Introduction

1Les premiers Mammifères, d’aspect fort différent des actuels, sont apparus il y a près de 200 millions d'années (Ma), alors que les Dinosaures étaient à leur apogée (Fig. 1). L'extinction de ces derniers a libéré, vers la fin du Mésozoïque (Ère Secondaire), de nombreuses niches écologiques où se sont bientôt installés les Mammifères. Au Crétacé supérieur, on connaît déjà des Marsupiaux et des Placentaires mais c'est vers la fin du Paléocène, vers 55 Ma, que se différencient les Périssodactyles – ordre représenté de nos jours par les Équidés, les Rhinocéros et les Tapirs.

Figure 1. Chronologie schématique

			Chevaux domestiques	4.000 ans
		Holocène
			Fin de la dernière glaciation	10.000 ans
	QUATERNAIRE
			Premiers Chevaux	1 Ma ?
CÉNO-		Pléistocène		1,7 Ma
ZOÏQUE
			Premiers Equus
		Pliocène		5 Ma
			Premiers Équidés de Steppe
		Miocène		24 Ma
	TERTIAIRE
		Oligocène		34 Ma
		Éocène		54 Ma
			Premiers Périssodactyles
			Premiers Mammifères modernes
		Paléocène		65 Ma
MÉZOZOÏQUE			Apogée des Reptiles
	SECONDAIRE		Premiers Mammifères
				230 Ma
PALÉOZOÏQUE			Premiers Reptiles
	PRIMAIRE		Premiers Amphibiens
			Premiers Poissons
				570 Ma

Ma : millions d’années

2L'histoire du cheval et de sa famille, les Équidés, est relativement bien connue grâce à l'abondance des fossiles accumulés depuis l'Éocène, il y a environ 54 Ma, jusqu'à l'époque actuelle ou « Holocène ». Il s'agit en général d'os ou de dents, mais on peut aussi trouver, exceptionnellement il est vrai, des parties molles comme la peau ou l'estomac, ou des empreintes de pas : on sait que des membres africains du genre Hipparion pouvaient aller l'amble, il y a 3,5 Ma …

3Nombre d’informations peuvent être tirées des seuls os des membres et des dents car ils font partie de structures d'importance vitale pour les animaux : les dents renseignent sur le mode d'alimentation, tandis que les os reflètent le mode de locomotion. Pour comprendre l'évolution, il faut savoir où vivaient les animaux et à quels changements de l'environnement ils ont dû s'adapter. C'est l'ensemble de ces données qui permet de se représenter pourquoi et comment la famille du Cheval a évolué à partir du curieux petit animal à allure de lévrier (Fig. 2) qui fut à son origine : l'Hyracotherium ou « Eohippus », pour aboutir au grand Cheval actuel et à ses cousins les Zèbres, les Ânes et les Hémiones.

L’évolution des Équidés

4Après avoir considérablement varié au cours du temps, la répartition des Équidés sauvages est aujourd'hui limitée à l'Ancien Monde. Mais l'évolution de la famille s'est faite essentiellement en Amérique du Nord, d'où sont parties plusieurs vagues de migration en direction de l'Eurasie et de l'Amérique du Sud.

5Puisque que nous connaissons LE point de départ (Hyracotherium) et que nous nous intéressons à UN point d’arrivée (le Cheval), il est tentant d’imaginer une « lignée » menant de l’un à l’autre (par deux points on peut toujours faire passer une droite !). En réalité, il y a beaucoup de points d’arrivée : l’évolution de la famille est extrêmement buissonnante. Plutôt qu’imaginer des lignées, il vaut mieux penser à des époques où certains « modèles » d’Équidés ont prospéré.

6De façon schématique, on peut distinguer trois modèles principaux.

71. Le premier comprend des formes tétradactyles et tridactyles chez qui les quatre ou trois doigts sont fonctionnels (Hyracotherium – Fig. 3 : 1–, Mesohippus, Anchitherium, Hypohippus). Les phalanges courtes reposent sur le sol par l'intermédiaire d'un coussinet plantaire (comme chez les Tapirs actuels). La souplesse des pattes constitue une bonne adaptation à un milieu forestier.

