Navigation – Plan du site

AccueilNuméros45Thème 1 - Le fonctionnement des l...Anciens et nouveaux écosystèmes a...

Thème 1 - Le fonctionnement des limnosystèmes

Anciens et nouveaux écosystèmes aquatiques : une revue sur leur fonctionnement abiotique

Old and new aquatic ecosystems: a review of their abiotic functioning
Francesco Donati, Laurent Touchart, Pascal Bartout et Quentin Choffel
p. 11-21

Résumés

Au fil du temps, quasiment tous les réseaux hydrographiques de la planète ont été lourdement aménagés avec des ouvrages hydrauliques transversaux à l’écoulement des cours d’eau, qui ont enrichi le panorama des milieux aquatiques continentaux créant des retenues de seuil en rivière, des étangs et des lacs de barrage. Toutefois, aujourd’hui ceux-ci sont au centre de préoccupations de politiques environnementales qui ont comme objectif leur effacement, afin de rétablir les conditions supposées antérieures à leur création. Plusieurs membres de la communauté scientifique se montrent prudents face aux résultats que ces opérations de restauration écologique devraient atteindre et ils proposent d’intégrer ces milieux aquatiques artificiels au sein des politiques environnementales, pour protéger leurs particularités et les bénéfices qu’ils apportent aux sociétés. Toutefois, pour faire cela il est nécessaire de comprendre leur fonctionnement et de développer une vision globale qui les assimile aux milieux aquatiques considérés comme naturels. Ainsi l’objectif de cet article est de passer en revue la littérature scientifique à propos de certaines caractéristiques du biotope des retenues de seuils en rivière, des étangs et des lacs de barrages et de les comparer avec celles des cours d’eau et des lacs naturels, pour voir de combien le fonctionnement des milieux aquatiques artificiels et naturels s’écarte. Les résultats de cette synthèse ont mis en avant le caractère hybride des milieux aquatiques artificiels examinés, qui croisent en même temps des traits lentiques et des traits lotiques. Cela a permis le développement d’une vision globale qui intègre les milieux aquatiques artificiels et naturels, selon un gradient de conditions abiotiques.

Haut de page

Texte intégral

1Les réseaux hydrographiques exoréiques qui sillonnent la surface de la Terre ont été lourdement modifiés par l’homme qui a construit un grand nombre d’infrastructures au fil des cours d’eau pour en dompter la force ou en exploiter l’énergie. Parmi les plus emblématiques il y a celles qui dérivent de l’installation d’un ouvrage transversal à l’écoulement des eaux, comme les seuils en rivière, les chaussées d’étang ou les barrages. À cause de leur graduel abandon à la suite des progrès technologiques et de la mise en avant des arguments des mouvements écologistes, les milieux aquatiques artificiels que ces constructions génèrent semblent aujourd’hui être au centre des préoccupations des gestionnaires. En effet, ils exerceraient des effets négatifs sur les milieux aquatiques naturels et sur les espèces qui les peuplent, par exemple en entravant la continuité écologique des cours d’eau (Souchon & Nicolas, 2011). C’est pourquoi au cours des dernières années un grand nombre de ces ouvrages, notamment les seuils en rivière et les digues d’étang, ont été effacés dans le cadre d’opérations de restauration écologique, afin de ramener les milieux qu’ils créent aux conditions supposées antécédentes à leur construction.

2Face à cette vision, aux politiques qui en découlent et aux objectifs que celles-ci veulent atteindre, il existe plusieurs raisons de se montrer prudents. Tout d’abord, les effets qu’on attribue à ces milieux ne sont pas pleinement démontrés, au contraire même, plusieurs études semblent en désamorcer les impacts (e.g. Touchart, 1999 ; Mahlum et al., 2014 ; Van Looy et al., 2014 ; Villeneuve et al., 2015 ; Bravard, 2018). Ensuite, les travaux de restauration écologique comportent un certain niveau d’incertitudes, en raison de la jeunesse de ces pratiques et du grand nombre de variables auxquelles elles sont confrontées (Graf, 2008). Pour finir, le fait de vouloir ramener un milieu anthropisé à son état naturel semble être une utopie, notamment après plusieurs siècles d’existence (Dufour, 2017 ; Evans & Davis, 2018). C’est pourquoi certains scientifiques suggèrent d’intégrer ces milieux aquatiques artificiels au sein des politiques de gestion de l’environnement, en les considérant comme des « nouveaux écosystèmes » et en préservant leurs caractéristiques (Bravard & Lévêque, 2020).

3L’acceptation de ces milieux aquatiques artificiels comme des nouveaux écosystèmes passe nécessairement par une connaissance correcte de leurs caractéristiques et par une vision d’ensemble qui les intègre aux autres milieux aquatiques. L’objectif de cet article est de passer en revue les particularités des retenues de seuil en rivière, des étangs et des lacs de barrage afin de voir leurs similitudes et différences avec les milieux aquatiques considérés comme naturels.

4Nous aborderons dans une première partie le fonctionnement des cours d’eau et des lacs, que nous désignons comme « anciens écosystèmes », et dans une deuxième partie celui des environnements mentionnés plus haut, que nous désignons comme « nouveaux écosystèmes » (bien que dans certains cas les retenues de seuil en rivière et les étangs puissent être très anciens et qu’à l’inverse, des lacs naturels, par exemple en arrière de glissements de terrain, puissent être très récents). Dans le cadre d’une démarche typique de la Géographie physique, nous examinerons uniquement les aspects liés au biotope, c’est-à-dire toutes les caractéristiques abiotiques qui particularisent un écosystème (Demangeot, 2009). Plus précisément, nous disserterons sur les aspects hydrodynamiques, sédimentaires et thermiques, qui jouent un rôle important pour la structuration des habitats aquatiques et pour la survie des espèces qui y vivent.

Les « anciens écosystèmes » : Les environnements d’origine naturelle

5Le concept d’hydrosystème désigne la riche mosaïque de milieux aquatiques qu’on retrouve à l’intérieur d’un bassin versant et les relations qu’ils entretiennent entre eux, à travers des échanges d’eau qui peuvent avoir lieu dans les dimensions longitudinale, horizontale et verticale (Amoros & Petts, 1993). Au cours des dernières années, la direction longitudinale est devenue très prédominante dans les documents de gestion de l’eau, en particulier dans l’Union européenne. Le long de cet axe se développent deux types de milieux aquatiques : les cours d’eau et les lacs qu’ils alimentent.

