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La diversité biologique insulaire à l’épreuve de la faune exotique envahissante

Biological diversity on the islands invasive exotic wildlife
Jean-Michel Lebigre
p. 70-93

Résumés

La plupart des îles de formation ancienne éloignées des continents ont la particularité de recéler une biodiversité exceptionnelle mais a priori vulnérable, à l’échelle des écosystèmes comme à celle des espèces. De ce point de vue, il est plus aisé de mettre l’accent sur les îles « vraies » que d’opposer des petites et des grandes îles. Les milieux insulaires sont depuis les premières vagues de peuplement humain mis à l’épreuve par l’introduction de nombreuses espèces exotiques animales et végétales. C’est aux premières que nous nous intéressons. La coexistence des espèces natives et des espèces allochtones donne lieu à de multiples scénarios. Les impacts de ces espèces animales se font sentir aussi bien sur les activités humaines que dans le fonctionnement des écosystèmes et sur les paysages. Si le phénomène à une échelle de temps long a été à l’origine de spéciations (cas célèbre des pinsons de Darwin), il est surtout la cause d’une perte rapide de biodiversité. Comme dans tous les milieux insulaires, il est important aujourd’hui de savoir comment gérer efficacement les impacts de la faune invasive. Plusieurs organismes s’y emploient.

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Notes de la rédaction

L’auteur remercie Philippe Richard, conservateur du Jardin botanique de Bordeaux, pour sa relecture.

Texte intégral

Introduction

  • 1 La biodiversité selon Blondel (1995) s’observe selon trois angles, descriptif (gènes, espèces, écos (...)

1Même si cette formulation suscite des critiques, les scientifiques spécialisés dans l’étude des extinctions de masse à la surface de la Terre considèrent que nous serions aujourd’hui entrés dans ce qu’il aurait lieu d’appeler la « sixième extinction animale de masse » (Ceballos et al., 2015). En se référant au passé, le rythme d’extinction serait devenu selon ces auteurs au moins cent fois plus élevé que la normale au cours du Tertiaire et du Quaternaire. Cela concerne avant tout des espaces à forte biodiversité. Et il est des espaces où la biodiversité1 s’exprime magistralement en termes d’endémisme : ce sont les îles et les archipels. Même si certaines de ces îles, récentes ou détachées des continents, ne sont pas ou que peu concernées, une forte proportion de petites îles ont des taux d’endémis-me floristique et faunistique particulièrement élevés (Kier et al., 2009). Pour prendre un exemple bien connu, la Nouvelle-Calédonie présente une phytodiversité spécifique : on y dénombre 3 250 espèces de plantes vasculaires natives, à l’origine d’un taux d’endémisme végétal supérieur à 75 % (Jaffré et al., 2001).

Boiga irregularis, parc national Bogani Nani Wartabone, Sulawesi

Boiga irregularis, parc national Bogani Nani Wartabone, Sulawesi

Cliché : Pavel Kirillov, 2012, wikimedia commons

  • 2 Les Anglo-saxons parlent d’INNS (Invasive Non Native Species), les francophones d’EEE (Espèces Exot (...)

2Dans l’écosystème « maquis minier », ce taux approche même 100 %. Au côté de ces plantes endémiques, on trouve plus de 1 600 espèces introduites parmi lesquelles un certain nombre de plantes dites envahissantes (MacKee, 1994). Cet endémisme, produit d’un long isolement, apparaît pourtant comme précaire car menacé : Berry (2007 : p. 227) avance que 75 % des extinctions connues d’espèces à la surface de la Terre se seraient inscrites dans des milieux insulaires. Lorsque l’on cherche à connaître les causes de ces extinctions, l’une d’elles au moins s’impose juste derrière la fragmentation des habitats et la modification des milieux sous l’emprise humaine (Vitousek et al., 1997) : il s’agit de l’introduction brutale de certaines espèces appelées « invasives » (un anglicisme couramment adopté dans la sphère francophone) ou « envahissantes » (terme plus conforme au dictionnaire mais au sens plus flou) dès lors qu’elles se présentent comme une menace pour la biodiversité2. Nous avons choisi ici de ne prendre en compte que la faune introduite et de rester à une échelle de « temps court ». Aborder le thème de l’introduction d’espèces allogènes dans des îles selon une échelle de « temps long » (quelques dizaines de milliers d’années) nous entraînerait en effet à élargir notre analyse aux processus de spéciation ce que nous n’avons pas souhaité développer. Le sujet choisi reste malgré tout de grande ampleur. Aussi trouvera-t-on dans les lignes qui suivent une analyse faite à partir d’exemples choisis à différentes latitudes et dans des contextes climatiques, géomorphologiques et humains variés. La question de la gestion du phénomène sera également abordée. Cela nous mènera à nous interroger pour savoir si peuvent se dégager des spécificités propres aux petites îles face à la faune exotique, par comparaison avec les espaces continentaux. Les synthèses sur les invasions biologiques en général et celles en milieu insulaire en particulier ont donné lieu à partir des années 1950 à une abondante littérature, principalement en langue anglaise. On pourra notamment citer Elton (1958), Brown (1989), Cushman (1995), Williamson (1996), Shea & Chesson (2002) mais aussi en langue française Pascal, Le Guyader & Simberloff (2010). Par ailleurs des revues scientifiques spécialisées ont récemment vu le jour, facilitant les publications d’innombrables équipes de recherche. C’est le cas de Biological Invasions, une revue internationale éditée depuis 1999 par Springer. Une recherche thématique que nous y avons effectuée à partir du terme « island » a donné 1 057 références pour un total de 2 392 articles publiés dans la revue. Par contre, Management of Biological Invasions, la revue internationale éditée depuis 2010 par le Regional Euro-Asian Biological Invasions Centre (REABIC) à Helsinki, a fait le choix de se focaliser sur les eaux douces et les eaux marines. Nous n’y avons pas trouvé de référence notable concernant des îles.

Figure 1 : Localisation des îles citées et richesse aréale d’endémisme pour les plantes vasculaires des régions biogéographiques insulaires selon Kier et al. (2009).

Figure 1 : Localisation des îles citées et richesse aréale d’endémisme pour les plantes vasculaires des régions biogéographiques insulaires selon Kier et al. (2009).

Les îles « vraies » : des havres de l’endémisme

3« Tout espace naturel isolé d’autres espaces analogues par des étendues (marines ou terrestres) de structure différente est « insularisé » et présente des traits et caractères dont l’étude relève de la biologie insulaire. » (Blondel, 1995 : p. 157). Voilà une définition qui place la biologie insulaire parmi les axes majeurs de l’écologie. On désigne comme îles « vraies » les îles océaniques jamais reliées à des continents au cours des deux dernières grandes régressions, les autres îles étant appelées continentales. Les « îles d’habitat » concernent des milieux isolés au sein d’un vaste espace exondé : lacs, bassins fluviaux ou sommets isolés par exemple. Nous nous contenterons de nous intéresser aux îles vraies qui renferment elles-mêmes presque toujours des îles d’habitat. On trouve ces îles à toutes les latitudes, ce qui explique une grande diversité climatique : îles en partie englacées des hautes latitudes comme l’archipel du Svalbard (76°-81°N) ou celui des Balleny (66°-67°S), îles tempérées des moyennes latitudes comme les Açores (37°-40°N) ou les Kerguelen (49°-50°S), îles au climat chaud et humide des latitudes intertropicales comme l’archipel de Vanuatu (14°-21°S), celui des Chagos (5-8°N), Bioko (3°30’N) et São Tomé (0°20’S). Certaines de ces îles vraies, connues pour leur biodiversité, sont particulièrement étendues comme Madagascar (587 000 km2). La taille a une importance limitée : les « petites » îles sont largement majoritaires. Une première carte mondiale de la richesse en espèces végétales vasculaires (Wulff, 1935) a permis, malgré de nombreuses lacunes dans les données régionales et l’absence d’unités de surfaces communes, de mettre en évidence des disparités zonales et régionales, y compris sur des îles. Si selon cette carte, au Svalbard on compte « seulement » 137 espèces, c’est avant tout qu’aux hautes latitudes, la biodiversité est limitée par les conditions physiques. Le nombre d’espèces croit en direction de l’équateur pour atteindre des records en Insulinde : 48 000 espèces.

