Nos remerciements s’adressent tout d’abord aux partenaires du programme GREEN, en premier lieu à Sébastien Chauvin, directeur de Forespir pour son accompagnement permanent, et aux gestionnaires d’espaces naturels qui nous ont toujours accueillis avec bienveillance et enthousiasme lors de nos plongées : Parc National des Pyrénées, Mairies de Bourg-d’Oueil et de Bordères-Louron, Nature en Occitanie, Parc naturel régional des Pyrénées ariégeoises, Association des naturalistes de l’Ariège-CEN Ariège, Office national de la chasse et de la faune sauvage (OFB maintenant), Office National des Forêts, Parc naturel régional des Pyrénées catalanes, Réserve naturelle de Nohèdes, Réserve naturelle du Massif de Saint-Barthélemy, Fédération des réserves naturelles catalanes, la Réserve naturelle de Nohèdes, le Govern d’Andorra, la Comu d’Ordino (Andorre), la Generalitat de Catalunya, du Parc natural communal de la Vall de Sorteny, de la Vall del Madriu-Perafita-Claror.

Merci à toutes les personnes impliquées dans ces structures qui ont toutes permis à ce programme d’être aussi efficace qu’agréable. Nous pensons en particulier à Henri Jamme, Bernard Descouens, Geoffrey Grèzes, Philippe Xéridat, Gaëlle Fedrigo, Cécile Brousseau, Laure Bourraqui, Antoine Segalen, Maria Martin, Alain Mangeot, Sandra Mendez, Sergi Riba, Alain Grioche, Marc Garriga.

Nous adressons nos remerciements à nos collègues du Conservatoire botanique, en particulier Bruno Durand et Lionel Gire pour leur participation aux prospections, et Gilles Corriol et Gérard Largier pour leur soutien dans nos travaux.

Nos remerciements s’adressent aussi à l’école d’ingénieurs agronomes de Purpan-Toulouse, à Pierre Queney pour son appui dans la détermination des coléoptères aquatiques, aux partenaires du projet LIFE LIMNOPIRINEUS (LIFE13 NAT/ES/001210) et à son équipe de limnologues, en particulier Teresa Bucahca, Mariàngels Puig, Ibor Sabás et Jenny Caner.

Nous remercions la Fédération Départementale des Hautes-Pyrénées pour la pêche et la protection des milieux aquatiques pour le prêt du matériel de pêche électrique pour l’opération de désempoissonnement sur les lacs d’Arraillé.

Merci aux organisateurs du Colloque Etangs et Lacs d’Orléans qui ont accepté de recevoir nos travaux, merci au relecteur anonyme et à Bruno Durand, CBNPMP pour sa relecture attentive.

Les travaux présentés ici ont été menés dans le cadre du programme GREEN, maîtrise d’ouvrage du GEIE Forespir, cofinancé par le Fonds européen de développement régional (FEDER POCTEFA), l’Etat Français (DREAL/CGET), la Région Occitanie Pyrénées/Méditerranée et la Région Nouvelle-Aquitaine (https://www.green-biodiv.eu/) ;

Nous adressons nos remerciements à l’ensemble de ces financeurs.

1Parmi les milieux les plus remarquables des Pyrénées, les lacs d’altitude ont une place particulière. Ils constituent en effet à la fois l’image symbolique d’une nature préservée et le point d’objectif de la majorité des randonnées de ce massif touristique. Avec les pics, les lacs sont les seconds éléments du territoire dont le nom évoque un paysage, un sentier, une vallée et qui servent de repères géographiques aux usagers de la montagne.

2Cette notoriété et cette valeur symbolique cachent paradoxalement une large méconnaissance de l’écosystème abrité. La faune et la flore des lacs d’altitude des Pyrénées ont été très peu étudiées et font partie des milieux les moins connus de nos montagnes.

3Héritiers de cette situation, les gestionnaires d’espaces naturels protégés hébergeant des lacs ont longtemps dû se contenter de l’image porteuse du lac comme tête d’affiche de leur espace sans y conférer un enjeu de conservation ou de gestion de la flore et de la faune.

4Dans les années 2010, une convergence d’intérêt de différentes institutions (universitaires, naturalistes, gestionnaires) a fait émerger ce sujet au sein des enjeux de connaissance et de protection de la nature en Pyrénées. C’est dans cette dynamique que le Parc national des Pyrénées, le Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi Pyrénées, le Conservatoire d’espaces naturels d’Occitanie et le Centre d'études avancées de Blanes (CEAB-CSIC) se sont retrouvés autour d’un programme transfrontalier GREEN pour améliorer la connaissance de la faune et de la flore de ces écosystèmes lacustres de montagne. Ce programme a permis de travailler sur 36 lacs localisés dans des espaces protégés en France, Andorre et Catalogne. Tous ces lacs ont bénéficié des mêmes protocoles d’inventaires de faune et de flore.

Matériel et méthode

Choix des lacs

5Les lacs de montagne étudiés ont été désignés pour leur appartenance à un espace protégé pyrénéen. L’échantillonnage, limité et partiel, a ensuite été guidé par plusieurs éléments :

• superficie d’au moins 5 000 m²,

• altitude minimale de 1 500 m et répartition au sein de 4 classes d’altitudes, issues de la typologie proposée par Martinot et Rivet (1986) : Classe 1 : de 1500 à 1800 m // Classe 2 : de 1800 à 2100 m // Classe 3 : de 2100 à 2400 m // Classe 4 : > à 2 400 m,

• répartition Est/Ouest et Nord/Sud la plus satisfaisante possible,

• diversité de contextes géologiques,

• complémentarité avec d’autres programmes traitant des lacs. Ainsi, si un choix devait s’opérer entre deux sites, celui déjà concerné par un programme en cours serait privilégié,

• un équilibre entre les lacs avec poissons et les lacs sans poissons, anticipant un enjeu de gestion pré-identifié par tous les partenaires

6Cet échantillonnage a ainsi été constitué à la suite d’une enquête auprès des structures partenaires du réseau GREEN et a abouti à la désignation de 36 lacs (figure 1).

