Introduction

1Les sédiments lacustres sont l’une des sources stratigraphiques les plus complètes qui puissent être utilisées pour obtenir des informations sur le climat, la végétation et les processus hydroécologiques antérieurs. Ceux d’Estonie sont riches en matériaux organiques et sont relativement épais (5 à 7 m), ce qui rend possible l’étude des processus antérieurs avec une haute résolution temporelle. En Estonie, les sédiments lacustres sont couramment extraits pendant l’hiver, lorsque les lacs sont recouverts d’une solide couche de glace (figure 1) ou pendant l’été à l’aide d’un radeau (figure 2), qui offre une surface stable sur laquelle travailler. Les sédiments sont extraits principalement grâce à deux foreuses : la foreuse Livingstone-Vallentyne (figures 3 et 4) pour des sédiments situés plus près de la surface (jusqu’à 1 m) et la foreuse à tourbe biélorusse (figure 5) pour des sédiments situés plus en profondeur jusqu’au bassin lacustre minérogénique. En fonction de l’objet d’étude, les sédiments sont souvent sous-échantillonnés afin d’obtenir une épaisseur de 1 à 5 cm (figure 6), donnant ainsi une résolution temporelle moyenne de 10 à 100 ans par échantillon. Les sédiments recouvrant toute la période de l’Holocène (ère géologique actuelle qui a commencé après la dernière ère glaciaire environ 11 700 ans BP) sont datés par la méthode de la spectrométrie de masse par accélérateur (AMS) à partir du ¹⁴C issu de composés organiques extraits des échantillons de sédiments.

2À l’Institut d’Écologie, nous emplo-yons une approche multiproxy lorsque nous étudions les lacs, c’est-à-dire qu’une série de différentes méthodes et analyses sont faites en parallèle : lithologie des sédiments, granulométrie de la matière minérale, des macrofossiles, du pollen, des diatomées... Les méthodes englobent des processus à l’intérieur du lac aussi bien que sur son bassin versant, ce qui permet d’avoir un aperçu extrêmement complet de l’écosystème lacustre. Par exemple, les macrofossiles fournissent des informations sur la végétation qui pousse dans le lac ainsi que dans ses environs immédiats, ce qui permet également de reconstruire des changements antérieurs du niveau du lac, car des plantes aquatiques différentes poussent dans des profondeurs différentes. L’analyse pollinique nous donne des informations sur la végétation du bassin versant et des environs, ce qui permet de tirer des conclusions sur la succession de la végétation et donc sur les conditions climatiques, mais aussi sur le degré d’ouverture du bassin versant et sur le début des activités humaines (présence de pollen de céréales). Combiner les informations de ces diverses analyses permet de tirer des conclusions sur les changements survenus dans l’environnement à une échelle aussi bien locale que régionale.

3Pour comprendre le passé, nous devons comprendre la situation actuelle. Les reconstructions paléoécologiques sont fondées sur le principe de l’actualisme/uniformitarisme (d’abord formulé par Hutton en 1788), ce qui signifie que nous postulons que les processus qui ont aujourd’hui lieu dans la nature fonctionnaient de la même façon dans le passé. Pour cela, nous menons et avons mené plusieurs projets afin de clarifier la configuration de la sédimentation et les processus dans les lacs. Par exemple, lors de la reconstruction de changements de niveau du lac à l’aide de macrofossiles, il est également important de comprendre jusqu’où les macrofossiles peuvent se disperser à partir des plantes sources. Si les macrofossiles de certaines espèces tendent à être présents dans toute la surface du lac (par exemple des fragments de graine de nénuphar blanc), d’autres se déposent près des zones d’habitats, et conviennent donc davantage pour reconstruire les niveaux antérieurs du lac (Koff et Vandel, 2008). Nous avons aussi récolté des échantillons de sédiments à la surface du lac afin de trouver des diatomées et de cartographier les assemblages de diatomées dans différents types de lacs (Punning et Puusepp, 2007, Puusepp et Punning, 2011). Différentes espèces de diatomées peuvent avoir des besoins très spécifiques concernant certaines propriétés physiques ou chimiques telles que le pH, la salinité, l’état trophique... Les données sur l’écologie du biote moderne permettent de créer un ensemble de données d’étalonnage, et une fois que les diatomées fossiles ont été déterminées, les caractéristiques environnementales modernes de l’espèce peuvent être utilisées afin de déduire les conditions environnementales antérieures (Gasse et al., 1995, Ramstack et al., 2003).

