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Actualité

Liste des thèses et des habilitations à diriger des recherches (HDR) en anthropologie soutenues en 2021

List of Ph.D theses and authorizations to supervise research (HDR) in Anthropology defended in 2021

Aix-Marseille Université

Mireille COBOS

Pratiques mortuaires, recrutement et gestion d’aires funéraires en contexte conventuel mendiant, du Moyen Âge central au XVIIe siècle à Aix-en-Provence : les cimetières du parvis du couvent des prêcheurs et de l’église des observantins

Thèse soutenue le 15 décembre 2021 devant le jury composé de :
Directrice
Aurore SCHMITT, UMR 7268 ADES, France
Rapporteurs
Maria Teresa FERREIRA, Université de Coimbra, Portugal
Michel LAUWERS, Université Nice Sophia Antipolis, France
Examinateurs
Yann ARDAGNA, UMR 7268 ADES, France
Cécile CHAPELAIN DE SERÉVILLE-NIEL, UMR 6273 CRAHAM, France
Estelle HERRSCHER, UMR 7269 LAMPEA, France
Invitée
Núria NIN, Direction Archéologie et Muséum de la ville d’Aix-en-Provence, France

Résumé – À Aix-en-Provence, la société médiévale et moderne est bien documentée par d’abondants fonds d’archives qui ont donné lieu à de nombreuses études aussi bien historiques, démographiques que socio-économiques. Concernant les contextes funéraires conventuels, les textes sont plus sélectifs : les principales sources documentaires sont les testaments qui renseignent exclusivement les individus en capacité de tester pour élire sépulture au sein des couvents, laissant dans l’ombre, ceux, inhumés dans les cimetières extérieurs. L’archéologie a partiellement comblé les vides documentaires laissés par les sources textuelles grâce à la découverte de deux ensembles funéraires attachés à deux établissements mendiants, les premiers à avoir été explorés de façon relativement extensive. L’opportunité s’est ainsi présentée de caractériser les individus inhumés, entre le XIIIe et le courant du XVIIe siècle, dans des espaces funéraires destinés, a priori, aux plus pauvres que les dominicains et les franciscains n’ont cessé de prendre en charge sous l’égide de "l’apostolat mendiant". En effet, alors que l’absence de sources à propos de ces deux cimetières invitait à y voir, des espaces dévolus aux individus les plus modestes, les résultats de nos recherches ont révélé des contextes diversifiés susceptibles de nuancer ce postulat. Notre recherche doctorale s’est attachée à restituer et comparer la gestion des morts en fonction des pratiques mortuaires et du recrutement funéraire de ces deux contextes funéraires et a par ailleurs ouvert un champ d’étude sur l’état de santé de ces individus inhumés en cimetière extérieur, sur lesquels nous ignorions tout, il y a encore peu.

Abstract – In Aix-en-Provence, medieval and modern society is well documented by abundant archives which have given rise to numerous historical, demographic, and socio-economic studies. Regarding conventual funeral contexts, the texts are more selective: the main documentary sources are wills which exclusively inform individuals capable of testing to elect burial in convents, leaving in the shade those buried in outdoor cemeteries. Archeology has partially filled the documentary gaps left by textual sources, thanks to the discovery of two burial complexes attached to two begging establishments, the first to have been explored relatively extensively. The opportunity thus arose to characterize the individuals buried between the 13th throughout the 17th century, in the intended funerary spaces for, as it seems, the poorest whom the Dominicans and Franciscans have never ceased to take care of under the aegis of the "mendicant apostolate". Indeed, while the absence of sources about these two cemeteries invites us to consider them as spaces reserved for the most modest individuals, the results of our research have revealed diverse contexts likely to qualify this postulate. Our doctoral research focused on reconstructing and comparing the management of the dead according to mortuary practices and funeral recruitment in these two funeral contexts and also opened up a field of study on the state of health of these buried individuals in the outdoor cemetery, about whom we did not know anything until recently.

François MARCHAL

L’évolution des Hominines. Du terrain à la société, de la création à la transmission des connaissances

HDR soutenue le 2 décembre 2021 devant le jury composé de :
Rapporteurs
Jean-Renaud BOISSERIE, UMR 7262 PALEVOPRIM, France
Christine COUTURE, UMR 5199 PACEA, France
Estelle HERRSCHER, UMR 7269 LAMPEA, France
Examinateurs
Jacques CHIARONI, UMR 7268 ADES, France
Bruno MAUREILLE, UMR 5199 PACEA, France
Jean-Louis MEGE, PU Aix Marseille Université, France

Muséum national d’Histoire naturelle

Perle GUARINO-VIGNON

Étude paléogénétique des migrations humaines autour de la mer Caspienne pendant la Protohistoire

Thèse soutenue le 30 septembre 2021 devant le jury composé de :
Directrices
Céline BON, UMR 7206 Eco-anthropologie, France
Évelyne HEYER, UMR 7206 Eco-anthropologie, France
Rapporteurs
Christine KEYSER, Institut de Médecine Légale de Strasbourg, France
Étienne PATIN, Institut Pasteur, France
Examinatrices
Emmanuelle GÉNIN, UMR 1078 Génétique, génomique fonctionnelle et biotechnologies, France
Johanna LHUILLIER, UMR 5133 Archéorient, France
Marie-Claude MARSOLIER-KERGOAT, UMR 7206 Eco-anthropologie, France
Andaine SEGUIN-ORLANDO, UMR 5288 CAGT, France

