Introduction

1La Trame Verte et Bleue (TVB), adoptée en 2007 dans le cadre du Grenelle de l’environnement, apparait comme un outil phare de conservation de la biodiversité en France. Cette dernière a pour objectif de lutter contre l’érosion de la biodiversité engendrée par la fragmentation et la destruction des habitats résultant d’activités anthropiques (Alphandéry, et al., 2012). La fragmentation des paysages se traduit à la fois par le morcellement, l’isolation et la diminution de la surface des habitats naturels et par la modification de la connectivité entre les taches d’habitats (Janin, 2011). La connectivité paysagère est entendue comme étant le degré selon lequel les éléments du paysage facilitent ou bloquent la circulation des espèces entre les différents habitats (Taylor, et al., 1993). Elle dépend donc aussi bien de la structure et de l’organisation spatiale de l’habitat que de la façon dont les espèces interagissent avec cet environnement (Calabrese, Fagan, 2004 ; Taylor, et al., 1993). La fragmentation paysagère nuit à la circulation des espèces tant animales que végétales (Ritchie, et al., 2009). Elle affecte l’équilibre écologique en perturbant les activités de chasse et de reproduction des espèces, mais également en réduisant les interactions entre les individus, ce qui limite la diversité génétique des populations (Fahrig, 2011, Henkel, 2015).

2Dans l’optique de limiter ces effets, il est nécessaire de mettre en place des mesures de gestion pour rétablir la connectivité entre les habitats. S’appuyant sur les principes de l’écologie du paysage, la Trame Verte et Bleue (TVB) vise à constituer un réseau écologique viable pour les espèces, formé de réservoirs de biodiversité et de corridors terrestres ou aquatiques (Burel et Baudry, 1999, Bennet, 1991). Les premiers sont les espaces dans lesquels la biodiversité est la mieux représentée et où les espèces peuvent réaliser tout ou partie de leur cycle de vie, c’est-à-dire se nourrir, se reproduire et se reposer (Arnould, et al., 2011 ; Linglart, et al., 2016). Ces zones sont reliées entre elles par des corridors qui constituent des « liaisons fonctionnelles » (Arnould, et al., 2011) permettant la circulation d’espèces ou de groupes d’espèces entre différents habitats (Clergeau et Désiré, 1999). La TVB a été développée et étudiée à l’échelle régionale, à travers l’élaboration des SRCE (Schéma Régional de Cohérence Ecologiques) (Amsallem, et al., 2010). La mise en place d’un réseau de TVB s’appuie sur plusieurs méthodologies qui présupposent de réaliser un diagnostic territorial, mais aucune méthode universelle n’est proposée. Les régions peuvent ainsi choisir la méthode d’identification des TVB de leur choix (Vanpeene-Bhuier et Amsallem, 2014). Les différentes approches doivent cependant respecter la prise en compte de critères définis au niveau national, comme l’intégration des zonages réglementaires, des inventaires ou des éléments d’importance nationale (Vanpeene-Bhuier et Amsallem, 2014). Trois méthodes principales sont couramment mobilisées pour identifier les corridors écologiques : l’analyse par interprétation visuelle, l’analyse de la perméabilité des milieux et l’utilisation d’un traitement de dilatation-érosion (Amsallem, et al., 2010, Bernier et Théau, 2013), mais sont rarement confrontées les unes aux autres (Vanpeene-Bhuier et Amsallem, 2014). Ces méthodes se traduisent par deux types d’approches majeures. La première s’appuie sur l’étude des habitats et de leur organisation, on parle alors d’approche structurelle. La seconde s’intéresse aux réponses des espèces aux milieux en mobilisant des informations sur les fonctionnements écologiques par une approche fonctionnelle (Fu, et al., 2010, Girardet, et al., 2013).

3Nous allons ici nous interroger sur l’intérêt de confronter plusieurs méthodes dans le cadre de l’identification du réseau écologique d’un territoire à plusieurs échelles. Pour la réalisation de ce diagnostic territorial multi-échelles, il apparaît pertinent de s’orienter vers des méthodes qui prennent en compte l’ensemble des éléments constitutifs du paysage et ne se focalisent pas uniquement sur certains aspects. De ce fait, nous avons choisi d’exclure l’approche par dilatation-érosion qui, étant particulièrement centrée sur les corridors et raisonnant à l’échelle du voisinage, ne permet pas l’analyse à l’échelle d’un paysage (Avon, et al., 2014). La première méthode retenue, l’interprétation visuelle que nous appellerons « approche habitat », est une approche structurelle, en s’appuyant uniquement sur l’analyse des éléments paysagers. Elle repose sur une évaluation et une notation de tous les milieux du territoire (Locquet, 2015). La note est attribuée en fonction de plusieurs critères qui mesurent la qualité écologique des éléments. La seconde méthode retenue, dite de perméabilité des milieux ou de dispersion des espèces (ECONAT, 2011 ; Adriaensen, et al., 2003), relève d’une approche fonctionnelle puisqu’elle simule les déplacements potentiels d’espèces, qui peuvent être indicatrices, à partir des réservoirs de biodiversité. Cette approche s’appuie sur la capacité de déplacement d’une espèce qui est conditionnée par la capacité de dispersion de l’espèce, ses besoins et l’organisation du maillage écologique (Le Roux, et al., 2014, Janin, 2011). Il s’agit donc d’évaluer si les mouvements des espèces entre les taches d’habitats sont facilités ou contraints par le paysage (Avon, et al., 2014).

4La comparaison de deux méthodes différentes sur un même territoire apparait rarement dans la littérature (Bernier et Théau, 2013), alors qu’elle permet d’obtenir une lecture complémentaire du territoire et de proposer des aménagements adaptés pour rétablir des continuités écologiques. L’originalité des deux approches retenues est de s’intéresser à la fois aux habitats et aux corridors ; l’ensemble des éléments constitutifs du territoire étudié sont ainsi pris en compte qu’ils soient fragmentants ou non. Pour sa part, l’intérêt de l’approche dite de perméabilité des milieux, que nous nommerons ici approche « espèces », est de se baser à la fois sur des espèces cibles et de croiser les différents jeux de données que constituent l’occupation du sol, les éléments majeurs de fragmentation et les espèces cibles. Notre démonstration s’appuie sur l’étude du territoire du Parc Naturel Régional des Ardennes (PNRA) au nord-est de la France (figure 1).

