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Révision de l’espèce Homo erectus (Dubois, 1893)

Utilisation des données morphologiques et métriques en cladistique, reconsidération du cas Homo erectus
Reappraisal of the species Homo erectus (Dubois, 1893). Use of morphologic and metric data in cladistic investigation of the case of Homo erectus
Valéry Zeitoun
p. 1-200

Résumés

L’hypodigme de Homo erectus est un problème qui restait non résolu. Les désaccords étaient davantage fondés sur la chronologie que sur la morphologie, une méthodologie ne reposant ni sur la similitude globale ni sur la position chronologique a été nécessaire pour clarifier les questions taxinomiques. Ainsi a-t-il été entrepris d’identifier des caractères apomorphiques pour Homo erectus. La première étape consiste à rechercher des critères permettant de définir l’espèce comme un clade ou un grade ; c’est-à-dire une unité monophylétique ou comme un niveau évolutif archaïque de l’espèce Homo sapiens. La reconstruction du patron évolutif devant être ensuite confronté avec des données indépendantes (datation, biogéographie) afin de permettre de restituer un scénario évolutif cohérent.

Selon plusieurs auteurs (Stringer, 1984 ; Hublin, 1986 ; Kennedy, 1991 ; Brauer et Mbua, 1992) l’existence de caractère apomorphe pour Homo erectus n’est pas démontrée. Un réexamen de la calvaria des hommes fossiles a été réalisé ici sous l’abord de la cladistique pour définir le niveau taxinomique et phylogénétique de l’espèce Homo erectus (Dubois, 1893). Des caractères morphologiques et des données métriques originales ont été proposées quand dans le même temps une analyse et un contrôle des données publiées ont été réalisées.

Dans le but d’utiliser le maximum de l’information disponible dans l’étude phylogénétique des fossiles au niveau individuel, une technique de codage inédite a été élaborée afin de permettre l’intégration des données continues en cladistique. L’objectif avoué était de pouvoir comparer les individus un à un quand ce sont des spécimens et non des populations qui sont effectivement les objets de l’étude paléoanthropologique.

Il n’y a pas de raison de décider a priori que des caractères ne sont pas utiles pour distinguer différents groupes de taxon. Aussi les caractères tant métriques que morphologiques ont ils été traités. Les caractères morphologiques peuvent décrire soit la position soit la taille d’un élément relativement à un autre. Ils peuvent être l’objet d’une définition plus ou moins complexe d’éléments. Il est alors possible d’affirmer si cette définition du caractère est présente ou absente. Lorsque des points homologues existent, il est préférable de réaliser une mesure. Non que celle-ci soit plus objective qu’une description relative la taille ou à la position, mais elle est plus aisément reproductible et plusieurs états de caractère sont alors décelables. Cela permet de montrer où les dimensions les plus pertinentes sont localisées (un ensemble peut être divisé en plusieurs sous-ensembles et l’intensité de l’expression d’un caractère peut changer au sein du sous-ensemble). Avant de prendre des mesures et de calculer des indices il faut cependant s’assurer que les points de références sont des points anatomiques homologues.

Les méthodes statistiques ou les analyses descriptives (analyse des correspondances, analyses factorielles) sont fondées sur la comparaison d’individus et de paramètres liés à un barycentre obtenu par le calcul des valeurs propres de chaque individu de l’étude. L’utilisation de telles méthodes constitue un exercice de la similitude globale des phénéticiens, puisque ils expriment cette similitude à partir de critères générés par le poids de l’ensemble des individus étudiés. Une autre approche est plus typologique et répond sans inférer de résultat préalable à une recherche selon une démarche agnostique.

La méthode proposée ici est inspirée du «weigthing coding » de Thiele (1993), mais appliqué au niveau individuel. La technique utilise un standard indépendant de l’ensemble des spécimens pris en compte. Ignorant quels sont les paramètres discriminants permettant une reconstruction phylogénétique, toutes les mesures réalisables entre points homologues ont été effectués. Ainsi chaque mesure peut être mis en relation avec les autres (si ce n’était pas le cas, il faudrait s’interroger sur la fausse précision de certains points crâniométriques). L’ensemble des mesures a été réalisé pour calculer deux sortes d’indices :

— type I (arc AB - corde AB) / corde AB

— type II corde AB / corde CD.

Les indices sont des données continues qui peuvent être transcrites dans une matrice afin d’être employés pour une analyse cladistique. Avant d’exposer la technique de codage, les propriétés mathématiques liées à l’utilisation des indices doivent être discutées. Les indices sont des données relatives qui sont assez indépendantes de la taille globale (Olivier, 1974). Ils donnent des indications sur la taille relative. Ainsi, même si les valeurs affines et non-affines des mesures ne peuvent être distinguées par l’utilisation d’indices (voir Bookstein, 1978), l’effet de la taille globale est amoindri.

