HDR soutenue le 7 décembre 2023 devant le jury composé de :
Rapporteur·trice·s

Jean-Renaud BOISSERIE, UMR 7262 PALEVOPRIM, France
Tracy KIVELL, Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Allemagne
Sandrine PRAT, UMR 7194 HNHP, France
Examinateur·trice·s
Caroline FONTA, UMR 5549 CerCo, France
Katerina HARVATI, Senckenberg Center for Human Evolution and Paleoenvironment, Allemagne
Marta MIRAZON LAHR, University of Cambridge, Royaume-Uni
Dominic STRATFORD, University of the Witwatersrand, Afrique du Sud

69Résumé – À ce jour, notre connaissance de l’histoire évolutive de notre cerveau et de son implication dans la mise en place des comportements humains reste fragmentaire. Les os du crâne des hominines fossiles renferment les seules informations disponibles à ce jour pour reconstruire le cerveau de nos ancêtres et parents. Ce projet de recherche s’appuie donc sur l’étude du crâne d’Australopithecus, Paranthropus, et des représentants fossiles du genre Homo comme témoin de la mise en place des caractéristiques cérébrales humaines et de leur rôle dans l’émergence des comportements techniques et sociaux. En particulier, l’endocrâne (c.-à-d. le moulage interne de la boîte crânienne) nous renseigne sur la forme et l’organisation du cerveau, tandis que les foramens à la base du crâne et la composition des os de la voûte fournissent des données sur la vascularisation du cerveau. Les résultats de mes études, qui s’appuient en partie sur l’utilisation des techniques d’imagerie et modélisation 3D, montrent qu’une réorganisation de l’aire préfrontale est perceptible dès Australopithecus alors que la forme globale et le métabolisme de leur cerveau se rapprochent du patron ancestral. La forme dérivée du cerveau humain se met en place beaucoup plus tardivement, après même l’émergence du genre Homo. Par ailleurs, Paranthropus se distingue de ses contemporains les premiers humains par une histoire évolutive cérébrale distincte et des spécificités cérébrales dont les implications comportementales restent à déterminer. En parallèle, au sein du projet international et interdisciplinaire "EndoMap" que j’ai co-dirigé, nous avons réalisé une "cartographie" du cerveau des hominines fossiles qui sera déterminante dans la discussion de la chronologie et des processus évolutifs qui ont contribué à façonner le cerveau humain. L’ensemble de ces travaux contribue ainsi à préciser les grandes étapes et mécanismes qui ont joué un rôle dans l’émergence de notre cerveau.

70Abstract – To date, our knowledge of the evolutionary history of the human brain and related behavioural implications remains fragmentary. Fossil hominin cranial remains represent the only direct source of information for reconstructing the brain of our ancestors and relatives. The present project relies on the study of the cranial remains of Australopithecus, Paranthropus, and fossil representatives of the genus Homo as evidence of the evolution of human cerebral characters and their role in the emergence of human technological and social behaviours. In particular, the endocast (i.e., replica of the inner surface of the braincase) provides information on the shape and organisation of the brain, while the foramina of the basicranial and microstructure of the cranial bone are critical for investigating hominin brain vascularisation. Results presented in this dissertation, that involve imaging techniques and 3D modelling methods, demonstrate that a reorganisation of the prefrontal cortex is perceptible within Australopithecus even though brain shape and metabolism approximate the ancestral condition. The derived shape of the human brain emerged recently, long after the emergence of the genus Homo. Moreover, the evolutionary trajectory of the brain of Paranthropus is distinct from the one of the contemporaneous Homo genus and involves cerebral specificities with potential undetermined behavioural implications. In parallel, within the international and interdisciplinary project "EndoMap", we developed a method for mapping the brain of fossil hominins that will be crucial for discussing the chronology and evolutionary processes that contributed to shape the human brain evolutionary history. As such, the research project presented here has contributed to refine our knowledge of the morphostructural changes and mechanisms that played a role in the emergence of our own brain.