Choix des taxons étudiés

7Les groupes taxonomiques : sur lesquels les inventaires de terrain ont été réalisés ont été choisis parmi les lacunes de connaissances identifiées et les compétences naturalistes disponibles. Ont ainsi été retenus les Tracheophytes, les Charophytes (algues pluricellulaires), les bryophytes (mousses et hépatiques), les mammifères semi-aquatiques, les amphibiens, les odonates, les coléoptères et hétéroptères aquatiques.

8Pour garantir l’homogénéité et la comparaison des résultats entre les deux groupes de spécialistes, nous avons utilisé une version allégée du protocole développé dans le cadre du programme Life « Limnopirineus » (http://www.lifelimnopirineus.eu/​ca) (Buchaca et al. 2019). Le protocole consiste à caractériser quelques variables environnementales et à appréhender la faune en un seul passage des lacs d’altitude pyrénéens. Les inventaires terrain se sont déroulés sur deux saisons complètes (2017 et 2018). Quelques compléments ont été réalisés en 2019.

9Un séminaire de terrain planifié les 11 et 12 juillet 2017 en Andorre et en Espagne a été organisé de manière à ce que les naturalistes réalisant les inventaires versant sud et versant nord puissent s’accorder sur un protocole commun.

10Pour garantir l’homogénéité et la comparaison des résultats entre les deux groupes de spécialistes, nous avons utilisé une version allégée du protocole développé dans le cadre du programme Life « Limnopirineus » (http://www.lifelimnopirineus.eu/​ca) (Buchaca et al. 2019). Le protocole consiste à caractériser quelques variables environnementales et à appréhender la faune en un seul passage des lacs d’altitude pyrénéens. Les inventaires terrain se sont déroulés sur deux saisons complètes (2017 et 2018). Quelques compléments ont été réalisés en 2019.

Approche descriptive des lacs

11Pour chacun des lacs nous avons procédé à des relevés physicochimiques. La température de l’eau et la conductimétrie ont été mesurées ainsi que des prélèvements d’eau effectués (pour analyses de nitrate NO₃, ammonium NH₄, phosphate PO₄, azote total TN, phosphore total TP, azote inorganique dissous DIN, azote organique totale TON, phosphore organique totale TOP). Le substrat de la zone littorale a été caractérisé par le pourcentage de recouvrement de chaque granulométrie (Pierres et blocs/Cailloux/Arènes/Limons) et par la présence ou non d’une végétation submergée. Enfin, l’activité pastorale a été évaluée par la présence d’excréments en pourcentage d’indice frais et sec (%) ainsi que le type de cheptel sur une bande périphérique de 20 mètres autour de la pièce d’eau. Nous avons également collecté des informations sur la présence de poissons dans chaque lac (connaissance historique ou observation à vue lors des plongées botaniques). Des 36 lacs, seulement 8 étaient exempts de poissons, 24 avec salmonidés, 18 avec vairons, dont 4 sans salmonidés. De plus, dans deux lacs, la présence de Rotengle Scardinius erythrophthalmus, de Goujon Gobio gobio et de Gardon Rutilus rutilus a également été trouvée.

Flore et végétations

12Des espèces et habitats aquatiques ont focalisé notre attention ces dernières années. Dans les lacs pyrénéens en particulier, la Subulaire aquatique, les Isoètes et les Potamots représentent des enjeux forts de connaissance et de conservation en lien entre autres avec leur statut de protection ou des habitats d’intérêt communautaire (Directive Habitats Faune Flore de 1992), dont ils sont des espèces caractéristiques. Pour étudier ces végétations, nous nous sommes vite confrontés à la difficulté de la prospection depuis la berge : observations lointaines, incomplètes, incertaines. Ainsi, nous avons développé une compétence de plongée en apnée avec le développement d’une pratique en contexte professionnel qui a constitué la base méthodologique partagée des inventaires floristiques dans le programme.

13Les plongeurs botanistes, équipés de combinaison néoprène, masque, palmes et tuba, réalisent ainsi des prospections aquatiques (souvent plusieurs heures par lac) leur permettant une prospection complète de la masse d’eau y compris dans les zones profondes (visibilité souvent très bonne permettant une observation des fonds depuis la surface, plongées possibles jusqu’à 10 m de profondeur). Les prospections permettent un sentiment de complétude (« on a tout vu ») en fin de plongée (milieu bien délimité), sentiment rare dans le cadre des autres prospections botaniques. Les plongées s’accompagnent le plus souvent de mesures de profondeur des herbiers à l’aide d’un GPS bathymétrique (Echomap CHIRP 42 CV © Garmin). Les plongées en France et en Andorre ont été réalisées par des plongeurs botanistes et/ou phytosociologues du Conservatoire botanique national (François Prud’homme, Bruno Durand & Lionel Gire). Sans compétence bryologique, les plongeurs ont récolté toutes les Bryophytes détectées qui ont ensuite été déterminées par Marta Infante, bryologue au CBNPMP. Les inventaires espagnols ont été faits par Enric Ballesteros, Englantine Chapuis et Marc Ventura (CEAB-CSIC).

Faune

14Une collecte de sédiments standardisée a été faite. Trente coups de filet Troubleau (maille 300 µm) par lac ont été réalisés pour la récolte des sédiments de la zone littorale. Ces coups de filet ont été répartis afin d’assurer la représentativité des différents substrats identifiés. Le matériel récolté a été tamisé et filtré en laboratoire afin d’extraire l’ensemble de la macro et micro faune (Buchaca et al. 2019). Le tri et la détermination des espèces (pour les groupes connus) ont été réalisés à la loupe binoculaire. Cette méthode permet d’assurer une récolte standardisée de la faune « épilithique » du littoral.

15Pour compléter les prélèvements de sédiments, des prospections complémentaires sur la faune ont eu lieu. Les inventaires ont été soumis à autorisation de capture.