4Plus tard, Lebrun (1960) met en avant la notion de « richesse aréale des flores phanérogamiques » ce qui permet de faire la cartographie d’une certaine forme de biodiversité à l’échelle de continents à partir d’une aire de référence de 10 000 km2. Cela conduit à la rédaction de cartes de plus en plus précises où malheureusement très peu d’îles sont prises en compte (Barthlott, Lauer & Placke, 1996). On peut cependant mettre en lumière un niveau modéré de richesse spécifique. L’année 2009 constitue une étape majeure : y est en effet publiée une série de six cartes mondiales de l’« endemism richness » (richesse aréale d’endémisme) fondée sur un découpage en 90 régions biogéographiques couvrant la Terre à l’exception de l’Antarctique (Kier et al., 2009). La surface de référence reste de 10 000 km2. Sont concernés les végétaux vasculaires, les vertébrés dans leur totalité, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux, les mammifères. Le résultat est particulièrement instructif puisque les îles sont cette fois bien prises en compte : il s’avère que le taux de richesse aréale d’endémisme concernant les végétaux vasculaires est en moyenne 9,5 fois plus élevé sur les îles (172,3 unités) que sur les continents (18,2 unités). Si on classe les huit régions biogéographiques les plus riches du Globe, six d’entre elles sont constituées par des ensembles insulaires : dans l’ordre, la Nouvelle-Calédonie (1 350 unités), la Polynésie-Micronésie, les îles atlantiques (notamment les Canaries, Bioko et São Tomé), les îles Caraïbes, la Mélanésie orientale et Taiwan. Si d’une manière générale, cette richesse se vérifie pour la faune, il existe néanmoins des exceptions. La Nouvelle-Calédonie nous en offre une des plus intéressantes : richissime en végétaux endémiques, elle ne comporte aucun amphibien autochtone.

Ne se tromper ni de responsables, ni de victimes

5On sait que définir une espèce comme exotique ne veut pas dire que l’on puisse automatiquement la considérer comme une espèce envahissante qui représenterait localement une menace d’extinction pour d’autres espèces. Ainsi, si l’introduction dans les îles de certains animaux exotiques domestiqués mais prêtes à s’ensauvager comme le chat, la chèvre ou le lapin s’est presque toujours révélé un désastre, il est rare en revanche que l’on regrette l’introduction des chevaux ou des bovins. Pourtant ces animaux, dès qu’ils sont sujets au marronnage (chevaux des îles Marquises), modifient les milieux par leur piétinement et par des prélèvements excessifs en matériel végétal. Leur impact ne va cependant pas jusqu’à menacer l’existence d’autres espèces. Les invasifs eux-mêmes « ne représentent pas une menace d’extinction majeure pour la plupart des espèces dans la plupart des environnements » (Blondel, 1995)exception faite de cas survenant dans les milieux fermés que constituent les petites îles mais aussi les lacs et certains cours d’eau, lorsque la flore et la faune endémiques y sont abondantes.

6En ce qui concerne les plantes, dans les vieilles agroforêts océaniennes ont été adoptées des espèces parfois localement considérées à tort comme autochtones tant elles sont indissociables des milieux où on les trouve : manioc, taro, bananier, maïs, caféier et cacaoyer, etc. (Lebigre, 2009). Un arbre comme Aleurites moluccana (L.) Willd., le bancoulier, diffusé anciennement à partir du Sud de l’Inde, a donné lieu à des usages réputés traditionnels dans l’ensemble de l’Océanie (Walter & Sam, 1999). On peut d’ailleurs dire la même chose de la plupart des espèces animales domestiques introduites, du moins en ce qui concerne les individus restés sous contrôle humain.

7Sur les îles volcaniques, l’essentiel de la faune et de la flore se présente comme la descendance d’anciens pionniers sur une terre vierge sortie des eaux. On sera cependant tenté d’affirmer que ces descendants des premiers « colons », lorsque ceux-ci sont arrivés quelques centaines de milliers d’années auparavant, ont une légitimité (on les considère comme indigènes) que n’ont pas les nouveaux, d’autant plus que les premiers sont parfois le produit d’une évolution qui a scindé l’espèce originelle en diverses espèces ou sous-espèces adaptées à autant de niches selon les processus que Darwin a mis en évidence pour « ses » pinsons.

8Inversement les biogéographes ont eu longtemps tendance à oublier que des espèces dites autochtones peuvent se révéler envahissantes pendant un laps de temps plus ou moins long, comme le souligne une étude récente (Davis et al., 2011). Les Aquitains connaissent bien la processionnaire du pin (Thaumetopoea pityocampa), un insecte de l’ordre des Lépidoptères (famille des Notodontidae). Son aire de répartition déborde légèrement vers le Nord de l’Europe méditerranéenne. C’est pourtant à l’intérieur de cette aire que l’insecte prolifère certaines années, occasionnant de sévères destructions sur le pin maritime, victime d’un clonage intensif le fragilisant, et d’autres conifères.

9Comme en criminologie, reconstituer les habitudes de la victime permet de mieux cerner le profil du coupable. Il est facile d’observer que certaines espèces sont plus fragiles que d’autres. Les biogéographes anglo-saxons ont à ce sujet adopté les termes français de « naïveté » et d’espèce « naïve » (Milberg & Tyrberg, 1993, Worthy & Holdaway, 2002). On les a surtout employé à propos de la disparition de nombreuses espèces d’oiseaux en Nouvelle-Zélande, Mélanésie et en Papouasie (Atkinson, 1985 ; Steadman, 1999 ; Blackburn, 2004 et 2005 ; Didham, 2005). Cette naïveté s’exprime vis-à-vis des prédateurs invasifs auxquels on associe les hommes. Ainsi, un animal comme le fameux dodo de l’île Maurice (Raphus cucullatus L.) a été victime de sa naïveté vis-à-vis de l’envahisseur humain, sa disparition étant surtout due à la destruction de ses nids et de ses œufs par des mammifères introduits par l’homme (Quammen, 1996). D’autres oiseaux comme les puffins apparaissent comme extrêmement susceptibles à la prolifération de diverses espèces de rats. Sur la toute petite île de Calf of Man, de 1780 à 1800, une immense colonie de puffins (Puffinus puffinus) disparut en fuyant sous la menace de Rattus norvegicus, ceci alors que ces oiseaux ont l’habitude de se défendre efficacement : de vieux récits affirment qu’en 1014 des Vikings qui voulaient y débarquer durent se défendre à coups d’épées contre ces oiseaux (Berry Sam, 2007).