8Les couronnes basses des dents (dites brachyodontes) sont entièrement sorties de la mâchoire, où seules les racines sont cachées. Cette brachyodontie a depuis longtemps été interprétée comme l'indice d'un régime alimentaire « tendre », à base de feuilles plus que d'herbes. Cette interprétation, quoique plausible, semblait devoir toujours rester hypothétique. Elle fut néanmoins confirmée de façon éclatante lorsque le contenu gastrique miraculeusement conservé d'un Équidé de l'Éocène moyen fut découvert dans les schistes bitumineux de Messel (Allemagne). Son examen au microscope électronique mit en évidence une structure typique de feuilles. Progressivement, des crêtes d'émail unissent les tubercules dentaires d'abord isolés. Comme chez les Tapirs, ces dents sont adaptées à couper tiges et feuilles.

9Ce modèle s’observe de l'Éocène au Miocène supérieur, c'est-à-dire pendant près de 50 Ma. Durant ce temps, on note une tendance générale à l'accroissement de la taille, mais pas de modifications majeures des appareils dentaire ou locomoteur. Toutes ces formes qu'on qualifie parfois de « primitives » étaient en fait parfaitement adaptées à leur milieu forestier. Une d'entre elles, Anchitherium (Fig. 3 : 3), a colonisé l'Ancien Monde.

102. Le deuxième modèle (Parahippus, Merychippus, Hipparion) est une réponse au changement du climat qui entraîne, vers le début du Miocène, le développement de prairies aux dépens des forêts.

11On y observe des modifications majeures, d'abord de l'appareil locomoteur, puis de l'appareil dentaire. En terrain découvert, la locomotion demande d'autres qualités qu’en forêt. La souplesse des pattes perd de son intérêt alors que la vitesse et l'endurance nécessaires pour échapper aux prédateurs jouent un rôle plus important. Il en résulte les adaptations suivantes :

1. les membres fonctionnent comme des pendules, oscillant seulement d'avant en arrière, et perdent leur mobilité latérale. Ce phénomène se traduit notamment par la fusion du radius et du cubitus et par l'apparition d'une crête sur l'extrémité du métapode qui s'articule avec la première phalange ; cette « quille-guide » canalise le mouvement dans le sens avant-arrière et limite la possibilité de mouvements latéraux ;

2. les pattes se redressent par rapport au sol et le coussinet plantaire disparaît. Grâce à l'allongement de la première phalange du médius, l'animal se met sur la pointe de ce doigt. La surface de contact avec le sol diminue. Les doigts latéraux ne touchent plus terre que dans des conditions spéciales (par exemple, ils empêchent le pied de s'enfoncer en terrain mou). Ils renforcent en outre une articulation encore mobile latéralement et soumise à des contraintes accrues du fait de l'allongement de la première phalange centrale ; le soutien apporté par les doigts latéraux évite une hyperflexion dorsale.

3. Chez Merychippus (Fig. 3 : 6), les dents acquièrent une couronne haute, « hypsodonte », dont seule une petite partie est apparente ; le reste est « en réserve », caché dans l'os, comme chez le Cheval actuel (Fig. 4). Elle remplacera progressivement la partie détruite par l'usure. En outre, l'espace entre les crêtes se remplit de cément. L’utilité de l'hypsodontie et du cément est claire : ils donnent à l'animal une molaire presque inusable, adaptée à broyer de la nourriture abrasive telle que l'herbe, qui peut de plus porter entre ses brins du sable, lui-même très abrasif.

12Ces transformations accompagnent logiquement les adaptations de l'appareil locomoteur résultant de la même cause : passage d'un biotope forestier à un biotope ouvert. Toutefois, elles ne se sont pas produites exactement en même temps, ni à la même vitesse : Parahippus (Fig. 3 : 5) est déjà un animal de prairie par ses pattes, alors que ses molaires brachyodontes l'ont parfois fait classer parmi les animaux de forêt.

13Ce modèle apparu au Miocène inférieur, il y a 20 Ma environ, évolue parallèlement au modèle précédent pendant tout le Miocène, puis parallèlement au modèle monodactyle (où les doigts latéraux ont disparu) suivant. Le genre Hipparion (Fig. 3 : 7) migre il y a environ 11 Ma dans l'Ancien Monde, où il sera pendant 8 Ma l'Ongulé le plus abondant. En Eurasie, la disparition des Hipparions coïncide à peu près avec l'arrivée des premiers Équidés monodactyles mais, en Afrique, les Hipparions ne s'éteignent qu'il y a 500 000 ans environ, alors qu'existait déjà Homo erectus.