16Les imagos d’odonates ont été capturés au filet et identifiés sur place (Dijkstra, 2007, Boudot et al., 2014), les exuvies accrochées dans la végétation ou les larves d’odonates ont été prélevées pour détermination au laboratoire. Pour les coléoptères aquatiques, une recherche au filet troubleau à intervalles réguliers a été pratiquée selon la méthode du « kick-sampling » (de Mendoza and Catalan, 2010 ; Frost et al., 1971). Il s’agit de soulever le substrat en retournant les pierres afin de déloger les individus adultes et les capturer durant leur comportement de fuite. Les individus et les restes d’imagos (ex : élytres, pronotum) capturés ont été triés sur place pour détermination sous loupe binoculaire (Motic SMZ-171) en laboratoire. L’ensemble des déterminations effectuées ont été confirmées par Pierre Queney selon la nomenclature actuellement en vigueur (Queney, 2004 ; Tronquet, 2014). Enfin les amphibiens (Anoures, Urodèles) ont été étudiés par une recherche à vue. Pour chaque espèce détectée (ponte, têtards, adultes) a été comptabilisé le nombre d’individus sur un linéaire de 2 mètres (Miró et al., 2018). Pour les mammifères semi-aquatiques, une recherche à vue a été effectuée pour relever les indices de présence détectés sur les rives du lac (blocs…).

17Ces inventaires complètent les données acquises via la collecte de sédiments focalisée sur la faune « épilithique ». La standardisation des méthodes de récolte a pour objectif de mettre en relation les résultats d’inventaires avec les variables environnementales recueillies pour identifier les facteurs qui conditionnent la qualité écologique des lacs. Les analyses des données environnementales ne sont cependant pas traitées dans cet article.

Résultats

Bilan général

18Les données récoltées dans le cadre du programme constituent un pool de données originales dont l’analyse est encore en cours en particulier sur les communautés faune/flore et sur les liens entre diversité et les données environnementales. Les données actuelles permettent de décrire une première esquisse originale de la biodiversité des 36 lacs échantillonnés (figure 6). Les données les plus intéressantes sont ensuite traitées par groupe taxonomique.

Flore et végétations

19Les résultats du programme GREEN ont contribué significativement à nos travaux sur la flore des lacs des Pyrénées dont les synthèses ont été publiées (Gacia et al. 1994 ; Prud’homme et al, 2019, Prud’homme & Durand, 2020).

20Les plantes aquatiques sont parmi les plus méconnues de notre flore pyrénéenne : accès difficile, difficulté et atypicité des prospections aquatiques, groupes de plantes à la détermination difficile. L’état de la connaissance au démarrage du programme permettait d’identifier plusieurs limites ou lacunes aux données existantes : faibles en nombre et en fiabilité. La réalisation de plongées botaniques dans tous les lacs du réseau GREEN a participé au comblement de ces lacunes.

21Nous avons fait 86 observations de flore pour 25 espèces (3 Bryophytes, 6 Charophytes, 16 Tracheophytes), la moyenne par lac est de 2.8 espèces. Un tiers des lacs du réseau (13 lacs) n’hébergent aucune végétation. Parmi les lacs végétalisés, la moyenne est de 3.7 espèces observées par lac. Le lac le plus riche accueille 9 espèces (Basseta, Pyrénées Orientales). L’espèce la plus fréquente (n = 10) est le rubanier Sparganium angustifolium. L’observation de l’Elodée du Canada est une source d’inquiétude car nous n’avions pas connaissance à ces altitudes de la présence de cette espèce exotique envahissante.

22Les données floristiques obtenues sont très comparables entre versant sud et nord des Pyrénées. La liste des espèces végétales observées sur les lacs du réseau GREEN est présentée dans le tableau 1.

23Les chiffres précisent le nombre d’observations totales réalisées :

24En complément, grâce au GPS bathymétrique, nous avons pu établir un premier bilan de répartition verticale des différentes espèces végétales dans les lacs (Figure 3, en vert, profondeur optimale de présence des taxons, en bleu, profondeur où l’espèce peut être observée) :

Grâce à la méthode de plongée employée et compte tenu de l’exhaustivité des inventaires qui en découle, nous disposons d’un lot inédit de données pour notre territoire permettant un travail sur les communautés végétales aquatiques (Prud’homme et al, op cit).

25Concernant les lacs du réseau GREEN, il nous a semblé important de rattacher les communautés ainsi observées au statut d'intérêt communautaire d'un point de vue de la Directive Habitats Faune Flore souvent essentielle pour les gestionnaires et les politiques de protection de la nature. Si les communautés végétales sont les mêmes entre versant nord et versant sud, il apparaît toutefois que les interprétations vis-à-vis de la directive diffèrent (Prud’homme & Ninot, 2018). C'est l'interprétation actuelle française qui est utilisée dans le tableau 2 avec adaptation à la situation espagnole. À noter que la directive habitats ne s'applique pas en Andorre et que les rattachements sont donc signalés ici à titre indicatif. Ces types d'habitats utilisés dans les deux versants sont :

• 3 110 Eaux oligotrophes contenant très peu de minéraux des plaines sableuses (Littorelletalia uniflorae). Utilisé uniquement du côté espagnol.

• 3130 : type d'habitat regroupant les ceintures de végétations annuelles (Isoeto-Juncetea) et vivaces (Littorelletea) des périphéries lacustres. Ce sont les végétations à Isoetes, Sparganium et à Subularia qui sont visées ici. Utilisé uniquement du côté français.

• 3140 : type d'habitat regroupant tous les herbiers de Characées (Chara spp. et Nitella spp. ici). Utilisé uniquement du côté français.

• 3150 : type d'habitat concernant les herbiers aquatiques vivaces à myriophylle et Potamogeton pour ce qui nous concerne.

26Le tableau 2 fournit le nombre d’occurrence à l’échelle du réseau.

27Le travail sur les communautés en est encore à ses prémices mais les premiers résultats obtenus nous permettent d'esquisser une organisation originale de déterminisme chronologique de l'est à l'ouest de la chaîne. Cette organisation méritera de se confronter à de nouvelles observations pour être confirmée.