10L’exemple de l’île d’Ascension ne manque pas d’intérêt. Cette île connue pour ses immenses colonies d’oiseaux vit s’installer les Britanniques en 1815. Ils introduisirent alors des chats pour éliminer les rats précédemment eux-mêmes introduits en 1701 par le pirate William Dampier, puis enfin des chiens pour contrôler la population de chats. En quelques décennies, les oiseaux furent confinés à quelques falaises abruptes, tandis que les chèvres débarrassaient l’île de la plupart de ses plantes endémiques au profit de Prosopis julifora (A. Berry, 2007).

Qui sont les intrus ?

11Comme cela arrive parfois, les plus petits ne sont pas forcément les moins agressifs. Ainsi, sur l’île de Sainte-Hélène (16°S, 122 km2), le gommier endémique Commidendrum robustum (Roxb.) DC. (famille des Asteraceae) a été menacé de disparition à partir des années 1980 par un insecte sud-américain introduit par mégarde, Orthezia insignis Browne (Hémiptère : Ortheziidae), (Fowler, 2003). Par ailleurs différentes formes d’endoparasites peuvent avoir un effet destructeur dans ces milieux insulaires où végétaux et animaux sont incapables de produire rapidement les anticorps nécessaires à leur défense. La similitude avec les peuples amérindiens isolés en Amazonie et mis brutalement au contact avec le reste de l’humanité est flagrante. Aux Hawaii, le paludisme aviaire, probablement introduit dans les années 1900 par le biais d’oiseaux de compagnie, aurait provoqué la rapide disparition de plus de la moitié des espèces aviennes indigènes (Davis et al., 2011). Et il n’est pas question de parler ici des virus et des bactéries, ce qui nous ferait sortir du sujet initial. Nous allons aborder les exemples les plus spectaculaires.

À propos de quelques mammifères envahissants sur les îles

12Nous prendrons les exemples de sept mammifères que l’on peut considérer comme assez représentatifs des problèmes rencontrés (tableau 1) : le rat noir, le rat surmulot, la petite mangouste indienne, le cerf de Timor, le raton laveur et le phalanger renard.

Tableau 1 : Quelques espèces de mammifères invasifs avec des exemples d’îles ou d’archipels, où ils sont considérés comme destructeurs, et leurs catégories principales de victimes

Tableau 1 : Quelques espèces de mammifères invasifs avec des exemples d’îles ou d’archipels, où ils sont considérés comme destructeurs, et leurs catégories principales de victimes

(*Jones, Chown, & Gaston, 2003)

Trichosurus vulpecula, appelé phalanger-renard ou opossum d’Australie, ici sur l’île de Tasmanie

Trichosurus vulpecula, appelé phalanger-renard ou opossum d’Australie, ici sur l’île de Tasmanie

Cliché : JJ Harrison, 2009, wikimedia commons

Un bulbul à ventre rouge (Pycnonotus cafer)

Un bulbul à ventre rouge (Pycnonotus cafer)

Cliché : K. Hari Krishnan, 2012, wikimedia commons

Coati à nez blanc, Nasua Narica

Coati à nez blanc, Nasua Narica

Cliché : Bruce Harlick, 2011, Wikimedia commons

13Le rat noir (Rattus rattus) a été introduit dans 82 % des îles et des archipels du monde (Vigne, 1997). Sur l’atoll d’Henderson dans l’archipel de Pitcairn, une colonie de rats noirs évaluée à 30 000 individus a eu raison de 4 espèces d’oiseaux dont une endémique et constitue une gêne grave pour les tortues marines. Sur l’île de Pâques, une hypothèse en fait l’auteur de la disparition de la forêt par destruction des semences et des pousses (Connell, 2013).

14Le rat surmulot ou rat d’égout (R. norvegicus) est considéré, au vu de ses formidables capacités d’adaptation et de son agressivité, comme l’espèce de rat la plus dangereuse pour les écosystèmes d’accueil (Atkinson, 1985). Ce rat n’a rien de norvégien car il vient d’Asie extrême-orientale. Ce commensal des hommes serait arrivé en Europe occidentale dès le XIVe siècle (Toscane). En France dont il termine d’occuper le territoire au XIXe siècle, il a envahi les îles de Molène et d’Ouessant. L’impact du rat surmulot est bien étudié en milieu insulaire où il a été soumis à divers programmes d’éradication. On a mis en évidence son rôle dans la propagation des leptospiroses. 

15Originaire d’Asie, la petite mangouste indienne est un prédateur susceptible d’attaquer non seulement les serpents mais aussi d’autres reptiles, des amphibiens, des oiseaux et toutes sortes de petits mammifères. Dans les Petites Antilles, elle est considérée comme le responsable de plusieurs extinctions : en Guadeloupe, celles du lézard Ameiva cinera et des couleuvres Liophis juliae et Alsophis antillensis. On peut dire que la répartition de la mangouste en milieu insulaire se modèle sur la géographie des îles à sucre. Elle a été volontairement introduite dans toutes les Antilles, à l’île Maurice, aux Fidji et aux Hawaii, pour lutter contre les rongeurs et éventuellement les serpents venimeux.

16Le cerf de Timor (Cervus timorensis russa) a été introduit volontairement en 1870 sur la Grande Terre de la Nouvelle-Calédonie sur laquelle il est devenu l’envahisseur le plus destructeur (frottis sur les arbres, piétinement et consommation des pousses de régénération) d’une végétation remarquable par son taux élevé d’endémisme (De Garine-Wichatitsky et al., 2003). Ainsi il serait responsable de l’extinction de Pittosporum tanianum, arbre endémique de la forêt sclérophylle. C’est aussi un destructeur des pâturages artificiels et des cultures. Pourtant son statut culturel d’emblème du gros « coup de chasse » pour les Calédoniens, le protège de destructions massives pourtant considérées comme indispensables par les scientifiques. La population actuelle de cerfs aurait en effet dépassé le nombre de 100 000 individus.

17Le raton laveur (Procyon lotor L.) est signalé vers 1784 sur New Providence aux Bahamas. Il aurait pu être amené par des planteurs du continent nord-américain d’où il est originaire. Il est de nouveau introduit à la Grand Bahama dans les années 1930. On le considère comme un envahisseur surtout parce qu’il s’attaque aux cultures mais son impact sur la biodiversité est considéré comme mal cerné (Buden, 1986). A Hokkaido, cet animal, qui attire ailleurs la sympathie, est perçu très négativement du fait des dégâts occasionnés aux cultures tandis qu’en Guadeloupe où il est passé progressivement au rang d’animal emblématique, il est protégé.

18Nous avons pris un septième et dernier exemple de mammifère invasif. Le phalanger renard (Trichosurus vulpecula), brushtail possum en anglais, fait partie des 80 espèces animales et des 1 800 espèces végétales introduites en Nouvelle-Zélande entre les débuts de la colonisation britannique et la fin du XXe siècle. Ces opossums ont proliféré, perturbant ainsi de vieux écosystèmes. Recherché pour sa fourrure, cette espèce venue de Tasmanie fût introduite à partir de 1837, dispersée volontairement sur 402 sites. Ce phyllophage vorace est considéré comme un destructeur majeur de la canopée, ce qui ne va pas sans bouleversements dans l’écosystème forêt. On compterait aujourd’hui 60 millions d’individus dont la difficile régulation coûte une fortune à l’Etat (Cowan & Tyndale-Biscoe, 1997).