Les cours d’eau

6Les cours d’eau se développent dans un chenal communément appelé « lit », qui suit la pente d’une vallée et dont l’ampleur varie selon la quantité d’eau qu’il abrite, au rythme des crues et des étiages. La profondeur d’un lit fluviatil est généralement faible et son aspect est en forme de U (un fond délimité sur les côtés par deux berges plus ou moins abruptes), ce qui en fait un espace ouvert où les eaux séjournent pour des courtes périodes de temps, étant libres de s’écouler.

Les caractéristiques hydrodynamiques des cours d’eau

7La modalité de circulation des eaux est considérée comLa modalité de circulation des eaux est considérée comme la principale caractéristique des fleuves et des rivières (Bettini et al., 2007 ; Fenoglio & Bo, 2009). En effet, leur morphologie fait en sorte que rien ne peut contraster l’action de la force de gravité, qui est alors libre d’agir sur le volume d’eau contenu dans le lit, engendrant un écoulement constant et unidirectionnel vers l’aval. Toutefois, comme tout objet qui se déplace sur Terre, ce flux d’eau est également soumis à des forces de friction qui tendent à le freiner, liées à la viscosité de l’eau et à la rugosité du lit (Dingman, 2009 ; Powell, 2014).

8De l’action de ces types de force dépendent les caractéristiques de l’écoulement. Sa vitesse n’est pas uniforme au sein du lit et notamment elle est plus faible en proximité des parois du chenal, où les forces de friction sont plus intenses : ce phénomène engendre la formation de tourbillons au sein du liquide (Angelier, 2000), qui sont responsables du classique écoulement turbulent typique des cours d’eau (Mount, 1995). De l’action des forces de friction dépend également l’énergie de l’écoulement. Elle peut être définie comme l’énergie nette (En) d’un cours d’eau, c’est-à-dire celle qui reste aux eaux après avoir contrasté les forces qui en entravent le mouvement (Panizza, 2014).

Les caractéristiques sédimentaires des cours d’eau

9De l’ensemble de ces aspects hydrodynamiques dépend une autre caractéristique fondamentale des cours d’eau : le transport vers les mers des sédiments issus de l’érosion des continents. Ceux-ci peuvent être évacués à travers trois types de charges sédimentaires : celle en solution, celle en suspension et celle de fond, comme l’expliquent Fort et al. (2015). La première est constituée de particules microscopiques qui voyagent dissoutes dans l’eau, la deuxième de particules fines (argiles et limons) qui flottent dans le liquide et la troisième de particules grossières (graviers et cailloux) qui se déplacent dans le chenal par roulage ou charriage.

10Comme Charlton (2008) l’explique, l’écoulement qui passe autour des particules présentes dans un cours d’eau engendre l’action de la force de portance, qui les arrache du lit et les met en suspension dans l’eau. Si la turbulence de l’écoulement est assez forte pour soutenir leur poids, les sédiments continuent à se déplacer vers l’aval grâce à l’action des tourbillons, sinon leur ascension se termine et ils se redéposent sur le fond. Ces phénomènes de mobilisation des particules sont strictement liés à l’énergie nette de l’écoulement, en fonction de laquelle on peut distinguer trois différents états de la dynamique sédimentaire d’un cours d’eau : l’érosion des sédiments quand En > 0, le transport quand En = 0 et la sédimentation quand En < 0 (Panizza, 2014).

Les caractéristiques thermiques des cours d’eau

11Au cours de son trajet, l’écoulement contenu dans le cours d’eau subit l’influence de plusieurs facteurs qui apportent ou enlèvent des calories à l’eau. Selon Caissie (2006), ils peuvent être regroupés en quatre catégories différentes : celle des facteurs atmosphériques, celle des facteurs topographiques, celle des facteurs hydrologiques et celle des facteurs hydrogéologiques. Le premier comprend des phénomènes d’origine climatique/météorologique, le deuxième certaines caractéristiques environnementales des milieux voisinant un cours d’eau, le troisième des caractéristiques hydrologiques/hydrodynamiques et le quatrième tous les échanges entre les eaux de surface et celles du sous-sol. À ces quatre groupes on peut ajouter celui des facteurs anthropiques qui contient certaines activités humaines (rejets d’eaux chaudes d’origine industrielle, etc.) qui localement peuvent avoir un impact important sur la température des cours d’eau (Raptis et al., 2016).

12L’aspect et la magnitude de ces facteurs ne sont pas figés, mais ils évoluent au fil du temps et le long du tracé du cours d’eau. Du point de vue temporel, on distingue généralement deux cycles thermiques, celui annuel et celui diurne, qui dans les deux cas présentent un aspect sinusoïdal. Dans le premier, les températures minimales ont lieu pendant l’hiver et celles maximales pendant l’été (Webb et al., 1993) ; dans le deuxième, les températures minimales ont lieu généralement pendant les premières heures de la journée et celles maximales à la fin de l’après-midi et l’amplitude thermique journalière est normalement plus importante dans les grands cours d’eau que dans les petits (Caissie, 2006 ; Łaszewski, 2013). Du point de vue spatial, les températures des cours d’eau varient selon un gradient amont-aval, lequel, avec d’autres facteurs comme la pente du lit ou la vitesse du courant, est responsable de la zonation biologique longitudinale typique des fleuves et des rivières. Généralement, les zones les plus proches des sources sont plus froides par rapport à celles plus lointaines, qui s’adaptent aux conditions climatiques-environnementales qu’elles retrouvent à l’aval du bassin hydrographique (Zwieniecki, et al., 1999 ; Torgersen, et al., 2001). À une échelle spatiale différente, la turbulence caractéristique des écoulements fluviatils fait en sorte que la chaleur se propage uniformément au sein de la colonne d’eau, normalement thermiquement homogène (Bettini, et al., 2007).

Les lacs

13Contrairement aux cours d’eau, les lacs se développent à l’intérieur d’un espace fermé, une dépression de la surface terrestre communément appelée cuvette (Meybeck, 1995). Ce milieu clos ralentit le trajet des eaux vers l’aval : elles séjournent dans le plan d’eau pendant des temps plus ou moins longs, de sorte que les lacs développent ainsi une autonomie envers le cours d’eau qui les alimente et par conséquence un fonctionnement très diffèrent.