143. Le dernier modèle comprend les genres Dinohippus, Hippidion, Plesippus, Allohippus et Equus (Fig. 3 : 13). Le genre Equus regroupe les Chevaux, les Hémiones, les Ânes et les Zèbres actuels, ainsi que diverses espèces fossiles du Quaternaire.

15A la fin du Miocène, il y a environ 5 Ma, deux genres deviennent monodactyles : Pliohippus et Dinohippus.

16Pliohippus (Fig. 3 : 8) est peut-être à l’origine des Hippidions d’Amérique du Sud, animaux de grande taille, souvent trapus, aux premières phalanges très courtes, aux dents à couronnes basses. Les Hippidions ont surtout habité les montagnes et les hauts plateaux des Andes. Ils ont été les contemporains de certains Equus particuliers appelés Amerhippus, et se sont éteints comme eux durant l’Holocène.

17Dinohippus (Fig. 3 : 10), lui, serait dans l'ascendance directe des Plesippus, Allohippus et Equus, mais cette partie de l’évolution est très mal documentée. Dans ce modèle particulier, les premières phalanges sont beaucoup plus longues. Plusieurs muscles de la main et du pied se transforment en tendons et entrent dans la constitution d'un système à « ressort » comparable à un tremplin, qui épargne l'énergie et augmente l'endurance en terrain dur. Les dents sont en général très hypsodontes. Plesippus et Allohippus (Fig. 5 A) se distinguent d’Equus (Fig. 5 C) par un crâne beaucoup plus court relativement à la longueur de la face. La longueur relative du crâne est-elle liée à un développement accru du cerveau chez Equus ? Nous l’ignorons.

18Des représentants du genre Plesippus sont bien connus en Amérique du Nord, il y a plus de 3 Ma. Ceux du genre Allohippus semblent apparaître un peu plus tard et dérivent peut-être des premiers ; ils se distinguent des Plesippus par une échancrure nasoincisive très longue (Fig. 5 A), mais qui n’atteint pas la profondeur extraordinaire qu’on trouve chez Hippidion (Fig. 5 B). Quoi qu’il en soit, c'est vers cette époque que les deux genres ont migré en Eurasie. On trouve en effet des Plesippus et des Allohippus en Chine aux alentours de 2,5 Ma, ainsi que des Allohippus en Europe et un peu plus tard en Afrique.

Equus : Le modèle moderne et la biologie moléculaire

19Nous avons vu que le modèle moderne se distingue par un crâne relativement long. Le premier crâne connu d’Equus a été trouvé dans le désert d’Anza Borrego, en Californie, et on lui suppose un âge d’environ 2 Ma., datation qui s’accorde heureusement avec les hypothèses récemment avancées par des biologistes moléculaires.

20Pour démêler le buisson des parentés entre les espèces actuelles, les biologistes examinent les séquences d’ADN de certains gènes. Plus grandes sont les différences, plus est reculée l’époque où les espèces ont divergé. Toutefois, pour dater cette époque, il faut « remonter » l’horloge moléculaire, c’est-à-dire l’étalonner à partir d’un point, qui ne peut être suggéré que par la paléontologie. Or il se trouve que nous connaissons, en Algérie, une espèce datée d’environ 0,7 Ma, qui appartenait certainement au modèle du Zèbre de plaine (actuellement très bien représenté en Afrique de l’Est et dans les zoos). En admettant qu’il s’agit du « premier » Zèbre de plaine, l’horloge moléculaire en déduit que le premier Equus est vieux de 2,3 Ma, donc proche de l’âge du crâne californien.

21Les autres déductions moléculaires sont les suivantes. Peu après la naissance du genre Equus, avant 1,6 Ma, l’ancêtre de toutes les espèces non-caballines se serait séparé de la lignée des Chevaux vrais. Les Hémiones actuels se sont individualisés il y a environ 1 Ma, ce qui est en accord avec les quelques données paléontologiques dont nous disposons en Mongolie. Vers 0,8 Ma s’individualisent les Ânes, puis très vite après, les Zèbres de Grévy, les Zèbres de plaine (le point de référence) et les Zèbres de montagne. L’ordre exact n’est toutefois pas certain.