La zone d’étude : le Parc Naturel Régional des Ardennes

5L’étude s’est concentrée sur le Parc Naturel Régional des Ardennes qui s’étend sur 1 160 km². Son objectif est de protéger et valoriser son patrimoine naturel et culturel (Locquet, 2015). Ce territoire recouvre une grande variété de milieux (forêts, zones agricoles, zones humides, tourbières) (figure 2) et bénéficie de plusieurs outils de protection de la biodiversité nationaux ou internationaux (Réserves Naturelles Nationales, arrêtés préfectoraux de protections de biotope, sites Natura 2000). Ces différents milieux constituent des habitats particuliers spécifiques à une faune et une flore riche. Cependant, ce territoire est particulièrement fragmenté par les activités anthropiques (zones agricoles et urbaines) ainsi que par la présence d’infrastructures linéaires de transport. Le territoire est en effet traversé aussi bien par des lignes à haute tension (supérieure à 63 000 volts) sur 367 kilomètres, que par un réseau routier important, et plus particulièrement l’autoroute A304. Ces infrastructures peuvent avoir des effets aussi bien directs qu’indirects qui créent des ruptures entre les différents habitats. Les premiers se traduisent par la destruction d’habitats, l’introduction d’espèces invasives et de pollution ou par la création d’effet « barrières » qui empêchent la circulation d’espèces, entrainent des mortalités par collision, augmentent le nombre de taches d’habitats et peuvent réduire leur surface (Fu, et al., 2010 ; Jacskons et Fahrig, 2011 ; McGregor et al., 2008 ; Hass, et al., 2006 ; Mallard, 2014). Les seconds résultent de la combinaison d’effets directs qui évoluent à différentes échelles spatiales et temporelles (Mallard, 2014). Les lignes électriques, qui présentent la particularité d’avoir une emprise au sol discontinue et d’occuper l’espace aérien, impactent principalement l’avifaune (Bevanger, 1998 ; Jenkins, et al., 2010), entrainant le dérangement des espèces ou la mort d’individus par collisions avec les câbles électriques (Deng et Frederick, 2001). Par ailleurs, on observe généralement autour ou sous l’emprise de ces infrastructures une banalisation de la biodiversité (Jadoul, 2011). Étant donné qu’aucune végétation ne doit toucher les lignes électriques (Lesigne, 2012), les coupes et gyrobroyage favorisent le développement d’espèces sociales, qui présentent un fort pouvoir concurrentiel et limitent ainsi le développement des ligneux. Cela se traduit par une homogénéisation de l’habitat et du paysage peu favorable à la biodiversité.

6Dans le cadre de la présente étude, les méthodes mobilisées seront appliquées à l’ensemble des éléments constitutifs du territoire et non pas uniquement aux infrastructures linéaires de transport. Toutefois, étant donné leur impact important sur le territoire, l’étude se concentre ici principalement sur les portions de territoires traversées par ces linéaires (figure 1 et 2).

Méthode d’identification du réseau écologique

7L’identification d’un réseau écologique passe par la définition des taches d’habitat et des corridors entre ces taches. Les taches d’habitat se déclinent en deux types principaux : les noyaux « primaires » et « secondaires ». Les premiers constituent des espaces soit de taille importante, soit faisant l’objet d’un dispositif de protection (Natura 2000, Réserves Naturelles ou encore ZNIEFF (Zone Naturelles d’Intérêt Faunistique et Floristique de type 1 et 2) où les espèces peuvent effectuer l’ensemble de leur cycle de vie (Linglart et al., 2016). Les noyaux « secondaires » ont quant à eux une superficie plus réduite, et sont constitués d’habitats moins qualitatifs, mais qui peuvent néanmoins abriter des espèces qui peuvent y réaliser une partie de leur cycle de vie (Liénard et Clergeau, 2011). Les corridors entre ces différents noyaux sont plus difficiles à identifier. Si certains, larges et continus, peuvent convenir à un grand nombre d’espèces, d’autres sont utilisés par certains types d’espèces (Liénard et Clergeau, 2011).

8Comme la plupart des méthodes d’identification des réseaux écologiques, les deux approches s’appuient sur une première cartographie générale du territoire réalisée à partir des bases de données d’occupation du sol (Liénard et Clergeau, 2011 ; Mimet, et al., 2011 ; Hubert-Moy, et al., 2012) qui permet, d’une part, de repérer les caractéristiques générales du territoire étudié et, d’autre part, de localiser les principales zones touchées par la fragmentation du paysage. Bien que nous nous soyons basés sur des définitions communes pour identifier les taches d’habitats et les corridors à l’aide des deux méthodes, les approches que nous avons mobilisées pour les représenter diffèrent. En effet, l’approche « habitat » s’intéresse essentiellement aux milieux plutôt qu’aux espèces, il s’agit donc d’une approche structurelle c’est-à-dire aux liens physiques entre les éléments (Bergès, et al., 2010). De ce fait, les distinctions entre les différents types de réservoirs et de corridors y sont privilégiées. Cette approche s’appuie sur le modèle matrice-tache-corridor développé par Forman et Gordon (1986), qui permet de décrire et d’analyser le paysage. La matrice désigne l’élément dominant du paysage, caractérisée par une certaine uniformité, elle abrite en son sein des structures paysagères ponctuelles et isolées dites « taches », lesquelles sont reliées entre-elles par des « corridors » (Clergeau et Désiré, 1999 ; Aubertin et Rodary, 2008). L’approche « espèces » est, quant à elle, plus fonctionnelle puisqu’elle s’appuie sur les exigences écologiques des espèces étudiées et leurs capacités de déplacements associées à la qualité écologique des milieux (Bergès et al., 2010 ; Fu et al., 2010). Cette dernière se distingue des approches issues de la théorie des graphes dans la mesure où l’objectif premier n’est pas ici d’identifier les relations spatiales entre les domaines vitaux propres à une espèce (Foltête et al., 2012, Bourgeois, et al., 2017), mais plutôt l’accessibilité de l’ensemble des éléments de la matrice au regard des capacités de déplacement de l’espèce considérée.

