Les auteurs tiennent particulièrement à remercier l’agence de l’eau Adour-Garonne pour son soutien financier, Kevin Petit et Daniel Uny pour leur soutien avec le système d’information géographique, Sébastien Boutry pour son aide sur la réalisation des graphiques, Hilaire Drouineau pour ses discussions statistiques et Jeanne Dachary‐Bernard pour son aide dans la recherche de littérature socio-économique.

Introduction

1En Europe, les paysages ont été modelés par les activités humaines depuis des milliers d’années, mais ces changements paysagers sont considérés comme particulièrement impactant pour les écosystèmes depuis le début de la révolution industrielle, et se sont considérablement amplifiés depuis la fin de la seconde guerre mondiale (Antrop, 2005). Ainsi, l’artificialisation des territoires ne cesse de progresser dans la plupart des régions de France (Lee & Slak, 2007) et, sur la façade atlantique, le développement des moyens de transport et l’avènement des congés payés ont particulièrement accentué ces changements paysagers, en raison de la forte pression touristique qui s’est développée ces dernières décennies (GIP Littoral Aquitain 2015). L’explosion de cette pression anthropique liée à l’attractivité du territoire a des conséquences fortes sur les écosystèmes et la biodiversité, et en particulier sur les systèmes aquatiques qui, par nature, représentent le réceptacle de l’ensemble de ces activités.

2A l’échelle mondiale, les milieux aquatiques sont les milieux les plus menacés par les activités humaines (Reid et al., 2018) alors qu’ils offrent une quantité importante de services écosystémiques (Reynaud & Lanzanova, 2017). La nécessité de mieux gérer et préserver ces milieux est donc primordiale et s’exprime localement par les nombreuses mesures prises à l’échelle territoriale. Cependant, pour mieux gérer et préserver ces milieux, il est nécessaire de comprendre leurs fonctionnements et leurs réponses face aux différentes pressions anthropiques.

3En général, la réponse des communautés biologiques aquatiques est étudiée au regard des variables chimiques (e.g la qualité de l’eau et des sédiments) et/ou physiques (e.g l’hydrodynamique) sur une période temporelle synchrone (i.e. les dates de mesures des variables biologiques et environnementales sont identiques ou très proches). Pourtant, la réponse des communautés biologiques face à différentes pressions n’est pas toujours immédiate, et en particulier pour des organismes à longue durée de vie et long cycle de développement. Ainsi, la disparition d’une espèce suite à une modification de son habitat peut prendre un certain temps, pouvant aller jusqu’à plusieurs décennies : c’est la « dette d’extinction » (Tilman et al., 1994). A l’inverse, la capacité des organismes à coloniser de nouveaux habitats dépend de leurs capacités de dispersion et le temps nécessaire à cette colonisation peut parfois être assez long : c’est le « crédit d’immigration » (Jackson & Sax, 2010). Par conséquent, la biodiversité observée est non seulement contrainte par les caractéristiques environnementales actuelles mais dépend aussi des pressions passées et de l’histoire environnementale du milieu.

4Le rôle de l’histoire environnementale sur l’assemblage des communautés a fait l’objet de nombreuses recherches pour les écosystèmes terrestres (Foster et al., 2003), et en particulier forestiers (Dupouey et al., 2002 ; Hermy & Verheyen, 2007 ; Jamoneau et al., 2011 ; Peterken & Game, 1984). En revanche, les études s’intéressant à l’importance des facteurs historiques sur l’assemblage des espèces aquatiques restent à ce jour rares (Maloney et al., 2008). Dans les écosystèmes aquatiques lacustres, l’histoire environnementale est souvent étudiée au travers des approches paléo-limnologiques visant à reconstruire les écosystèmes passés (souvent sur des périodes de temps géologiques) sans nécessairement relier cette histoire aux communautés observées actuellement.