Des reptiles conquérants aux invertébrés parasites

19Si les mammifères, comme on vient de le voir, sont facilement mis en avant dès qu’on aborde le phénomène d’invasion biologique dans les îles, il faut prendre conscience que ce groupe ne comprend qu’un petit nombre d’espèces par comparaison avec les autres groupes faunistiques : autres vertébrés et surtout ensemble des invertébrés ayant un statut d’envahisseurs. Nous avons pris le parti de choisir quelques exemples insulaires prisés de la littérature scientifique internationale.

Femelle veuve noire, du genre Latrodectus, se trouvant dans les régions chaudes de la planète, jusqu’à des latitudes tempérées

Femelle veuve noire, du genre Latrodectus, se trouvant dans les régions chaudes de la planète, jusqu’à des latitudes tempérées

Cliché : Shenrich91, 2011, Wikimedia commons

20Le serpent Boiga irregularis Bechstein de la famille des Colubridae est originaire de l’Insulinde et de la Nouvelle-Guinée. Il a été introduit accidentellement sur les îles de Guam et de Saïpan, juste après la fin de la Seconde Guerre mondiale. En l’absence d’espèces régulatrices capables de le contrôler, ce serpent a proliféré et aujourd’hui est accusé d’être à l’origine de la disparition de 9 espèces endémiques d’oiseaux forestiers sur les 12 que compte Guam (Quammen, 1997). De plus, il constitue une véritable menace pour les enfants.

21L’avifaune, quant à elle, a plus souvent le statut de victime des invasifs que celui d’invasive coupable d’atteintes à la pérennité d’autres espèces. Dans la publication de l’UICN consacrée aux 100 pires espèces invasives (Lowe et al., 2000), seules trois espèces d’oiseaux sont répertoriées : le martin triste (Acridotheres tristis), le bulbul à ventre rouge (Pycnonotus cafer) et le bien connu étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris). On peut y ajouter le busard de Gould (Circus approximans Peale) qui en Polynésie française menace plusieurs espèces endémiques (Soubeyran et al., 2011). L’oiseau, originaire du Pacifique occidental a été introduit en Polynésie pour lutter contre la prolifération des rats au sein des cultures vivrières. L’espèce a colonisé d’elle-même une part importante de la Polynésie.

22Appelé cane toad dans les pays anglo-saxons, le crapaud buffle (Rhinella marina L., famille des Bufonidae) est originaire de l’Amazonie, des Guyanes, de l’Amérique centrale et du Sud du Texas. Il a été introduit dans de nombreuses îles dès le xixe siècle pour lutter contre divers ravageurs des plantations de canne à sucre. Dans les années 1840, on en amène un petit nombre en provenance des Guyane pour les établir en Martinique puis à la Barbade avant de les répandre dans toutes les Petites Antilles. De là l’espèce passe à la Jamaïque, à Cuba et à Porto Rico. Dans les années 1930, on le fait venir notamment aux Philippines (1930), aux Hawaii, en Papouasie (1937), dans l’archipel des Fidji (1933), au Japon dans les îles Bonin (Ogasawara), Ishigaki et Daito (Zug, Lindgrem & Pippet, 1975). Cette espèce s’attaque à de petits vertébrés et menace d’autres amphibiens en étant un vecteur de pathologies. Fortement toxique, elle a peu d’ennemis efficaces ce qui lui assure une propagation rapide, ces derniers étant contraints de l’éviter sous peine d’empoisonnement (Soubeyran et al., 2011).

23Ce sont presque toujours des pêcheurs qui introdui-sent des espèces exotiques de poissons ou d’écrevisses dans les cours d’eau et les étangs. Le phénomène touche la Nouvelle-Calédonie. En 1960, quelques spécimens de black-bass (Micropterus salmoides) une espèce prédatrice nord-américaine, sont introduits dans le lac de Yaté en Nouvelle-Calédonie. Cela a mené à la quasi-disparition de Galaxias neocaledonicus, une espèce endémique. Le phénomène est loin d’être isolé et se reproduit dans d’autres cours d’eau et dans d’autres îles avec d’autres genres de poissons comme les tilapias, notamment Oreochromis mossambicus et les gambusies (Leprieur et al., 2008 ; Soubeyran, 2008).

24Parmi les invertébrés, le choix est encore plus large. Nous énumérerons diverses espèces de tiques, la veuve noire, une araignée venimeuse introduite à Guam, la moule zébrée Dreissena polymorpha, un mollusque bivalve d’eau douce d’origine russe (bassin de la Caspienne) connu pour sa prolifération en Irlande pour nous arrêter sur le cas de Dendrodrilus rubidus, un ver annélide de la famille des Lumbricidae. Ce petit animal modifie étonnamment les écosystèmes forestiers investis par lui. L’exemple analysé par Shekhovtsov, Golovanova & Peltek (2014) concerne le Kamchatka. Cette grande presqu’île forestière peu peuplée qui est coupée de la forêt sibérienne à la fois par la mer et la toundra (au nord) fonctionne biologiquement comme une île. Y ont été dénombrées huit espèces de vers de terre et deux sous-espèces de Dendrodrilus rubidus. À une exception près, ces espèces ont été introduites accidentellement et n’ont pas décliné d’un point de vue génétique.

25Nous terminerons en nous penchant sur le cas d’Eupithecia et des fourmis électriques. Le genre Eupithecia, Lépidoptère de la famille des Geométridés très répandu sur les îles, s’est diversifié en plusieurs centaines d’espèces. À Hawaii, plusieurs espèces surnommées caterpillars comme E. orichloris Meyrick ont la particularité d’être carnivores. Cette adaptation a été interprétée comme une réponse à l’absence de fourmis (Montgomery, 1983). Aussi l’introduction de Pheidole megacephala Fabricius, une fourmi plutôt agressive, menace-t-elle d’extinction ces espèces « qui jouaient le rôle de fourmis » (Berry, 2007) après avoir causé la disparition du lézard Emoia impar Werner, un Scincidé (Wittenberg & Cock, 2001 : p. 177). De même, Wasmannia auopunctata Roger, la fourmi électrique (Little fire ant en anglais), originaire d’Amérique du Sud, a été introduite fortuitement dans de très nombreuses îles du Pacifique, affectant fortement certaines plantations comme les caféières (Cochereau & Potiaroa, 1995). On l’observe aujourd’hui sur l’île de Christmas, à Bougainville, à Vanuatu plus précisément à Vanua Lava en 1998 (Jourdan et al., 2002), à Fidji, à Wallis, à Tuvalu et aux Galapagos. Elle est entrée en Nouvelle-Calédonie dans les années 60. Elle y affecte les forêts et divers animaux qui y vivent. Ubiquiste et opportuniste, l’espèce s’est établie en forêt sèche contribuant à perturber cet écosystème (Jourdan, 1999 ; Chazeau, 2004) ; on craint que certaines espèces de lézards et que de nombreux animaux pollinisateurs soient affectés ou appelés à disparaître. Il en est de même pour la yellow crazy ant, Anoplolepis gracilipes une fourmi à longues pattes dont l’impact aux Seychelles est bien connu (Haines et al., 1994 ; Lester & Tavite, 2004). L’unicolonialité expliquerait la prolifération de certaines espèces envahissantes. Les espèces unicoloniales tolèrent les individus issus d’autres nids ce qui représente un comportement rarement observé chez d’autres espèces. Ainsi cette absence de compétition intraspécifique chez Wasmannia auopunctata permet à l’espèce de se focaliser sur la colonisation de nouveaux territoires au lieu de perdre son énergie en luttes intestines (Le Breton et al., 2005).