Données utilisées

Occupation du sol

9Dans le cadre de notre étude, les données utilisées pour chacune des approches sont similaires, mais exploitées de manière différente pour les deux approches. Les données cartographiques fournies par l’IGN, l’ASP (Agence de Services et de Paiement), et l’Agence européenne de l’environnement ont été utilisées dans le cadre d’un Système d’Information Géographique (SIG). Afin de pallier le manque de précision et l’absence d’actualisation de certaines bases de données, nous avons fait le choix d’en mobiliser plusieurs. Chaque base de données a permis d’extraire des informations spécifiques (tableau 1) qui ont ensuite été croisées pour obtenir des informations sur les différents types d’occupation du sol.

Tableau 1 : Les différentes bases de données mobilisées.

Base de données	Informations recueillies
	Zones artificialisées	Infrastructures de transport	Réseau hydrographique	Milieux humide et aquatique	Type de couvert végétal	Type de cultures
BD Topo- 2010	X	X	X
SCAN 25-2013	X	X	X
Corine Land Cover- 2012	X			X	X	X
BD Forêt-2009				X	X
BD Carthage- 2013			X	X
Registre Parcellaire Graphique- 2013						X

10De plus, certaines d’entre elles présentent des informations spécifiques telles que la base Corine Land Cover qui permet d’avoir des précisions sur le type d’occupation biophysique du sol (milieux ouverts, milieux humides, surfaces agricoles de monoculture) et d’offrir une couverture exhaustive du territoire. Ces données complètent d’autres sources d’information comme par exemple le Registre Parcellaire Graphique dans lequel il manque des surfaces agricoles (IGN, 2018). De plus la base Corine Land Cover fournit également des précisions sur la cartographie des espaces artificiels.

11Ces données ont été complétées par le zonage des espaces naturels faisant l’objet d’une protection particulière. Ces zones sont caractérisées par des milieux écologiques de qualité ou constituant des habitats pour des espèces fragiles ou menacées. Ces informations ont permis de dégager les grands ensembles du paysage, à savoir les espaces forestiers ou agricoles, ainsi que l’importance écologique des milieux et la présence de zones humides. Une vérification de ces éléments a ensuite été effectuée par photo-interprétation (Orthophotoplans et Image Infrarouge Couleur), qui permet de distinguer des éléments précis qui n’apparaissent pas toujours dans les bases de données d’occupation du sol, comme les mares, haies ou bosquets et de vérifier la typologie des milieux analysés en distinguant les prairies des cultures, les conifères des feuillus. Les différentes bases de données utilisées ont été croisées et confrontées afin d’obtenir une cartographie complète du territoire à l’échelle de chacune des 91 communes du Parc pour obtenir la représentation la plus exacte possible tant au niveau communal qu’à celui de l’ensemble du Parc.

Espèces représentatives

12Outre les données d’occupation du sol, nous avons également eu recours à des données relatives aux espèces que nous avons ciblées, provenant d’inventaires et observations réalisés par des agents du PNR ou des naturalistes des structures partenaires ou de vérifications de terrain. Le choix d’espèces cibles peut être lié à leur vulnérabilité ou à leur fonction d’espèce « parapluie » pour un certain nombre de processus écologiques (Lambeck, 1997 ; Beier et al., 2008). Il était question de sélectionner des espèces représentatives des différentes sous trames étudiées, c’est-à-dire de l’ensemble des espaces formés par un même type de milieux et connectés entre eux (bocage, forêt, milieux humides) (COMOP TVB, 2010) de façon à pouvoir mettre en place un réseau fonctionnel (Silvano, et al., 2017 ; Bernier et Théau, 2013). Chacune des espèces retenues se veut également représentative d’un groupe d’espèces aux exigences écologiques proches.

13Nous avons ainsi choisi d’étudier l’Écureuil roux (Sciurus vulgaris), le Hérisson d’Europe (Erinaceus europaeus) et le Triton crêté (Triturus cristatus), trois espèces figurant sur les listes rouges des espèces menacées nationales ou régionales (Cart, 2007, Becu et al, 2007 ; UICN France, MNHN, SFEPM & ONCFS, 2009). La première espèce est représentative de la sous-trame forestière, étant donné que l’Écureuil roux est un mammifère forestier généraliste (Verbeeylen, et al., 2009 ; Avon, et al., 2014). Pour la sous-trame bocagère, nous nous sommes intéressés à une espèce particulièrement dépendante des systèmes de haies, à l’image du Hérisson d’Europe (Mennessier, 2013 ; Riber, 2006). Enfin, le Triton crêté a été mobilisé comme espèce représentative des milieux humides, dans la mesure où il est dépendant de la qualité du réseau de mares et de zones humides, et qu’il est particulièrement sensible à la fragmentation du territoire, notamment du fait de sa faible capacité de dispersion (Graitson et Jacob, 2002). La présence de ces espèces sur le territoire étudié a été vérifiée à l’aide des données issues des observations naturalistes réalisées sur le PNR. L’efficacité d’un corridor et les effets de fragmentation varient en fonction de l’espèce ou du groupe d’espèces considéré (Le Roux et al., 2014 ; Janin, 2011 ; Clergeau et Désiré, 1999). La prise en compte des besoins de chaque espèce dans le cadre de l’analyse de la TVB permet ainsi de repérer les éléments qui peuvent être fragmentants pour certaines espèces et favorables pour d’autres. Les informations relatives aux capacités de déplacement sont ainsi indispensables pour mettre en place l’approche « espèces », bien que ce type de données ne soit pas disponible pour toutes les espèces (Liénard et Clergeau, 2011).