Résumé – Ma thèse s’intéresse à l’influence des migrations humaines sur la diversité génétique des populations, en particulier sur les populations autour de la mer Caspienne. Pour mener à bien ce projet, j’ai étudié des données génétiques actuelles et anciennes de la région que j’ai comparées à des données de toute l’Eurasie. Dans un premier temps, cette thèse cherche à retracer l’histoire des populations de l’Asie Centrale, et plus particulièrement les populations de langues indo-iraniennes, à partir de données génomiques d’ADN ancien et moderne. Les résultats montrent que les populations actuelles de langues indo-iraniennes, les Tadjiks et les Yaghnobis, présentent une forte continuité génétique avec les populations de l’âge du Fer en Asie Centrale méridionale. Les analyses mettent en évidence un flux de gènes restreint et récent en provenance de la région du lac Baïkal pour les Yaghnobis et les Tadjiks ainsi que d’autres flux de gènes mineurs pour les Tadjiks. L’étude des Turkmènes révèle aussi un cas intéressant de changement de langue et de pratiques culturelles sans flux de gènes conséquent. Dans un deuxième temps, j’essaye de comprendre l’impact des migrations sur la sélection de la tolérance au lactose en Eurasie. Pour ce faire, j’étudie l’impact génétique des populations des steppes en Asie Centrale et la répartition de cet allèle dans les génomes anciens. Les résultats montrent que la mutation T-13910 à l’origine de la tolérance au lactose a probablement été diffusée par les migrations des steppes, que sa fréquence n’atteint 5 % en Europe et en Asie Centrale qu’à l’âge du Bronze et, qu’à partir de cette période, sa dynamique est très différente pour ces deux régions. Ainsi, l’Asie Centrale ne dépasse jamais 25 % de prévalence au phénotype de persistance de la lactase malgré une pratique importante de l’élevage. Pour expliquer ce phénomène, nous proposons l’existence de différences de pratiques culturelles entre ces régions ayant eu un impact sur la sélection de la tolérance au lactose. Dans un troisième temps, je présente l’étude inédite de trois individus datant du Néolithique retrouvés sur le site de Mentesh-Tepe dans le Sud-Caucase représentant la culture Shomu-Shulaveri. Je montre que les individus de cette culture sont génétiquement intermédiaires entre les populations anatoliennes et iraniennes pratiquant l’agriculture au Néolithique, sans influence génétique en provenance du Nord du Caucase. L’étude comparative de ces échantillons avec ceux de la littérature met aussi en évidence un flux de gènes en provenance des steppes correspondant à la transition de l’âge du Bronze précoce et l’installation des cultures Kura-Araxes et Maikop. Enfin, dans un quatrième et dernier temps, j’étudie les données génomiques inédites d’un individu de l’âge du Fer du site de Sialk en Iran. L’analyse de cet individu femelle montre qu’elle est en rupture avec les individus du Néolithique iraniens, en présentant en autres un flux de gènes important en provenance d’Anatolie et du Levant – que je lie à la diffusion de l’agriculture et de l’élevage au cours du Chalcolithique en Iran ainsi qu’à l’influence de la Mésopotamie à l’âge du Bronze – et un flux de gènes mineur en provenance des steppes centrales – que je lie avec une possible arrivée précoce de populations associées au Mèdes ou à des métissages avec des individus d’Asie Centrale méridionale, eux-mêmes déjà métissés avec les populations des steppes. Ainsi mes travaux illustrent, dans plusieurs régions des bords de la mer Caspienne, les changements importants de structure génétique que les populations de ces zones ont traversés, souvent en lien avec des modifications culturelles majeures. Ils montrent ainsi l’intérêt des données tant d’ADN ancien que moderne pour retracer l’histoire de ces migrations.

Abstract – My PhD thesis is focused on the influence of human migrations on the genetic diversity of populations around the Caspian Sea. To carry out this project, I have studied current and ancient genetic data from the region and compared it to the rest of Eurasia. In a first step, this work aims to trace the history of the populations of Central Asia, and more specifically the Indo-Iranian-speaking populations, based on modern and ancient DNA genomic data. The results show that the present-day Indo-Iranian-speaking populations, the Tajiks and the Yaghnobis, show strong genetic continuity with the Iron Age populations of southern Central Asia. The analyses show a recent restricted gene flow from the Lake Baikal region for the Yaghnobis and Tajiks and other minor gene flows for the Tajiks. The study of the Turkmen also reveals an interesting case of change in language and cultural practices without significant gene flow. In a second step, I try to understand the impact of migrations on the selection for lactose tolerance in Eurasia. To do so, I study the genetic impact of steppe populations in Central Asia and the distribution of this allele in ancient genomes. The results show that the T-13910 mutation at the bottom of lactose tolerance was probably spread by steppe migrations that its frequency reaches 5 % in Europe and Central Asia only in the Bronze Age and that from this period onwards, its dynamics is very different for these two regions. Indeed, Central Asia never exceed 25 % prevalence of the lactase persistence phenotype despite important husbandry practices. To explain this phenomenon, we propose that differences in cultural practices between these regions have had an impact on the selection for lactose tolerance. In a third step, I present the study of three new individuals dating from the Neolithic period from the site of Mentesh Tepe in the South Caucasus representing the Shomu-Shulaveri culture. I show that individuals from this culture are genetically intermediate between Anatolian and Iranian Neolithic farmers, with no genetic influence from the North Caucasus. The comparative study of these samples with the literature also highlights a gene flow from the steppes corresponding to the Early Bronze Age transition and the establishment of the Kura-Araxes and Maykop cultures. Finally, in a fourth step, I study unpublished genomic data from an Iron Age individual from the Sialk site in Iran.The analysis of this individual shows that it differs from the Iranian Chalcolithic individuals available, notably by presenting an important gene flow from Anatolia and the Levant – which I link to the diffusion of agriculture and animal husbandry during the Chalcolithic in Iran. The analysis of this individual shows that it diverges from the available Iranian Chalcolithic individuals by, among other things, presenting a major gene flow from Anatolia and the Levant – which I link to the diffusion of agriculture and animal husbandry during the Chalcolithic in Iran and to the influence of Mesopotamia in the Bronze Age – and a minor gene flow from the Central Steppes – which I link either to a possible early arrival of populations associated with the Medes, or to interbreeding with individuals from southern Central Asia who were themselves already interbred with the Steppe populations. Hence, my work illustrates, in several regions along the Caspian Sea, the important shifts in genetic structure that the populations of these areas have undergone, often in connection with major cultural mutations. It also shows the interest of both ancient and modern DNA data to trace the history of these migrations.