Alicia BLASI-TOCCACCELI

71Les comportements de dextérité ont-ils influencé la morphologie de l’épaule des hominines ? Approches comparatives morphométriques et biomécaniques

72Thèse soutenue le 21 décembre 2023 devant le jury composé de :
Directeurs

Mathieu DOMALAIN, Institut Pprime, France
Guillaume DAVER, PALEVOPRIM, France
Jean-Renaud BOISSERIE, PALEVOPRIM, France
Rapportrices
Michelle DRAPEAU, Université de Montréal, Canada
Evie VEREECKE, KU Leuven, Belgique
Examinateur·trice·s
Stephanie MELILLO, Mercyhurst University, USA
Tea JASHASHVILI, University of Southern California, USA
Gilles BERILLON, HNHP, France

73Résumé – Les activités de dextérité jouent un rôle important dans le répertoire comportemental des hominines, en particulier au sein du genre Homo. Cependant, les études portant sur l’anatomie post-crânienne des hominines, à l’exception de la main, se sont principalement concentrées sur les capacités posturo-locomotrices plutôt que sur la fabrication et l’utilisation d’outils en pierre ou les activités de lancer à grande vitesse. En particulier, les épaules d’Australopithecus et Paranthropus ont été décrites comme primitives par rapport à celle d’Homo sapiens, reflétant des activités posturo-locomotrices telles que la suspension. En revanche, l’émergence du genre Homo, en particulier H. erectus, est associée à une morphologie d’épaule plus dérivée. Cette épaule dérivée est interprétée comme étant libérée des contraintes locomotrices, et certains auteurs suggèrent qu’elle aurait même pu faire l’objet de pression de sélection en lien avec des activités de dextérité. Pourtant, les relations entre la morphologie de l’épaule et la fabrication d’outils en pierre n’ont pas été étudiées de manière approfondie, ne permettant donc pas de répondre à la question plus large des pressions de sélection exercées sur la morphologie des hominines. Ainsi, les objectifs principaux de cette thèse sont i) de réévaluer et de comparer la morphologie de l’épaule chez Homo, Australopithecus et Paranthropus grâce à une base de données fossiles 3D à jour (comprenant de nouveaux spécimens décrits dans le présent travail) et ii) de réévaluer le rôle fonctionnel des principales caractéristiques morphologiques de l’épaule des hominines à la lumière d’activités de dextérité, en utilisant la biomécanique évolutive. Pour atteindre ces objectifs, cette recherche utilise différentes approches, notamment l’anatomie comparée, la morphométrie linéaire et géométrique et la modélisation musculo-squelettique. Cette thèse examine des restes post-crâniens associés d’un individu adulte nouvellement découverts dans la formation de Shungura, située dans la basse vallée de l’Omo, en Éthiopie. Ces restes, datés d’environ 1,84 million d’années, comprennent un humérus droit complet, une scapula droite partielle, une clavicule droite partielle, deux vertèbres cervicales et une côte. Taxonomiquement attribué à H. cf. erectus, cet individu présente des caractéristiques anatomiques cohérentes avec une utilisation réduite du membre thoracique pour la locomotion et des activités manipulatoires accrues par rapport aux grands singes actuels et aux australopithèques graciles et robustes. La modélisation musculo-squelettique est ensuite utilisée pour mieux comprendre la signification fonctionnelle de traits anatomiques spécifiques de l’épaule lors de la fabrication d’outils en pierre. En appliquant différents états de caractères sur une épaule humaine pour représenter la morphologie des hominines anciens, différentes conditions anatomiques sont comparées en utilisant les bras de levier musculaires et le travail articulaire. L’étude révèle que les différences morphologiques observées n’impactent pas significativement l’efficience biomécanique, suggérant que la fabrication d’outils en pierre n’a probablement pas exercé de pression sélective sur la morphologie de l’épaule des hominines, même à l’émergence du genre Homo. À l’avenir, appliquer ce protocole à d’autres comportements de dextérité potentiellement utilisés par les hominines fossiles, tels que le lancer à grande vitesse, devrait livrer des éléments de compréhension particulièrement précieux. Plus globalement, cette thèse met en évidence l’intérêt de mener conjointement la description de fossiles inédits, leur analyse comparative par morphométrie géométrique et linéaire et une analyse musculo-squelettique afin de mieux comprendre les relations forme-fonction de l’épaule des hominines dans un contexte évolutif.