4L’histoire de l’Institut d’Ecologie (IdE) remonte au début des années 1990, lorsque la paléolimnologie était l’un des principaux sujets d’étude parmi de multiples recherches environnementales menées par l’institut. De fait, dans les années 1980 les recherches paléolimnologiques systématiques commençaient déjà dans l’Estonie du nord-est, dans les lacs de la région de Kurtna où nos collègues ont mesuré les propriétés biologiques, physiques et chimiques de différents lacs (Punning et Toots, 1987, Punning et Punning, 1987, Punning et al., 1989, Ilomets, 1987, 1989). Les études ont également continué dans les années 1990 (Punning et Sagris, 1993, Punning et Varvas, 1993, Varvas et Punning, 1993). Grâce à ces études, l’IdE a reçu le prix des Sciences de la République d’Estonie en biosciences, en géosciences et en sciences de l’agriculture en 1995. Nous avons depuis mené plusieurs projets qui clarifient la configuration de la sédimentation et les processus dans les lacs.

5Le but de cette étude est de donner un aperçu des études paléolimnologiques menées par l’IdE. Nos études se concentrent principalement sur le développement des lacs et le changement environnemental dans la région entraînée par des processus naturels et des perturbations anthropiques.

Études paléolimnologiques

6Les lacs (figures 7 et 8  ; tableau 1) étudiés par l’IdE (et nombre d’autres lacs dans cette zone) ont commencé à se former à la fin du dernier âge glaciaire il y a environ 11 000 à 13 000 ans lors du recul et de la fonte du glacier continental. Le sol, libéré du poids de la couche de glace (de plus de 1 km d’épaisseur), a commencé à s’élever. La glace fondait de manière inégale et certains des blocs de glace étaient couverts d’alluvions de glacier. Après la fonte des blocs de glace, les kettles se sont formés et ont été remplis d’eau (si un fond étanche s’était formé), offrant un environnement idéal pour la préservation de matériau organique (comme du matériau paléoécologique).

7Au début de la formation du lac (environ 11 000 ans BP), le niveau d’eau du lac Juusa était plus élevé qu’aujourd’hui. Une infiltration intensive d’eaux de fonte s’en est suivie, provoquant une chute du niveau du lac d’environ 10 m, ce qui a eu pour résultat le plus bas niveau d’eau vers 8 500 ans BP (Punning et al., 2005, Terasmaa, 2011, Puusepp, 2011). Dans le lac Juusa, le niveau d’eau a de nouveau commencé à monter depuis 8 500 ans BP (Punning et al., 2005, Terasmaa, 2011) ainsi que dans d’autres lacs de la région de la Baltique et de Suède (Saarse et Harrison, 1992) en raison des conditions humides pendant cette période (Saarse et Harrison, 1992, Yu et Harrison, 1995, Dearing, 1997, Eronen et al., 1999, Ojala et Saarinen, 2002). Parallèlement, plusieurs études (Seppä et Poska, 2004, Antonsson et al., 2008, Seppä et al., 2009) ont décrit le climat vers 8 000 à 4 000 ans BP comme étant chaud et sec. Pourtant, Stansell et al. (2017) contestent les conditions plus humides et sèches de cette période dans la région de la Baltique en se basant sur les relevés isotopiques stables du lac Nuudsaku (Estonie du Sud). Ils suggèrent qu’il y avait une hétérogénéité spatiale et saisonnière dans les régimes pluviométriques. Cependant, notre recherche en Lettonie au lac Ķūži (Hauteurs de Vidzeme, Lettonie centrale) démontre que le niveau du lac monte lors de la période précoce de l’Holocène (11 700 à 8 200 ans BP) pour atteindre son maximum entre 8 000 et 7 000 ans BP et reste ensuite stable pendant plusieurs millénaires (Terasmaa et al., 2013). De même, en Estonie du Nord, dans le lac Viitna, le niveau de l’eau est monté de 6 à 7 m lors de l’Holocène précoce (Punning et al., 2003). Dans le lac Juusa, une faible baisse du niveau de l’eau s’est produite il y a 3 300 ans lorsque, selon Saarse et Harrison (1992) et Yu et Harrison (1995), le climat était plus sec. Dans le lac Ķūži, la baisse du niveau de l’eau a commencé il y a environ 2 000 ans BP en même temps que l’impact humain se manifestait (Terasmaa et al., 2013). Dans le lac Viitna, le niveau de l’eau a fluctué considérablement à plusieurs reprises au cours des 8 000 dernières années avec un niveau maximum vers 3 300 ans BP (Punning et al., 2003).