28Il est notable que chaque type de communauté identifiée sur la chaîne pyrénéenne est représenté dans le réseau GREEN (figure 4).

Les coléoptères aquatiques

29Les coléoptères aquatiques regroupent près de 686 espèces en France (Queney et al., 2018) et 486 espèces dans la péninsule ibérique (Millán et al., 2014). Ils sont aquatiques de par leurs mœurs mais ont une respiration aérienne à l’état adulte. Les adultes doivent donc régulièrement remonter à la surface. Ces derniers peuvent se situer dans l’eau libre du lacs mais se concentrent principalement sous les pierres, enfouis dans le substrat et dans la végétation aquatique et des berges.

30Selon les familles, la ponte a lieu au printemps (ex : Dysticidae) ou au début de l’été et automne (ex : Haliplidae) Leur nymphose s’effectue hors de l’eau enfouie dans le sol. En montagne, les adultes vont être actifs dans les lacs dès que ceux-ci dégèlent. Ils passent l’hiver hors de l’eau enfouis sous la neige.

31Les coléoptères aquatiques ont de bonnes capacités de vol, ce qui leur permet de pouvoir coloniser rapidement un point d’eau favorable.

32Parmi leur diversité, certaines espèces dites « orophiles » et « boréo-alpines » sont inféodées aux lacs et mares de l’étage alpin et nival telles que Haliplus fulvus (Fabricius, 1801) (ssp. Lapponum), Hygrotus marklini (Gyllenhal, 1813), Hydroporus foveolatus Heer, 1839, Hydroporus nigellus Mannerheim, 1853, Boreonectes multilineatus (Falkenström, 1922) (cf. ex griseostriatus), Agabus lapponicum (C.G. Thomson, 1867), A. bipustulatus (Linnaeus, 1767) (cf. solieri) ou Dytiscus lapponicus Gyllenhal, 1808 (Bertrand, 1949 ; Guignot, 1947 ; Millán et al., 2014). Ces espèces représentent un intérêt particulier dans le cadre de notre programme focalisé sur la faune des lacs de haute montagne Pyrénéens.

33La distribution des coléoptères aquatiques dans les Pyrénées françaises est étudiée par les naturalistes depuis longtemps (Bertrand, 1949 ; Guignot, 1947) mais l’intégration des observations dans des bases de données reste lacunaire. Concernant les Pyrénées Espagnoles, nous pouvons nous appuyer sur l’atlas des coléoptères aquatiques de la péninsule ibérique qui présente les localités connues et un descriptif de chacune des 486 espèces de leur faune (Millán et al., 2014).

34D’un point de vue global, près de 500 individus ont été récoltés avec 35 espèces de coléoptères aquatiques sur 36 lacs situés en France, en Andorre et en Catalogne. Il est intéressant de noter que 19 espèces n’ont été observées que dans un seul lac dont 15 représentées par un seul individu, 8 espèces n’ont été observées que dans deux lacs et 8 espèces sont présentes dans plus de 3 lacs. Ces résultats limitent notre capacité d’analyse sur les cortèges d’espèces et leur relation avec les données environnementales des lacs. Toutefois, ces deux années d’inventaires contribuent à une amélioration de la connaissance de la distribution des coléoptères des lacs d’altitude des Pyrénées, en particulier pour le versant français. Le tableau 3 dresse la synthèse des observations réalisées dans le cadre du programme GREEN.

35Les trois lacs avec le plus grand nombre d’espèces sont le Gorg Estelat dans la Réserve naturelle de Nohèdes avec 12 espèces puis l’Etang Bleu au cœur du Parc naturel des Pyrénées Ariégeoises et le Lac d’Ensagents en Andorre avec chacun 10 espèces observées. Par ailleurs, 8 lacs seulement hébergent plus de deux espèces.

36La figure 5 montre que les lacs les plus riches se situent au niveau de la partie orientale de la chaîne.

37Nos données confirment donc celles de Bertrand (1949) qui indiquait déjà : « Dans les Pyrénées Orientales, beaucoup de ces lacs montrent une végétation phanérogamique développée et l'ensemble de leur peuplement rappelle celui d'eaux d'altitudes généralement plus basses ; ce sont précisément ceux dans laquelle la faune est la plus riche et la plus variée ». Cela s’explique par des lacs mélangeant une faune ubiquiste avec des espèces connues également de plaine (ex : Nebrioporus elegans, Platambus maculatus) et des espèces strictement montagnardes (ex : Helophorus glacialis, Ilybius albarracinensis).

38Les lacs dépourvus de végétation, c’est-à-dire ceux situés les plus hauts en altitude, parfois au voisinage de névés, hébergent quant à eux un faible nombre d’espèces mais celles-ci sont tout à fait originales. Il s’agit d’une faune spécifique marquée par la présence d’espèces boréo-alpines « relictes » de l’époque glaciaire ou alors strictement montagnarde parfois abondante (Bertrand, 1949). Guignot (1947) considère en revanche comme plus restreinte et banale la faune de l’étage subalpin. Cela met en avant l’intérêt de s’intéresser en particulier à ces espèces des lacs de hautes altitudes, en première ligne des effets du changement climatique (Catalan et al., 2006 ; Cauvy-Fraunié and Dangles, 2019)

39C’est le cas par exemple d’Helophorus glacialis connu en France et dans la péninsule ibérique uniquement des massifs montagneux à partir de l’étage subalpin (Millán et al., 2014 ; Queney, 2004 ; Tronquet, 2014). Il s’agit de l’espèce la plus répandue de notre jeu de données avec 9 lacs concernés. Elle est répandue sur les lacs des versants Nord et Sud des Pyrénées (Millán et al., 2014). Elle est décrite comme sténothermique, confinée aux eaux stagnantes très froides, souvent en bord de névé (Hansen, 1987). Notons qu’elle n’était jusque-là recensée que dans les Hautes-Pyrénées (cf. Atlas du programme d’Inventaire des coléoptères aquatiques (INCVA) porté par l’OPIE Benthos http://www.opie-benthos.fr/​opie/​insecte.php).