74Mots-clés – hominines, épaule, comportements de dextérité, anatomie fonctionnelle, relations forme-fonction, biomécanique, modélisation musculo-squelettique, morphométrie géométrique

75Abstract – Dextrous activities are thought to play a significant role in the behavioral repertoire of hominins, particularly within the genus Homo. However, studies bearing on hominin postcranial anatomy except the hand, have primarily focused on positional abilities rather than stone tool making and use, and high-speed throwing activities. Especially, the shoulders of Australopithecus and Paranthropus have been described as primitive when compared to that of Homo sapiens, reflecting locomotor activities such as suspension. In contrast, the emergence of the genus Homo, particularly H. erectus, is associated with a more derived shoulder morphology. This derived shoulder is interpreted as being freed from locomotor constraints, and some authors suggest that it may even have been subject to selective pressures in relation to dextrous activities. Yet, the relationships between shoulder morphology and stone tool making have not been thoroughly investigated, thus failing to address the broader question of the selective pressures exerted on hominin morphology. Hence, the primary aims of this reflection is to i) reassess and compare the morphology of the shoulder of Homo, Australopithecus and Paranthropus based on an up-to-date 3D fossil database (including new specimens described in the present work) and ii) to reassess the functional role of the main morphological traits of hominin shoulder in dextrous activities, using evolutionary biomechanics. To achieve this objective, this research utilizes various approaches, including comparative anatomy, linear and geometric morphometrics, and musculoskeletal modeling. This manuscript examines newly discovered associated adult postcranial remains found in the Shungura Formation, located in the Lower Omo Valley, Ethiopia. These remains, dated to approximately 1.84 Ma, include a complete right humerus, a partial right scapula, a partial right clavicle, two cervical vertebrae, and one rib. Taxonomically attributed to H. cf. erectus, this individual display anatomical features consistent with reduced use of the thoracic limb for locomotion and increased manipulative activities compared to extant apes and australopiths. Musculoskeletal modeling is subsequently employed to gain insights into the functional significance of specific anatomical traits of the shoulder during stone tool making. By implementing various states of characters on a human shoulder to represent early hominin morphology, different anatomical conditions are compared using muscle moment arms and joint work. The study reveals that the observed morphological differences do not significantly impact biomechanical efficiency, suggesting that stone tool making likely did not exert selective pressure on the shoulder morphology of hominins, even at the emergence of the genus Homo. In the future, applying this protocol to other dextrous behaviors putatively used by hominins, such as high-speed throwing, would be highly valuable. Overall, this research emphasizes the interest to conjointly conduct the description of newly discovered fossils, their comparative analysis using linear and geometric morphometric, and a musculoskeletal analysis in order to better understand the form-function relationships of the hominin shoulder in an evolutionary context.

76Keywords – hominins, shoulder, dextrous behaviors, functional anatomy, form-function relationships, biomechanics, musculoskeletal modeling, geometric morphometrics

Axelle WALKER

77Analyse morpho-fonctionnelle de la denture des primates catarrhiniens : combinaison de la topographie dentaire 3D, de la morphométrie géométrique 3D, des approches expérimentales et de la modélisation

78Thèse soutenue le 12 décembre 2023 devant le jury composé de :
Directeurs
Vincent LAZZARI, Université de Poitiers, France
Franck GUY, UMR PALEVOPRIM, France
Gildas MERCERON, UMR PALEVOPRIM, France
Rapportrices
Debbie GUATELLI-STEINBERG, Université d’État de l’Ohio, USA
Ellen SCHULZ-KORNAS, Université de Leizig, Allemagne
Examinateur·trice·s
Cédric GAUCHEREL, UMR AMAP, France
Laura MARTINEZ MARTINEZ, Université de Barcelone, Espagne