5Dans les écosystèmes lacustres, des études géochimiques montrent cependant l’existence d’une temporalité importante dans les flux et le stockage des nutriments. L’accumulation du phosphore dans les sols liée aux activités humaines est importante, et est continuellement transférée vers les écosystèmes aquatiques. Bennett et al. (1999) estiment par exemple, que pour un lac du nord des Etats-Unis, plus de dix années seraient nécessaires pour retrouver des concentrations équivalentes à celles d’il y a 30 ans si tous les apports du bassin versant cessaient immédiatement. D’autres études sur des écosystèmes européens montrent également qu’il faudrait probablement plusieurs décennies avant que la réduction des apports de phosphore du bassin versant ne s’observe dans la colonne d’eau (Jeppesen et al., 2005 ; Sand-Jensen, Bruun & Baastrup-Spohr 2017). Les végétaux aquatiques étant reconnus comme fortement dépendants des conditions physico-chimiques, et notamment de la quantité de nutriments disponible (Bornette & Puijalon, 2011), un délai de réponse de ces communautés biologiques face aux changements environnementaux est donc vraisemblable (effet indirect lié au temps de latence de la composition physico-chimique).

6Les macrophytes représentent un modèle intéressant pour étudier ces dynamiques temporelles et les délais de réponse des communautés associées, car ce sont des organismes généralement pérennes avec une forte reproduction clonale (Barrett, Eckert & Husband, 1993 ; Hutchinson, 1957 ; Santamaría, 2002). En admettant que la clonalité puisse permettre une plus longue survie des populations en limitant les éventuels problèmes de recrutement dans des habitats non-favorables (van Groenendael et al., 1996), les macrophytes sont donc susceptibles de répondre de manière asynchrone aux pressions environnementales (effet direct lié aux traits d’histoire de vie des espèces). Quelques rares études semblent en effet confirmer de tels délais de réponses, notamment grâce à des suivis sur le long terme que ce soit dans un lac danois (Sand-Jensen et al., 2008 ; Sand-Jensen et al., 2017) et dans un lac tchèque (mais uniquement pour une population de macrophyte, Čtvrtlíková et al., 2016).

7Une méthode relativement commune pour étudier l’influence des pressions anthropiques passées consiste à utiliser l’occupation du sol passée (autour de l’objet d’étude) comme un indicateur des pressions historiques. Par exemple, Martin et al. (2011) ont étudié l’influence des changements d’occupation des sols sur la composition chimique de l’eau dans plusieurs bassins versants de la région des Grands Lacs aux Etats-Unis, et ont trouvé un effet significatif de l’occupation du sol passée sur cette composition. De même, Harding et al. (1998) ont montré un effet plus important du paysage passé que du paysage présent sur les communautés de macro-invertébrés et de poissons (voir aussi Maloney & Weller, 2011).

8Bien que les communautés de macrophytes soient influencées par les caractéristiques paysagères contemporaines (Cheruvelil & Soranno, 2008 ; Joniak, Kuczyńska-Kippen & Gąbka, 2017 ; Sun et al., 2019), l’histoire du paysage sur ces communautés biologiques n’a, à notre connaissance, jamais été étudiée. Seuls Oťaheľová et al. (2011) et Papastergiadou et al. (2007) ont étudié les changements paysagers en lien avec les changements biologiques au cours des dernières décennies mais ne se sont pas directement intéressés à l’influence des caractéristiques passées sur la diversité actuelle.

9L’objectif de cette étude est donc dans un premier temps, de dresser un état des lieux de la dynamique paysagère depuis 1945 sur les bassins versants de 17 lacs et étangs du littoral aquitain. Bien que l’on puisse présupposer une forte augmentation de la pression anthropique (urbanisation et cultures, Lee & Slak, 2007), nous chercherons ensuite à quantifier l’impact de ces changements sur la biodiversité des macrophytes présents dans ces lacs et étangs. En particulier, nous chercherons à mesurer l’importance relative de l’occupation du sol passée et présente, ainsi que des caractéristiques chimiques et physiques des masses d’eau, sur la richesse et la composition des communautés de macrophytes.