22La biologie moléculaire trouve une séparation très ancienne entre les vrais Chevaux et le reste des espèces actuelles. Des différences ostéologiques importantes s’observent au niveau du crâne et des dents jugales inférieures. Elles ne sont toutefois pas aussi grandes que ne le pourrait faire supposer une divergence précoce. En outre, tous les fossiles de Chevaux vrais que nous connaissons sont beaucoup plus jeunes que l’âge escompté de 2 Ma. Bien sûr, de nouveaux fossiles pourraient combler cette lacune. Mais une autre explication est possible : l’incapacité où se trouve la biologie moléculaire à examiner les gènes des espèces qui n’ont pas survécu à ce jour. Il est plausible que les vrais Chevaux, issus d’un groupe fossile sans autres descendants actuels, ne puissent être distingués de leurs « frères ». En l’absence d’autres représentants de ce groupe c’est à eux qu’on attribue une origine aussi ancienne (Fig. 6).

Figure 6. Différenciation des Equus

	CHEVAUX	EQUUS		HEMIONES	ÂNES	ZÈBRES de	ZÈBRES de	ZÈBRES de
		frères des				GRÉVY	PLAINE	MONTAGNE
0		Chevaux
0,2
0,4
0,6
								670.000 ans
0,7							700.000 ans
						770.000 ans
0,8
	?				820.000 ans
0,9
1 Ma
				1.070.000 ans
1,2
1,4
1,6
1,8
2 Ma			PREMIERS EQUUS

Les Chevaux

23Les Chevaux les plus anciens trouvés en Amérique du Nord (Texas) sont probablement âgés de 0,7 Ma et ne peuvent, en tout état de cause, avoir plus de 0,9 Ma. Ceux que nous connaissons bien en Europe (Allemagne) sont vieux de 0,5 Ma. Apparemment donc, les Chevaux ont migré dans l'Ancien Monde, tout comme les Anchitherium, les Hipparion et les premiers Plesippus-Allohippus, en traversant le détroit de Béring, ou plutôt le pont terrestre qui, lorsque le niveau des océans était bas, reliait l’Amérique du Nord et l’Asie. Une vaste province faunique, au nord-est de la Mongolie, était centrée sur ce pont, débordant sur l'Alaska et le Yukon à l'Est et sur la Sibérie Orientale à l'Ouest. Certains auteurs pensent que cette région, appelée « Beringidia » par les auteurs soviétiques, fut le berceau des Caballins plutôt que leur lieu de passage. Le crâne d’un Cheval ancien, ressemblant à celui du Texas, a été trouvé dans cette région (Adytcha), mais on ne sait rien de son âge, sinon qu’il est plus jeune que 0,7 Ma. Le Cheval du Texas est mieux connu. Il s'agit d’une forme de grande taille ; les dents inférieures présentent des caractères typiquement caballins, inconnus auparavant ; le crâne évoque aussi celui des Chevaux actuels.

24Durant les quelques centaines de milliers d'années qui suivent, la taille fluctue et on observe plusieurs modèles de Chevaux, plus ou moins adaptés à la course et à des alimentations abrasives. C'est surtout depuis le début de la dernière glaciation, il y a 100 000 ans environ, quand le refroidissement et l'assèchement climatique favorisent le développement d'une végétation steppique, que les Chevaux deviennent abondants. Ils sont chassés par l'Homme et leurs restes sont bien représentés dans de nombreux sites préhistoriques.