26L’ensemble de ces animaux a tendance à se développer aux dépens d’espèces locales, promises à une disparition feutrée.

Des modes d’introduction des invasifs et de leurs impacts

27Bien que ses effets semblent a priori moins évidents que ceux du feu, l’introduction d’espèces envahissantes en milieu insulaire est considérée aujourd’hui comme tout à fait déstabilisante pour les écosystèmes selon des processus parfois complexes (Loope & Helweg, 2004 ; Gargominy et al., 1996). On peut opposer les introductions volontaires aux introductions spontanées et à celles qui sont accidentelles ou fortuites. Dans le temps court, dans presque tous les cas, les hommes sont les responsables. Rares sont en effet les animaux qui colonisent des îles éloignées d’un continent uniquement portés par des courants ou des vents favorables. Leur probabilité de survie n’est bonne que sur des périodes supérieures à au moins un millier d’années.

28La catégorie des clandestins empruntait autrefois les navires et aujourd’hui les avions, notamment les avions-cargos. Font partie de cette catégorie : les rats, des serpents, certains insectes parasites ou vecteurs de maladies comme les moustiques.

29Le transport involontaire par bateau du rat surmulot du continent vers la Corse au xviiie siècle constitue un élément isolé d’une remarquable dynamique pionnière mise en évidence par l’archéozoologie (Vigne & Villié, 1995). Le phénomène est en opposition avec le probable transport volontaire du rat du Pacifique d’île en île par des navigateurs polynésiens qui le considéraient probablement comme un moyen de se procurer de la viande de chasse. Dans les deux cas, ces animaux bouleversent les équilibres qui caractérisaient les rapports entre les divers éléments de la faune indigène. Cet exemple est significatif des besoins de populations attachées à la pratique d’une chasse assurément plus alimentaire que celle pratiquée dans les îles aujourd’hui. Dans les deux cas, les humains sont responsables de la diffusion d’animaux susceptibles d’occuper de nouveaux territoires et de s’y multiplier aux détriments d’espèces locales (Pascal, Le Guyader & Simberloff, 2010). En Corse, le processus de colonisation d’îles par du gibier choisi par les hommes aurait commencé au Néolithique (Ruas & Vigne, 1994). Il existe encore des cas récents d’introduction d’animaux uniquement destinés à servir de gibier de chasse : le cerf de Timor sur la Grande Terre de Nouvelle-Calédonie, celui fréquent du lapin, parfois du lièvre, sur une majorité d’îles à la surface du Globe.

30On peut, dans ce contexte, opposer des animaux marrons ou férals (cela correspond au phénomène de « marronnage », terme emprunté au vocabulaire de l’esclavage) aux individus des espèces domestiquées restées sous la coupe des humains à celles qui n’ont jamais été domestiquées. Tout le monde sait qu’un chat domestique bien nourri par ses maîtres constitue pour l’avifaune une moindre menace qu’un chat haret luttant quotidiennement pour sa survie. Les principaux animaux adeptes du marronnage en milieu insulaire sont le chat, le chien, le lapin, la chèvre et le mouton. Le marronnage a été développé volontairement dans certaines petites îles par les marins au xviie siècle (Barnaud & Chapuis, 1997). On y lâchait des lapins, des chèvres et des porcs domestiques pour se constituer des réserves de viande prête à conserver, créant ainsi le métier de boucanier. Un des exemples les plus célèbres est celui de l’île de la Tortue, dans la mouvance de l’Etablissement français de Saint-Domingue devenu plus tard Haïti. On y élevait des animaux dont on faisait boucaner la chair. Quant au marronnage pratiqué dans les îles méditerranéennes au huitième millénaire avant J.-C., il est considéré comme étant à l’origine de races insulaires, voire de celle de sous-espèces d’animaux tels que les chèvres et les moutons (Barnaud & Chapuis, 1997).

31La lutte biologique est une autre cause, bien plus récente, d’innombrables introductions volontaires ayant immanquablement tournées à la catastrophe. C’est le cas de la petite mangouste indienne que l’on fit venir aux îles Fidji au début des années 1880 pour contrôler les populations de rats dans les plantations de canne à sucre. Elle est responsable de la raréfaction de plusieurs espèces d’oiseaux, de lézards et de crabes. Le martin triste (Acridotheres tristis), de son côté, fut introduit pour contrôler les population de tiques introduites (des arachnides de l’ordre des Ixodida) parasitant le bétail en Nouvelle-Calédonie et aux Fidji dans les années 1860-80. On considère parfois que le martin menace certaines autres espèces d’oiseaux (pigeons et nectarins). Des observations montrent cependant son attrait quasi-exclusif pour les espaces fortement humanisés (parcs, jardins et vergers) ce qui limite son impact.

32L’escargot géant africain Achatina fulica Férussac (Achatinidae), originaire de l’Est du continent, a été répandu volontairement (il a l’avantage d’être comestible) dans une grande partie du monde tropical insulaire, à commencer par Madagascar au xixe siècle (Civeyrel & Simberloff, 1996). Comme Achatina fulica se révélait être une dévoreuse de cultures, un vecteur de la méningite, dangereuse pour les hommes et pour de nombreuses autres espèces d’escargots, après l’échec des traitements chimiques, on eu recours à des prédateurs censés réguler une population envahissante (Civeyrel & Simberloff, 1996). Parmi eux, on note surtout la diffusion d’Euglandina rosea (Spiraxidae), un escargot prédateur de Floride. Aux Hawaii ou en Polynésie française, Euglandina se détourna d’abord d’Achatina pour s’attaquer à des espèces indigènes d’escargots, en détruisant certaines. L’éradication manquée des achatines est souvent considéré comme un des plus désastreux évènements environnementaux survenus sur certaines îles.

Quelles conséquences, quels impacts ?

33Le propos de l’article étant la biodiversité, nous ne ferons qu’énumérer les impacts étrangers à ce thème. Les pathologies directement issues de parasites et celles qui passent par un vecteur animal sont innombrables. Elles concernent non seulement les hommes mais aussi les végétaux et les animaux. On peut les considérer comme résultant d’un phénomène invasif uniquement si elles conquièrent de nouveaux territoires. La problématique « îles » n’apparaît en fait que pour quelques cas. Ainsi en est-il pour la dengue, une maladie touchant les hommes.

34Les conséquences sur la végétation sont souvent indirectes : la disparition des pollinisateurs affecte directement les plantes dépendantes de ces animaux (oiseaux, chauve-souris, insectes). Par ailleurs les ravages causés aux jeunes pousses de certaines espèces gênent ou empêchent totalement la régénération. Inversement la destruction de prédateurs conduit à la prolifération de certaines espèces comme cela a été observé pour différentes espèces d’araignées.

35L’érosion résultant de la déstabilisation de la végétation, voire dans certains cas de sa quasi-disparition, constitue un aspect spectaculaire du phénomène dans sa dimension insulaire, comme on peut le voir sur la photo de l’îlot Leprédour envahi par les lapins et les cerfs de Timor. Sur les îles Macquarie, Scott & Kirkpatrick (2008) ont minutieusement décrit l’impact négatif des lapins sur la végétation, à l’origine d’une remarquable dynamique érosive des versants.