La dynamique paysagère

10Dans le cadre de cette étude nous avons étudié la dynamique paysagère dans les bassins versants de 17 lacs et étangs du littoral aquitain représentant une superficie totale d’environ 2 500 km² (Fig. 1). L’occupation du sol a été reconstruite visuellement grâce aux photos aériennes disponibles pour 1945, 1965, 1985 et 2002 sur l’ensemble des bassins versants. Six typologies ont été retenues pour la digitalisation : les ‘forêts’ représentant à la fois les forêts décidues et les plantations de pins maritimes caractéristiques des départements du Sud-Ouest de la France, les ‘prairies’ représentant les espaces semi-naturels tels que les végétations types ‘landes’, les zones humides et les pâtures, les ‘champs cultivés’ représentant les espaces caractérisés par une agriculture plutôt intensive, les espaces ‘urbains’ représentant les surfaces complètement urbanisées telles que les bâtiments, les routes et les chemins, les espaces ‘semi-urbains’ incluant par exemple les jardins, les parcs, les campings ou les golfs et les surfaces en eau libre majoritairement représentées par nos lacs d’étude. La digitalisation a été réalisée à une échelle inférieure au 1:5000. Afin de réduire l’incertitude liée à la précision des images les plus anciennes et à leur interprétation, l’information géographique a été dégradée à la maille du pixel de 50x50 m avant d’être intégrée dans la suite des analyses.

11Les bassins versants des lacs et étangs étudiés sont essentiellement occupés par la forêt et notamment les plantations de pins maritimes qui représentent plus de 75 % du paysage actuel (Fig. 1). L’agriculture intensive occupe environ 8 % du territoire et les surfaces en eau libre environ 7 %. Les autres typologies d’occupation du sol représentent moins de 5 % du territoire.

12Même si la surface dédiée à la sylviculture reste relativement stable au fil du temps (Fig. 2 et 3), les zones de culture, les espaces urbains et semi-urbains ont fortement augmenté depuis 1945 (Fig. 3), en s’étendant essentiellement sur les espaces initialement occupés par la forêt et les plantations de pins (Fig. 2). Les centres urbains déjà̀ existants se sont agrandis, les hameaux ou les habitations dispersées au sein des milieux forestiers ont grossi et sont devenus des villages. Ces résultats sont en accord avec la dynamique observée à l’échelle mondiale (Song et al., 2018), et sont amplifiés, dans notre région d’étude, par la forte attractivité économique de la métropole bordelaise et par l’important développement des activités touristiques et des résidences secondaires sur le littoral (GIP Littoral Aquitain, 2015). Par exemple, beaucoup de communes voient leur population être multipliée par plus de 10 pendant la saison estivale, avec les conséquences correspondantes sur les écosystèmes aquatiques (activités récréatives, rejets domestiques, pollutions chimiques ...).

13A l’inverse, les espaces semi-naturels ont fortement régressé depuis 1945 (Fig. 2 et 3) et en particulier pour les bassins versants de Carcans-Hourtin et Lacanau (Jamoneau et al., 2021). Dans la région d’étude, cette dynamique est beaucoup plus ancienne que celle observée après la seconde guerre mondiale puisque depuis le XVIIe siècle, la végétation de landes associée aux pratiques agro-pastorales est progressivement remplacée par la culture de pins (Jolivet et al., 2007 ; Sargos, 1997). Cette conversion s’est fortement accentuée au XIXe siècle suite aux plans de Brémontier et Chambrelent qui ont continué l’assèchement de la lande marécageuse par l’aménagement de canaux de jonction entre les plans d’eau associé à la création d’un réseau dense de crastes, de berles et de fossés connectés aux cours d’eau naturels et reliés, directement ou non, aux plans d’eau (Sargos, 1997). Plus récemment et depuis 1945, l’abandon des pratiques agricoles traditionnelles, en particulier le long des rives est des lacs, a participé à la fermeture naturelle de ces milieux et à sa conversion en végétation forestière (Tourneur, 2012). Nos résultats confirment cette tendance puisque l’on observe que la majorité des espaces semi-naturels de notre zone d’étude a disparu au profit des plantations de pins et de forêt (Fig. 2).

14On peut cependant souligner que, dans notre étude, la proportion d’habitats semi-naturels ou prairies en 1945 est peut-être légèrement surestimée, en raison des incendies importants qui ont eu lieu à cette période. En Gironde, les incendies ont en effet détruit plus de 500000 ha de forêt entre 1937 et 1947 (Sargos, 1997), et en raison de la qualité des images aériennes à cette période, ces surfaces incendiées ont potentiellement été qualifiées de landes. Néanmoins, des études plus locales confirment la disparition de ces espaces (Office National des Forêts, 2010 ; Office National des Forêts, 2014 ; Rabourdin, 2017), suggérant que, même si la proportion de prairies et de milieux ouverts semi-naturels en 1945 est surestimée, la tendance globale observée (i.e. forte diminution de ces surfaces) reste une forte réalité sur les bassins versants des lacs et étangs du littoral aquitain.