79Résumé – En paléontologie, l’étude des dents est essentielle pour identifier les espèces, comprendre leur évolution, et déduire des informations écologiques comme leur régime alimentaire. Chez les mammifères, la forme des dents résulte de l’héritage phylogénétique, du développement, et de la pression sélective exercée par les contraintes masticatoires en lien avec le régime alimentaire. Les adaptations dentaires reflètent des réponses adaptatives à des régimes alimentaires spécifiques. Au cours du Cénozoïque, les primates ont connu des changements dentaires majeurs en réponse aux variations environnementales, favorisant leur expansion et diversification. La divergence entre les hominoïdes et les cercopithécoïdes constitue un exemple clé pour comprendre les adaptations dentaires et la relation entre la forme des molaires et la comminution. Ma thèse explore différentes méthodologies pour approfondir notre compréhension de la diversité dentaire. Dans une première partie, je me concentre sur la morphologie occlusale des dents, considérée comme un ensemble d’outils pour la transformation des aliments. J’utilise l’analyse topographique en 3D pour identifier des caractéristiques spécifiques des dents, en mettant l’accent sur les aspects liés au tranchant (crénulations et les lophes). Les résultats indiquent que certaines caractéristiques associées au tranchant des dents peuvent révéler des régimes alimentaires folivores et herbivores chez les catarrhiniens. Cependant, lorsque l’on se concentre sur les parties les plus courbées de la dent, le signal devient plus distinct, permettant ainsi de distinguer différentes formes de crêtes. Dans une seconde partie, j’utilise la morphométrie géométrique pour examiner en détail les lophes des cercopithécoïdes. J’explore l’hypothèse selon laquelle les lophes ne guident pas seulement les mouvements occlusaux, mais contribuent également à la fragmentation des aliments. J’étaye cette analyse par des expériences visant à évaluer l’efficacité mécanique des lophes chez les cercopithèques, en utilisant des modèles théoriques des lophes et un testeur mécanique. Toujours dans un contexte expérimental, j’élargis mon échantillon (cercopithécoïdes et hominoïdes) et j’étudie comment la morphologie dentaire influe sur la fragmentation de différents types d’aliments chez quatre espèces de catarrhiniens, lors de l’occlusion centrée. J’ai démontré que des mouvements occlusaux appropriés et une force de morsure adaptée permettent de fragmenter efficacement les aliments fragiles, mais que des mouvements supplémentaires sont nécessaires pour les aliments coriaces. J’ai également élaboré un modèle dynamique discret qualitatif en utilisant une approche possibiliste. Ce modèle vise à expliquer la diversité dentaire des primates en tenant compte des contraintes structurelles et environnementales qui influencent la sélection des morphologies dentaires. Les premières données révèlent non seulement les morphologies déjà connues, mais également des morphologies encore inconnues dans les registres fossiles et actuels. Cela suscite des questions sur les facteurs de sélection responsable de leur absence. Dans cette perspective, deux hypothèses de forme-fonction ont été testées pour comprendre l’importance des facteurs environnementaux dans l’évolution des schémas occlusaux. Cette première approche ouvre de nouvelles perspectives de recherche en paléontologie et contribue à une meilleure compréhension de l’histoire de l’évolution des espèces. En résumé, ce travail de thèse a enrichi notre compréhension de la diversité dentaire des primates catarrhiniens en identifiant et caractérisant des traits morphologiques. Cette approche a permis d’explorer leur fonction en relation avec les habitudes alimentaires, en particulier la consommation de feuilles, en utilisant une variété de méthodes. L’intégration d’autres mouvements masticatoires élargirait notre compréhension de la relation entre la forme des dents et le rôle fonctionnel.

80Mots-clés – cercopithecoidea, hominoidea, morphométrie géométrique 3D, topographie dentaire 3D, testeur mécanique, simulateur de mastication, modélisation