36Les intrus même quand ils sont domestiques et censés être contrôlés (services de quarantaine) sont parfois porteurs de germes pathogènes. Nous avons vu qu’aux Hawaii, c’est la malaria avienne qui a été responsable des premières extinctions d’oiseaux endémiques (Blondel, 1995 ; Soubeyran et al., 2011). Les conséquences des invasions animales sur la santé des personnes et des animaux domestiques n’a pas un caractère plus marqué sur les petites îles que sur les continents. On notera les conséquences néfastes de nombreux agents pathogènes (des parasites invertébrés aux virus) s’établissant sur des îles en même temps que leur hôte exotique, puis trouvant des hôtes locaux à infecter, servant de réservoirs ou de vecteurs avant d’atteindre éventuellement les hommes. C’est ainsi que s’est développée la leptospirose en relation avec le rat surmulot, souvent porteur de la bactérie Leptospira interrogans, dans de nombreux archipels. Mais il s’agit parfois seulement d’animaux domestiques comme ces bovins affectés par différentes espèces de tiques.

Amoindrir l’impact des envahisseurs : une gestion plus facile sur les petites îles ?

37Comment gérer cette situation préoccupante ?

Un coût considérable

  • 3 Le coût annuel a été chiffré à £ 1 291 461 000 dont £ 794 000 000 pour la seule faune invasive.

38L’urgence crée le besoin d’agir. Il apparaît donc urgent pour les gestionnaires d’une part de mettre en place les moyens de prévenir de nouvelles invasions, d’autre part de contrôler les méfaits de la faune invasive déjà en place. On sait que le phénomène d’envahissement a un coût considérable3 com-me l’ont mis en avant les chercheurs de CAB International à l’échelle de île très étendue qu’est la Grande-Bretagne (Williams et al., 2010). Mais on a encore malheureusement que peu de données à l’échelle des petites îles tropicales même s’il n’y a vraisemblablement que de faibles différences sur les coûts. Il faut de plus tenir compte que dans la plupart des îles « vraies », la disparition d’espèces et de gènes endémiques sous l’impact d’animaux et de plantes exotiques constitue une perte financière difficilement chiffrable.

39Il semble de toute manière que les coûts d’une éradication ou de celui du contrôle des espèces invasives soient bien moindres que celui des dégâts, du moins si on intervient au début du processus d’extension des aires de distribution des espèces. Il est bien entendu que la sensibilisation de masse et la prévention dans les ports et les aéroports restent les moyens les plus efficaces et les moins onéreux d’éviter des introductions d’animaux exotiques. Notons à ce sujet que les responsables actuelles de ces diffusions ne sont plus les mêmes qu’autrefois. Il faut en effet de plus en plus souvent les chercher parmi les « amis des bêtes » difficiles à raisonner et susceptibles, afin d’assouvir leur temporaire passion, d’introduire de nombreuses espèces exotiques dont une partie sera en capacité de récupérer son autonomie et de s’adapter à un nouvel environnement.

Anoplolepis gracilipes ou fourmis "folle" (en lien avec sa manière de se déplacer) est une espèce invasive d’Afrique et d’Asie

Anoplolepis gracilipes ou fourmis "folle" (en lien avec sa manière de se déplacer) est une espèce invasive d’Afrique et d’Asie

Cliché : John Tann, 2011, Wikimedia commons

40La difficulté de la gestion dépend de la catégorie d’animal à laquelle on est confronté. Par catégorie, il faut entendre le type de représentation, extrêmement variable, que nous nous faisons de l’animal. En effet il serait simpliste de croire que la question puisse rester confinée à la seule dimension écologique (Pascal & Chapuis, 2000). La dimension humaine peut revêtir des aspects extrêmement complexes du moins dans le cas de mammifères. Il y a lieu de tenir compte de multiples aspects : culturel, éthique, politique, légal et économique (Wittenberg & Cock, 2001). On peut ainsi se reporter à l’exemple du cerf en Nouvelle-Calédonie, certes introduit et destructeur mais ayant acquis un statut social rendant toute décision à son encontre problématique.

D’innombrables acteurs

41Contrôler la population d’une espèce animale dans un espace donné implique l’engagement en coordination de divers services de l’Etat et d’acteurs privés. Nous nous contenterons de quelques exemples évidents : les services agricoles et forestiers, les services de santé, l’administration des ports et des aéroports par lesquels transitent la majorité des espèces exotiques introduites actuelles. Cette lutte passe également par l’éducation dans la mesure où il est nécessaire de sensibiliser à ces problèmes l’ensemble des citoyens. Ces derniers en introduisant par goût de la collection ou par sympathie, des animaux exotiques, sont devenus ces dernières décennies des acteurs majeurs de la problématique invasive. Il faut dire que l’absence de prévention a un coût exorbitant comme s’en est aperçu, depuis seulement quelques décennies, un Etat comme l’Australie, lourdement touché dans son économie agricole et sa biodiversité par l’intrusion d’une multitude d’animaux exotiques allant du dromadaire aux invertébrés parasites.

Versant ravagé par les lapins et les cerfs dans réserve du Haut-commissariat sur l’île Léprédour

Versant ravagé par les lapins et les cerfs dans réserve du Haut-commissariat sur l’île Léprédour

Cliché : J.-M. Lebigre

42Ces dernières décennies ont été marquées, particulièrement dans les îles, par la montée de la revendication environnementale et la mise en place de programmes régionaux par des organisations internationales ou régionales comme on peut l’observer en Océanie (Lebigre, 2010). Ainsi les signataires de la « Convention sur la diversité biologique » née en 1992 à Rio se sont engagés à mettre en œuvre des moyens pour sauvegarder cette dernière ce qui est particulièrement ardu pour la France dont la souveraineté s’étend à plusieurs points chauds (Gargominy, 2003). Le « Programme Régional Océanien de l’Environnement » (PROE ou SPREP en anglais) est une organisation intergouvernementale à l’échelle du Pacifique. Créée en 1982, elle est chargée de promouvoir la coopération, d’appuyer les efforts de protection et d’amélioration de l’environnement du Pacifique insulaire et de favoriser son développement durable. Le programme « Biodiversity and Ecosystems Management » se focalise principalement sur la biodiversité et la régulation des organismes invasifs.

Rat d’égouts ou Rattus norvegicus

Rat d’égouts ou Rattus norvegicus

Cliché : AnemoneProjectors, 2011, Wikimedia commons

L’autorégulation parfois

43Certaines espèces d’envahisseurs, après avoir proliféré, disparaissent. La raison de cette disparition est à chercher dans différentes causes connues : destruction par surconsommation de la ressource alimentaire, effets mortels d’un agent pathogène, catastrophe naturelle, etc. L’île d’Europa est un atoll de 29 km2 situé à 300 km de Morombe (Madagascar) dans le Canal de Mozambique. N’y résident que temporairement de rares gendarmes et chercheurs. On y a recensé 50 espèces de plantes vasculaires et de nombreuses espèces d’oiseaux marins. Rattus rattus, un envahisseur, menace les nicheurs et semble impossible à éradiquer (Legendre, 1966). Par contre on a relevé la présence ancienne de poules et de pintades mais ces oiseaux ont disparu sans que l’on en connaisse la cause.

L’éradication, une solution à l’échelle insulaire ?