Les caractéristiques hydrodynamiques des lacs

14La forme particulière d’une cuvette lacustre fait en sorte que l’action de la composante parallèle au versant de la gravité soit équilibrée, annulant l’écoulement constant et unidirectionnel d’un éventuel tributaire. Toutefois, bien qu’elles soient définies comme « stagnantes », les eaux lacustres sont caractérisées par de nombreux types de mouvements, comme ceux par advection, ceux par convection, la turbulence ou la diffusion (Fischer, et al., 1979 ; Ford, et al., 1983 ; Ford, 1990). Cette variété de mouvements reflète la multitude de forces qui les déterminent, dont la provenance est externe aux plans d’eau et que pour cette raison on désigne communément avec le nom de « forçage externe ». Dussart (1992) les classifie en fonction de leur origine, qui peut dépendre de l’action du soleil, des agents atmosphériques, des affluents/effluents et des précipitations. Ces forces dépendant surtout de facteurs hydro-climatiques dont la magnitude et la direction peuvent varier considérablement au fil du temps, les deux grandes caractéristiques des mouvements qu’elles engendrent s’avèrent être leur pluridirectionnalité et leur intermittence (Touchart, 2002).

15Cela est particulièrement visible quand on considère le principal flux d’eau observé au sein des lacs, les courants ou lanières, dont les principaux sont ceux de dérive et ceux de densité (Sverdrup, 1942). Les premiers sont induits par l’énergie mécanique des vents, qui emportent horizontalement les eaux sur une tranche qui dépend de leur force et de certaines caractéristiques physiques des eaux : à la rencontre avec les parois de la cuvette, le flux d’eau plonge en profondeur créant un contrecourant qui se déplace verticalement. Les deuxièmes sont provoqués par les ajustements de température-densité qui ont lieu au sein du volume d’eau (qui seront traités dans le détail dans les pages qui suivent) et engendrent des mouvements verticaux qui traversent la colonne d’eau.

Les caractéristiques sédimentaires des lacs

16Comme pour les cours d’eau, la dynamique sédimentaire des lacs dépend aussi de l’ensemble des phénomènes hydrodynamiques qui se manifestent au sein de la cuvette. Comme Campy & Meybeck (1995) l’expliquent, les sédiments lacustres peuvent avoir une origine externe ou interne au plan d’eau. Les particules allochtones sont principalement minérales, dérivent de l’érosion des continents et sont véhiculées dans la cuvette grâce aux tributaires, aux vents, aux eaux de ruissellement ou à l’érosion des berges. Les particules autochtones peuvent être de type organique et se former à la suite de phénomènes de décomposition perpétrés par les organismes qui vivent dans la colonne d’eau. Elles peuvent également être de type minéral et se former grâce aux phénomènes de précipitations des sels ou par les phénomènes mécaniques qui provoquent l’abrasion des berges, qui entraînent des sédiments dans l’eau.

17Dans les lacs aussi, la globalité de ces particules est soumise aux processus d’érosion, transport et sédimentation. Toutefois, ce dernier est prédominant, les processus hydrodynamiques lacustres étant inconstants et de faible intensité, ce qui explique pourquoi tout lac est destiné au comblement. Comme l’expliquent Håkanson & Jansson (1985), les particules les plus grossières transportées par les tributaires se déposent au niveau de leur embouchure, où le courant connaît une brusque décélération, formant ce qui est communément appelé un « delta ». Poussées par leur inertie, les particules les plus fines arrivent au large, où elles se mélangent aux sédiments autochtones et où elles sont prises en charge par les courants. Tant que l’énergie des flux d’eau permet de les garder en suspension, ces matériaux se déplacent au sein de la cuvette ; dans le cas contraire ils se déposent définitivement sur le fond, si aucune force n’arrive à les remobiliser.

Les caractéristiques thermiques des lacs

18Les caractéristiques thermiques des lacs revêtent une importance cruciale pour leur fonctionnement, car elles conditionnent tous les autres compartiments abiotiques de ces milieux. Le grand volume d’eau contenu dans la cuvette et le calme relatif des phénomènes hydrodynamiques qui l’intéresse font en sorte que la chaleur ne se propage pas de façon uniforme au sein de la colonne d’eau, qui se stratifie alors selon un gradient vertical de température-densité. La température de densité maximale de l’eau étant de 4 °C, le profil thermique vertical d’un lac peut assumer trois configurations différentes, comme l’explique Touchart (2002) : présenter une stratification directe quand la température diminue avec la profondeur, présenter une stratification inverse quand la température augmente avec la profondeur, ou être thermiquement homogène à toutes les profondeurs. Dans les deux premiers cas, une véritable barrière de densité se forme entre la strate plus chaude et la strate plus froide qu’on appelle habituellement thermocline. Celle-ci crée deux masses d’eau distinctes entre lesquelles tout échange est impossible tant que des forces externes ne parviennent pas à la détruire. La couche d’eau superficielle est habituellement appelée « Épilimnion », celle en profondeur « Hypolimnion » et celle qui les sépare « Métalimnion ». Dans les lacs d’eau salée aussi se forment des barrières qui subdivisent la colonne d’eau en plusieurs strates, mais elles sont d’origine chimique et sont engendrées par les différences de concentration des substances dissoutes dans l’eau.

19Comme l’explique Touchart (2002), dans ce cas aussi le forçage externe joue un rôle majeur, contrôlant la diffusion de la chaleur au sein du volume d’eau. Celle-ci s’opère selon deux modalités : la convection libre et la convection mécanique. Dans le premier cas, la chaleur se diffuse grâce aux mouvements verticaux des différentes masses d’eau qui découlent des changements de densité. Dans le deuxième cas, elle se diffuse grâce à une force externe, généralement le vent, qui répand la chaleur grâce au brassage qu’il génère. Si le lac est homotherme la chaleur se répand dans toute la colonne d’eau, autrement uniquement dans sa couche d’eau superficielle, ceci en fonction de la force du vent et de la profondeur du plan d’eau. Dans les lacs d’eau douce, les différents états que la colonne d’eau peut présenter ont généralement une durée de vie saisonnière, en fonction du contexte climatique dans lequel le plan d’eau se situe. Au contraire, dans les lacs d’eau salée le forçage externe n’arrive pas à briser la barrière chimique qui divise en deux la colonne d’eau, qui ainsi reste constamment divisée en deux masses d’eau distinctes.