L’approche « habitat » par notation des milieux

14La première approche, dite « habitat », soumet tous les éléments de la TVB à une notation et à une hiérarchisation. Fondée sur de l’interprétation visuelle de données d’occupation du sol et de photographies aériennes (François et al., 2010), cette approche a pour objectif d’obtenir une représentation des réseaux écologiques du territoire en se basant sur l’identification de trois éléments : les réservoirs de biodiversité, les zones tampons et les corridors (Bennett, 1991 ; Jongman et Pungetti, 2004). Ceux-ci sont pondérés en fonction de plusieurs critères qui permettent d’évaluer leur qualité, et d’identifier les potentialités des zones analysées comme réservoir de biodiversité ou leur participation aux continuités écologiques (Liénard et Clergeau, 2011). L’ensemble des notes sont ensuite additionnées pour obtenir la note finale de l’objet étudié, laquelle est utilisée pour évaluer sa qualité (potentiel écologique très fort, fort, faible) et hiérarchiser les éléments. Dans le cadre de notre étude, les différents critères de notation ont été définis à l’aide de dires d’expert naturalistes et à la suite des travaux des groupes de travail du PNRA.

15La démarche s’effectue en deux temps, en s’intéressant d’abord à la catégorisation des réservoirs et des corridors avant d’analyser les connectivités entre les éléments. Les réservoirs et les corridors ne sont pas soumis aux mêmes critères, une distinction est également faite entre les éléments de la trame verte et ceux de la trame bleue. Les critères se basent principalement sur le type de couvert végétal et la taille de l’élément analysé. Les réservoirs sont tout d’abord évalués en fonction du type de périmètre réglementaire auquel ils appartiennent : le zonage réglementaire ou, la présence de certains habitats et la qualité des milieux (Amsallen, et al., 2010), cela est traduit par deux critères. Le premier, inventaire/périmètre de patrimoine naturel, vise à valoriser les habitats remarquables (réserves naturelles, ZNIEFF, site Natura 2000…) (figure 3) qui obtiennent les notes les plus élevées. Le second, nature/occupation du sol, s’intéresse au type de couvert végétal (type de forêt, prairies) et à la nature du milieu (humide, aquatique). Les zones de grandes cultures sont les espaces considérés comme les moins intéressants pour la biodiversité étant donné qu’il s’agit de cultures monospécifiques.

16D’un point de vue cartographique, les connectivités entre les éléments sont représentées par des zones tampons. Cela permet de faire ressortir les corridors potentiels du territoire et de souligner les écotones, c’est-à-dire les zones de transition entre deux écosystèmes, qui sont des espaces riches en biodiversité puisque les mouvements entre les différents milieux se font à travers ces interfaces (Barnaud, 1998 ; Burel et Baudry, 1999 ; Cosentino, et al., 2011). Les corridors sont pour leur part évalués en fonction de leur nature et de leur structure (figure 3). Dans le cas des corridors verts, c’est la taille et la présence de plusieurs strates qui sont valorisées. Dans le cas des corridors bleus, c’est la qualité des berges qui est prise en compte.

17En plus de ces différents critères, tout objet de la TVB qui se situe à 50 mètres d’un autre élément de la TVB présentant une bonne qualité écologique se voit gratifié d’une note supplémentaire. Ce seuil a été établi de manière arbitraire en considérant qu’il s’agit d’une distance relativement traversable pour la plupart des espèces.

L’approche « espèces » par la perméabilité des milieux

18Cette approche permet de simuler les potentiels déplacements d’espèces indicatrices à partir des réservoirs de biodiversité. On s’intéresse ici à la perméabilité des milieux, laquelle est déterminée par les préférences des espèces pour certains milieux, c’est-à-dire au type d’habitat favorable ou défavorable à son déplacement (Ascroft et Major, 2013 ; Taylor, et al., 1993). Cela nécessite de combiner des données relatives à l’intérêt des espèces pour les différents milieux à leur distance de dispersion maximale (capacité de déplacement) à partir des réservoirs de biodiversité (Bernier et Théau, 2013 ; Berthoud, 2010, SRCE Picardie 2015), avec la configuration spatiale des milieux qui leur est favorable (Le Roux, et al., 2014).

19L’idée sous-jacente à cette méthode est qu’au cours d’un trajet allant d’un point A (milieu source) à un point B (milieu puits), une espèce va être confrontée à différents milieux qu’elle sera en mesure de traverser plus ou moins facilement, en fonction de leur nature, c’est-à-dire de leur perméabilité plus ou moins forte (Région Rhône-Alpes, 2010).

20D’un point de vue informatique, cette approche se fonde sur une modélisation de l’occupation du sol basée sur le « chemin de moindre coût » (ECONAT, 2011). Pour ce faire, la méthode s’appuie sur le coût que représente un déplacement pour une espèce donnée, en fonction des types de milieux traversés (tableau 2) (Berthoud, et al., 2004), c’est-à-dire le coût maximal que l’animal est en mesure de dépenser pour se déplacer (Thyriot, 2007). Les différents milieux cartographiés sont modélisés sous forme de grille (format raster), dans laquelle chaque cellule obtient un coefficient de résistance (ou de friction) en fonction du type d’occupation du sol (ECONAT, 2011 ; Adriaensen, et al., 2003) à l’aide de la formule suivante :

21Le coût maximal (Cmax) correspond à la distance de dispersion maximale de chacune des espèces étudiées. Ces valeurs nous ont ainsi permis de calculer les différents coefficients de résistance en fonction de leur perméabilité pour l’espèce étudiée.

22Plus le milieu est difficile à traverser pour l’espèce ciblée, plus le coefficient de résistance sera élevé. Par exemple, il est plus facile pour un Hérisson d’Europe de circuler dans des prairies que dans des zones urbaines (tableau 4).