8La comparaison des diagrammes polliniques des lacs Viitna (Estonie du Nord), Juusa (Estonie du Sud) et Ķūži (Lettonie centrale) (Koff et Kangur, 2003, Kangur, 2005, Terasmaa et al., 2016), a permis de conclure que, dans la période allant environ de 11 000 à 10 000 ans BP, les espèces Betula, Pinus et Poaceae dominaient, renvoyant à un paysage semi-ouvert. Lors de cette période, le climat était très variable avec des périodes plus chaudes et d’autres plus froides. Par la suite, les paysages sont devenus plus boisés au fur et à mesure de l’essor des Corylus, Ulmus et Alnus. Bien que dans les sites de recherches du sud (Juusa en Estonie du Sud et Ķūži en Lettonie centrale) (Kangur, 2005, Terasmaa et al., 2016), le pollen Picea était déjà représenté il y a environ 10 000 ans, en Estonie du Nord (lac Viitna) il n’apparaît qu’il y a 6 000 ans (Koff et Kangur, 2003). Le pourcentage de pollen Tilia augmente de façon notable il y a 8 300 ans BP dans les trois sites étudiés. Bien que le pollen Quercus apparaisse dans les sédiments lacustres des lacs Juusa et Ķūži pratiquement à la même période que le pollen Tilia, dans le lac Viitna, le pollen Quercus apparaît avec un retard de 2 000 ans (environ 6 300 ans BP) (Koff et Kangur, 2003). Au cours des 10 000 dernières années, les températures moyennes annuelles et estivales étaient les plus élevées pendant l’Holocène moyen (l’Holocène moyen est défini comme la période entre 8 200 et 4 200 ans BP) (Antonsson et Seppä, 2007, Heikkilä et Seppä, 2010). Après le maximum thermique (depuis environ 5 000 à 6 000 ans BP), le refroidissement a commencé et duré jusqu’aux derniers siècles. Depuis 3 000 ans BP, Picea, Pinus et Betula sont les espèces d’arbres dominantes (Koff et Kangur, 2003, Kangur, 2005, Terasmaa et al., 2016). Il y a environ 2 000 ans BP dans les zones du sud et vers 1 000 ans BP en Estonie du Nord, nous pouvons détecter l’impact humain indiqué par une augmentation de la proportion de pollens Secale et Poacea (Koff et Kangur, 2003, Kangur, 2005, Terasmaa et al., 2016). Cela implique des zones de bassin versant plus exposées, car elles sont devenues des paysages agricoles, ce qui entraîne des perturbations et de l’érosion, et donc affecte également les écosystèmes lacustres. D’après les résultats de l’étude des diatomées et de la composition lithologique des sédiments, nous pouvons estimer que, durant l’Holocène, le niveau trophique des lacs a tendance à passer d’un état de faible productivité à celui d’une productivité plus élevée. Un autre indicateur d’activité humaine tel que l’ouverture du paysage serait la présence des particules de charbon, qui représentent un signe clair de défrichement par le feu. Dans le lac Ķūži, les particules de charbon se trouvent dans certaines strates de sédiments depuis l’an 2 000 BP (Terasmaa et al., 2016) et, dans le lac Juusa, dès 6 000 ans BP environ (plus abondantes entre 1 500 et 3 000 ans BP) (Kangur, 2005).