Wanda ZINGER

L’inconnu derrière la vague. Contribution à l’histoire des migrations polynésiennes en Mélanésie australe : études exploratoires des variations phénotypiques sur 3000 ans d’histoire

Thèse soutenue le 13 décembre 2021 devant le jury composé de :
Directeurs
Florent DETROIT, UMR 7194 HNHP, France
Frédérique VALENTIN, UMR 7041 ArScAn, France
Rapporteurs
Scott FITZPATRICK, Université de l’Oregon, États-Unis
François-Xavier RICAUT, UMR 5174 EDB, France
Examinatrices
Dominique GRIMAUD-HERVE, UMR 7194 HNHP, France
Estelle HERRSCHER, UMR 7269 LAMPEA, France
Christine VERNA, UMR 7194 HNHP, France

Résumé – Plusieurs localités de la Mélanésie australe présentent des sociétés humaines aux caractéristiques linguistiques et culturelles polynésiennes. Elles sont définies comme des Enclaves Polynésiennes car elles sont situées en dehors du Triangle polynésien. Leur formation est interprétée comme résultant de l’installation d’individus originaires de Polynésie. Les recherches archéologiques et bio-anthropologiques n’identifient pourtant pas de composantes culturelles et biologiques relatives à des groupes humains polynésiens dans leurs séquences. Les moments, lieux et cadres de l’introduction des influences polynésiennes dans la région restent donc à définir. C’est dans ce but que nous avons analysé le phénotype de 70 individus archéologiques du Vanuatu, de Nouvelle-Calédonie et des Loyauté datés de 3000 à 150 BP. Différentes portions de leur tête osseuse ont été analysées afin d’identifier leurs affinités populationnelles, notamment avec les populations polynésiennes modernes. Puis, nous nous sommes attachés à reconstruire les paramètres de migrations (directions, taille des groupes impliqués, fréquences) dans le cadre particulier des mobilités pratiquées par les sociétés insulaires du Pacifique Sud. Nos résultats combinés aux connaissances sur le contexte archéologique et funéraire des individus indiquent la présence physique d’individus originaires de Polynésie au cours du dernier millénaire, y compris dans des localités qui ne sont pas considérées comme des Enclaves Polynésiennes. Nous "rencontrons" ces individus par la reconstruction de leur identité individuelle (âge, sexe et santé), mais aussi sociale (isolé ou intégré), grâce à l’analyse des autres individus les entourant géographiquement et chronologiquement. Nos résultats mettent en évidence des phénomènes d’intégration de femmes originaires de Polynésie au sein des communautés locales de Mélanésie Australe. Les données de l’archéologie et de la tradition orale nous permettent d’avancer l’hypothèse que cette intégration s’est réalisée dans le cadre d’échanges matrimoniaux. Ces échanges auraient participé à la diffusion de caractéristiques culturelles polynésiennes au fil des générations tandis que les composantes biologiques polynésiennes auraient diminué avec le temps.

Mots clés – enclaves polynésiennes, peuplements humains, archéologie du Pacifique, phénotype humain, morphométrie, variations anatomiques

Abstract – Several localities in Southern Melanesia display human societies with Polynesian linguistic and cultural features. They are defined as Polynesian Outliers because they are located outside the Polynesian Triangle. Their formation is interpreted as resulting from the settlement of individuals originating from Polynesia. Archaeological and bio-anthropological research, however, does not identify cultural and biological components related to Polynesian human groups in their sequences. The times, places, and settings of the introduction of Polynesian influences into the region thus remain to be defined. To this end, we analyzed the phenotype of 70 archaeological individuals from Vanuatu, New Caledonia, and Loyalty dated from 3000 to 150 BP. Different part of their skulls were analyzed to identify their population affinities, particularly with modern Polynesian populations. Then, we set out to reconstruct the parameters of migrations (directions, size of the groups involved, frequencies) in the framework of the mobilities practiced by the insular societies of the South Pacific. Our results combined with knowledge of the archaeological and funerary context of individuals, indicate the physical presence of individuals originating from Polynesia during the last millennium, including in localities that are not considered as Polynesian Outliers. We "meet" these individuals by reconstructing their biological identity (age, sex and health), but also their social identity (isolated or integrated), thanks to the analysis of other individuals surrounding them geographically and chronologically. Our results highlight phenomena of integration of women from Polynesia into local communities in southern Melanesia. Archaeological and oral tradition data allow us to put forward the hypothesis that this integration was achieved through matrimonial exchanges. These exchanges would have participated in the diffusion of Polynesian cultural characteristics over the generations while the Polynesian biological components would have diminished over time.

Keywords – Polynesian outliers, human settlements, Pacific archaeology, human phenotype, morphometry, non-metric feature

Université de Bordeaux

Isabelle CREVECOEUR

Évolution humaine et dynamique de peuplement en Afrique du nord-est à la fin du Pléistocène et au début de l’Holocène

HDR soutenue le 3 mars 2021 devant le jury composé de :
Rapporteurs
François BON, UMR 5608 TRACES, France
Alison BROOKS, Université George Washington, États-Unis
Sandrine PRAT, UMR 7194 HNHP
Examinateurs
Anne DELAGNES, UMR 5199 PACEA, France
Bruno MAUREILLE, UMR 5199 PACEA, France
Johannes KRAUSE, Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Allemagne