23Pour déterminer le coefficient de chaque milieu en fonction des capacités des espèces, nous nous sommes basés sur les distances de dispersion des espèces étudiées utilisées en Picardie. Ces dernières ont été déterminées pour des guildes d’espèces issues d’un même groupe fonctionnel ou taxonomique qui dépendent d’un même écosystème. Les distances de dispersion que nous utilisons ici sont donc représentatives du groupe d’espèces aux exigences écologiques proches et ne sont pas précisément spécifiques à l’espèce étudiée. Dans le cadre de notre étude, nous avons donc retenu les valeurs suivantes : 4 000 mètres pour l’Écureuil Roux, 1 000 mètres pour le Triton Crêté et 8 000 mètres pour le Hérisson d’Europe) (SRCE Picardie 2015). En s’appuyant sur l’ensemble de ces données, il nous est donc possible de calculer le coefficient de résistance des milieux que doivent traverser les espèces, comme on peut le voir ci-dessous avec l’exemple du Hérisson d’Europe.

Tableau 4 : Matrice de résistance, le cas du Hérisson d’Europe.

	Classe 1 : milieu structurant	Classe 2 : milieu attractif	Classe 3 : milieu peu fréquenté	Classe 4 : milieu pas fréquenté et inaccessible
Sous-trame bocagère (Hérisson d’Europe)	Prairies, forêts de feuillus, haies	Peupleraies, espaces verts urbains, boisements récents, coupes forestières, espaces agricoles	Cultures annuelles, espaces associés aux plans d’eau, conifères, marais	Plan d’eau, chantier, zones urbaines, infrastructures de transports, cours d’eau.
Coefficient de résistance	1	11	467	1599

D’après Bauge, 2013.

Résultats

Identification du réseau écologique à l’aide de la méthode « habitat »

24Cette approche permet d’obtenir une représentation hiérarchisée de l’ensemble de la TVB. Ceci est traduit cartographiquement à l’aide d’un dégradé de couleur, des palettes de verts et de bleus sont respectivement utilisées pour les éléments de la trame verte et de la trame bleue. Plus la couleur est foncée, plus l’élément étudié a une note élevée et une bonne qualité écologique. Les réservoirs sont représentés à l’aide de polygones et les corridors sont cartographiés sous forme de linéaires (haies, cours d’eau) ou de ponctuels (bosquets, mares) dans le cas de corridors discontinus (figure 4). Chaque élément est clairement défini, on distingue donc nettement les forêts de feuillus de celles de conifères. De même, les différents corridors et les zones tampons représentant les connectivités sont mis en avant (figure 4). Il est ainsi possible de quantifier le nombre d’objets en fonction du potentiel écologique.

25On peut ainsi constater que, sur la zone étudiée, la majorité des réservoirs (53 %) présentent un potentiel moyen, 24 % des réservoirs ont un potentiel faible, tandis que seulement 3 % ont un potentiel très fort (figure 5). Ces derniers sont les habitats les plus riches qui pourraient être qualifiés de cœurs de nature. Il s’agit de zones connues pour leur richesse écologique telles que les Réserves Naturelles Régionales, les sites Natura 2000 ou encore les ZNIEFF.

26Grâce à la représentation cartographique, il est possible de repérer les zones où le réseau écologique est de moins bonne qualité. Ces espaces se caractérisent soit par de grandes surfaces de réservoirs au potentiel écologique faible, soit par la faiblesse du réseau de corridors. Cela permet de faire ressortir les réservoirs et corridors intéressants et de visualiser comment ils pourraient être mis en relation (figure 6). La partie ouest de la zone d’étude est majoritairement agricole et traversée par des lignes électriques. Les zones de cultures ont un potentiel écologique faible (figure 6). Dans la partie forestière, à l’Est, la faible diversité de la mosaïque paysagère est due à la présence de grandes parcelles de conifères et à la faible proportion de milieux ouverts (figure 6). Dans cette zone, les lignes électriques créent des trouées écologiquement peu intéressantes puisqu’elles sont constituées d’espèces sociales (fougère, molinie) qui empêchent le développement d’autres espèces. Ces espaces peuvent néanmoins avoir une fonction positive pour certaines espèces (chiroptères ou orthoptères) (Ethier et Fahrig, 2011 ; Bétard, 2012).

27L’approche « habitat » permet donc de repérer ces espaces et d’envisager de les aménager pour les rendre plus fonctionnels pour la faune et la flore. Les emprises de pylônes peuvent ainsi être valorisées par l’aménagement de bosquets, tandis que sous les lignes, l’implantation de mares ou de lisières étagées peut être envisagée, ce qui permettrait de revaloriser les trouées forestières comme corridors écologiques (Lesigne, 2012 ; LIFE+ ELIA, 2011).

Analyse du réseau écologique à l’aide de l’approche « espèces »

28Cette approche permet de visualiser les éléments intéressants ou défavorables pour les espèces par une carte en gradient qui hiérarchise les milieux en fonction de leur accessibilité pour l’espèce étudiée (Panzacchi, et al., 2016). Cette hiérarchisation est établie grâce au calcul des coefficients de résistance pour chacun des milieux traversés en fonction du groupe d’espèces analysé (tableau 5).

Tableau 5 : Coefficients de résistance des milieux en fonction de l’espèce étudiée

Classe	Milieux	Coefficients de résistance
		Hérisson d’Europe	Écureuil Roux	Triton Crêté
1	Structurants	1	1	1
2	Très attractifs	3	3	2
3	Attractifs	11	9	5
4	Peu fréquentés	136	86	34
5	Pas fréquentés	467	262	82
6	Répulsifs	1599	799	199

29Les parcelles ne sont pas différenciées puisqu’il s’agit de données raster qui ont subi un lissage (Berthoud, et al., 2004). On obtient donc une carte figurant une densité de polygones correspondant aux connectivités du réseau, dans laquelle les corridors n’apparaissent pas distinctement (Etlicher, et al., 2009). La représentation cartographique varie d’une espèce à l’autre, reflétant la capacité de dispersion des espèces depuis un milieu source et l’intérêt de ces dernières pour les différents milieux. Pour trois espèces, les zones de cultures, nombreuses à l’ouest du territoire, apparaissent comme étant peu intéressantes (tableau 6).