Les Nouveax ecosystèmes : les environnements aquatiques d’origine anthropique

20Les hydrosystèmes ne sont pas des espaces figés dans le temps, mais ils sont en constante évolution et pour cette raison aux trois dimensions spatiales mentionnées plus haut on en ajoute généralement une quatrième : celle temporelle (Amoros & Petts, 1993). Grâce à celle-ci, nous pouvons davantage comprendre les transformations des milieux aquatiques, leurs créations ou disparitions, mais également les modifications systémiques entre les différents objets hydrologiques. Parmi eux, nous retrouvons ceux que nous nommerons « au fil du cours d’eau », à savoir les retenues de seuil, les étangs et les réservoirs, respectivement générés par les seuils en rivière, les chaussées d’étangs et les barrages.

Les retenues de seuil en rivière

21Les seuils en rivière sont des ouvrages généralement de faible hauteur (2-3 mètres), construits dans le lit mineur d’un cours d’eau, transversalement au sens d’écoulement des eaux (Degoutte, 2012). En amont, ils n’engendrent pas la formation d’un plan d’eau, mais une zone où le niveau d’eau est plus haut et l’écoulement vers l’aval plus lent. Ici, bien qu’il soit légèrement plus long par rapport à un cours d’eau, le temps de séjour des eaux reste très court, ne permettant pas à ce milieu de développer une autonomie par rapport à son tributaire, qui joue un rôle important sur la formation et le fonctionnement du biotope.

Le fonctionnement hydrodynamique des retenues de seuils en rivière

22D’un point de vue hydrodynamique, il s’avère que la véritable caractéristique d’une retenue de seuil est justement la décélération progressive de l’écoulement (ainsi que le rehaussement de la ligne d’eau) engendrée par l’ouvrage hydraulique qui la forme, comme l’expliquent Donati et al. (2020). La présence d’un seuil en rivière ne semblerait pas provoquer une altération de l’unidirectionnalité typique des eaux fluviatiles, mais tout simplement une perte de leur énergie. À travers la comparaison entre le nombre de Froude relatif à l’écoulement dans une retenue de seuil et celui que nous observons généralement dans d’autres biotopes aquatiques, les auteurs assimilent le niveau énergétique de ces milieux aux zones à plus faible énergie des cours d’eau : les mouilles.

Le fonctionnement sédimentaire des retenues de seuil

23La conséquence directe de ce ralentissement est le changement de la compétence de l’écoulement qui traverse une retenue de seuil, qui peut favoriser le piégeage des particules à l’amont du seuil en rivière (Vannoni, 2006). Dans ce sens, Donati et al. (2020) identifient une couche de sédiments qui recouvre les fonds des retenues qu’ils étudient, qui se révèle particulièrement épaisse à l’endroit où le ralentissement de l’écoulement est le plus fort. Toutefois, ils affirment que le changement de compétence concerne principalement les particules les plus grossières, l’écoulement ayant toujours dans leurs terrains d’étude une énergie suffisante pour l’évacuation des plus fines (limons et argiles). Dans les rares études existant dans la littérature scientifique sur ce sujet on trouve des confirmations à ces assertions. À titre d’exemple, Csiki & Rhoads (2013) ne trouvent pas des quantités importantes de particules fines dans les échantillons sédimentaires qu’ils prélèvent à l’amont de quatre retenues de seuil situées dans l’Est des États-Unis ; ils soulignent également que le dépôt des particules sur le fond est temporaire et que tout type de sédiments sera évacué pendant la période des hautes eaux.

Le fonctionnement thermique des retenues de seuil

24On pourrait penser que le ralentissement de la vitesse de l’écoulement et l’augmentation du volume d’eau provoqué par le seuil en rivière amèneraient à la formation d’une stratification thermique de la colonne d’eau des retenues de seuil, similairement aux lacs. Cependant, cela semblerait être vrai uniquement pour certains types de retenues de seuil, comme l’affirment Donati et al. (2019, 2020). En effet, ils observent ce phénomène uniquement dans les retenues de seuil les plus grandes, où le volume d’eau et la surface sont importants et où la ripisylve n’arrive pas à ombrager les eaux, alors que dans les plus petites, où le volume d’eau et la surface sont faibles et où la végétation protège les eaux de la radiation solaire, les stratifications thermiques sont pratiquement inexistantes. En outre, les stratifications de la colonne d’eau que ces auteurs identifient ont lieu presque exclusivement pendant les périodes les plus chaudes de l’année et leur durée est généralement courte, durant rarement plus de 24 heures. Toutefois, dans des contextes climatiques différents de ceux qu’ils étudient et dans des retenues de seuils particulièrement grandes, les stratifications thermiques qui se forment dans les retenues de seuil peuvent être assez importantes et durer pour de longs laps de temps, dépassant abondamment l’échelle diurne (Bormans, et al., 1997 ; Turner, et al., 1997).

Les étangs

25Contrairement aux seuils en rivières, les digues des étangs barrent entièrement le lit majeur d’un cours d’eau, entraînant la formation d’un plan d’eau dont la surface et/ou la profondeur sont plutôt faibles au regard de celles des lacs. Ces caractéristiques morphologiques font que les eaux que les étangs contiennent y séjournent plus longtemps que dans une retenue de seuil en rivière, mais beaucoup moins que dans un lac, de sorte que ces plans d’eau ne développent pas une vraie autonomie par rapport au tributaire (Touchart, 2007a ; Dussart, 1966), qui continue à exercer une influence non négligeable sur la formation et le fonctionnement du biotope.

Le fonctionnement hydrodynamique des étangs

26L’ascendant que le tributaire exerce sur un étang est particulièrement visible quand on considère son fonctionnement hydrodynamique. En effet, dans toute retenue l’effet du cours d’eau qui l’alimente ne se limite pas à la zone deltaïque mais se délaie au fur et à mesure qu’on se rapproche de la digue. En raison de cela, généralement dans la littérature on subdivise ce type de plans d’eau en trois zones différentes selon un gradient longitudinal : la zone fluviatile où l’action du tributaire est forte, la zone de transition où elle s’affaiblit et la zone lacustre où elle est moindre (Thornton, 1990). Les étangs ne font pas exception à cette dynamique, comme le montre Carlini (2006) dans l’une des rares études sur l’hydrodynamique stagnustre. L’auteur affirme qu’il existe un courant principal au sein de ce type de plans d’eau, celui du tributaire qui traverse de l’amont vers l’aval la cuvette sous forme de courant de densité, suivant son ancien lit.