40C’est également le cas de Boreonectes multilineatus (Angus, 2010) cité par Bertrand (1949) en tant que Potamonectes griseotriatus des Hautes-Pyrénées, de l’Ariège, et des Pyrénées-Orientales. Il est plus récemment cité uniquement des Hautes-Pyrénées : Gavarnie près du Vignemale, Lac d’Oncet et Lac d’Anapéou (Angus, 2010 ; Tronquet, 2014). Nous avons observé l’espèce dans le lac d’Oncet et découverte dans le lac de Malh Arrouy (proche du Vignemale) qui confirment ces récentes observations. Versant espagnol, l’espèce est citée d’une seule localité par Millán et al. (2014). Du fait qu’elle ne puisse être différenciée de B. ibericus uniquement par l’usage de la génétique, il est probable que sa distribution reste méconnue. Elle a été observée dans 4 lacs catalans (Figure 6) au cours de nos inventaires qui montre que sa distribution fine dans les Pyrénées reste encore méconnue.

41Parmi les espèces boréo-alpines, sont également citées Haliplus fulvus ssp lapponum et Agabus lapponicus. Cette dernière, séparée récemment de A. congener, est confinée aux hautes altitudes (Bertrand, 1949 ; Tronquet, 2014). Nous l’avons observée dans deux lacs à plus de 2 500 m mais également dans le Lac des Truites dans la Réserve naturelle régionale de Saint Barthelemy en Ariège à 1 853 m d’altitude (elle est mentionnée au col de Puymorens à 1 900 m). Cette donnée, sans doute nouvelle pour l’Ariège (cf. INCVA Opie Benthos), constitue certainement la donnée la plus nordique des Pyrénées.

42Les Haliplus sont quant à eux de mauvais nageurs qui se tiennent au milieu des herbes au bord des eaux calmes ou rarement des eaux courantes. Ils sont généralement phytophages, au moins au stade larvaire, et sont inféodés aux characées dont ils s’alimentent. 3 espèces ont été observées dans cette étude dont H. fulvus ssp. Lapponum bien connue des lacs alpins des Pyrénées centrales françaises et espagnoles et de quelques localités orientales sporadiques sur chaque versant (Guignot, 1947 ; Millán et al., 2014). Elle a été observée uniquement dans 3 des lacs du programme GREEN.

43D’autres espèces ne sont ni des orophiles occasionnelles (ex : Platambus maculatus), ni des orophiles reliques boréo-alpines mais bien des espèces strictement inféodées aux montagnes en particulier chez les Hydroporus. Bertrand (1949) cite en particulier H. foveolatus (et nivalis aujourd’hui synonyme) et H. vagepictus). Nous avons observé ces deux espèces à une seule reprise.

44A haute altitude, l'H. foveolatus est décrit comme hôte des massifs élevés, où il réside surtout dans les lacs des régions pierreuses et dénudées (Guignot 1947 ; Tronquet 2014). Nous n’avons trouvé que deux individus dans le Lac d’Aspé situé à 2 700 m d’altitude accompagné de Agabus bipustulatus, Helophorus glacialis et Boreonectes multilineatus et Oreodytes davisii. Ce petit lac de 0,8 hectare, dépourvu de poissons, nous offre un des plus beaux cortèges d’espèces orophiles typiques des hautes altitudes des Pyrénées de notre jeu de données.

45Aux même altitudes, dans les eaux herbeuses des estives, on trouvera H. nigellus ( = tartaricus). Nous l’avons observé dans un des lacs les plus riches de notre jeu de données : le Lac d’Ensagent avec 8 espèces de coléoptères aquatiques et notamment les espèces orophiles Agabus lapponicus, Helophorus glacialis et Ilybius albarracinensis.

46Les Hydroporus orophiles se succèdent dans les Pyrénées de la manière suivante : dans les collines et la zone inférieure des montagnes, nigrita ; au-dessus, jusque vers 2 000 mètres environ, nigrita et discretus ; au-dessus, nivalis ; enfin dans la région des prairies alpines, foveolatus et nigellus (Guignot, 1947).

47Il est intéressant de noter que le genre des Hydroporus, avec 9 espèces observées est le genre le plus riche en espèces de notre jeu de données (tableau 4). Pour autant, seul un lac offre plus de 2 espèces de ce genre : le Lac d’Ensagent en Andorre avec la présence Hydroporus nigellus, Hydroporus palustris et Hydroporus sabaudus.

48Hormis les Hydroporus, il est important de citer parmi les espèces montagnardes Ilybius albarracinensis, espèce de la péninsule Ibérique connue uniquement dans les Pyrénées Françaises et de quelques localités en Espagne (Millán et al., 2014 ; Tronquet, 2014). L’espèce a été observée dans le lac d’Ensagent en Andorre.

49Enfin, Hydrena diazi, un coléoptère Hydraenidé rangé parmi les espèces semi-aquatiques car sa larve est terrestre, est une espèce endémique des Pyrénées (Millán et al., 2014 ; Tronquet, 2014). Cette espèce est typique des cours des ruisseaux d’altitude sur toute la chaîne versant nord et sud. Comme les autres espèces d’Elmidae que nous avons pu capturer, elle n’est pas strictement inféodée aux lacs. Elle a été capturée lors de prospection au niveau de l’exutoire ou les eaux du lac se transforment en petit ruisseau.

50D’autres espèces citées des lacs des Pyrénées n’ont pas été mises en évidence dans nos relevés comme par exemple Hygrotus marklini, connu de plusieurs lacs d’altitudes versant nord et sud des Pyrénées. Certaines seraient à rechercher. En particulier, Nebrioporus depressus Fabricius, 1775, citée uniquement des lacs du Mt Carlit (Guignot, 1947 ; Tronquet, 2014) et absente de la faune ibérique (Millán et al., 2014). Elle est à confirmer en France.