81Abstract – In paleontology, the study of teeth is essential for identifying species, understanding their evolution, and inferring ecological information such as diet. In mammals, tooth shape is the result of phylogenetic inheritance, development, and selective pressures exerted by masticatory constraints related to diet. Dental adaptations, such as enamel thickness and the emergence of new morphological features, generally reflect adaptive responses to specific diets. For instance, during the Cenozoic, primates underwent major dental changes in response to environmental fluctuations that favored their expansion and diversification. The divergence of hominoids and cercopithecoids is a key example for understanding dental adaptations and the relationship between molar shape and comminution. My dissertation explores different methodologies to deepen our understanding of dental diversity. The first part focuses on the occlusal morphology of teeth as a set of tools for food processing. For this, I used 3D topographic analysis to identify specific tooth features, focusing on sharpness aspects such as crenulations and lophs. Results indicate that certain features associated with tooth sharpness can reveal folivorous and herbivorous diets in catarrhines. However, when examining on the more curved parts of the tooth, the signal becomes more distinct, allowing sharp ridges to be distinguished from rounded ones. In the second section, geometric morphometry was applied to examine cercopithecoid lophs in detail. Here, the hypothesis that lophs not only guide occlusal movements, but also contribute to food fragmentation were tested through experimental analysis. The experiment was designed to assess the mechanical efficiency of lophs in cercopithecoids using theoretical models of lophs and a mechanical tester. In an experimental context, I am expanding my sample to compare cercopithecoids and hominoids. In this context, I examined how dental morphology influences the fragmentation of different types of food in four catarrhine species using centric occlusion during intercuspation. Result shows that appropriate occlusal movements and bite force effectively fragment brittle foods, but additional movements were required for tough foods. To complement this research, I have also developed a qualitative discrete dynamic model using a possibilistic approach. This model aims at explaining primate dental diversity by considering the structural and environmental constraints that influence the selection of dental morphologies. First results reveal that not only the morphologies that are already known, but also the morphologies yet unknown in the fossil and modern record. This raises a question regarding the selection factors that are responsible for their absence. In addition, two form-function hypotheses were tested to understand the importance of environmental factors in the evolution of occlusal patterns. This first approach opens a new research perspective in paleontology and contribute to a better understanding of the evolutionary history of species. In conclusion, this dissertation has contributed to our understanding of dental diversity in catarrhines primates by identifying and characterizing specific morphological features such as lophs and wrinkles. This approach investigated their function in relation to feeding habits, in particular leaf consumption, using a variety of methods. This has opened new perspectives on the evolution of dental occlusion patterns through time and their adaptation to diet. The integration of other masticatory movements, such as shearing, would broaden our understanding of the relationship between tooth shape and functional role.

82Keywords – cercopithecoidea, hominoidea, 3D geometric morphometry, 3D dental topography, mechanical tester, chewing simulator, modeling

UNIVERSITÉ TOULOUSE JEAN-JAURÈS

Jean-Paul LACOMBE

83La nécropole de Rouazi à Skhirat (Maroc) : étude archéo-anthropologique

84Thèse soutenue le 8 septembre 2023 devant le jury composé de :
Directeurs
Thomas PERRIN, UMR 5608 TRACES, France
Bruno MAUREILLE, UMR 5199 PACEA, France
Rapporteur·trice·s
Abdelouahed BEN NCER, INSAP, Maroc
Aurore SCHMITT, UMR 5140 ASM, France
Examinatrices
Dominique CASTEX, UMR 5199 PACEA, France
Jessie CAULIEZ, UMR 5608 TRACES, France
Aline THOMAS, UMR 7206 Éco-anthropologie, France