44L’éradication d’espèces exotiques envahissantes est en milieu continental considérée comme impossible à mettre en œuvre. Les petites îles, îles « vraies » ou « îles d’habitat » sont les seuls espaces où cela semble possible. Ce type d’opération ne semble en effet devoir réussir, sauf rare exception, que sur des îles de moins d’une centaine de km2. À l’échelle de la planète, plusieurs centaines d’opérations ont déjà abouti (tableau 2). On peut émettre deux réserves à ce sujet :

  • le résultat est parfois mitigé (exemple de Fajou) ;

  • nous n’avons pas une bonne connaissance des échecs, les gestionnaires évitant généralement de communiquer à ce propos.

45Les Néo-zélandais seraient devenus les leaders en matière de programmes de restauration environnementale par éradication, ces derniers ayant dépassé le chiffre de 120. Une des plus importantes restaurations insulaires a cependant été tentée dans l’archipel japonais des Bonin (Kawakami & Okochi, 2010) qui comporte une quarantaine de petites îles couvrant au total 104 km2. Plusieurs espèces endémiques avaient disparu, d’autres étaient menacéess. Il a fallu éradiquer rats et chats.

Tableau 2 : Les succès enregistrés dans les opérations d’éradication à travers le monde

Tableau 2 : Les succès enregistrés dans les opérations d’éradication à travers le monde

D’après Pascal, Le Guyader & Simberloff, 2010

46Voici un exemple dont le résultat est contrasté : un programme d’éradication simultanée de la mangouste indienne par piégeage et du rat noir par actions chimiques, a été tenté en 2001 sur l’îlet à Fajou qui fait partie du Parc national de Guadeloupe. Si on a constaté avec satisfaction la disparition de la mangouste, en revanche la tentative d’élimination du rat noir s’est révélée un échec (Lorvelec, Delloue, Pascal & Mège, 2004). Les raisons de ce type d’échec sont en fait souvent inattendues. Là où aux Petites Antilles s’est implanté le raton laveur, il s’agit avant tout de raisons sentimentales, voire morales diront certains, un thème en général mal pris en compte : cet animal a en effet acquis au fil des ans un capital de sympathie que peuvent lui envier les rats. Cela lui vaut aujourd’hui une réelle immunité.

47Les îles ont d’autre part servi de laboratoires pour des expériences destinées à mettre au point de nouvelles méthodes d’éradication. Après l’échec de la « Rabbit-Proof Fence » (intitulé d’un film réalisé par Phillip Noyce en 2002 décrivant un incroyable programme des années 1930), les Australiens lancèrent un nouveau projet anti-lapin en 1968 d’abord en Tasmanie puis sur Macquarie, une île de 118 km2 (Barnaud & Chapuis, 1997). Ils y implantèrent le virus de la myxomatose sur la puce du lapin Spilopsyllus cuniculi Dale. De nouvelles souches de virus remplaçaient les précédentes dès que la mortalité des lapins commençait à baisser. En revanche la bactérie Bartonella alsatica ne fut pas retenue car elle était transmissible aux hommes. Dans les Territoires Austraux Français, les opérations lancées à Saint-Paul ont permis d’expérimenter l’éradication des lapins et des rats (Micol & Jouventin, 2002)

48L’île Ronde (1,5 km2) à Maurice, connue pour être le refuge de neuf endémiques, notamment un palmier pachycaule, constitua un excellent laboratoire de l’éradication : en 1979, ce fut le lot des chèvres, puis en 1984 celui des lapins par empoisonnement. Autant les îles sont réactives aux invasions, autant le sont-elles également aux éradications. On assista alors à une renaissance de la végétation (Barnaud & Chapuis, 1997). Aux Bermudes, archipel de 53 km2 et peuplé de 70 000 habitants, éloigné de 1 000 km des côtes américaines, un programme à l’initiative personnelle de David Wingate mis en place à partir de 1962 sur 6 ha a conduit à l’éradication de la chèvre, des chiens, des chats, du rat noir et du surmulot. Cela a sauvé le pétrel des Bermudes et permis des réintroductions de plantes disparues (Barnaud & Chapuis, 1997).

49Les opérations d’éradication sont cependant parfois contestées à cause de leurs effets inattendus. Ces derniers peuvent être, il est vrai, complexes, se développant en cascade et affectant le long terme. Ainsi un chercheur, Michel Pascal (Pascal, 2007) a réalisé, dans les années 1990, l’éradication de la population de Rattus norvegicus de la petite île de Trielen et de l’archipel des Sept-Iles dans le Finistère. Quatre années après l’élimination du rongeur, le nombre de couples nicheurs d’oiseaux terrestres est resté stable ou a progressé, mais, de façon inattendue, l’abondance de la Musaraigne des jardins, Crocidura suaveolens, a été multipliée par 32 (Pascal, 2007). L’effectif des populations d’orvets (Anguis fragilis) et de trois espèces d’oiseaux insectivores a également progressé. Yohan Soubeyran (Soubeyran, Caceres & Chevassus, 2011) estime qu’il faut se poser quatre bonnes questions avant de se lancer dans une opération d’éradication :

« - Est-ce que l’espèce cible assure une fonction écologique qui n’est plus exercée par une espèce indigène disparue ?
– Constitue-t-elle la proie principale d’une autre espèce introduite dont l’impact pourrait se reporter sur des espèces indigènes ?
– Limite-t-elle les populations d’autres espèces exotiques dont le développement aurait des effets indésirables sur les espèces indigènes ?
– Permet-elle le maintien de communautés considérées maintenant comme patrimoniales ? »

50Y répondre permet d’éviter au moins de perdre inutilement de l’argent, au mieux d’éviter un nouveau désastre.

51Lorsque les gestionnaires sont convaincus qu’une éradication devient utopique, ils peuvent encore miser sur un simple contrôle des populations. C’est ainsi qu’on a diffusé le virus de la myxomatose pour contrôler les populations de lapins à partir de 1950 en Australie, en 1955-56, en 87-88 puis en 2001-02 aux Kerguelen (Chapuis, Chantal & Bijlenga, 1994 ; Cooke et al., 2004). Comme la diffusion du virus repose sur des vecteurs comme les tiques, les simulies, les moustiques Culex et Anopheles, l’absence de ceux-ci aux Kerguelen a été à l‘origine de l’échec. Sur Phillip Island (260 ha) une île escarpée et inhabitée au large de l’Australie, de 1978 à 1988, après l’échec partiel de l’éradication par la myxomatose, on extermina les derniers lapins au fusil, au piège et au 1080, nom commercial donné au fluorocétate de sodium, un poison violent (Wittenberg & Cock, 2001 : p. 177). À Guam, le parachutage sur la canopée de souris mortes préalablement droguées au paracétamol un produit mortel pour Boiga irregularis, se place parmi les opérations les plus spectaculaires et emblématiques de la lutte contre les invasifs. Là aussi on se contenterait d’un simple contrôle.