Résumé – Bien que soumis à un intérêt croissant, les débats liés à l’évolution de l’Homo sapiens en Afrique durant le Pléistocène supérieur et le début de l’Holocène sont actuellement principalement liés au succès des études paléogénétiques sur des squelettes holocènes d’Afrique sub-saharienne. Ces résultats génétiques ont ouvert de nouvelles perspectives concernant l’origine de la diversité africaine actuelle et la nature de cette diversité dans le passé, confirmant les hypothèses antérieures basées sur l’étude des fossiles africains suggérant une sous-structuration profonde des populations humaines sur ce continent depuis le Pléistocène moyen. En Afrique du Nord-Est, la fin du Pléistocène supérieur et le début de l’Holocène ont été marqués par des changements climatiques majeurs dont les effets sur populations humains sont encore mal connus. Les données géologiques indiquent des conditions environnementales plutôt aride pendant le dernier maximum glaciaire suivi à partir de 15000 ans de la période humide africaine qui se termine abruptement avec la seconde moitié de l’Holocène et le retour de conditions plus arides. Parallèlement à ces fluctuations climatiques, cette période de transition a vu l’émergence de nouvelles stratégies de subsistance avec notamment l’introduction du pastoralisme. Cependant, la rareté des restes humains en Afrique du Nord-Est a limité notre compréhension de la diversité phénotypique des populations à l’origine de la diversité actuelle, et des processus démographiques qui ont structuré cette diversité durant cette période de transition. À travers un examen des principaux fossiles et échantillons populationnels associés à la fin du Pléistocène supérieur et au début de l’Holocène en Égypte, au Soudan, en Éthiopie, en Somalie et en République de Djibouti, cette contribution vise à discuter de la diversité phénotypique et culturelle de ces derniers groupes de chasseurs-pêcheurs-cueilleurs, en abordant les hypothèses d’isolement, de remplacement et/ou de continuité populationnelle.

Mots clés – diversité phénotypique, Pléistocène supérieur, Holocène, vallée du Nil, Corne de l’Afrique, dynamique de peuplement, adaptation, changements environnementaux

Abstract Although subjected to growing interest, the debates related to Homo sapiens evolution in Africa during the Late Pleistocene and the beginning of the Holocene are currently mainly tied to the success of palaeogenetic studies of Holocene skeletons from sub-Saharan Africa. These genetic results have opened new perspectives pertaining the origin of present-day African diversity and the nature of such diversity in the past, confirming previous assumptions based on the study of African fossils suggesting deep sub-structuration of human populations. In Northeast Africa, the end of the Late Pleistocene and the beginning of the Holocene were marked by major climatic changes whose effects on human settlements are still poorly understood. Geological evidence support generally dry conditions during the Last Glacial Maximum followed by the African Humid Period which ends abruptly with the second half of the Holocene and the onset of more arid conditions. In parallel with these climatic fluctuations, this transitional period witnessed the emergence of new subsistence strategies with the introduction of pastoralism. However, the scarcity of human remains in Northeast Africa has limited our understanding of modern human diversity and population processes during this transitional period. Through a review of the key human fossils and assemblages associated to the Late Pleistocene and the Early Holocene period in Egypt, Sudan, Ethiopia, Somalia and the Republic of Djibouti this contribution aims at discussing phenotypic and cultural diversity, addressing hypotheses of population isolation, replacement and/or continuity.

Keywords – phenotypic diversity, Late Pleistocene, Early Holocene, Nile valley, Horn of Africa, populations processes, adaptation, environmental changes

Jean-Bernard HUCHET

Le Scarabée, la Mouche et l’Archéothanatologue. Bioarchéologie des vestiges entomologiques et leur application dans la reconstruction des modes de vie et des pratiques funéraires du passé

HDR soutenue le 16 juin 2021 devant le jury composé de :
Rapporteurs
Allison BAIN, Université Laval Québec, Canada
Jean-Denis VIGNE, UMR 7209 AASPE, France
Bruno MAUREILLE, UMR 5199 PACEA, France
Examinateurs
Christine COUTURE, UMR 5199 PACEA, France
Henri DUDAY, UMR 5199 PACEA, France
Yolanda FERNANDEZ-JALVO, Muséum national des sciences naturelles de Madrid, Espagne
Stefano VANIN, Université de Gênes, Italie

Sébastien VILLOTTE

Biologie, pathologie et comportements au Paléolithique supérieur moyen : du squelette aux interprétations palethnologiques

HDR soutenue le 6 octobre 2021 devant le jury composé de :
Rapporteurs
François BON, UMR 5608 TRACES, France
Trenton HOLLIDAY, Université de Tulane, États-Unis
Erik TRINKAUS, Université de Washington, États-Unis
Examinateurs
Isabelle CREVECOEUR, UMR 5199 PACEA, France
Florent DETROIT, UMR 7194 HNHP, France

Résumé – Le cadre général dans lequel s’intègrent mes recherches est celui de l’étude des populations préhistoriques européennes. J’étudie les caractéristiques biologiques des Hommes Anatomiquement Modernes datés du Paléolithique supérieur, du Mésolithique et du Néolithique. Ces travaux permettent d’accroitre notre connaissance de la variabilité phénotypique et génétique de ces populations, et de mettre en évidence des comportements, des modes de vie et des pratiques funéraires spécifiques. Par ailleurs, j’effectue des recherches méthodologiques afin d’appuyer mes interprétations palethnologiques sur un socle valide. Ces travaux ont fait l’objet de nombreuses publications dans des journaux à comité de lecture (55). J’ai eu la chance d’encadrer les recherches de 19 étudiants en Master, de 2 chercheurs post- doctorants, 2 doctorantes et 2 ingénieurs. Ce dossier d’HDR présente d’une part mon curriculum vitae détaillé et d’autre part une synthèse des résultats issus de mes études sur les fossiles du Paléolithique supérieur moyen (ca. 33000-24000 cal. BP).

Mots clés – Paléolithique supérieur, Gravettien, Mésolithique, Néolithique, Europe de l’Ouest, méthodologie, paléopathologie, diversité morphologique, marqueurs d’activités, division du travail

Abstract – The general framework in which my research is integrated is the study of European prehistoric populations. I study the biological characteristics of Anatomically Modern Humans dated to the Upper Paleolithic, the Mesolithic and the Neolithic. These studies increase our knowledge of the phenotypic and genetic variability of these populations, and highlights specific behaviors, lifestyles and burial practices. In addition, I carry out methodological research in order to support my palethnological interpretations on a valid basis. This work has been the subject of many publications in peer-reviewed journals (55). I have had the opportunity to supervise the research of 19 Master students, 2 postdoctoral researchers, 2 PhD students and 2 engineers. This HDR presents on one hand my detailed curriculum vitae and on the other hand a synthesis of the work done on the fossils dated to the Middle Upper Paleolithic (ca. 33000-24000 cal. BP).