Une période d’impact anthropique intense

9Avec la révolution industrielle, la capacité des humains à altérer l’environnement naturel a augmenté de façon exponentielle. L’agriculture intensive et mécanisée, l’introduction de divers composants chimiques et la consommation accrue de ressources naturelles (Puusepp et al., 2015, Vaasma et al., 2015a) ont également eu un effet néfaste sur les lacs estoniens. Plusieurs de nos études se sont concentrées sur les lacs qui ont subi des changements d’état écologique en raison de l’influence humaine. Ces études ont plusieurs objectifs. Premièrement, établir les conséquences et les mécanismes de l’influence exercée par l’activité humaine sur les écosystèmes lacustres. Deuxièmement, comprendre comment les changements et la perturbation d’origine anthropique dans les écosystèmes lacustres sont emmagasinés dans les sédiments sous forme d’informations paléoécologiques, ce qui nous permet d’estimer l’étendue des événements préhistoriques. Enfin, déterminer le statut écologique de l’écosystème lacustre antérieurement aux perturbations et évaluer la possibilité d’un retour à l’état naturel. Nous donnons ensuite un aperçu de quatre cas d’étude. Chacun des lacs étudiés possède un contexte d’impact anthropique différent allant de l’extraction de schistes bitumineux à une mauvaise gestion du lac.

Le lac Verevi, effet des eaux résiduaires urbaines

10Le lac Verevi est un petit lac situé dans le sud de l’Estonie à côté de la commune d’Elva. C’est un exemple de l’impact croissant de la population envers l’écosystème du lac provoqué par les eaux résiduaires urbaines et les activités de loisir intensives. La région autour du lac était peu peuplée jusqu’à l’ouverture de la voie ferrée en 1880 et la fondation de la ville d’Elva. Depuis le début du XX^e siècle, la surveillance du lac montre une augmentation continue de l’état trophique. Durant les décennies 1970 et 1990, le rejet irrégulier d’eaux résiduaires urbaines a pollué le lac, ce qui a produit un état hypertrophique dans les années 2000, caractérisé par une augmentation importante dans la production d’algues et une forte prolifération de cyanobactéries (Kangro et al., 2005). Au début des années 2000, plusieurs mesures d’assainissement des lacs ont été adoptées.

11Les études paléolimnologiques nous permettent de mieux comprendre les éléments qui ont eu lieu dans l’écosystème lacustre. Les vestiges de cladocères (puces d’eau), d’algues vertes, les isotopes d’oxygène et les pigments fossiles en tant qu’indicateurs de la productivité totale et des cyanobactéries, révèlent que le lac a déjà connu une période d’eutrophisation au XIX^e siècle, avant les altérations répertoriées historiquement (Koff et al., 2016, Mikomägi et al., 2016). Les concentrations de pigments fossiles et la quantité d’espèces de cladocères révèlent que l’eutrophisation est demeurée relativement élevée pendant toute la période allant des années 1880 à la fin des années 1970. Cela peut signifier que les données historiques de surveillance ont probablement sous-évalué l’eutrophisation d’origine anthropique. À partir des années 1970, la concentration de pigments fossiles remonte brusquement et atteint son maximum dans les années 1990, ce qui correspond à l’état hypertrophique du lac. L’accroissement de la productivité s’est aussi traduit par des précipitations authigéniques de marne lacustre suite à une photosynthèse intensive (Vandel et Koff, 2011). Les enregistrements sédimentaires montrent également les premiers signes d’un possible rétablissement après les mesures d’assainissement des années 2000. La concentration de pigments fossiles et d’espèces de cladocères indiquant une eutrophisation présente des courbes décroissantes (Koff et al., 2016). Étant donné que la période de conditions écologiques en voie d’amélioration a été relativement courte dans le lac Verevi, il est trop tôt pour effectuer un bilan approfondi sur un possible rétablissement de l’écosystème lacustre.

Le lac Lohja, résultat d’une mauvaise gestion du lac

12Le lac Lohja, situé dans le nord de l’Estonie, est un exemple d’une mauvaise gestion de lac. C’était initialement un petit lac d’eau claire et douce, où était présente la rare Lobelia dortmanna L. (figure 9), mais il a subi un changement d’état écologique et s’est dégradé. Vers la fin des années 1960, le lac est rapidement passé à un état turbide dominé par des algues (faible transparence de l’eau). Des changements se sont produits peu après la mise en vigueur des mesures de gestion du lac en 1963-1964, lorsqu’un pesticide toxique (le terpène bicyclique) et de la chaux composée de cendre de schiste bitumineux ont été utilisés pour rendre les conditions du lac propices à l’élevage de truites de mer. La tentative a été considérée comme un échec, car les truites de mer introduites ne se sont pas adaptées à l’environnement et la population de poissons initiale a disparu et a été remplacée par des carpes. De fortes proliférations de cyanobactéries et décimations des poissons ont suivi (Mäemets, 1968).