15La disparition des milieux semi-naturels s’inscrit complètement dans un contexte plus global, à l’échelle nationale, où les milieux ouverts, et notamment les zones humides, disparaissent progressivement suite aux changements d’usage des sols (Bernard, 1994). Outre le fait que ces espaces semi-naturels abritent une diversité biologique importante, ils occupent également un rôle fonctionnel considérable pour les écosystèmes. Ils participent, par exemple, à la régulation des crues en limitant le ruissellement, à la filtration des intrants en provenance du bassin versant, ils forment des habitats temporaires pour certaines espèces (zones de frayères pour les poissons) ou des zones de refuge pour certaines espèces végétales aquatiques. La disparition de ces espaces, observée sur les rives des lacs et étangs aquitains, ne se traduit donc pas seulement par une perte de biodiversité locale, mais influence plus largement le fonctionnement de l’ensemble de l’écosystème aquatique.

16À l’échelle du plan d’eau, l’artificialisation des berges et les nombreux aménagements créés pour les activités récréatives (zones de baignade, haltes nautiques, etc.) sont aussi une source importante de modification de l’occupation du sol et d’altération des écosystèmes. Alors que les habitats littoraux des lacs sont reconnus comme étant des « hotspots » de biodiversité (Vadeboncoeur et al., 2011), ces altérations anthropiques modifient l’hydromorphologie et contribuent fortement aux pertes de diversité floristique et faunistique. C’est le cas notamment sur les rives et les zones littorales des lacs aquitains (Fig. 3) où les taux de changement d’occupation du sol vers des surfaces urbaines et semi-urbaines à proximité des berges (rayon de 100 m) sont beaucoup plus importants que les taux de changement à l’échelle du bassin versant. Ces altérations peuvent notamment être à l’origine d’une absence totale de végétation aquatique (e.g. plages), ou de la création de zones profondes, protégées des vents et des vagues qui favorisent l’installation et le développement des plantes exotiques à caractère envahissant (Bertrin et al., 2018).

L’influence relative de l’occupation du sol passée sur la biodiversité

17La présence-absence des taxons de macrophytes a été déterminée pour chaque plan d’eau le long de secteurs de 100 m de longueur répartis sur la totalité du périmètre (Bertrin et al., 2018). Toutes les plantes aquatiques, amphibies et hélophytes visibles à l’œil nu (i.e. macrophytes) ont été relevées jusqu’à une profondeur de 1 m. Les arbres et les plantes déracinées n’ont pas été relevés. De même, les espèces exotiques envahissantes ont été exclues des analyses car leur introduction dans les différents plans d’eau a été jugée trop récente eu égard à la période considérée dans cette étude. Les relevés ont été effectués pendant la saison estivale entre 1993 et 2011, mais la plupart des plans d’eau ont été échantillonnés entre 2009 et 2011 (Dutartre et al., 2014).

18Au total, 83 taxons ont été identifiés dans les 17 plans d’eau. En raison de la forte différence de taille entre les différents plans d’eau et donc d’un nombre de relevés (i.e. secteurs) très différents, la richesse taxonomique a été estimée grâce à l’utilisation de courbes d’accumulation d’espèces (Fig. 4). En se basant sur une estimation de la richesse pour 14 secteurs, la richesse varie entre moins de 8 taxons pour l’étang Noir jusqu’à plus de 28 taxons pour le lac de Parentis-Biscarrosse. Ce sont en général les plans d’eau les plus grands qui portent la plus grande diversité, en raison vraisemblablement de la plus grande hétérogénéité d’habitats retrouvés dans ces lacs. On peut cependant relever quelques cas particuliers, comme celui de l’étang de Léon qui affiche une forte diversité par rapport à sa taille, alors qu’à l’inverse l’étang d’Aureilhan arbore une diversité particulièrement faible. La position de ce dernier dans le bassin versant (à l’aval de 4 autres plans d’eau) et la superficie correspondante très importante de son bassin versant comparativement à son volume peuvent notamment expliquer cette plus faible diversité.