85Résumé – La nécropole néolithique de Rouazi-Skhirat (Province de Témara-Skhirat Maroc), découverte en 1980 (fouilles Daugas et Sbihi-Alaoui), est le plus important ensemble funéraire connu du néolithique moyen du Maroc septentrional. Cet ensemble est inclus dans un cordon dunaire littoral récent de la façade atlantique et se situe dans la zone deltaïque de l’oued Cherrat, à une vingtaine de kilomètres au sud-ouest de la ville de Rabat. Elle est composée de 87 tombes primaires et de 14 dépôts mobiliers, ainsi que des traces d’un habitat à proximité de la zone funéraire. Cet ensemble daté du IVe millénaire avant notre ère se caractérise par une forte concentration d’immatures décédés avant l’âge d’un an. Malgré leur jeune âge, les cadavres sont intégrés à l’espace funéraire, certains bénéficiant d’artefacts peu communs pour des immatures (colorants, perles en coquilles d’œufs d’autruche et en coquillage, haches polies, céramique, objets en ivoire…). Cet ensemble funéraire se caractérise aussi par des "regroupements" de sépultures, que nous définissons sous le terme "d’unités conceptuelles", avec 2, 3 individus ou plus, enfants ou adultes qui possèdent certainement une "histoire commune" qu’elle soit génétique, sociale ou plus simplement "affective". La volonté de regroupement de corps est évidente et montre une "activité" intense de cette nécropole, avec présence de zones sans sépulture entourant les unités conceptuelles, pouvant évoquer des zones de passage comme des "sentiers", montrant que les Néolithiques avaient bien réservé cette aire dans un but funéraire et cultuel. Quelques squelettes mettent en évidence des traces de contention du cadavre (ou d’enveloppement) évoquant de probables "transports" du corps, et certainement une volonté de "rapatrier" l’individu pour l’inhumer au sein de cet ensemble funéraire et avec volonté de les regrouper en unités conceptuelles. Ainsi cette nécropole représente une opportunité unique de discuter le fonctionnement d’une nécropole néolithique, tant au niveau de la composition de l’échantillon inhumé que de l’organisation spatiale. L’analyse du recrutement funéraire montre a priori une absence de sélection pour les individus immatures avec une représentation tout à fait compatible avec une démographie naturelle, ce qui est exceptionnel pour cette période. Par contre, pour les individus adultes, un recrutement particulier est démontré, privilégiant les femmes jeunes. L’organisation spatiale, objectivée par une analyse statistique, témoigne d’une volonté de regroupements des enfants décédés durant la période périnatale, et de leur éloignement par rapport aux hommes adultes et aux adolescents.

Yves GLEIZE

86Des morts à l’oubli – De l’oubli aux morts. Archéologie d’espaces funéraires : pratiques marginales et interactions culturelles, de la Gaule à l’Éthiopie

87HDR soutenue le 5 avril 2023 devant le jury composé de :
Rapporteur·trice·s

Brigitte BOISSAVIT-CAMUS, UMR 7041 ArScan, France
Damien CARRAZ, UMR 5136 FRAMESPA, France
Christopher J. KNÜSEL, UMR 5199 PACEA, France
Examinateur·trice·s
Marie-Laure DERAT, UMR 8167 Orient et Méditerranée, France
François-Xavier FAUVELLE, UMR 5608 TRACES, France
Martine JOLY, UMR 5608 TRACES, France
Julien LOISEAU, UMR 7310 IREMAM, France

88Résumé – Le dossier s’articule autour de trois volumes permettant de présenter le parcours professionnel et scientifique après la thèse de doctorat, une sélection d’articles scientifiques et une monographie inédite issue des travaux réalisés sur le site de Lalibela en Éthiopie. Au-delà d’une présentation d’un parcours de recherche, il s’agit de discuter ici ce que l’archéologue voit et comprend comme un espace funéraire, comment il interprète des données qui sont toujours incomplètes et quelles interprétations peuvent être proposées. Le présent dossier a été construit à partir d’expériences principalement réalisées en archéologie préventive et dans le cadre de programmes de recherche, notamment en lien avec des missions à l’étranger. Dans la droite ligne de l’anthropologie de terrain, devenue archéothanatologie, ces travaux ont d’abord consisté en l’identification des gestes autour du défunt à partir des données archéologiques et ostéologiques. Ils ont ainsi permis une réflexion sur la chronologie et sur l’organisation de ces espaces. Mais ces travaux ont surtout appréhendé des pratiques a priori divergentes et des espaces marginaux où se pose la question de l’identité des défunts et de la construction des espaces pour les morts, parfois en contexte interculturel que cela soit à Nîmes au VIIIe siècle ou dans l’Orient latin des XIIe-XIIIe siècles. Suivant cette même réflexion, le manuscrit inédit porte sur les pratiques et espaces funéraires autour du site éthiopien de Lalibela, mondialement connu pour ses églises creusées dans la roche. La découverte tout à fait exceptionnelle de sépultures à Qedemt, à l’écart des églises, apporte des données inédites sur les occupations humaines à Lalibela, depuis l’époque antérieure à la création des églises rupestres jusqu’à la période contemporaine. Les travaux sur les cimetières médiévaux en Éthiopie sont très rares et cette monographie permet pour la première fois d’y appréhender un espace funéraire médiéval sur la longue durée mais aussi ses liens avec son environnement proche et de discuter en miroir l’évolution du site des églises.