25Nous avons évoqué à plusieurs reprises l'extinction de certains Équidés anciens. Les causes sont presque toujours multiples : changements climatiques, concurrence avec d'autres Ongulés, apparition de nouveaux prédateurs. Il nous reste à envisager une autre disparition massive, quoique non totale : celle des Chevaux à la fin du Pléistocène, il y a environ 10 000 ans. Il semble en effet paradoxal que les Chevaux aient été « introduits » en Amérique par Colomb et Cortez, alors que l'Amérique du Nord fut leur berceau et celui de toute leur famille. Il est également très étonnant de les voir presque disparaître des faunes européennes, où ils étaient assez abondants durant tout le Pléistocène. Mais la disparition des Chevaux en Amérique, comme en Europe, s'inscrit ici dans un cadre plus vaste, celui des grandes extinctions qui ont accompagné et suivi la fin de la dernière époque glaciaire, il y a environ 10 000 ans. Ces extinctions touchent non seulement les Chevaux, mais aussi les Mammouths, les Rhinocéros laineux, les Bisons, les Megaceros (grands cerfs des tourbières) et bien d'autres Mammifères. Il est probable que, là encore, plus d'un facteur soit en cause : chasse pratiquée par l'homme de façon trop efficace, appauvrissement en quantité et en variété de la végétation nécessaire à l'alimentation, remplacement des herbages par des forêts à cause du réchauffement accompagné d'une augmentation de l'humidité. Quoi qu'il en soit, la plupart des Equus africains (Zèbres et Ânes sauvages) et une partie des Equus asiatiques et européens (Chevaux, Hémiones) furent épargnés. C'est sur eux que l'homme a pu se livrer à divers essais de domestication, depuis plus de 6 000 ans.

Chevaux sauvages

26Nous connaissons à présent une grande variété de races domestiques, dont on admet qu'elles ont la même origine et appartiennent à la même espèce puisqu'elles sont interfécondes. Nous connaissons aussi (plus ou moins bien) une grande variété de Chevaux fossiles, dont on ne peut bien sûr vérifier l'interfécondité, mais qu'on suppose appartenir à la même espèce. Par ailleurs, nous savons qu’au moins deux sortes de Chevaux sauvages ont existé aux temps historiques : le Cheval de Prjevalski (Equus przewalskii) en Asie et le Tarpan (Equus ferus) en Europe Centrale. Malheureusement, il ne subsiste qu'un squelette de Tarpan et les squelettes de Chevaux de Prjevalski proviennent souvent d'animaux nés et élevés en parcs zoologiques, qui n'ont pas toujours été à l'abri de mélanges avec des Chevaux domestiques. Il est cependant clair que le modèle du Cheval de Prjevalski (Fig. 7 B) est extrêmement bien adapté à la course sur sol dur en paysage découvert.

27Autant qu'on puisse en juger, le crâne du Tarpan ressemble assez à celui du Cheval de Prjevalski. Les deux formes ont aussi en commun la brièveté des premières phalanges. Mais les os des autres membres ont des proportions très différentes : contrairement au Cheval de Prjevalski, le Tarpan a des métapodes courts, indiquant une moins bonne adaptation à la course en terrain découvert ; ses sabots sont plus larges, signe d'une adaptation à un sol moins dur ; ses dents semblent aussi moins adaptées à une alimentation abrasive.

28Les Chevaux fossiles d'Europe occidentale (Equus gallicus) ont été rendus célèbres par des représentations rupestres (Fig. 7 A, Fig. 8 A). Une légende attachée à leur chasse à Solutré relate qu’ils se seraient précipités du haut de la falaise par peur des chasseurs préhistoriques lancés à leur poursuite. On sait qu’il n’en est rien : la chasse, bien réelle, était beaucoup moins théâtrale. Nos ancêtres guettaient simplement les troupeaux en migration dans un passage étroit entre la falaise et la rivière. Quoi qu’il en soit, ce modèle de Cheval est très bien connu autour de 30 000 ans. Il diffère à la fois du Tarpan et du Cheval de Prjevalski, par le crâne et les membres : le museau est très court, les proportions des membres indiquent une médiocre adaptation à la course ; les premières phalanges sont longues et les sabots très larges.

29Kostenki, sur le Don, est l’un des sites du Paléolithique supérieur d'Europe orientale qui a livré le plus de restes de Chevaux (Equus latipes). Les crânes, mal conservés, présentent un museau court comme celui d'Equus gallicus. Les proportions du squelette sont similaires, mais les sabots encore plus larges.

30Dans le Sud de l’Europe (Italie, Portugal) une autre forme fossile, Equus antunesi, est connue depuis environ 100 000 ans. Le museau est long, les membres sveltes. C’est peut-être ce Cheval qui a servi de modèle aux représentations magdaléniennes d’Isturitz (Fig. 9 B) et de La Pasiega, Santander (Fig. 9 A). Une plaquette gravée du Luristan (Fig. 8 B) indique que d'autres Chevaux, à membres très courts, habitaient les montagnes de cette région il y a 4 000 ans.