21L’analyse de la composition taxonomique nous permet d’étudier plus précisément les populations directement impactées par ces changements paysagers. En effet, la composition taxonomique des plans d’eau est fortement expliquée par l’occupation du sol dans les bassins versants en lien avec un gradient de trophie du milieu (Fig. 5b). Ainsi, les plans d’eau possédant dans leur bassin versant une plus grande proportion de cultures et de zones urbaines et semi-urbaines (comme l’étang Noir, l’étang de Garros et Turc) sont associés à des végétations beaucoup plus eutrophes que les plans d’eau plus grands avec un bassin versant davantage forestier (Jamoneau et al., 2021). La végétation de ces derniers se caractérise par la présence d’isoétides (e.g. Lobelia dortmanna, Littorella uniflora, Caropsis verticillato-inundata, Isoetes boryana), plantes protégées à fort intérêt patrimonial (Bertrin et al., 2018 ; Ribaudo et al., 2017). Ainsi, ces végétations patrimoniales se retrouvent inversement associées à la présence de surfaces anthropiques, et en particulier à celles passées, dans le paysage. L’augmentation croissante et exponentielle des surfaces dédiées à l’agriculture, à l’urbanisation et aux espaces semi-urbains au cours des dernières décennies (qui ont augmenté de plus de 170 % ces dernières décennies, Fig. 3) font craindre une forte augmentation des pressions sur ces populations menacées. De plus, le fait que la composition taxonomique soit davantage expliquée par l’occupation du sol passée que de celle présente (Fig. 5b), suggère un délai de réponse de ces populations face aux changements anthropiques. Cette éventuelle ‘dette d’extinction’ qui pèse sur ces populations menacées souligne le besoin urgent d’améliorer les efforts de protection et de conservation sur ces espèces, quelques une d’entre elles ayant dores et déjà disparues de certains plans d’eau.

Conclusions

22Cette étude a révélé d’importants changements d’occupation des sols sur les bassin-versants des lacs et étangs du littoral aquitain. Si le territoire demeure majoritairement occupé par les plantations de pins maritimes, les surfaces soumises à de très fortes pressions anthropiques ont augmenté de façon exponentielle au cours des dernières décennies. Ces changements paysagers ne sont pas sans conséquences sur la biodiversité, et en particulier sur la flore aquatique. De longs délais temporels dans la réponse de ces écosystèmes aquatiques face à ces pressions sont en effet observés, à la fois sur les teneurs en nutriments (et en particulier les nitrates), mais aussi sur la composition des communautés de macrophytes qui occupent aujourd’hui les rives de ces plans d’eau.

23Les plantes aquatiques patrimoniales observées dans les étangs du littoral aquitain (i.e. les isoétides), et qui représentent une valeur écologique considérable à l’échelle européenne, semblent particulièrement sensibles à cet hystérésis. Il est possible qu’elles expérimentent actuellement une ‘dette d’extinction’ et que leur présence soit essentiellement le résultat de l’inertie que ces populations mettent à répondre aux différentes pressions. Si cette étude suggère que des efforts de gestion et de conservation doivent être organisés pour limiter la perte de diversité et la disparition de ces populations, elle montre aussi que ces mesures ne doivent pas être uniquement appréhendées à l’échelle locale, mais sur l’ensemble des bassins versants des plans d’eau du littoral.

24L’héritage du passé est particulièrement fort sur les communautés de macrophytes des plans d’eau aquitain et sur les caractéristiques physico-chimiques de ces milieux, notamment la concentration en nutriments. Puisque les organismes biologiques interagissent fortement entre eux et sur les caractéristiques biogéochimiques de leurs écosystèmes, cet héritage du passé n’a pas uniquement de conséquences sur quelques maillons biologiques et paramètres physico-chimiques, il modifie vraisemblablement l’ensemble du fonctionnement des écosystèmes (Ordonez & Svenning, 2020). Les actions anthropiques passées ont donc toujours des conséquences importantes sur les écosystèmes actuels et il apparaît indispensable de bien mesurer l’impact des actions que nous pouvons avoir aujourd’hui sur ces milieux, puisqu’elles modifieront de manière notable ces mêmes écosystèmes pendant plusieurs décennies.