30Dans le cas du Hérisson, les zones de conifères et les cours d’eau sont considérés comme une rupture (Soisson, 2010) (figure 7), alors que pour l’Écureuil tous les types de milieux forestiers apparaissent comme favorables (Delin et Andrén, 1999) (tableau 6). Pour ce dernier, tous les milieux qui ne sont pas forestiers apparaissent comme bloquants, ceci permet de faire ressortir des îlots boisés qui pourraient être reliés entre eux à l’aide d’aménagements (tableau 6). Dans le cas du Triton crêté, tous les milieux situés à plus de 1 km des mares sont considérés comme bloquants (tableau 6) (Joly, 1998, Puissauve, et al., 2015). Ceci s’explique par la faible capacité de dispersion de l’animal. On peut ainsi dégager nettement le réseau de mares et repérer où mener des actions de restauration.

31Cette approche permet de relever que l’ouest du territoire, très agricole et dominé par des cultures, est faiblement accessible à la différence du centre du territoire qui présente une mosaïque de paysages variés et des corridors qui forment un bocage. Dans le massif forestier à l’est, on peut dégager des grandes zones de conifères et souligner le manque de diversité des milieux.

32À l’aide des deux approches utilisées, on constate que l’impact des infrastructures est important. En premier lieu, l’autoroute A304 apparaît comme l’élément bloquant majeur qui empêche les échanges entre l’est et l’ouest du territoire (figures 6 et 7). Les autres infrastructures routières ont également un impact non négligeable sur la circulation des espèces, notamment les routes à plus de 1 000 véhicules par jour, ces axes commencent à engendrer une mortalité importante de la faune à partir de 2 500 véhicules par jour (Bernard et al., 2012). En second lieu, le territoire est fragmenté par les zones artificielles (villes, villages) qui limitent la circulation des espèces (figures 6 et 7). Enfin, les lignes électriques ont un impact particulièrement fort surtout dans le massif forestier où elles créent des grandes trouées présentant une faible biodiversité (figures 6), comme indiqué par les études des agents du PNR.

Discussions

L’intérêt des deux approches

33L’approche « habitat » s’intéresse particulièrement aux réservoirs qui sont les éléments les plus analysés. Ils répondent à un plus grand nombre de critères que les corridors et ressortent plus d’un point de vue cartographique. Cette approche structurelle vise essentiellement à analyser la mosaïque de milieux présents et à voir comment il est possible de connecter entre eux les différents réservoirs. Elle permet de prendre en compte non seulement la qualité écologique des habitats (c’est-à-dire de la présence ou absence de fragmentation ou de la proximité avec un réservoir) (Amsallem, et al., 2010) et de les hiérarchiser. Il est ainsi possible de mettre en valeur les habitats très intéressants faisant l’objet d’une protection ou d’une gestion particulière, ce qui permet de voir comment ces derniers, dits cœurs de nature, peuvent être reliés entre eux. Par ailleurs, cette approche offre une lecture assez précise de l’organisation des paysages notamment en intégrant les corridors, tout comme les éléments de fragmentation du réseau écologique. Cela donne la possibilité d’identifier les zones de « conflits » entre ces éléments et ainsi de localiser les endroits où il est nécessaire de restaurer ou de recréer des corridors (Amsallem, et al., 2010). On peut donc avoir une représentation cartographique assez fine, et compréhensible pour les acteurs (François, et al., 2010). Par ailleurs cette cartographie peut être évolutive et mise à jour régulièrement, ce qui constitue un outil de suivi du réseau écologique (tableau 7). Il s’agit ici d’une approche très généraliste qui ne s’intéresse pas à une espèce particulière. Elle peut être utilisée pour mettre en place une gestion générale dans l’optique de répondre aux besoins du plus grand nombre d’espèces et de mettre en valeur les habitats remarquables. Elle peut donc être utilisée pour évaluer la qualité du réseau écologique d’un territoire donné dans son ensemble, offrant ainsi la possibilité d’identifier les grands éléments de rupture, mais également les continuités majeures (tableau 7). En outre, cette approche nécessite peu de moyens techniques, ce qui la rend facilement reproductible.

34L’approche « espèces » utilise pour sa part des espèces cibles, offrant ainsi une analyse adaptée à chacune d’entre elles. Cette approche fonctionnelle permet de mettre en avant les fonctionnalités du réseau écologique en s’appuyant sur les capacités de déplacements des espèces et leur intérêt pour les différents milieux. Elle permet de prendre en compte les traits fonctionnels des espèces cibles et offre la possibilité d’étudier chaque sous-trame individuellement (Bauge, 2013). Elle rend possible l’analyse des habitats situés dans le périmètre de dispersion de l’animal étudié en s’intéressant à l’ensemble des milieux sans faire la distinction entre les milieux qui présentent une biodiversité « remarquable » et ceux dont la biodiversité est « ordinaire » (François, et al., 2010) étant donné que les zonages réglementaires ne sont pas pris en compte (Theobald, et al., 2012). Bien que nous l’ayons ici appliquée à des espèces animales, cette approche peut également être mobilisée pour identifier les zones potentielles de dispersion des végétaux (Hilty, et al., 2006). Elle permet également de mettre en relief les zones de fragmentation difficilement franchissables pour l’espèce étudiée, ce qui offre la possibilité d’identifier à la fois les corridors existants pour relier entre elles les différentes taches et les espaces où des aménagements pourraient être envisagés pour créer ou restaurer des corridors (Joly, et al., 2003 ; Allen, et al., 2016) (tableau 7). Ce type d’analyse pourrait également être utilisé pour vérifier l’impact potentiel d’aménagements envisagés sur le territoire considéré. Il suffit pour cela d’intégrer à l’analyse les aménagements constituants ou non une fragmentation et de tester leur perméabilité pour certaines espèces. Dans le cas où il s’agit d’étudier un élément écologique de restauration de la trame verte et bleue, cela permet d’évaluer son efficacité potentielle (tableau 7). Cette approche est particulièrement appropriée dans les cas où il est nécessaire d’identifier et restaurer le réseau écologique pour une espèce (ou un cortège d’espèces) puisqu’elle évalue les milieux qui sont attractifs pour celle-ci et ceux qui sont repoussants, ce qui permet d’envisager des mesures adaptées à l’espèce étudiée. De plus, la prise en compte d’espèces pour analyser le réseau écologique peut apparaitre comme étant plus communicante pour dialoguer avec les acteurs du territoire et leur faire part des enjeux liés à la fragmentation des habitats (Liénard et Clergeau, 2011). Ce type de lecture n’est pas évident avec l’approche « habitat », car, étant centré sur les habitats remarquables, il ne prend pas en compte les habitats ordinaires qui peuvent pourtant être utilisés par un certain nombre d’espèces.