13Les études paléolimnologiques ont été réalisées afin de tester l’hypothèse selon laquelle les mauvaises mesures de gestion du lac ont causé la détérioration de l’écosystème lacustre. Curieusement, les données paléolimnologiques ont révélé que les changements vers un état trophique supérieur ont commencé considérablement plus tôt (Koff et al., 2016, Marzecová et al., 2017). Les indicateurs pigmentaires et liés aux cladocères révèlent une détérioration écologique à la fin des années 1930, renvoyant à un changement soudain vers un état écologique eutrophique dominé par des algues (Koff et al., 2016). Dans le même temps, l’augmentation de titane montre un accroissement de l’érosion du sol (Marzecová et al., 2017). Cela constitue des bases nécessaires afin d’empêcher de potentielles altérations du bassin. L’analyse cartographique des anciennes cartes du bassin versant révèle plusieurs modifications dans l’affectation des sols au XX^e siècle : l’intensification du réseau de drainage (années 1930 et 1980), la déforestation (années 1940) et l’ouverture de la carrière d’argile qui arrive au lac Lohja (mi-XX^e siècle et 1990) (Koff et al., 2016). Les données disponibles semblent indiquer que même si une mauvaise gestion du lac a empiré l’état écologique du lac, les principaux facteurs d’eutrophisation et de prolifération des cyanobactéries ont été les changements d’affectation des sols dans le bassin versant, qui ont été une source constante de nutriments et de turbidité grâce aux particules érodées. La perte progressive de zones humides et l’augmentation du nombre de fossés dans le bassin versant ont eu un effet plus significatif sur l’écosystème lacustre en comparaison de l’impact direct, mais à court terme, de la manipulation chimique du lac. L’étude met en évidence l’importance de l’affectation des sols du bassin versant et des perturbations causées par les fossés dans les modifications de l’écologie des petits lacs (Marzecová et al., 2017). Les données paléolimnologiques n’indiquent aucun signe de rétablissement de l’état naturel d’équilibre antérieur dans le cas du lac Lohja.

Le lac Martiska, effets de l’extraction extensive des eaux souterraines

14Le lac Martiska est situé à l’est de l’Estonie, dans une aire controversée où le district des lacs vierges comportant plusieurs lacs du Réseau Natura 2000 et Directive Habitat est entouré d’une industrie lourde qui va de l’exploitation minière de schiste bitumineux et l’extraction de tourbe à l’extraction des eaux souterraines. Cette dernière est considérée comme le principal facteur affectant le lac Martiska. L’extraction des eaux souterraines (puits de captage établis en 1970) a entraîné une énorme baisse du niveau d’eau, qui a chuté jusqu’à 3,8 m, c’est-à-dire une perte de 80 % du volume d’eau du lac. Cela conduit à la disparition d’une espèce rare de macrophytes typique des lacs oligotrophes : Isoëtes lacustris L., Sparganium angustifolium Michx and Lobelia dortmanna L. (Vandel et al., 2016).

15En dehors des graves conséquences écologiques, la baisse du niveau de l’eau et le rétablissement partiel de ce dernier ont été une occasion idéale d’étudier si l’événement a été enregistré comme un repère paléoécologique dans les sédiments lacustres. Nous avons testé deux méthodes : la distribution granulométrique des particules minérales et les analyses de macrofossiles. Lorsque la distribution granulométrique des particules minérales est utilisée, la fluctuation du niveau d’eau a laissé des signaux clairs dans les sédiments du lac : la baisse du niveau d’eau a provoqué le déplacement de matières grossières jusqu’aux zones plus profondes du lac. Grâce à la restauration du niveau d’eau, des matières plus fines ont commencé à s’accumuler à nouveau (Punning et al., 2006, 2007, Vaasma et al., 2015b). L’analyse de macrofossiles ne s’est pas avérée aussi instructive. Le nombre total de macrofossiles était faible et principalement d’origine terrestre. Aucun changement détectable dans les assemblages de macrofossiles n’était présent dans les carottes de sédiments qui ont été analysées (Kaljuvee, 2015). Étant donné que la population de macrophytes aquatiques est abondante dans le lac Martiska (Vandel et al., 2016), la cause de la faible quantité de macrofossiles est peut-être liée aux intenses processus de décomposition qui peuvent aussi continuer après la sédimentation de la matière organique (Vandel, 2010). En ce qui concerne une restauration possible de l’écosystème lacustre précédent grâce au niveau d’eau en cours de rétablissement, il n’y a aucun signe positif jusqu’à présent puisque les espèces rares des lacs oligotrophes ne sont pas réapparues pour le moment (Vandel et al., 2016).