27Cela ne signifie pas que les eaux contenues dans les étangs ne peuvent pas être soumises à d’autres formes de mouvement, comme les courants pluridirectionnels et aléatoires qu’on observe généralement dans les plans d’eau naturels. En effet, Carlini (2006) affirme qu’elles sont bien présentes dans les zones les plus éloignées du talweg ou dans la zone lacustre de ces petites retenues, mais qu’elles sont plus éphémères et moins durables d’un point de vue temporel. Encore une fois, cela est dû aux caractéristiques morphologiques des étangs, dont la faible superficie limite l’action des forçages externes responsables de la mise en mouvement des eaux.

Le fonctionnement sédimentaire des étangs

28Ces caractéristiques hydrodynamiques se répercutent sur la dynamique des sédiments. Comme dans les lacs, leur origine peut être interne ou externe au plan d’eau, mais leur granulométrie est plutôt faible. En effet, les analyses des fonds des étangs ont révélé qu’ils sont constitués d’un substrat imperméable, surmonté par une couche de sédiments fins (limons et argiles), qui à son tour est couronnée par une épaisse strate de vases d’origine organique (Dussart, 1966). Similairement aux lacs peu profonds, cette grande quantité de matières organiques présente dans ces petites retenues est due à leur faible colonne d’eau qui réduit les temps de sédimentation et par conséquent ceux des phénomènes de recyclage de ce type de matériaux (Meyers, et al., 1995).

29La disposition des sédiments dans la cuvette stagnustre est fortement influencée par le courant de densité du tributaire. En effet, les particules ont tendance à se disposer au sein de la retenue suivant un gradient granulométrique longitudinal qui suit l’ancien tracé du cours d’eau et qui est fonction de l’affaiblissement de l’énergie du courant au fur-et-à-mesure qu’on avance vers le large, comme le montre Carlini (2006). C’est pourquoi on retrouve généralement les sédiments les plus grossiers dans la zone fluviatile, ceux de taille moyenne dans la zone de transition et les plus fins dans la zone lacustre en proximité de la digue.

Le fonctionnement thermique des étangs

30Le fonctionnement thermique des étangs est influencé par leur morphologie et hydrologie. Les faibles volumes d’eau qu’ils abritent et l’action du ou des tributaires font que la colonne d’eau est mieux brassée que celle d’un lac. Au contraire, la forte profondeur relative de nombreux étangs fait que, à profondeur absolue égale, ils offrent une superficie plus faible qu’un lac à la course du vent, donc une protection face aux phénomènes de convection forcée. Ainsi, le phénomène de stratification thermique de la colonne d’eau est bien présent dans les étangs aussi, mais normalement il est plus instable, durant seulement quelques jours d’affilée (Touchart, 2001). Plus précisément, selon Touchart (2007b) il faut distinguer le cas des étangs profonds (6 m), ceux des étangs de profondeur moyenne (plus d’un mètre) et ceux de très faible profondeur (quelques décimètres) comparables à des mares. Dans le premier cas, les cycles de stratification ont une durée saisonnière, similairement aux lacs. Dans le deuxième cas, les stratifications perdurent quelques semaines, en alternance avec des périodes d’homothermie plus ou moins longues. Dans le troisième cas, les stratifications existent uniquement pour quelques heures et dépassent rarement le cycle journalier.

31Toujours selon Touchart (2007b), le fonctionnement thermique d’un étang dans le Centre-Ouest de la France au fil des saisons est le suivant : pendant les mois printaniers les températures de plus en plus chaudes font en sorte que la colonne d’eau est de moins en moins homotherme, avec de fréquentes formations de stratifications thermiques. Cette situation s’exacerbe pendant les mois estivaux, où la colonne d’eau peut rester stratifiée pour la totalité de cette saison si les conditions climatiques sont peu perturbées. Pendant l’automne, les stratifications thermiques laissent la place à des homothermies qui deviennent de plus en plus fréquentes au fur-et-à-mesure qu’on se rapproche de la saison la plus froide de l’année.

Les lacs de barrage

32Si l’aspect d’un barrage renvoie en quelque sorte à celui d’une chaussée d’étang, la taille de ces deux constructions est totalement différente. En effet, le premier type d’ouvrage peut atteindre des dimensions considérables et présenter une hauteur de plusieurs décamètres et une largeur de plusieurs hectomètres, amenant ainsi à la formation de vastes étendues d’eau à leur amont. En outre, la quantité d’eau contenue à l’amont des barrages est beaucoup plus importante par rapport aux étangs : généralement, en termes de volume, on considère qu’une retenue n’est plus un étang quand le volume d’eau qu’elle contient dépasse un million de mètres cube (Avakyan, et al., 1980). De même, le fonctionnement du biotope des lacs de barrage est similaire à celui des étangs, mais dans le premier type de plans d’eaux les processus qui caractérisent le deuxième s’exacerbent et ils présentent une intensité beaucoup plus forte, tout en ne réussissant pas à développer une autonomie totale par rapport à leur tributaire. Pour cette raison nous ne retraiterons pas dans les détails les phénomènes abiotiques qui caractérisent ces grandes retenues, mais nous essayerons de rendre compte brièvement de leur différence d’échelle.

Le fonctionnement hydrodynamique des lacs de barrage

33Comme dans les étangs, les lacs de barrage présentent en même temps un courant longitudinal généré par le tributaire et d’autres pluridirectionnels engendrés par le forçage externe. Toutefois, les dimensions de ce type de plan étant d’eau étant plus importantes, on suppose que l’effet du tributaire se délaye davantage et que c’est pour cette raison que la zone lacustre qui se forme est plus vaste. De même, la surface qu’ils offrent aux vents étant plus grande, on présume que les courants de dérive qui se forment dans les zones les moins exposées à l’action du cours d’eau sont plus intenses et durables. Un des traits distinctifs de ce type de plans d’eau est le plus fort marnage, qui est fonction de l’usage de la retenue et qui exerce d’importantes répercussions sur le fonctionnement abiotique du plan d’eau (Ford, 1990).

Le fonctionnement sédimentaire des lacs de barrage

34Les lacs de barrage sont généralement construits sur des cours d’eau qui présentent un débit plus important par rapport à ceux qui alimentent un étang. Par conséquent, ils sont mieux alimentés en sédiments grossiers et la quantité de particules qui se dépose à l’entrée du barrage est plus importante (Wetzel, 1990). Si dans les petites retenues la faible profondeur fait en sorte qu’un grand nombre de sédiments organiques se dépose sur le fond, la plus grande profondeur des lacs de barrage offre des temps de sédimentations plus longs qui permettent un recyclage plus facile de la matière organique, qui est ainsi présente en plus faibles quantités (Ward, 1974, 1976).