Keywords – Upper Paleolithic, Gravettian, Mesolithic, Neolithic, Western Europe, methodology, paleopathology, morphological diversity, activity markers, division of work

Université Toulouse III - Paul Sabatier

Denis PIERRON

Étude des phénomènes de microévolution dans les populations humaines

HDR soutenue le 10 décembre 2021 devant le jury composé de :
Rapporteurs
Jacques CHIARONI, UMR 7268 ADES, France
Marie-France DEGUILLOUX, UMR 5199 PACEA, France
Michel RAYMOND, UMR 5554 ISEM, France
Examinateurs
Thierry LETELLIER, URU EvolSan, France
Philippe POMAR, URU EvolSan, France
Chantal RADIMILAHY, Université d’Antananarivo, Madagascar
Jean-Aimé RAKOTOARISOA, Université d’Antananarivo, Madagascar

Résumé – La microévolution des populations humaines représente l’équilibre entre les forces évolutives moteurs et stabilisatrices importantes. Ainsi, le passé récent des populations humaines apparait comme influencé en continue par de multiples forces évolutives. Le présent manuscrit présente les différents travaux que nous avons effectués à ce sujet et expose en particulier les études et projet concernant les populations humaines de Madagascar. L’analyse des mutations pathogènes mitochondriales illustre à la fois que l’ADN mute fréquemment mais aussi que la sélection négative a un très fort pouvoir stabilisateur et empêchant les variants pathogènes de se répandre. Les études des populations malgaches illustrent l’importance des phénomènes récents de migration et de mélange de populations ; les contacts intercontinentaux créant une nouvelle diversité là encore en quelques générations. L’étude du chromosome 1 à Madagascar démontre l’importance de la sélection naturelle et de la recombinaison qui favorise en peu de temps les allèles africains y compris chez des populations majoritairement asiatiques sur le reste du génome. En conclusion, les forces évolutives ne requièrent pas de longues durées ou un grand nombre de générations pour impacter la diversité génétique humaine. Les phénomènes de microévolution présentés ici suggèrent donc, que d’un point de vue génétique, les populations de demain ne ressembleront pas complètement aux populations d’aujourd’hui.

Mots clés – génétique, sélection, médecine évolutive, haplogroupes, migration, océan indien

Abstract The microevolution of human populations represents the balance between important driving and stabilizing evolutionary forces. Thus, the recent past of human populations appears to be continuously influenced by multiple evolutionary forces. The present manuscript presents the different works we have done on this topic, and in particular the studies and projects concerning the human populations of Madagascar. The analysis of mitochondrial pathogenic mutations illustrates both that DNA mutates frequently but also that negative selection has a very strong stabilizing power and prevents pathogenic variants from spreading. Studies of Malagasy populations illustrate the importance of recent phenomena of migration and mixing of populations; intercontinental contacts creating new diversity again within a few generations. The study of chromosome 1 in Madagascar demonstrates the importance of natural selection and recombination that favors African alleles over the rest of the genome in a short period of time, even in predominantly Asian populations. In conclusion, evolutionary forces do not require long durations or a large number of generations to impact human genetic diversity. The microevolutionary phenomena presented here therefore suggest that, from a genetic point of view, tomorrow’s populations will not completely resemble today’s populations.

Keywords – genetics, selection, evolutionary medicine, haplogroups, migration, Indian Ocean

Andreia MOREIRA

L’audition : apports combinés d’une étude phylogénétique des gènes exprimés dans l’oreille interne chez les primates, et des profils de sensibilité auditive de populations humaines vivants en environnement acoustiques contrastés

Thèse soutenue le 19 avril 2021 devant le jury composé de :
Directeurs
Patricia BALARESQUE, Institute for Advanced Study in Toulouse, France
Hervé LUGA, UMR 5505 IRIT, France
Rapporteurs
Didier CASANE, UMR 9191 EGCE, France
Sophie MONTUIRE, UMR 6282 Biogéosciences, France
Examinateurs
Jean-Pierre JESSEL, UMR 5505 IRIT, France
Christine PETIT, Inserm U1120, Institut Pasteur, France