89Mots-clés – archéo-anthropologie, archéothanatologie, cimetières, espaces funéraires, Antiquité, Moyen Âge, Méditerranée, Éthiopie

UNIVERSITÉ TOULOUSE III PAUL SABATIER

Pierre CLAVEL

90Santé et environnement à l’heure de la colonisation et des grandes pandémies du passé : apports des génomes et microbiomes anciens

91Thèse soutenue le 27 septembre 2023 devant le jury composé de :
Directeur·trice·s
Ludovic ORLANDO, UMR 5288 CAGT, France
Andaine SEGUIN-ORLANDO, UMR 5288 CAGT, France
Rapporteur·trice·s
Marie-Claude MARSOLIER-KERGOAT, UMR 7206 Éco-anthropologie, France
Étienne PATIN, Institut Pasteur, France
Christine KEYSER, UMR 8045 BABEL, France
Examinatrices
Éric CRUBEZY, UMR 5288 CAGT, France
Évelyne HEYER, UMR 7206 Éco-anthropologie, France

92Résumé – Ce travail de thèse entre dans le cadre général de l’étude des épidémies du passé et leur impact biologique sur les populations humaines. Mon travail a plus spécifiquement porté sur l’analyse paléogénomique de squelettes humains historiques, retrouvés en France, dans des contextes archéologiques liés aux épidémies de peste des XVIIe et XVIIIe siècles. Les sites étudiés sont associés à la temporalité de la guerre de trente ans (XVIIe siècle), et à la grande épidémie de peste de Marseille de 1720-1722. Deux axes principaux ont structuré notre recherche : la caractérisation du génome de Yersinia pestis, agent infectieux ayant sévi pendant ces deux crises, mais aussi celle des individus ayant succombé à la maladie, en particulier leur immunogénome inné. Notre travail a abouti au développement d’un protocole d’extraction d’ADN ancien optimisé pour le séquençage de pathogènes anciens tels que celui de la peste ; de caractériser les souches pathogéniques qui sévissaient en France aux XVIIe et XVIIIe siècles ; de séquencer les génomes des individus morts au cours de ces épidémies afin de caractériser leur ascendance génétique et d’évaluer si certains variants génétiques avaient pu augmenter leur susceptibilité à la maladie. Pour caractériser l’agent responsable de ces épidémies, l’ADN a été extrait de la pulpe dentaire d’individus anciens, avant d’être immortalisé sous forme de banques ADN de nouvelle génération. Les banques ADN ont ensuite été enrichies pour leur contenu pathogénique en ciblant par capture en solution le génome de la bactérie Yersinia pestis. Cette approche se base sur l’utilisation de sondes ARN de synthèse de courte taille, choisies pour être complémentaires au génome d’intérêt. Si cette approche a prouvé son efficacité par le passé, elle n’est cependant pas dénuée de limitations, notamment au regard des qualité et quantité limitées de matériel disponible. Afin d’en optimiser l’efficacité, nous avons étudié la dynamique de libération de l’ADN de Y. pestis au cours de l’étape d’extraction d’ADN et avons établi qu’une prédigestion de l’ADN pendant une heure suffisait à libérer plus de 99 % de l’ADN du pathogène. Nous avons ensuite cherché à caractériser génétiquement les souches de peste impliquées dans les épidémies de peste sévissant en France aux XVIIe et XVIIIe siècles. Cette approche nous a permis en particulier de déterminer les relations phylogénétiques avec les souches de peste responsables de la seconde pandémie, au nombre desquelles figurent la souche dite de la Peste Noire, qui a décimé l’Europe au XIVe siècle. Nous avons également testé si la différence de mortalité observées entre les épisodes de peste de 1720 et 1722 à Marseille pouvait s’expliquer par des variations génétiques modulant la virulence. Globalement, notre analyse a permis de caractériser 12 génomes de Y. pestis et a démontré que les souches du XVIIe siècle étaient étroitement liées à d’autres souches associées à la guerre de trente ans. D’autre part, les bactéries responsables de la grande peste de Marseille de 1720 apparaissent comme génétiquement très proches de celles de 1722. Enfin, cette thèse s’est aussi intéressée à celles et ceux qui sont morts de la peste à ces époques. Les génomes de ces individus ont été séquencés à partir de l’ADN contenu dans l’os pétreux dont les taux exceptionnels de préservation nous ont permis d’obtenir des génomes quasi-complets. Au total, les 73 génomes humains séquencés avec une couverture de séquençage minimale de 1X. Ces données ont ainsi permis d’explorer le profil génétique des victimes de la peste pour mieux comprendre qui mourrait au cours de ces épidémies. En conclusion, ce travail de thèse apporte de nouvelles données sur l’impact biologique des épidémies passées sur les populations humaines. Elle démontre l’utilité de l’approche de paléogénomique pour étudier les pathogènes anciens et leurs interactions avec les populations humaines.