Le fonctionnement thermique des lacs de barrage

35Le plus grand volume d’eau et une zone lacustre mieux développée font penser que dans les lacs de barrage la stratification thermique de la colonne d’eau est plus forte et durable que celle des étangs, bien que des contre-exemples existent quand l’indice de creux des étangs est supérieur à celui de lacs de barrage. Toutefois, l’action du tributaire et les processus de convection forcée encore une fois diminuent l’amplitude de ce phénomène, qui du point de vue de l’intensité et de la stabilité est plus faible que dans un lac naturel de mêmes dimensions. En outre, dans les lacs artificiels, les stratifications thermiques les plus intenses et durables se forment en correspondance de la zone lentique la plus proche du barrage, où on observe généralement les profondeurs les plus importantes, contrairement aux lacs naturels où celles-ci s’enregistrent dans la zone centrale de la cuvette, ce qui joue sur la qualité de l’eau rejetée en aval de la retenue. (Straskaba, et al., 1993).

Conclusion

36Le concept de « nouveaux écosystèmes » a été mentionné pour la première fois par Hobbs et al. (2006), qui les ont définis comme des écosystèmes générés par l’action volontaire ou involontaire de l’homme et dont le fonctionnement ne nécessite pas d’intervention externe. Les auteurs en donnent plusieurs exemples, dont celui des cours d’eau des États-Unis occidentaux, dont les caractéristiques biotiques et abiotiques ont été fortement modifiées à travers les aménagements que l’homme a réalisés au fil du temps. Hobbs et al. (2009) clarifient plus dans le détail cette notion, faisant la distinction entre les nouveaux écosystèmes et les écosystèmes hybrides. Les premiers sont des milieux où la composition des espèces et les fonctionnalités ont complètement changé par rapport à l’environnement d’origine. Les deuxièmes sont des milieux qui croisent en même temps des traits de l’environnement d’origine et des nouvelles caractéristiques qui n’ont rien en commun avec celui-ci.

37Ces notions semblent correspondre quasi parfaitement aux milieux d’origine anthropique examinés au cours de cette étude. En effet, les trois ont été générés à partir du milieu « cours d’eau » et l’action humaine qu’ils ont subie les a portés à rassembler de manière plus ou moins évidente au milieu « lac ». Dans les retenues de seuil en rivière, l’écart avec le milieu d’origine est faible, tant qu’elles peuvent être considérées comme un parfait exemple d’écosystème nouvel et hybride. Dans les étangs, l’écart avec le milieu d’origine est plus prononcé et dans certains cas il peut devenir considérable, comme on l’a vu dans le cas des étangs les plus profonds, où les stratifications thermiques présentent un cycle très similaire à celui des lacs. Dans les lacs de barrage, l’écart avec le milieu d’origine est encore plus important, voire très important, tant et si bien qu’ils peuvent être considérés comme un parfait exemple de nouvel écosystème. Ainsi, les retenues de seuil en rivière et les lacs de barrage peuvent être définis respectivement comme des milieux « paralotiques » et « paralentiques », où le suffixe « para » désigne dans le premier cas un fonctionnement qui n’est pas complètement lotique et dans le deuxième cas un fonctionnement qui n’est pas complètement lentique. Les étangs en revanche peuvent être définis comme des milieux « sublentiques », où le suffixe « sub » désigne un fonctionnement qui est certes lentique, mais de manière inférieure à celui des lacs de barrages ou des lacs.

38Sur la base de ces concepts et des éléments qui ressortent de la revue bibliographique à propos de leur fonctionnement abiotique, il parait évident que ces milieux d’origine anthropique n’apparaissent pas comme des milieux dégradés, mais comme des milieux fonctionnels au même titre que des milieux naturels. Donc, au moins pour ce qui concerne les retenues de seuil en rivière, les étangs et les lacs des barrage, l’action de l’homme sur les hydrosystèmes ne semble pas avoir eu un effet destructeur, mais plutôt créateur, enrichissant avec de nouveaux environnements la mosaïque de milieux qui les composent. Après plusieurs millénaires de colonisation humaine, ils s’organisent autour d’un gradient de conditions abiotiques, comme on peut le voir de la figure 1 : aux deux extrémités du gradient on retrouve les milieux naturels qui sont purement lotiques ou purement lentiques et entre les deux les milieux artificiels, c’est-à-dire ceux paralotiques, sublentiques et paralentiques. En raison des relations que ces deux différents types d’environnement entretiennent entre eux, les hydrosystèmes contemporains peuvent alors être considérés comme des « écocomplexes », c’est-à-dire des espaces particularisés par un ensemble plus ou moins anthropisé d’écosystèmes interactifs (Blandin & Lamotte, 1985 ; Blandin, 1992).

Figure 1. Le gradient de conditions abiotiques qui caractérise les hydrosystèmes d’aujourd’hui

Figure 1. Le gradient de conditions abiotiques qui caractérise les hydrosystèmes d’aujourd’hui

39Cela amène à une dernière réflexion à propos de la gestion des hydrosystèmes d’aujourd’hui, qui consiste à se demander si les opérations de restauration écologique des cours d’eau très récurrentes aujourd’hui sont cohérentes avec les objectifs qu’elles essayent d’atteindre, c’est-à-dire le développement de la biodiversité. On peut supposer que la diversité biologique a tiré des bénéfices de cette diversification des biotopes aquatiques continentaux.

40En effet, comme le reconnaissent d’innombrables auteurs (e.g. Turner M. G., 1987 ; Clement, 1986 ; Huston M. A., 1995), plus les habitats d’un territoire sont hétérogènes, meilleure est la diversité des espèces qui le peuplent. Avant de poursuivre ces politiques, il semblerait plus prudent d’établir d’abord un inventaire et un bilan de ce que l’on perd en matière de diversité biologique en effaçant ces nouveaux écosystèmes, face aux gains supposés, sans privilégier une espèce à une autre, donc être dans une réelle démarche systémique faite d’actions et de rétroactions sans présupposé(s) de départ entre les différents critères, contrairement à la démarche pseudo-systémique actuelle.

Haut de page

Bibliographie

Angelier E. (2000) - Écologie des eaux courantes. Paris : Editions Tec & Doc, 199 p.