Résumé – L’audition représente, avec les autres sens, une voie clé de communication entre un individu et son environnement. Chez les primates, ce sens joue un rôle majeur dans l’évitement des prédateurs, la recherche de nourriture et les soins aux nourrissons. Les primates ont émergé il y a 65 millions d’années et ils ont colonisé des biotopes aux caractéristiques acoustiques différentes. Parmi les primates, l’Homme est la seule espèce à avoir colonisé tous les biotopes. Ces environnements acoustiques contrastés combinés aux facteurs individuels (tels que taille, activité quotidienne, système de reproduction, structure sociale) ont certainement modelé la sensibilité auditive, comme en attestent les différences morphologiques cochléaires et les profils auditifs observés chez les primates. Ces changements morphologiques et physiologiques ont certainement été soumis à l’action de la sélection. S’intéresser à l’audition et à son évolution présente un intérêt fondamental pour comprendre les mécanismes de sélection liés à l’environnement, mais peut aussi apporter des éléments d’information dans le contexte actuel préoccupant de l’augmentation de la perte d’audition dans certaines sociétés humaines. L’objectif de cette thèse est double. Dans le premier volet, le but est d’étudier les gènes exprimés dans la cochlée pour 27 espèces de primates et évaluer si ces gènes présentent des signaux de sélection positive qui pourraient suggérer une adaptation de l’oreille interne aux contextes environnementaux de chaque espèce. En suivant une approche par maximum de vraisemblance, nous avons procédé à l’identification des sites, mais aussi des branches, sous sélection sur 123 gènes exprimées dans la cochlée. Les signaux de sélection pouvant être induits par différents facteurs (duplication, conversion génique biaisée, problèmes d’alignements), une analyse de ces facteurs confondants a également été menée. Nos résultats montrent que 41 gènes pourraient montrer des signaux de sélection pour l’ensemble des primates analysés ; ces gènes sont essentiellement impliqués dans le développement des cellules ciliées et des stéréocils – structures cellulaires actrices de la mécanotransduction. Les analyses de branch-site mettent en avant une répartition hétérogène des signatures sélectives entre les espèces : le rhinopithèque de Biet qui habite exclusivement en haute-altitude (4700 m) est parmi les primates présentant le plus de gènes sous sélection positive, et dans une moindre mesure les primates nocturnes douroucoulis (Aotus nancymaae) et l’otolemur (Otolemur garnettii) présentent également de fortes signatures de sélection positive, signe probable d’une adaptation à un style de vie qui pourrait privilégier le sens de l’audition par rapport à d’autres types de sens. Dans le deuxième volet, nous analysons les résultats de sensibilité auditive par otoémissions acoustiques collectées chez des populations humaines échantillonnées dans des environnements acoustiques très contrastés en Afrique du Sud, en altitude (Équateur) et en plaine (Angleterre). Nos résultats permettent d’obtenir une vue d’ensemble de la sensibilité auditive pour des individus sains de 18 à 50 ans sur une plage de fréquence de 400 à 5000 Hz. Nos résultats préliminaires, basés sur une analyse de covariance des profils d’amplitude, montrent des différences notables entre populations. En particulier, les individus des populations vivants en Équateur (3400 m) présentent des profils très différents comparés au reste des populations et viennent conforter l’évolution différentielle des individus vivant en altitude. En conclusion, notre étude montre que la sensibilité auditive varie en fonction des milieux et pourrait laisser une trace claire dans le génome "auditif" des individus et notamment le développement des cellules ciliées de la cochlée.

Mots clés – sélection positive, sensibilité auditive, primates, environnement acoustique, génétique évolutive, populations humaines

Abstract The hearing sense represents along with the other senses, a main communication pathway between an individual and his environment. In primates, this sense plays a leading role in predator avoidance, food search, and infant care. Primates emerged 65 million years ago and colonised biotopes with different acoustics characteristics. Among the primates, humans are the only species which colonised all types of biotopes. Those contrasting acoustic environments combined with individual factors (size, diel activity, reproduction system and social structure) have probably shaped hearing sensitivity, as evidenced by the differences in cochlear morphologies and hearing profiles between primate species. Those morphological and physiological changes were probably driven by selection forces. Understanding hearing evolution is of fundamental interest not only to decipher the selection mechanisms linked to the environment, but also to shed light on the current alarming context of increasing cases of hearing loss in certain human societies. The objective of this thesis is twofold. In a first part, the aim is to study the genes expressed in the cochlea in 27 primates species and to investigate if those genes present a signature of positive selection that could suggest an adaptation of the inner ear to specific environmental contexts. Following the approach of maximum of likelihood, we proceeded to the identification of the sites, and branches, under selection for 123 genes expressed in the cochlea tissue. Because selection signals could be biased by different factors (duplications, biased gene conversion and misalignment), an analysis of these confounding factors has also been performed. The results indicate that 41 genes show signature of positive selection in the set of primates analysed. These genes are mainly implicated in the development of hair cells and stereocilia – cellular structures implicated in the mechanotransduction. The branch-site analyses show a heterogeneous distribution of selected signatures between the species: the Black snub-nosed monkey living exclusively in high-altitude (4700 m) is the primate with the higher number of positively selected genes. In a lesser extent, nocturnal primates such as the Ma’s night monkey (Aotus nancymaae) and the Bushbaby (Otolemur garnettii) present also strong positive selection signatures, probably because of an adaptation to a lifestyle favouring hearing sense instead of the other type of senses. In a second part, we compared the hearing sensitivity, measured by recording otoacoustic emissions, of human populations sampled in contrasting acoustic environments living in South-Africa, in altitude (Ecuador) and in lowland (England). The results allow us to draw a general view of the hearing sensitivity between 400 to 5000 Hz, for healthy 18-50-years-old individuals. Preliminary results, based on covariance analyses of the amplitude profiles, show differences between populations. More specifically, individuals living in Ecuador (3400 m) exhibit different profiles compared to the other populations, evidencing again an adaptive evolution particular to the individuals living in altitude. In conclusion, our study shows that auditory sensitivity varies depending on the environments and this could leave a trace in the “hearing” genome of the individuals, notably in the genes involved in the development of the cochlear hair cells.

Keywords – positive selection, hearing sensitivity, primates, acoustic environment, evolutionary genetics, human populations

Liubomira ROMANOVA

Évolution de l’alimentation et de l’économie chez les Iakoutes du XVIIe au début du XXe siècle : confrontations des données biologiques et culturelles

Thèse soutenue le 23 mars 2021 devant le jury composé de :
Directeurs
Eric Crubézy, UMR 5288 CAGT, France
Nadezhda POKATILOVA, Université d’État de Iakoutsk, Russie
Rapporteurs
Yury AKIMOV, Université d’État de Saint-Pétersbourg, Russie
Brigitte PAKENDORF, UMR 5596 LDL, France
Examinateurs
Vincent BALTER, UMR 5276 LGLTPE, France
Sébastien GADAL, UMR 7300 ESPACE, France
Abdo MALAC, Ambassade de France en Russie
Olga MELNITCHUK, Université Nationale de Mechnikov Odessa, Ukraine
Norbert TELMON, UMR 5288 CAGT, France