31Il est évident qu’il y a là beaucoup de « variations » sur le thème Cheval. Étant donné que les proportions squelettiques (et même probablement crâniennes) sont en partie soumises à l'influence de l'environnement, et en partie propres à certaines populations dispersées dans le temps et l'espace, comment retrouver des parentés et des filiations ?

32La seule certitude à l'heure actuelle, c'est que le Cheval de Prjevalski n'a pas grand-chose à avoir avec les formes fossiles européennes Equus gallicus ou Equus latipes. Il est bien peu probable que ce soit lui qui ait été représenté sur les murs de nos grottes. La biologie moléculaire suggère d’ailleurs que le Cheval de Prjevalski est génétiquement séparé des autres Chevaux depuis plus de 300 000 ans.

Une ou plusieurs souches de domestication ?

33Les Chevaux domestiques sont bien connus dans le Moyen-Orient (Fig. 10) au II^e millénaire avant J.-C. (Buhen, Thèbes, Soleb). Leur présence est attestée dans les steppes au sud-est de l’Oural (où des chariots furent découverts dans des tombes humaines) dès l’Âge du Bronze, vers la fin du III^e et le début du II^e millénaires. Mais on a toujours cherché des preuves d’une domestication plus ancienne, d’autant que la plupart des autres Ongulés paraissent avoir été domestiqués bien avant le Cheval.

34Par ailleurs, la disparition du Cheval n’a pas été aussi radicale qu’on ne l’a cru. Il semble que des petits groupes de Chevaux sauvages ont survécu un peu partout à la fin de la période glaciaire. Ainsi, quelques restes ont été très bien datés par la dendrochronologie dans le Néolithique de Chalain (Jura). Ils sont vieux de 3 050 av. J.-C. (en années solaires). Rien ne permet de supposer qu’ils appartenaient à des animaux domestiques. Mais il reste possible que différents foyers de domestication aient pu se développer à partir de populations locales semblables à celle de Chalain.

35Longtemps, le site néolithique de Dereivka, en Ukraine, a été présenté comme le berceau du Cheval domestique. Il s’agit là d’une idée aussi fausse et aussi tenace que celles du rocher de Solutré ou de la présence de Chevaux de Prjevalski en Europe. Un autre site suscite actuellement des interprétations diverses : celui de Botaï au Kazakhstan, daté entre le milieu et la fin du IV^e millénaire. Il a fourni un matériel ostéologique abondant, comptant près de 300 000 os, dont une majorité attribuée à des Chevaux. Les Chevaux de Botaï ressemblent tout à fait aux Chevaux glaciaires Européens, pas du tout aux Chevaux de Prjevalski ni au Tarpan. Ni leurs grandes dents, ni leurs métapodes massifs ne laissent supposer qu’ils auraient été domestiques. Par ailleurs, les profils d'abattage ainsi que les types d'accumulation des os et leur fragmentation suggèrent aussi la chasse et non la gestion d'un troupeau domestique comme source des Chevaux fossiles de Botaï.

36Une étude récente, combinant des données archéologiques et moléculaires, conduit aux conclusions suivantes :

1. au moins 77 types d’ADN ont été mis en évidence dans les populations actuelles de Chevaux domestiques ; ces types existaient sans doute déjà il y a 10 000 ans ;

2. les ADN propres aux Chevaux de Prjevalski ne se trouvent dans aucune des populations domestiques étudiées ;

3. les preuves les plus anciennes de domestication sont des chariots inhumés dans les steppes de l’Oural il y a environ 4 000 ans ;

4. au cours des 500 ans qui suivent, les preuves de domestication abondent en Grèce, au Moyen-Orient et en Égypte ;

5. il est donc probable que techniques de domestication et chevaux domestiqués aient été rapidement exportés à partir d’un point unique vers diverses régions, où ces nouveaux venus furent ensuite croisés avec des chevaux sauvages locaux.

37Il est bien sûr possible que le Cheval de Prjevalski ait été à l'origine de certaines races locales, mais nous n'en avons actuellement aucune preuve ostéologique ni biologique. Ainsi, le seul Cheval sauvage actuellement en survie est aussi le seul qui ne puisse être placé à l'origine des Chevaux domestiques.