Intérêt de coupler les deux approches

35Étant donné qu’il n’existe pas de méthode unique de modélisation des réseaux écologiques et qu’il est difficile de mobiliser une seule approche pour répondre à des enjeux et problématiques variés (Bernier et Théau, 2013), l’utilisation de deux approches sur un même territoire s’avère bénéfique. En premier lieu, ces deux approches se démarquent en permettant de raisonner à l’échelle de l’ensemble d’un paysage et non pas uniquement à celle des tâches d’habitat.

36En deuxième lieu, cela permet de mobiliser l’approche la plus appropriée selon les besoins et objectifs de gestion et d’avoir des outils adaptés et adaptables en fonction de l’acteur avec lequel il est nécessaire de communiquer.

37En troisième lieu, les deux approches amènent des regards différents sur le réseau écologique étudié. L’approche « espèces » peut être utilisée pour identifier les chemins potentiels que pourrait emprunter une espèce donnée tandis que l’approche « habitat » offre quant à elle un regard plus qualitatif en permettant de repérer la nature des corridors et réservoirs empruntés par l’espèce (tableau 7). Ces deux méthodes peuvent également s’avérer complémentaires pour évaluer l’impact d’un aménagement qu’il s’agisse d’un corridor ou d’une infrastructure fragmentant le territoire. L’approche « habitat » permet de spatialiser l’élément par rapport au reste du réseau et la confrontation avec la capacité de dispersion d’une espèce permet d’évaluer l’impact de l’objet étudié (aménagement ou élément naturel). Ces analyses présentent l'avantage dans les deux cas de proposer des aménagements qui répondent à des besoins précis pour améliorer la qualité du réseau écologique.

38En dernier lieu, le fait de confronter deux méthodes offre la possibilité d’identifier de potentielles erreurs que ce soit dans la réalisation des cartographies ou dans l’interprétation des résultats qui peuvent parfois varier en fonction des acteurs. Cela est d’autant plus vrai qu’aucune méthode n’apparait comme étant plus efficace que les autres selon la littérature, elles sont toutes conditionnées par les objectifs de leur utilisation et l’acquisition des données (Alphandéry et al., 2012 ; Amsallem, et al., 2010 ; Bernier et Théau, 2013 ; Liénard et Clergeau, 2011). Par ailleurs, dans le cas des deux approches, le croisement des données d’occupation du sol, de vérification de terrain et d’interprétation visuelle permet de réduire les biais liés au seul usage des BD d’occupation du sol (François, et al., 2010).

Tableau 7 : Objectifs de gestion et d’analyse en fonction de l’approche utilisée

Application	Objectif	Approche
		Habitat	Espèces
Conservation	Prise en compte de la qualité écologique des milieux (éventuellement dans l’optique d’une amélioration) et des périmètres réglementaires. Hiérarchisation des habitats et/ou corridors	X
	Prise en compte de la nature des corridors	X
	Représenter de manière générale l’ensemble des éléments écologiques d’un territoire	X
	Permettre une analyse par sous-trames	X	X
	Prise en compte des besoins et limites biologiques des espèces cibles		X
	Vision globale des fonctionnalités d’un territoire		X
Restauration	Identifier les éléments de rupture pour une espèce ciblée et les zones où des aménagements peuvent être réalisés pour répondre aux besoins spécifiques de ces espèces		X
	Mettre à jour régulièrement et facilement la base de données (en représentant les différentes évolutions de l’occupation du sol et des éléments de fragmentation ou de continuités)	X
	Identification des éléments de fragmentation et les continuités écologiques	X	X
Evaluation	Vérifier la pertinence d’un aménagement de restauration de la trame verte et bleue pour une espèce cible		X
Communication	Constituer un support de communication avec les différents acteurs du territoire (commune, agriculteurs...)	X	X

Les limites

39Ces deux approches présentent tout de même un certain nombre de limites. Tout d’abord, les résultats dépendent fortement de la qualité et de la précision des données utilisées. Si ces dernières manquent de précision, cela peut créer un biais dans l’analyse finale. Quelle que soit l’approche mobilisée, les auteurs s’accordent pour reconnaître que la qualité de celles-ci dépend des connaissances techniques sur les méthodes et de la disponibilité des données (Hubert-Moy, et al.,2012 ; Vannier, et al., 2011 ; Amsallem, et al., 2010). Cela suppose qu’il peut y avoir des biais au cours de la réalisation de ces méthodes, mais également qu’elles ne sont pas aisément reproductibles puisqu’elles supposent de mobiliser des données et connaissances en SIG précises. Par ailleurs, leur élaboration à l’échelle d’un grand territoire tel que le PNR s’avère relativement longue, ce qui peut ne pas convenir aux temporalités des acteurs de terrains.