Avakyan A. B., Saltanik V. P., Fortunatov M. A., Šarapov V. A. (1980) - Vodohranilišča mira i ih tipizacija. Izvestija Vsesojuznogo Geografičeskogo Obščestva, vol. 112, pp. 301-307.

Bettini, R. Crosa G. et Galassi S. (2007) - Ecologia delle acque interne. Novara : Città Studi Edizioni, 150 p.

Borman M., Maier H., Burch M. ; Baker P. (1997) - Temperature stratification in the lower River murray, Australia : implication for cyanobacterial bloom development. Marine and Freshwater Research (CSIRO publishing), vol. 48, pp. 647-654.

Blandin P. et Lamotte M. (1985) - Écologie des systèmes et aménagement : fondements théoriques et principes méthodologiques. [auteur du livre] Lamotte M. (Édit). Fondements rationnels de l’aménagement d’un territoire. Paris : Masson, pp. 139-162.

Blandin P. (1992) - De l’écosystème à l’écocomplexe. [auteur du livre] Jollivet M. Sciences de la nature, sciences de la société : Les passeurs de frontières. Paris : CNRS Éditions, pp. 267-279.

Bravard J-P. et Lévêque C. (2020) - Nouveaux écosystèmes. La gestion écologique des rivières françaises. Regards de scientifiques sur une controverse. Paris : L’Harmattan, 361 p.

Bravard J-P. (2018) La continuité sédimentaire passe-t-elle par l’arasement systématique des seuils ? Une analyse critique de Jean-Paul Bravard. Observatoire de la continuité écologique et des usages de l’eau. [En ligne] 22-05-2018, https://continuite-ecologique.fr/la-destruction-des-seuils-est-elle-obligatoire/, 30 p.

Caissie D. (2006) - The thermal regime of rivers : a review. Freshwater Biology. vol. 51, pp. 1389-1406.

Campy M. et Meybeck M. (1995) - Les sédiments lacustres. [auteur du livre] R. Pourriot et M. Meybeck. Limnologie générale. Paris : Masson, 956 p.

Carlini M. (2006) - Morphologie et hydrodynamique des plans d’eau : le cas des lacs-étangs du Limousin. s.l. : Thèse de doctorat soutenue afin d’obtenir le grade de docteur en Géographie à l’Université de Limoges, 362 p.

Charlton R.( 2008) - Foundamentals of fluvial geomorphology. Abingdon : Routledge, 234 p.

Clement B. (1986) - Typologies des zones humides bretonnes. Recherche de bioindicateurs. Univ Rennes 1, Rapport SRETIE ministère de l’Environnement, 151p.

Csiki S. et Rhoads B. L. (2013) - Influence of four run-of-river dams on channel morphology and sediment characteristics in Illinois, USA. Geomorphology, vol. 206, pp. 215-229.

Degoutte G. (2012) Diagnostic, aménagement et gestion des rivières. Hydraulique et morphologie fluviales appliquées. Paris : Lavoisier, 2012.

Demangeot J. (2009) - Les milieux "naturels" du globe. Malakoff : Armand Colin, 364 p.

Dingman L. S. (2009) - Fluvial Hydraulics. Oxford : Oxford University Press, 569 p.

Donati F., Touchart L. et Bartout P. (2019) - Do rivers upstream weirs have lotics or lentics characteristics ? Geographia Technica, vol. 14, pp. 1-9.

Donati F., Touchart L. et Bartout P. (2020) - Les seuils en rivière transforment-ils les milieux lotiques en milieux lentiques ? Physio-Géo, vol. 15, pp. 111-131.

Dufour S. (2017) - Une approche géographique de la végétation et de la gestion biophysique des hydrosystèmes fluviaux. Éléments épistémologiques, thématiques et opérationnels. Thèse HDR soutenue à l’Université Rennes 2, 271 p.

Dussart B. (1966) - Limnologie. L’étude des eaux continentales. Paris : Gauthier Villars & Cie éd, 704 p.

Evans N. M. et Davis M. A. (2018) - What about cultural ecosystems ? Opportunities for cultural considerations in the Internation Standards for the Practice Ecological Restoration. Restoration Ecology, vol. 26, p. 612-617.

Fenoglio S. et Bo T. (2009) - Lineamenti di ecologia fluviale. Novara : Città Studi Edizioni, 252 p.

Fischer H. B., Muxart T., Van Der Leeuw S., Weill A., Abbadie L. (1979) - Mixing in inland and coastal waters. New York : Accademic Press, 483 p.

Ford D. E. et Johnson L. S. (1983) - Assement of reservoir density currents and inflow processes. Vicksburg : U.S. Army Engineer aterways Experiment Station, E-83-7.

Ford, D. E. (1990) - Reservoir transport processes. [auteur du livre] K. W. Thornton, B. L. Kimmel et B. E. Payne. Reservoir Limnology. Ecological Perspective. New York : John Wiley & Sons.

Fort M., Bétard F. et Arnaud-Fassetta G. (2015) - Géomorphologie dynamique et environnement. Paris : Armand Colin, 295 p.

Graf, W. L. (2008) - Sources of Uncertainty in River Restoration Research. [auteur du livre] S. Darby et D. Sear. River Restoration. Managing the Uncertainty in Restoring Physical Habitat. Chichester : John Wiley & Sons, 315 p.

Håkanson L. et Jansson M. (1983) - Principles of lake sedimentology. Caldwell : The Blackburn Press, 316 p.

Hobbs J. R., et al. (2006) - Novel ecosystems : theoretical and management aspects of the new ecological world order. Global Ecology and Biogeography, vol. 15, pp. 1-7.

Hobbs J. R., Higgs E. et Harris A. J. (2009) - Novel ecosystems : implications for conservation and restoration. Trends in Ecology and Evolution, vol. 24, pp. 599-605.

Huston M. A. (1995) - Biological diversity : the coexistence of species on changing landscapes. Cambridge : Cambridge University Press, 681 p.

Łaszewski, M. (2013) - Stream water temperature : a short review with special reference to diurnal dynamics. Miscellanea Geographica, vol. 17, pp. 34-41.

Mahlum S., Kehler D., Cote D., Wiersma Y. F., Stanfield L. (2014) - Assessing the biological relevance of aquatic connectivity to stream fish communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 71, p. 1852-1863.

Meybeck, M. (1995) - Les lacs et leur bassin. [auteur du livre] Roger Pourriot et Michel Meybeck. Limnologie Générale. Paris : Masson, pp. 6-59.