Le lac Nõmme, effet de l’écoulement des eaux pendant l’exploitation minière de schiste bitumineux

16Le lac Nõmme est situé dans le champ de Kames de Kurtna, à l’est de l’Estonie, dans la réserve de Kurtna et fait partie du réseau de lacs Natura 2000. C’est un petit lac d’eau dure qui a une histoire complexe en termes d’écologie car il a été fortement bouleversé par des écoulements d’eaux alcalines provenant de la mine de schiste bitumineux à travers le chenal artificiel Raudi depuis 1972. Pour autant, un léger impact anthropique avait déjà commencé plus tôt : un campement de l’armée avait été édifié aux abords du lac vers 1930 (Marzecová et al., 2011). À ce jour, l’état écologique global du lac a été évalué comme étant bon.

17Le signal représentant l’arrivée d’eaux de mine provenant du chenal Raudi est clairement représenté dans le sédiment du lac comme une augmentation abrupte du matériel minérogénique (Koff et al., 2016). Il y a eu des changements majeurs dans la composition chimique des sédiments et dans les pigments qui indiquent des altérations sur le plan sédimentaire ainsi que dans l’état écologique. L’augmentation des concentrations de pigments au cours des années 1980 suggère des pics provisoires de productivité totale. Les données paléoécologiques laissent entendre qu’avant l’arrivée artificielle d’eaux, la productivité globale du lac était plus faible, même s’il y a des traces de groupes de cyanobactéries (Koff et al., 2016). À partir des années 1990, les paléodonnées montrent une augmentation régulière de la productivité des lacs. L’arrivée artificielle d’eaux et l’augmentation de la productivité du lac ont aussi engendré une précipitation authigènique de carbonates, qui a présenté un accroissement soudain depuis les années 1970. Récemment, la quantité d’arrivée artificielle d’eaux a diminué et on estime qu’elle va baisser encore davantage en raison de la fermeture de certaines parties des mines de schiste bitumineux (Terasmaa et al., 2014). L’analyse sédimentaire a montré une quantité élevée de phosphore (un nutriment essentiel et limitant de la production primaire) dans les sédiments lacustres, tandis que la concentration dans l’eau est faible (données non publiées). À cause de la baisse du débit de l’eau et de l’augmentation de la production primaire, il y a un léger risque que le lac devienne progressivement anoxique, ce qui mènerait à des rejets de phosphore par les sédiments, et, par conséquent, à une augmentation de la productivité lacustre. C’est pourquoi, même si la surveillance du lac montre un bon état écologique, les données paléolimnologiques conseillent la prudence, en repoussant les limites de l’écosystème lacustre, des changements dans l’état stable peuvent se produire.

Conclusion

18Les études paléolimnologiques réalisées par l’Institut d’Écologie de l’Université de Tallinn ont permis de dresser un aperçu du développement de petits lacs et des changements environnementaux dans la région Baltique. Durant l’Holocène, le niveau des lacs a fluctué considérablement. Il est difficile de souligner des tendances particulières pour tous les lacs étudiés car cela suggère l’importance des conditions locales. Après le retrait du glacier continental, les espèces Betula, Pinus et Poaceae ont été les premières à se répandre. Par la suite, la proportion des autres arbres à feuilles caduques tels qu’Alnus, Ulmus et Tilia, ... a augmenté. Au cours des derniers millénaires, la déforestation et l’agriculture se sont intensifiées et ont laissé des traces dans les paysages. Au cours de ces derniers siècles, l’impact des êtres humains sur les lacs est devenu encore plus sévère. Plusieurs lacs qui étaient autrefois habités par de rares macrophytes oligotrophes ont connu des changements dans leur état écologique. La perte d’espèce rare et la dégradation de l’écologie des lacs sont probablement irréversibles, car les états d’équilibre des lacs ont changé. Cependant, dans certains cas, les données paléolimnologiques révèlent des signes de rétablissement grâce à la baisse des perturbations anthropiques ces dernières décennies.