Une analyse est réalisée pour sélectionner les indices discriminants permettant de grouper ou de séparer les différents individus. Les paramètres communs à l’ensemble des spécimens ne sont pas retenus car des individus et non des groupes constitués a priori sont pris en compte puisque le sujet de l’étude est de déterminer l’appartenance taxinomique et la position phylogénétique des spécimens. Seuls les indices situés en dehors du champ de variation de la population de référence sont retenus. Ainsi pour chaque indice, quand il y a superposition entre population de référence et l’ensemble des spécimens pris en compte, l’indice est considéré comme exempt de toute signification phylogénétique du moins au sein du groupe étudié. Quand il y a une différence entre tout ou partie des spécimens et la population standard, les différences sont utilisées pour déterminer des classes de valeurs. A partir d’une valeur extrême (maximum ou minimum) pour le standard, des intervalles ayant une amplitude d’un écart type sont utilisés pour définir la valeur de la classe L’utilisation d’un standard relie cette technique à une «combination coding». Un groupe d’individus sera défini par un espace égale à un seul écart type de la population de référence. Ainsi, le nombre réel de groupes doit être mis en exergue mais en fin d’analyse, ce qui apparaît comme étant en fait des sous-groupes peuvent être réunis a posteriori. Au contraire l’utilisation d’une amplitude de deux écarts-types a tendance à regrouper outre mesure les individus. Le procédé employé ici pour définir des classes n’est qu’empirique et un contrôle de la validité du nombre d’états de caractères définis a posteriori est possible ici aussi.

Il y a peu de fossiles attribués à Homo erectus dont la face soit préservée. Davantage de mandibules sont affiliés à Homo erectus, mais elles sont isolées. La définition classique de Homo erectus est principalement basée sur les caractères de la calvaria. La plupart des autres fragments anatomiques sont attribués à Homo erectus sur des critères chronologiques plutôt que morphologiques. Soixante six spécimens parmi lesquels Paranthropus boisei, Australopithecus africanus, Pan troglodytes, Gorilla gorilla et des hommes modernes permettent d’établir des classes correspondant aux états de caractères pour les données métriques.

Six cent treize mesures ont été réalisées pour un crâne complet. Deux mille deux cent soixante quatre indices ont été calculés à partir de ces données. Par comparaison du standard et de l’ensemble des spécimens pris en compte, il n’est pas possible de distinguer les hommes modernes de ceux-ci (Singes, Australopithecinés et Homo) pour 1919 paramètres. Les distinctions ne sont possibles que pour 345 paramètres. Les caractères morphologiques étudiés sont 123, réunis à partir de la littérature anthropologique et d’observations personnelles. L’analyse anatomique des spécimens conduit à prendre en compte un nombre inégal de critères pour chaque os du crâne (182 pour le frontal, 25 morphologiques et 157 métriques ; 67 pour le pariétal, 16 et 51 ; 159 pour le temporal, 62 et 97 ; 60 pour l’occipital, 20 et 40). Ce fait est dû au nombre inégal de points homologues présents pour chaque type d’os, à la complexité de chaque partie anatomique et à la sélection des paramètres les plus discriminants en comparaison de l’homme moderne.

L’illustration du procédé suivi a été appliqué à un échantillon restreint à 35 spécimens permettant de mieux traiter le cas de Homo erectus.

Le choix de ces spécimens a été guidé par trois types de considérations :

Homo erectus et les spécimens attribués à Homo erectus offrant le plus d’informations anatomiques ;

— les taxons affiliés à Homo habilis d’une part et les Homo sapiens archaïques d’autre part dans la mesure où les trois taxons ne sont pas clairement distincts ;

— quelques fossiles très incomplets mais situés au coeur de nombreux débats ont été ajoutés aux spécimens préalablement retenus.

Un codage mixte des états de caractères a été appliqué aux 35 spécimens ainsi définis. C’est-à-dire que des caractères à états multiples ont été traités de manière ordonnée et d’autres de manière non-ordonnée. Le choix de l’option du traitement des caractères à états multiples (ordonnés ou non ordonnés) est basé sur des observations d’individus d’âge varié tant pour la morphologie que pour les indices métriques rapportés. En ce qui concerne la morphologie, ce sont de jeunes individus de Pan troglodytes, Gorilla gorilla et Homo sapiens sapiens qui ont été étudiés. Il n’y a pas de problème majeur de reconnaissance taxinomique pour ces individus. Pour ce qui est des données métriques, quand il a été possible de déterminer un gradient et une polarité des valeurs des indices au cours du développement individuel, un agencement graduel a été transcrit par un codage ordonné alors qu’un agencement non graduel suppose qu’une valeur n’est pas forcément située avant une autre et qu’en conséquence, l’indice doit être traité de manière non ordonnée.