51Plusieurs espèces spécifiques aux ruisseaux de montagnes auraient pu potentiellement être trouvées aux zones d’exutoire où les eaux stagnantes se transforment en eaux courantes. On trouve en particulier plusieurs espèces de Deronectes confinées aux ruisseaux des zones montagneuses et en particulier Deronectes delarouzei (Jacquelin du Val, 1857) endémique des Pyrénées. On peut citer également l’Hydroporus longulus (Mulsant et Rey 1861), des petits ruisseaux jusqu’à l’étage sub-alpin et parfois alpin. C’est dans cette zone de transition de lac à ruisseaux que nous avons trouvé régulièrement Helophorus glacialis. Des petits Elmidae typiques des Pyrénées seraient à trouver : Elmis perezi (Heyden, 1870) en particulier n’est connu que des Pyrénées-Atlantiques en France et de la péninsule ibérique, où il n’est pas non plus connu des Pyrénées centrales et orientales (Berthelemy, 1979 ; Millán et al., 2014 ; Tronquet, 2014)

52Les résultats sur les coléoptères aquatiques, bien qu’ayant été acquis sur un trop faible nombre de lacs pour envisager des analyses fines en relation avec les variables environnementales, sont très encourageants pour la suite en terme d’amélioration des connaissances et d’émergence d’un enjeu fort de conservation et de suivi face aux changements climatiques.

Les odonates

53Parmi les groupes taxonomiques inféodés aux hydro-systèmes montagnards, les odonates dont les larves sont aquatiques occupent une place prépondérante en tant que prédateurs même si les connaissances sur ce groupe restent encore lacunaires dans les Pyrénées (Andorre compris).

54Durant les deux années d’inventaire, seize espèces ont été recensées (tableau 5). L’analyse du cortège d’odonates montre que la diversité est relativement faible aussi bien en terme d’espèces inventoriées que de diversité par lac. Si les conditions inhérentes aux écosystèmes montagnards (altitudes, météorologie, température de l’eau…) conditionnent des niches écologiques limitées (Grand et Boudot 2006, Lecomte 2007) un seul passage par site reste un effort de prospection limité expliquant cette faible diversité. Plusieurs passages échelonnés dans des fenêtres temporelles favorables auraient permis de contacter plus d’espèces sans toutefois que ce nombre soit exponentiel. Ils se dégagent cependant quelques originalités naturalistes intéressantes à mentionner.

55Parmi les espèces les plus fréquemment observées, on note Aeshnea juncea dont le statut de reproduction a été régulièrement avéré (pontes et exuvies). En Occitanie, cette espèce boréo-montagnarde présente une répartition en isolats dans les Pyrénées, les Monts de Lacaune et la Montagne Noire. En Espagne, l’espèce est vulnérable (Verdú y Galante, 2006) mais elle est bien représentée dans les lacs et tourbières pyrénéennes. Ces inventaires ont permis d’augmenter le nombre de localités où l’espèce se reproduit.

56Les inventaires ont permis des données remarquables d’altitude notamment pour deux espèces. Un imago d’Ishnura pumilio a été observé à 2 340 m (lacs de Consaterre). Sans pouvoir prouver sa reproduction sur site et connaissant le caractère pionnier de l’espèce, il pourrait s’agir ici d’un individu erratique. Il serait donc intéressant de réitérer les inventaires sur ce secteur pour préciser son statut. Enfin, nous avons pu prouver la reproduction d’Orthetrum cancellatum avec la découverte de plusieurs exuvies à près de 2000 m (lac Gentau). Bien que cette espèce soit commune en Occitanie, cette localité d’altitude revêt un caractère original.

57L’ensemble des observations de la faune odonatologique suggère une attention particulière en matière de gestion conservatoire en particulier pour les lacs de la partie orientale qui comptabilisent un nombre important d’espèces inscrites sur les listes rouges (MNHN, 2017 ; Charlot et al, 2018).

Amphibiens

58L'amphibien le plus commun dans les lacs étudiés est la grenouille rousse, Rana temporaria (Linnaeus, 1758). Elle est présente dans 19 lacs (sur 36) et se trouve dans toutes les Pyrénées. L'espèce est répartie dans une grande partie de l'Europe, et le nord de l'Espagne qui constitue la limite méridionale de son aire de répartition. Le crapaud accoucheur, Alytes obstetricans (Laurenti, 1768), a été trouvé dans un total de six lacs, mais il est également présent dans différentes régions des Pyrénées (Miró et al, 2018). Le calotriton Calotriton asper (Al. Dugès, 1852), un amphibien de petite taille endémique des Pyrénées (Bosch et al, 2009), a également été trouvé dans deux lacs catalans (Subenuix et Port d'Aulà). C'est une espèce de montagne essentiellement aquatique qui habite les ruisseaux, les lacs alpins et les grottes, atteignant 2 500 m d'altitude. (Valvuena et al, 2013 ; Lucati et al, 2020). Cette espèce se nourrit principalement de petits invertébrés aquatiques, mais elle peut également s’attaquer à d'autres larves d'amphibiens. La salamandre, Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), une espèce très rare dans les lacs de haute montagne (Miró et al, 2018), a été trouvée dans un site français (Truites).

59Nous avons également constaté que la probabilité de trouver trois de ces espèces (grenouille rousse, crapaud accoucheur, calotriton) dans les lacs étudiés est beaucoup plus élevée dans les lacs sans poissons que dans ceux avec poissons (Figure 7). De plus, dans les lacs avec des poissons, lorsque des amphibiens ont été trouvés, ils étaient présents principalement dans les zones de refuge que les poissons ne pouvaient pas atteindre.

Hétéroptères

60En ce qui concerne la faune hétéroptère, trois espèces ont été trouvées dans les lacs : les corixides Arctocorisa carinata carinata (C.R. Sahlberg, 1819) et Micronecta (Micronecta) poweri (Douglas &amp ; Scott, 1869), et le gerrid Gerris (Gerris) costae (Herrich-Schäffer, 1850).