Résumé – Située à l’interface de la biologie et des sciences humaines, l’anthropologie de l’alimentation est un domaine privilégié de l’étude des sociétés anciennes. Restituer l’alimentation du passé dans toute sa complexité et diversité ne peut se faire que grâce au croisement des diverses sources disponibles. Traditionnellement, l’alimentation des populations passées est étudiée par les historiens (sources écrites) et les archéologues (sources matérielles), mais aujourd’hui, le développement des techniques d’analyses biologiques des échantillons humains offre de nouvelles façons d’aborder cette problématique. Nous avons choisi le cas d’étude de la Iakoutie, l’abondance de données historiques et ethnographiques fournissant un cadre contextuel solide, et des tombes découvertes dans le pergélisol permettant l’accès non seulement au mobilier et aux repas funéraires, mais aussi à des échantillons biologiques très bien conservés. L’étude de l’alimentation des Iakoutes, éleveurs de chevaux et de bovins, s’inscrit dans l’histoire de la colonisation européenne et illustre donc la transition d’un mode de vie traditionnel vers un mode de vie dominé par l’économie de marché, et ce dans un environnement particulier où la température peut atteindre -71°C en hiver. Le territoire, étalé sur trois millions de km2, englobe des biotopes variés avec des vallées et des lacs riches en pâturages en Iakoutie Centrale et en Viliouï, et des régions montagneuses moins propices à l’élevage dans le Nord, où la chasse est toujours restée une source importante de l’alimentation. Nos objectifs sont de reconstituer l’évolution de l’alimentation des Iakoutes et de déterminer ses particularités régionales ainsi que celles de ses catégories sociales (telles que déterminées par le mobilier retrouvé dans les tombes) et sexuelles. Pour atteindre ces objectifs, nous avons confronté les données de plusieurs sources :

1) La synthèse des sources historiques, de documents de l’administration russe – dont certains inédits –, ainsi que de récits de voyageurs et de descriptions ethnographiques du XVIIe au début du XXe siècle, qui attestent que l’alimentation des Iakoutes est basée principalement sur les produits d’élevage de chevaux et de bovins, la chasse, la pêche et la cueillette servant de source de nourriture d’appoint suivant les régions. Ils témoignent de la multiplicité de produits laitiers et de la consommation de divers végétaux. Une transformation profonde de la société après l’arrivée des Russes est due à la sédentarisation des Iakoutes qui a mené au développement de l’élevage de bovins et la réduction du nombre de chevaux. Le commerce a introduit de nouveaux aliments. Enfin, l’agriculture instaurée par les Russes remplace progressivement la cueillette et la préparation du cambium des arbres, utilisé jusqu’alors comme farine.

2) L’étude du mobilier archéologique (restes alimentaires, leurs contenants et accessoires à fumer) déposé dans plus de 150 tombes couvrant une période courant du XVe au début du XIXe siècle souligne le rôle important des offrandes alimentaires (viande et produit laitier) dans le rite funéraire avant la christianisation en masse au XIXe siècle.

3) L’analyse des isotopes stables de carbone et d’azote sur le collagène osseux de 61 sujets inhumés et de 19 échantillons fauniques (dont 11 archéologiques et 8 modernes) distingue les consommations carnée ou piscivore. Elle révèle la diversité de l’alimentation en fonction des régions géographiques et montre une alimentation stable chez les riches Iakoutes.

4) Les recherches des substances de dégradations des produits toxiques dans les cheveux de 47 défunts témoignent de la consommation occasionnelle de thé et de tabac par les Iakoutes dès la fin du XVIIe siècle.

L’approche interdisciplinaire de cette étude a permis de produire de nouvelles données et de poser un regard différent sur l’histoire de l’alimentation des Iakoutes. À travers les pratiques alimentaires, elle aide à appréhender le fonctionnement de la société postcoloniale et l’adaptation de la population locale aux nouveaux enjeux environnementaux. Dans ce sens, nous considérons la nourriture comme révélatrice de son époque.

Mots clés – Sibérie Orientale, Iakoutie, alimentation, économie, commerce, pratiques funéraires, repas funéraire, histoire de la Sibérie, isotopes stables, carbone, azote, études toxicologiques, anthropologie biologique, anthropologie sociale

Abstract Situated at the interface of biology and the humanities, the anthropology of food is a privileged field for the study of ancient societies. Reconstructing the food of the past in all its complexity and diversity can only be achieved by combining the various available sources. Traditionally, the diet of past populations has been studied by historians (written sources) and archaeologists (material sources), but today the development of techniques of biological analysis on human samples offers new ways of tackling this issue. We have chosen the case study of Yakutia, as the abundance of historical and ethnographic data provide a solid contextual framework, and tombs discovered in the permafrost allow access not only to artefacts and funeral meals, but also to very well preserved biological samples. The study of the diet of the Yakuts, who are traditionally horse and cattle breeders, is part of European colonial history and therefore illustrates the transition from a traditional way of life to one dominated by a market economy, in a particular environment where the temperature can reach -71°C in winter. The territory of Yakutia, spread over three million square kilometers, includes various biotopes with valleys and lakes rich in pastures in Central Yakutia and Viluy, and mountainous regions in the North less favourable for breeding, where hunting has always remained an important food source. Our objective is to reconstruct the evolution of the Yakut diet, and to determine its regional particularities as well as those of its social (as determined by artefacts found in the tombs) and sexual categories. To achieve these objectives, we compared data from several sources:

1) The synthesis of historical sources, documents of Russian administration – some of them unpublished –, as well as ethnographic descriptions from the 17th century to the beginning of the 20th century, which attest that the diet of the Yakuts was mainly based on the products of horse and cattle breeding, while hunting, fishing, and gathering served as a source of supplementary food, in a variable way depending on the region. They attest to the diversity of dairy products and the consumption of various plants. A profound transformation of society after the arrival of the Russians is due to the sedentarization of the Yakuts, with the development of cattle breeding and a decline in the number of horses. Trade also introduced new products. Finally, the agriculture instituted by the Russians gradually replaced the gathering and preparation of the cambium of trees, used until then as flour.

2) The study of archaeological artefacts (food remains, dishes and smoking accessories), deposited in more than 150 tombs during the period extending from the 15th century to the beginning of the 19th century, highlights the important role of food offerings (meat and dairy products) in funeral rites prior to mass Christianization in the 19th century.

3) The analysis of stable isotopes of carbon and nitrogen on the bone collagen of 61 buried subjects and 19 fauna samples (including 11 archaeological and 8 modern) distinguishes meat and fish consumption. It reveals differences of diet by geographic region, and a stable diet among the wealthier Yakuts.