93Mots-clés – ADN ancien, épidémies, peste

94Abstract – This thesis work falls within the general framework of studying past epidemics and their biological impact on human populations. Specifically, this work focuses on the paleogenomic analysis of historical human skeletons found in France in archaeological contexts related to the 17th and 18th centuries plague epidemics. The studied sites are associated with the Thirty Years War (17th century) and the great plague epidemic of Marseille from 1720-1722. Two main axes structured the research: the characterization of the genome of Yersinia pestis, the infectious agent that caused the two crises, and the characterization of individuals who succumbed to the disease, particularly their innate immunogenome. The work resulted in the development of an optimized ancient DNA extraction protocol for the sequencing of ancient pathogens such as plague, characterizing the pathogenic strains that prevailed in France during the 17th and 18th centuries, and sequencing the genomes of individuals who died during these epidemics to characterize their genetic ancestry and evaluate if certain genetic variants may have increased their susceptibility to the disease. To characterize the agent responsible for these epidemics, DNA was extracted from the dental pulp of ancient individuals and then immortalized as next-generation DNA libraries. The DNA libraries were then enriched for their pathogenic content by targeting the genome of the Y. pestis bacterium through solution capture using synthetic short-length RNA probes chosen to be complementary to the genome of interest. While this approach has proven effective in the past, it is not without limitations, especially considering the limited quality and quantity of available material. To optimize its efficiency, the dynamics of Y. pestis DNA release during the DNA extraction step were studied and it was established that pre-digestion of DNA for one hour was sufficient to release over 99% of the pathogen’s DNA. Next, the genetic characterization of plague strains involved in the plague epidemics in France during the 17th and 18th centuries was undertaken. This approach allowed us, in particular, to determine the phylogenetic relationships with the plague strains responsible for the second pandemic, including the so-called Black Death strain that decimated Europe in the 14th century. We also tested whether the difference in mortality observed between the 1720 and 1722 Marseille plague episodes could be explained by genetic variations modulating virulence. Overall, the analysis characterized 12 Y. pestis genomes and demonstrated that 17th-century strains were closely related to other strains associated with the Thirty Years War. Furthermore, the bacteria responsible for the 1720 Marseille plague appeared to be genetically very close to those of 1722. Finally, this thesis also focused on those who died of the plague during these times. The genomes of these individuals were sequenced from the DNA contained in petrous bone with exceptional preservation rates, allowing us to obtain nearly complete genomes. In total, 73 human genomes were sequenced with a minimum sequencing coverage of 1X. These data thus made it possible to explore the genetic profile of plague victims to better understand who was dying during these epidemics. In conclusion, this thesis provides new data on the biological impact of past epidemics on human populations. It demonstrates the usefulness of paleogenomic approaches for studying ancient pathogens and their interactions with human populations.

95Keywords – ancient DNA, epidemics, plague

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Pour citer cet article

Référence électronique

« Liste des thèses et des habilitations à diriger des recherches (HDR) en anthropologie soutenues en 2023 »Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 36 (1) | 2024, mis en ligne le 01 mai 2024, consulté le 27 mai 2024. URL : http://journals.openedition.org/bmsap/14088

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