40Ensuite, lorsque les deux approches sont confrontées, elles peuvent présenter des contradictions, ou entrainer des prises de décisions pouvant s’avérer négatives pour certaines espèces. En effet, les habitats ou corridors favorables à certaines espèces peuvent être défavorables à d’autres espèces. Ainsi pour les espaces bocagers, un réseau de mares près de haies sera très favorable pour un Triton Crêté, mais compliquera la circulation d’un Hérisson d’Europe. Ce biais résulte principalement de la dimension généraliste de l’approche « habitat » et du recours à certaines espèces cibles, qui, bien que se voulant représentatives de groupes d’espèces, peuvent avoir des besoins et fonctionnements différents de l’espèce considérée.

41Dans le cas de l’approche « habitat », les informations représentées cartographiquement sont denses (Locquet, 2015). Étant donné que l’ensemble des corridors du territoire sont représentés, la carte est riche en éléments ponctuels et linéaires. Lorsqu’il est question d’avoir une lecture à une grande échelle, telle que l’échelle du PNR, ces éléments chargent considérablement la carte, pouvant ainsi diminuer la lisibilité. Pour rendre l’analyse pertinente, il faudrait réaliser plusieurs cartes sur lesquelles apparaîtraient uniquement certains corridors (les haies par exemple), ou encore concevoir une cartographie propre à chaque trame. Enfin, pour augmenter la lisibilité à l’échelle globale il faudrait pouvoir synthétiser certaines informations, ce qui n’est pas prévu par cette méthode.

42Quant à l’approche « espèces », elle ne permet pas de prendre en compte plusieurs éléments. Premièrement, il n’est pas possible de prendre en compte toutes les espèces de manière exhaustive, seules quelques espèces peuvent être étudiées. C’est pourquoi il est nécessaire de s’appuyer sur des espèces « parapluies », dont la surface du domaine vital est suffisante pour que sa protection participe à celle d’autres espèces.

43Tout d’abord, il peut y avoir un biais du fait de la qualité des données sur les espèces utilisées. En effet, seules les populations connues sont étudiées, ce qui exclut les populations potentiellement existantes. De plus, disposant d’assez peu d’informations (relevés ou inventaire) sur les espèces ciblées, la modélisation s’appuie principalement sur des connaissances théoriques telles que la distance de dispersion (Debray, 2015), ainsi que sur les préférences paysagères des différentes espèces. Les comportements des individus ou leur adaptation face aux différents milieux sont ici difficiles à prendre en compte, bien qu’il ait été montré que ce dernier peut influencer la perméabilité du milieu étudié (Jolivet, et al., 2015 ; Dickson, et al. 2013). Par ailleurs, le choix des coefficients de résistance est délicat, d’une part parce que l’on manque d’informations sur le degré réel de résistance des milieux, et d’autre part, parce qu’ils sont conditionnés par le choix des données (distance de dispersion, taille de pixels) qui peuvent entrainer des biais. Il est admis que les coefficients doivent être faibles pour les milieux faciles à traverser et élevés pour les milieux plus contraignants, mais le choix de la valeur même est souvent relativement arbitraire. Des études ont néanmoins montré que des coefficients contrastés entre les milieux favorables et défavorables étaient plus pertinents que des valeurs rapprochées (Clauzel, et al., 2013). Ensuite, cette approche ne permet pas nécessairement de valoriser un territoire riche en haies et peut avoir pour conséquence de faire apparaître comme milieu bloquant une zone de cultures qui bénéficie pourtant d’un réseau de corridors de qualité. Cette approche ne tient pas compte des éléments de petite échelle de type ponctuel et demande une mobilisation technique assez conséquente, ce qui la rend relativement peu accessible (François, et al., 2010). Enfin, les résultats cartographiques issus de ces deux méthodes ne sont pas nécessairement lisibles aisément pour des acteurs non initiés à toutes les échelles. Il faut donc adapter l’échelle d’analyse afin de faciliter la lecture et ainsi la création d’un dialogue autour de ces outils.

Conclusion

44Le diagnostic de l’état du réseau écologique d’un territoire peut se faire en mobilisant différentes méthodes. Nous avons ici confronté deux d’entre elles en prenant comme objet d’étude le territoire du PNRA. Ces dernières permettent d’avoir une approche différente de l’analyse de l’état de la TVB. L’approche « habitat » est basée sur la photo-interprétation et s’intéresse particulièrement aux réservoirs, alors que l’approche « espèces » s’appuie sur les capacités de déplacement d’espèces cibles et sur leur attrait pour certains milieux. Ces deux approches s’avèrent exploitables pour identifier les continuités écologiques et les causes de fragmentation de ces dernières. Elles ont permis de dégager les zones autour des infrastructures où des actions en faveur des continuités écologiques sont à mener en priorité (Locquet, 2015).

45De plus, ces deux approches peuvent être utilisées de manière complémentaire pour évaluer l’impact des infrastructures à la fois sur les habitats et les espèces. Elles peuvent également être utilisées pour évaluer l’efficacité d’aménagement pour rétablir des continuités écologiques et intégrer les infrastructures de transport au paysage (passages à faune, haies et bosquets sous les lignes électriques…). Ces méthodes peuvent être mobilisées à plusieurs échelles (communale et intercommunale) avec certaines limites puisqu’à une trop grande échelle la première méthode n’est plus lisible. Enfin, la confrontation de deux approches offre plusieurs avantages, dont les plus importants sont d’avoir une approche adaptée aux besoins et de pallier aux biais de chacune des méthodes prises indépendamment l’une de l’autre. Bien qu’étant relativement complexes d’un point de vue technique, ces méthodes sont utilisables sur n’importe quel territoire. Toutefois, elles restent dépendantes de la qualité des données utilisées. La pertinence de ces méthodes reste liée à la qualité des données mobilisées ainsi qu’aux objectifs d’analyse et de gestion.