Conclusion

52En matière de biodiversité, le concept d’« île vraie » a davantage d’importance que la question de la superficie des îles, excepté des questions relevant de la gestion. Comme on peut l’observer en prenant en compte les taux d’endémisme, les milieux insulaires « vrais » apparaissent comme possédant une diversité végétale et animale plus forte que celle des milieux continentaux, sauf dans le cas d’îles volcaniques récentes. On sait en effet que les situations de long isolement ont été favorables à la spéciation. Mais du fait de cet isolement les espèces endémiques insulaires sont en même temps bien plus vulnérables aux invasions biologiques que leurs homologues continentales. On notera que les études faites à ce sujet restent encore fragmentaires : les scientifiques se sont particulièrement intéressés aux mammifères, ce qui correspond à un petit nombre d’animaux domestiques notamment ceux qui sont sujets au marronnage (chats, chiens, lapins, porcs, etc.), mais aussi à d’autres vertébrés et à de nombreux invertébrés. Parmi ces derniers, quelques parasites forment une catégorie ayant également attiré l’attention dans le cadre assez strict des études de santé humaine. Pour le reste, il existe de nombreuses pages blanches à remplir. Nous reprendrons deux conclusions issues de l’excellente synthèse de Pascal, Le Guyader & Simberloff (2010). Les îles ne devraient-elles pas être considérées comme les laboratoires de ce qui va se passer bientôt sur les continents dans un contexte de changement climatique : « Si la différence entre une île et son proche continent relève d’une différence de dynamique de l’instabilité, le fort impact des agressions anthropiques qui y est observé ne préfigure-t-il pas ce qui va se passer sur les continents ? » (p. 379). Inversement la « fragmentation confère à des espaces continentaux des caractéristiques qui ne sont pas sans rappeler celles des îles » (Pascal, Le Guyader & Simberloff, 2010 : p. 379). On est tenté de répliquer qu’en ce qui concerne la validité des opérations d’éradication, les fragments d’écosystèmes continentaux ne fonctionnent malheureusement pas comme des îles du fait de leur moindre isolement.

Circus approximans, également appelé Busard de Gould, en vol est présent en Austrasie, notamment dans les îles du Pacifique

Circus approximans, également appelé Busard de Gould, en vol est présent en Austrasie, notamment dans les îles du Pacifique

Cliché : Mdk572, 2008, Wikimedia commons

Le crapaud-buffle, Rhinella marina, a été introduit dans des îles-à-sucre pour lutter contre des insectes

Le crapaud-buffle, Rhinella marina, a été introduit dans des îles-à-sucre pour lutter contre des insectes

Cliché : Fernando Flores, 2014, Licence : CC BY-SA 2.0, Wikimedia commons

En Nouvelle-Calédonie, l’île Léprédour, en proie au déboisement et à l’érosion, est victime de la multiplication des lapins et des cerfs de Timor introduits

En Nouvelle-Calédonie, l’île Léprédour, en proie au déboisement et à l’érosion, est victime de la multiplication des lapins et des cerfs de Timor introduits

Cliché : J.-M. Lebigre

Système de protection du vignoble de la Géria, Lanzarote aux Canaries (Espagne)

Système de protection du vignoble de la Géria, Lanzarote aux Canaries (Espagne)

Composé de murets en pierre sèche semi-circulaires (zocos) protégeant des dépressions de quelques dizaines de cm de profondeur, au fond desquelles se développent les pieds de vignes

Cliché : T. Auly

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Notes

1 La biodiversité selon Blondel (1995) s’observe selon trois angles, descriptif (gènes, espèces, écosystèmes), phylogénétique et fonctionnel.

2 Les Anglo-saxons parlent d’INNS (Invasive Non Native Species), les francophones d’EEE (Espèces Exotiques Envahissantes).

3 Le coût annuel a été chiffré à £ 1 291 461 000 dont £ 794 000 000 pour la seule faune invasive.

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Table des illustrations

Titre Boiga irregularis, parc national Bogani Nani Wartabone, Sulawesi
Crédits Cliché : Pavel Kirillov, 2012, wikimedia commons
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Titre Figure 1 : Localisation des îles citées et richesse aréale d’endémisme pour les plantes vasculaires des régions biogéographiques insulaires selon Kier et al. (2009).
URL http://journals.openedition.org/dynenviron/docannexe/image/656/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 480k
Titre Tableau 1 : Quelques espèces de mammifères invasifs avec des exemples d’îles ou d’archipels, où ils sont considérés comme destructeurs, et leurs catégories principales de victimes
Crédits (*Jones, Chown, & Gaston, 2003)
URL http://journals.openedition.org/dynenviron/docannexe/image/656/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 584k
Titre Trichosurus vulpecula, appelé phalanger-renard ou opossum d’Australie, ici sur l’île de Tasmanie
Crédits Cliché : JJ Harrison, 2009, wikimedia commons
URL http://journals.openedition.org/dynenviron/docannexe/image/656/img-4.jpg
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Titre Un bulbul à ventre rouge (Pycnonotus cafer)
Crédits Cliché : K. Hari Krishnan, 2012, wikimedia commons
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Titre Coati à nez blanc, Nasua Narica
Crédits Cliché : Bruce Harlick, 2011, Wikimedia commons
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Titre Femelle veuve noire, du genre Latrodectus, se trouvant dans les régions chaudes de la planète, jusqu’à des latitudes tempérées
Crédits Cliché : Shenrich91, 2011, Wikimedia commons
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Titre Anoplolepis gracilipes ou fourmis "folle" (en lien avec sa manière de se déplacer) est une espèce invasive d’Afrique et d’Asie
Crédits Cliché : John Tann, 2011, Wikimedia commons
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Fichier image/jpeg, 460k
Titre Versant ravagé par les lapins et les cerfs dans réserve du Haut-commissariat sur l’île Léprédour
Crédits Cliché : J.-M. Lebigre
URL http://journals.openedition.org/dynenviron/docannexe/image/656/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 2,8M
Titre Rat d’égouts ou Rattus norvegicus
Crédits Cliché : AnemoneProjectors, 2011, Wikimedia commons
URL http://journals.openedition.org/dynenviron/docannexe/image/656/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 756k
Titre Tableau 2 : Les succès enregistrés dans les opérations d’éradication à travers le monde
Crédits D’après Pascal, Le Guyader & Simberloff, 2010
URL http://journals.openedition.org/dynenviron/docannexe/image/656/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 108k
Titre Circus approximans, également appelé Busard de Gould, en vol est présent en Austrasie, notamment dans les îles du Pacifique
Crédits Cliché : Mdk572, 2008, Wikimedia commons
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Titre Le crapaud-buffle, Rhinella marina, a été introduit dans des îles-à-sucre pour lutter contre des insectes
Crédits Cliché : Fernando Flores, 2014, Licence : CC BY-SA 2.0, Wikimedia commons
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Titre En Nouvelle-Calédonie, l’île Léprédour, en proie au déboisement et à l’érosion, est victime de la multiplication des lapins et des cerfs de Timor introduits
Crédits Cliché : J.-M. Lebigre
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Titre Système de protection du vignoble de la Géria, Lanzarote aux Canaries (Espagne)
Légende Composé de murets en pierre sèche semi-circulaires (zocos) protégeant des dépressions de quelques dizaines de cm de profondeur, au fond desquelles se développent les pieds de vignes
Crédits Cliché : T. Auly
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Pour citer cet article

Référence papier

Jean-Michel Lebigre, « La diversité biologique insulaire à l’épreuve de la faune exotique envahissante », Dynamiques environnementales, 38 | 2016, 70-93.

Référence électronique

Jean-Michel Lebigre, « La diversité biologique insulaire à l’épreuve de la faune exotique envahissante », Dynamiques environnementales [En ligne], 38 | 2016, mis en ligne le 01 juillet 2017, consulté le 15 décembre 2019. URL : http://journals.openedition.org/dynenviron/656 ; DOI : 10.4000/dynenviron.656

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Auteur

Jean-Michel Lebigre

Université de la Nouvelle-Calédonie - jm.leb(at)numericable.fr

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Droits d’auteur

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