L’analyse révèle que parmi les 345 indices métriques utilisés, 62 peuvent être polarisés en fonction de l’âge individuel et par conséquent codés de manière ordonnée.

De ce thesaurus de données anatomiques est issu un arbre unique. Son homoplasie est forte mais du fait de l’importante quantité d’information prise en compte, il peut être considéré comme une hypothèse phylogénétique préliminaire valable. Cet arbre montre un clade qui unit le spécimen-type de Homo erectus et divers spécimens permettant de proposer un hypodigme pour cette espèce.

Celui-ci est principalement indonésien avec toutefois le spécimen africain KNMWT 15 000 qui en est le plus ancien représentant. Ainsi Homo erectus est bien une espèce mais son hypodigme est quelque peu différent de celui habituellement proposé par les différents auteurs. Cette espèce est très proche de la souche commune d’avec Homo sapiens mais est caractérisée par quelques autapomorphies correspondant ainsi à la définition d’un plésion.

Il y a deux clades principaux. Le premier regroupe les spécimens africains autour du spécimen de Broken Hill (Homo rhodesiensis Woodward 1921) avec les spécimens asiatiques proches de la série de Ngandong (Homo soloensis Openoorth 1932), l’ensemble pouvant être nommé Homo heidelbergensis, Schoetensack, 1908. Le second clade principal rassemble l’homme moderne, des Homo sapiens archaïques et la lignée néandertalienne. Mais ces deux clades majeurs peuvent être réunis et nommé Homo sapiens suivant en cela l’avis de Tobias (1985) qui utilise préférentiellement les trinômes Homo sapiens soloensis pour la série de Ngandong et Homo sapiens rhodesiensis pour Broken Hill. Selon ce schéma, Homo sapiens serait un taxon fort ancien comme en attestent de récentes découvertes de terrain (Bermudez de Castro et al., 1997 ; Gibbons, 1997 ; Abbate et al., 1998) avec concomitamment une interrogation nouvelle quand au(x) taxon(s) ayant colonisé l’ancien monde. Avec un rebondissement nouveau grâce aux découvertes récentes de Dmanisi (Gabunia et al., 1999a et b).

Nonobstant, le résultat le plus robuste de l’analyse est l’existence d’une séquence paraphylétique pour Homo habilis qui peut, comme l’ont proposé plusieurs auteurs (Stringer, 1986 ; Groves, 1989 ; Wood, 1994 ; Strait et al., 1997) être constitué de plusieurs espèces. Au moins quatre espèces peuvent être reconnues : Homo rudolfensis (Alexeev, 1978) pour KNMER 1470 et Homo ergaster Groves et Mazak 1975 pour KNMER 1813 d’après Groves, 1989 (p. 239). Les spécimens KNMER 3883 et KNMER 3773 ayant le même niveau taxinomique, ils doivent être élevés à ce même rang.

Quand le patron phylogénétique est placé dans son cadre chronologique, il semble qu’une radiation se soit produite en Afrique de l’est déclenchée par un changement climato-tectonique majeur entre 2,8 Ma. et 2,4 Ma. Ce fait est en accord avec un modèle théorique qui met en avant l’influence et la concordance de l’environnement sur l’évolution des hominidés (Coppens, 1975 ; Stanley, 1992 ; De Menocal et Bloemendal, 1995 ; Vrba, 1996).

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Pour citer cet article

Référence papier

Valéry Zeitoun, « Révision de l’espèce Homo erectus (Dubois, 1893) »Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris, 12 (1-2) | 2000, 1-200.

Référence électronique

Valéry Zeitoun, « Révision de l’espèce Homo erectus (Dubois, 1893) »Bulletins et mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris [En ligne], 12 (1-2) | 2000, mis en ligne le 02 février 2009, consulté le 21 février 2024. URL : http://journals.openedition.org/bmsap/5963 ; DOI : https://doi.org/10.4000/bmsap.5963

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Auteur

Valéry Zeitoun

Chaire de Paléoanthropologie, Collège de France, 3 rue d’Ulm, 75006 Paris. e-mail : zeitoun@mnhn.fr

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Droits d’auteur

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