Meyers P.A. et Ishiwatari R. (1995) - Organic matter accumulation records in lake sediments. [auteur du livre] Lerman, A. Lerman et J. (Ed.) Gat. Physics and chemistry of lakes. New York : Springer, pp. 279-328.

Mount J. F. (1995) - California Rivers and Streams : The Conflict Between Fluvial Process and Land Use. Berkeley : University of California press, 378 p.

Panizza M. (2014) - Geomorfologia. Bologna : Pitagora Editrice Bologna, 387 p.

Powell M. D. (2014) - Flow resistance in gravel-bed rivers : Progress in research. Earth-Science Reviews, vol. 136, p. 301-338.

Raptis C. E., Van Vliet M. T. H. et Pfister S. (2016) - Global thermal pollution of rivers from thermoelectric power plants. Environmental Research Letters, vol. 11, pp. 1-9.

Souchon Y. et Nicolas V. (2011) Barrages et seuils : principaux impacts environnementaux. Vincennes-Antony cedex : ONEMA, CEMAGREF, 28 p.

Straskaba M., Tundisi J. G. et Duncan A. (1993) - State of the art of reservoir limnology and water quality management. Comparative reservoir limnology and water quality management. Netherlands : Kluwer Academic Publishers, pp 213-288.

Sverdrup, H. U. (1942) - Oceanography for Meteorologist. New York : Prentice-Hall, 1942. 272 p.

Thornton K. W. (1990) - Perspectives on reservoir limnology. [auteur du livre] Kent W. Thornton, Forrest E. Payne et Bruce L. Kimmel. Reservoir Limnology. Ecological Perspective. New York : John Wiley & Sons, Inc., pp. 1-14., 1990.

Torgersen C. E., Faux N. R., McIntosh B. A., Poage J. N., Norton J. D. (2001) - Airborne thermal remote sensing for water temperature assessment in rivers and streams. Remote Sensing Of Envionnement, vol. 76, pp. 386-398, pp. 386-398.

Touchart L. (2007, a) - La définition de l’étang en géographie limnologique. Géographie de l’étang. Paris : L’Harmattan, pp. 14-53.

Touchart L. (2007, b) - L’étang et la température de l’eau : un ensemble d’impacts géographiques. Géographie de l’étang. Paris : L’harmattan, 228 p., pp. 119-156.

Touchart L. (2002) - Limnologie physique et dynamique. Paris : L’Harmattan, 2002. 395 p..

Touchart L. (2001) - De la température de l’eau à la géographie des lacs. Université de Limoges, Thèse d’HDR en géographie, 480 p. : s.n., 2001.

Turner M. G. (1987) - Landscape heterogeneity and disturbance. New York : Springer-Verlag, 239 p.

Turner L. M. et Erskine W. D. (1997) - Thermal, Oxygen and Salt Stratification in Three Weir Pools on the Neapen River, NSW. Actes du colloque "Science & Technology in the Environmental Management of the Hawkesbury-Neapean Catchment". Nepean Kingswood : University of Western Sydney, pp. 87-92.

Van Looy K., Thormos T. et Souchon Y. (2014) - Disentangling dam impacts in river networks. Ecological Indicators. vol. 37, p. 10-20.

Vannoni V. A. (2006) - Sedimentation Engineering. Reston : American Society of Civil Engineering 418 p.

Villeneuve B., Souchon Y., Usseglio-Polatera P., Ferréol M. et Valette L. (2015) - Can we predict biological condition of stream ecosystems ? A multi-stressors approach linking three biological indices to physico-chemistry, hydromorphology and land use. Ecological Indicators. vol. 48, p. 88-98.

Ward, J. A. (1974) - A temperature-stressed ecosystem below a hypolimnial release mountain reservoir. Archiv für Hydrobiologie. vol. 74, PP. 247-275.

Ward, J. V. (1976) - Comparative limnology of differentially regulated sections of a Colorado mountain river. Archiv für Hydrobiologie, vol. 78, pp. 319-342.

Webb B. W. et Walling D. E. (1993) - Temporal variability in the impact of river regulation on thermal regime and some biological implications. Freshwater Biology, vol. 29, pp. 167-182.

Wetzel R. G. (1990) - Reservoir Ecosystem : Conclusions and Speculation. [auteur du livre] K. W. Thornton, B. L. Kimmel et B. E. Payne. Reservoir Limnology. Ecological Perspectives.

Haut de page

Table des illustrations

Titre Figure 1. Le gradient de conditions abiotiques qui caractérise les hydrosystèmes d’aujourd’hui
URL http://journals.openedition.org/dynenviron/docannexe/image/3730/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 135k
Haut de page

Pour citer cet article

Référence papier

Francesco Donati, Laurent Touchart, Pascal Bartout et Quentin Choffel, « Anciens et nouveaux écosystèmes aquatiques : une revue sur leur fonctionnement abiotique »Dynamiques environnementales, 45 | 2020, 11-21.

Référence électronique

Francesco Donati, Laurent Touchart, Pascal Bartout et Quentin Choffel, « Anciens et nouveaux écosystèmes aquatiques : une revue sur leur fonctionnement abiotique »Dynamiques environnementales [En ligne], 45 | 2020, mis en ligne le 01 janvier 2021, consulté le 13 novembre 2025. URL : http://journals.openedition.org/dynenviron/3730 ; DOI : https://doi.org/10.4000/dynenviron.3730

Haut de page

Auteurs

Francesco Donati

Laboratoire CEDETE de l’Université d’Orléans, 10 Rue de Tours, 45065 - Orléans CEDEX

Articles du même auteur

Laurent Touchart

Laboratoire CEDETE de l’Université d’Orléans, 10 Rue de Tours, 45065 - Orléans CEDEX

Articles du même auteur

Pascal Bartout

Laboratoire CEDETE de l’Université d’Orléans, 10 Rue de Tours, 45065 - Orléans CEDEX

Articles du même auteur

Quentin Choffel

Laboratoire CEDETE de l’Université d’Orléans, 10 Rue de Tours, 45065 - Orléans CEDEX. Ecolimneau R&D, 8 rue René Coty, 85100 La Roche sur Yon

Articles du même auteur

Haut de page

Droits d’auteur

CC-BY-NC-ND-4.0

Le texte seul est utilisable sous licence CC BY-NC-ND 4.0. Les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés) sont susceptibles d’être soumis à des autorisations d’usage spécifiques.

Haut de page
Rechercher dans OpenEdition Search

Vous allez être redirigé vers OpenEdition Search