61G. Costae et A. Carinata sont toutes deux des espèces omniprésentes dans les Pyrénées. La répartition de cette dernière dans le sud de l'Europe est limitée aux régions montagneuses (Jansson, 1986). En revanche, M. Poweri, bien que réparti dans la majeure partie de l'Europe (Jansson, 1986), est un taxon rare dans les lacs pyrénéens. La seule découverte de l'espèce dans les sites a été faite dans un lac très riche en macrophytes aquatiques.

Expérience de gestion

62Les inventaires naturalistes menés dans le cadre du programme GREEN rejoignent différents travaux déjà menés sur la thématique et montrent les conséquences de l’empoissonnement des lacs d’altitude sur ces écosystèmes et leur biodiversité. Fort de ces éléments, le Parc national des Pyrénées a souhaité expérimenter une opération de désempoissonnement pour récupérer l’état originel sans poissons sur des laquets. Il travaille en effet depuis plusieurs années avec les acteurs halieutiques pour faire évoluer les pratiques d’alevinage. Près de 110 lacs font à l’heure actuelle l’objet d’alevinage régulier en zone cœur de parc. Dans les années 2000, une réflexion menée entre le Parc national des Pyrénées, son Conseil scientifique et la Fédération départementale de pêche des Hautes-Pyrénées avait abouti à l’arrêt des alevinages sur une trentaine de laquets de la zone cœur du parc compte tenu de leur faible enjeu halieutique et/ou du fort enjeu patrimonial qu’ils pouvaient représenter.

63Un retour sur certains de ces laquets plus de quinze années après l’arrêt de l’alevinage a montré que certains d’entre eux présentaient toujours une population piscicole. C’est notamment le cas des lacs d’Arraillé. Ces derniers présentent en effet une population de saumons de fontaine (Salvelinus fontinalis), espèce non autochtone introduite pour la pratique de la pêche dans les année 90 sur ce site. Malgré l’arrêt des alevinages, une population s’est maintenue. L’observation de plusieurs classes de taille suggérait une naturalisation de l’espèce sur le site.

64Les lacs d’Arraillé sont situés dans la vallée de Cauterets (figure 8), au pied du Vignemale (plus haut sommet français des Pyrénées) sur le bassin versant du Gave des Oulettes de Gaube. Ils sont situés à 3 h 30 de marche du point d’accès le plus proche en voiture. Il s’agit de trois laquets en série compris entre 2 450 et 2 490 mètres d’altitude pour une surface de 2 210, 2 110 et 385 m² (d’amont en aval). Leur profondeur est de 5 à 6 mètres pour les deux grands lacs et moins de 2 mètres pour le petit.

65Ils sont connectés par un cours d’eau. Entre les lacs amont et intermédiaire, le cours d’eau s’infiltre dans le pierrier présent. Entre les lacs intermédiaire et aval, le cours d’eau est en superficiel avec une dévalaison possible des poissons. La montaison apparaît toutefois limitée.

66Un inventaire de la faune a été réalisé en 2018 suivant le protocole GREEN sur les lacs d’Arraillé avant la campagne de capture. Deux espèces de coléoptères, typiques des lacs de haute altitude, ont été contactées (Helophorus glacialis et Hydroporus foveolatus) avec des effectifs très restreints. Ces lacs n’abritent pas d’espèces floristiques. Ce premier inventaire servira d’état initial pour suivre l’évolution de la richesse faunistique des lacs suite à l’éradication des poissons.

67Une première campagne de capture sur quatre jours et trois nuits a ainsi eu lieu du 3 au 6 septembre 2019 associant des agents du Parc national des Pyrénées et des agents de l’Office français de la biodiversité. Deux techniques ont été utilisées : la pêche au filet maillant et la pêche électrique. Concernant les filets maillants, il a été fait le choix de filet de fond avec des mailles comprises entre 10 et 15 mm qui sont les plus polyvalentes au niveau des tailles de capture et un fil de diamètre inférieur à 14/100^e compte tenu de la transparence de l’eau. Cette technique a été complétée par la réalisation de pêches électriques à l’aide d’un dispositif portatif sur batterie pour tenter de capturer les alevins et juvéniles sur les zones littorales et sur le cours d’eau faisant la jonction entre le lac intermédiaire et le lac aval. Le carnet de capture est précisé dans la figure 9.

68Cette campagne a permis la capture de 59 saumons de fontaine. Elle a également permis la capture d’une espèce qui n’avait pas été identifiée sur site au préalable : deux vairons (Phoxinus sp.). Un seul saumon de 30 cm de long a été capturé dans le lac amont ce qui laisse à penser qu’il ne se reproduit pas sur cette pièce d’eau. Le reste de l’effectif était réparti entre le lac intermédiaire, le laquet aval et le cours d’eau les reliant. Les captures en pêche électrique laissent à penser que la reproduction du saumon a lieu au niveau du déversoir du lac intermédiaire entraînant lors de la fonte certains individus dans le cours d’eau et le laquet aval.

69Une seconde campagne a été réalisée le 21 juillet 2020 uniquement en pêche électrique sur le cours d’eau et les zones littorales des lacs. Peu de poissons ont été observés. Six saumons de fontaine ont été capturés : trois juvéniles et trois adultes. Aucun alevin n’a été capturé ni observé. Cette opération sera répétée en 2021.

70Ces premiers résultats semblent plutôt encourageants quant à l’objectif d’un retour vers un état apiscicole de ce site. Les prochaines campagnes permettront sans doute de lever l’inquiétude liée à la présence du vairon sur le site qui ne semble pas s’être naturalisé. Les espoirs de résilience viendront vraisemblablement de petites mares présentes à proximité des lacs où la présence de la Grenouille rousse (Rana temporaria) ou de Notonecte glauque (Notonecta glauca) ont été contactées. Les inventaires à venir sur la même base que l’état initial réalisé nous le diront. Cette expérimentation est une première pour le Parc national des Pyrénées mais plus largement à l’échelle du massif pyrénéen versant français. Elle a permis d’appréhender ces techniques pour à terme les déployer sur d’autres sites présentant des enjeux patrimoniaux forts, en concertation avec les acteurs de la pêche.