4) Research on substances resulting from the degradation of toxic products in the hair of 47 buried subjects attests to the occasional consumption of tea and tobacco by Yakuts from the end of the 17th century.

The interdisciplinary approach in this study has allowed us to produce new data and to suggest a different point of view on the evolution of food among the Yakuts. Through food practices, we better understand the functioning of postcolonial society and the adaptation of the local population to new environmental challenges. In this sense, we consider food as revealing of its time.

Keywords – Eastern Siberia, Yakutia, food, economy, trade, funerary rites, funerary meal, Siberian history, stable isotopes, carbon, nitrogen, toxicological investigations, biological anthropology, social anthropology

Nancy SAENZ-OYHEREGUY

Étude paléo-génétique de deux sépultures collectives du Néolithique (Mont-Aimé, Bassin parisien, 3500-3000 av. J.-C.)

Thèse soutenue le 27 mai 2021 devant le jury composé de :
Directrices
Christine KEYSER, Institut de Médecine Légale de Strasbourg, France
Catherine THEVES, UMR 5288 CAGT, France
Rapporteurs
Christophe BARTOLI, UMR 7268 ADES, France
Esther ESTEBAN TORNE, Université de Barcelone, Espagne
Examinateur
Norbert TELMON, UMR 5288 CAGT, France

Résumé – En France, deux courants culturels sont entrés en contact dès le Néolithique ancien (6000-4700 av. J.-C.) : le courant Méditerranéen par le Sud et le courant Danubien par l’Est. Dans le cadre de ce travail de thèse, nous avons étudié deux sépultures collectives du Bassin parisien qui pourraient se trouver au point de rencontre de ces deux courants ; il s’agit des hypogées 1 et 2 du Mont-Aimé (Marne, France) utilisées à la fin du Néolithique (3500-3000 av. J.-C.). Dans ces deux ensembles funéraires souterrains de construction analogue, des analyses génétiques ont été réalisées sur 30 des sujets inhumés. L’étude de STR (Short Tandem Repeats) autosomaux a permis la caractérisation du sexe des individus ainsi que la détermination de liens de proche parenté. L’analyse de STR et de SNP (Single Nucleotide Polymorphisms) du chromosome Y a non seulement permis de retracer les lignées paternelles mais aussi de comparer ces dernières à celles portées par d’autres populations anciennes et modernes. Enfin, le séquençage de la totalité de la molécule d’ADN mitochondrial a, de la même manière, permis l’étude de lignées maternelles. L’analyse combinée des données archéologiques et de l’ADN nucléaire a révélé les détails de la chronologie du site et démontré la présence de parentés génétiques au sein et entre les deux hypogées. Ces résultats contribuent ainsi à notre compréhension des similarités de structure entre les deux sépultures collectives, utilisées par des générations successives d’individus. L’étude des lignées uniparentales a montré une diversité d’haplotypes mitochondriaux caractéristiques du Néolithique européen mais a également mis en lumière l’homogénéité des haplotypes du chromosome Y, dont aucun n’est retrouvé dans d’autres populations anciennes ou modernes. Ce résultat suggère la présence, dans la population Néolithique du Bassin Parisien, de groupes humains porteurs de lignées maternelles typiques de la période et de lignées paternelles alors déjà rares et aujourd’hui disparues. Si la présence de ces lignées masculines, vraisemblablement issues du Paléolithique européen, ne permet pas de rattacher le groupe d’individus du Mont-Aimé à l’un ou l’autre des deux courants de migration européens, elle démontre la persistance d’un groupe d’hommes encore génétiquement non-assimilés à la fin du Néolithique. Ces analyses révèlent donc une histoire personnelle, celle de lignées paternelles demeurées majoritaires dans un groupe humain, alors même que celui-ci était progressivement incorporé à une population de nouveaux arrivants.

Mots clés – ADN ancien, Néolithique, sépultures collectives, marqueurs génétiques humains, Europe, France, Bassin parisien

Abstract – In France, two cultural currents came into contact from the early Neolithic (6000-4700 BC): the Mediterranean current from the south and the Danubian current from the east. As part of this thesis work, we studied two multiple burials in the Paris Basin which could be located at the meeting point of these two currents; these are hypogeum 1 and 2 of Mont-Aimé (Marne, France) used at the end of the Neolithic (3500-3000 BC). In these two underground burial complexes of similar construction, genetic analyzes were carried out on 30 of the buried subjects. The study of autosomal STRs (Short Tandem Repeats) allowed the characterization of the sex of individuals as well as the determination of close family ties. The analysis of STR and SNP (Single Nucleotide Polymorphisms) of the Y chromosome has not only made it possible to trace the paternal lines but also to compare them with those carried by other ancient and modern populations. Finally, the sequencing of the entire mitochondrial DNA molecule has similarly enabled the study of maternal lines. Combined analysis of archaeological data and nuclear DNA revealed details of the site’s chronology and demonstrated the presence of genetic relatedness within and between the two hypogea. These results thus contribute to our understanding of the structural similarities between the two collective burials, used by successive generations of individuals. The study of uniparental lineages has shown a diversity of mitochondrial haplotypes characteristic of the European Neolithic but also shed light on the homogeneity of the Y chromosome haplotypes, none of which is found in other ancient or modern populations. This result suggests the presence, in the Neolithic population of the Paris Basin, of human groups carrying maternal lines typical of the period and paternal lines that were already rare and now extinct. If the presence of these male lineages, probably from the European Paleolithic, does not allow the group of individuals from Mont-Aimé to be linked to one or the other of the two European migration currents, it demonstrates the persistence of a group of men still genetically unassimilated at the end of the Neolithic. These analyzes, therefore, reveal a personal history, that of paternal lines which remained in the majority in a human group, even though the latter was gradually incorporated into a population of newcomers.

Keywords – ancient DNA, Neolithic, collective burials, human genetic markers, Europe, France, Paris Basin

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