Discussion - Conclusion

71Variations de la disponibilité en eau, élévation des températures, changements dans le cycle de gel/dégel… si l’on se réfère aux conclusions émises par l’Observatoire Pyrénéen du Changement Climatique (OPPC), les écosystèmes lacustres d’altitude font malheureusement partie de la liste des milieux les plus vulnérables alors même que la connaissance sur leur biodiversité reste lacunaire. S’ajoute à cela une pression anthropique inscrite dans la durée : d’une exploitation de la ressource en eau allant aujourd’hui jusqu’aux activités récréatives à haute valeur paysagère (activité halieutique de loisirs, randonnée, baignade…) qui joue un rôle non négligeable sur la biodiversité.

72Ce constat largement partagé et discuté par la communauté naturaliste, scientifique et le réseau de gestionnaires d’espaces naturels a permis de lancer une dynamique commune de renforcement des connaissances et l’émergence de politiques publiques en matière de gestion conservatoire. Grâce au programme GREEN une étape a pu être franchie du fait de la mise en œuvre de méthodes de prospections et d’investigation spécifiques et collectives. De nombreuses données de faune, de flore ainsi que divers paramètres physico-chimique ont pu être réunis et analysés sur un réseau de 36 lacs répartis sur les versants sud et nord des Pyrénées ainsi qu’en Andorre. Ces éléments posent ainsi les bases d’un réseau pérenne d’observation.

73Aujourd’hui, la démarche initiée est une réussite pour plusieurs raisons :

• elle a permis de créer une synergie autour de cette thématique d’étude,

• grâce aux inventaires menés de part et d’autre de la frontière, la connaissance sur la flore et les communautés végétales des lacs des Pyrénées Françaises a pu être considérablement améliorée. Il en est de même avec la faune et notamment le groupe des coléoptères aquatiques pour lequel les connaissances étaient très lacunaires. Ces données, bien qu’encore incomplètes du fait des moyens limités qui étaient alloués à ce volet du programme, permettent néanmoins de dresser un état des lieux fiable des 36 lacs étudiés.

74Ce travail a pu montrer aussi un réel intérêt de la part des gestionnaires d’espaces naturels mais néanmoins, de constater que les lacs étaient peu considérés dans les multiples documents de gestion d’espaces naturels. Aujourd’hui, les résultats obtenus vont permettre de proposer aux organismes en charge de leur gestion des outils d’aide à la décision.

75Les investigations menées dans ce programme nous ont permis de faire progresser la connaissance mais elles nous dirigent aussi vers d’autres éléments de réflexion. Si la poursuite des inventaires est une nécessité, il sera utile de s’interroger sur la mise en place d’un réseau de suivi sur le long terme. Des réponses devront être également apportées aux multiples menaces qui pèsent sur ces écosystèmes.

76Les lacs de haute montagne sont des habitats protégés par la législation communautaire et hébergent des espèces patrimoniales protégées dont certaines espèces d'amphibiens. Ils sont naturellement sans poissons, mais les introductions de poissons sont devenues courantes dans la plupart des régions de haute montagne du monde (Knapp, Corn et Schindler, 2001 ; Miró et Ventura 2013, Tiberti et al 2014 ; Ventura et al. 2017). Parmi les lacs choisis dans le cadre de cette étude, 78 % avaient subi des introductions de poissons. Cela est particulièrement fort pour les lacs de France et d'Andorre, où presque tous les lacs (91 %) ont des poissons introduits. L'introduction et la prolifération de poissons (primaire avec les salmonidés, secondaire avec les vairons et goujons comme poissons appâts) dans les lacs de haute montagne, est aujourd'hui une des principales menaces pour les populations d'amphibiens des Pyrénées (Miró et al, 2018 ; Miró et al, 2020) et aussi d'autres régions de haute montagne du monde (Knapp et Matthews, 2000 ; Tiberti et von Hardenberg 2012). Dans cette étude, nous avons également trouvé une probabilité beaucoup plus faible d'occurrence d'amphibiens dans les lacs avec des poissons. Et dans ces cas, leur coexistence est le résultat de la présence de refuges, qui protègent les amphibiens de la prédation des poissons (Miró, Sabás et Ventura, 2020). Ces introductions de poissons sont aussi probablement les vecteurs d’introduction indirecte de macrophytes exotiques envahissants comme l’Elodea canadensis que nous avons observée dans notre étude (Prud’homme et al, 2020).

77Nous pourrons nous interroger sur l’importance de la conservation de zones annexes des lacs empoissonnés en tant que zones refuges pour l’entomofaune aquatique et les amphibiens. Comment prévenir l’apparition d’espèces exotiques envahissantes de flore ? Entre la présence du Vairon et des Salmonidés, quelles pièces d’eau devront être privilégiées si des opérations de désempoissonement sont menées ?

78Dans ce sens, du côté catalan des Pyrénées, huit lacs ont déjà commencé à être remis à leur état originel sans poisson, cinq dans le Parc national d'Aigüestortes et trois dans le Parc naturel de Alt Pireneus Pyrénées, dans le cadre du projet LIFE LIMNOPIRINEUS (Pou-Rovira et al 2019, www.lifelimnopirineus.eu). Les résultats ont montré que les communautés autochtones se rétablissent rapidement (Buchaca et al. 2019), en particulier les amphibiens, qui grâce à la présence de zones de refuge à proximité des lacs désempoissonnés, recolonisent progressivement (Miró et al. 2020). Les résultats obtenus de ce côté des Pyrénées montrent le rôle crucial que joue la préservation des zones refuges (sans poissons) pour préserver la biodiversité autochtone (Miró, Sabás et Ventura, 2018). L’action menée en France dans le cadre de cette étude est encourageante.

79Une large diffusion de nos résultats et de la connaissance acquise de l’écologie des lacs de montagne et la place des poissons est à faire pour engager une politique de conservation de ces écosystèmes dans un contexte sociologique, éthique et politique sensible.

80Ces quelques points permettent d’esquisser les pistes à suivre à l’avenir, dans le cadre d’une suite au programme GREEN.