Introduction

1Dans le cadre d’une réflexion sur les héritages patrimoniaux des sociétés insulaires, il est peu de sujets capables de nouer un lien transversal entre la notion de patrimoine naturel et de patrimoine culturel. La Matoutou falaise, mygale arboricole de la Martinique, semble être l’un d’entre eux, capable de jeter un pont entre diverses disciplines habituellement assez éloignées l’une de l’autre, entre les sciences sociales par exemple et les sciences de la nature.

2En effet, cette araignée est devenue au fil du temps un symbole de la Martinique presque systématiquement mentionnée, voire mise en avant dans les nombreux guides et prospectus disponibles dans le secteur touristique. Mais son utilisation comme symbole dans d’autres situations comme des courses d’ultra trail (Mythik et Tit’Mythik), et aux côtés du Carouge, autre emblème local, dans le logo de la mission patrimoine mondial en charge du dossier visant au classement des « forêts et volcans de la montagne Pelée et des Pitons du nord de la Martinique » à l’UNESCO, la consacre définitivement comme élément culturel participant à l’identité de notre île.

3Cette utilisation de plus en plus fréquente ne doit rien au hasard, mais à l’esthétique, la placidité et une certaine grâce de cette espèce qui entraîne aussi, pour son malheur, une demande importante parmi les éleveurs du monde entier qui la classent depuis des années dans le top 10 des mygales les plus prisées. C’est une des raisons pour lesquelles la Matoutou Falaise est protégée par un arrêté préfectoral en date du 9 novembre 1995 qui interdit « la destruction, la mutilation, la capture ou l’enlèvement, le transport, la naturalisation, la cession à titre gratuit ou onéreux », mais n’empêche nullement un trafic régulier comme le montre les saisies d’une part, et la profusion de sites internet qui la propose à la vente d’autre part.

4C’est dans ce cadre que des études ont été menées depuis 2007 afin d’apporter des arguments permettant une meilleure protection de cette mygale tant au niveau national qu’international. Ce travail fut initié dans un contexte de connaissances très lacunaires concernant la biologie de ces araignées, avec tout de même quelques données sur une espèce proche, Avicularia avicularia, concernant son cycle vital au laboratoire (Dresco-Dérouet, 1970 ; Dresco-Dérouet et Gros, 1970, 1972), quelques éléments d’écologie générale dans une ancienne plantation de fèves de tonka à Trinidad (Stradling, 1978, 1994), et un travail de récolement des rares informations disponibles sur la Matoutou falaise dans un rapport de master 1 (Louis-Jean, 2005). L’approche a donc été large et entreprise selon plusieurs axes, cartographie de l’aire de répartition, comportement, densités, etc… (Maréchal et al., 2009). Parmi les divers aspects abordés, l’évaluation de la santé des populations dans le massif de la montagne Pelée, le site actuel le plus important pour la Matoutou Falaise, est passée par l’étude de sa structure et de sa dynamique qui sont les deux points abordés dans cet article.

1. Matériel et méthode

1.1. La Matoutou Falaise

5La Matoutou Falaise (figure 1) était jusqu’à peu connue sous le nom scientifique de Avicularia versicolor, mais vient de changer de nom. En effet, le genre Avicularia a fait l’objet d’une révision taxonomique récente (Fukushima et Bertani, 2017) avec de nombreux changements dont la création de plusieurs nouveaux genres à l’intérieur de l’ancien. L’un d’eux, le genre Caribena a été spécifiquement créé pour les deux représentants des Antilles qui deviennent donc C. laeta (Porto Rico) et C. versicolor (Martinique). Leur statut spécifique reste inchangé, c’est-à-dire que ces deux mygales sont bien des espèces valides.

6Caribena versicolor est une mygale endémique stricte de la Martinique et appartient à la famille des Theraphosidae. Ses mœurs sont arboricoles avec une nette prédilection pour les forêts mésophiles au sein desquelles elle tisse une loge dans les anfractuosités ou recoins des arbres. Elle peut également fréquenter les forêts humides, mais jamais les milieux xérophiles (Maréchal et al., 2009). Généralement nocturne, il n’est pas rare de la voir à l’affût, ou en vadrouille sur les troncs ou les feuilles de balisier, entre autres. Ces habitudes la rendent facile d’accès, notamment pour le suivi et l’étude des populations sur le terrain.

7Contrairement à d’autres espèces d’araignées, la reproduction est saisonnière chez la Matoutou Falaise. Les accouplements débutent vers la fin janvier jusque vers la fin mars, les premiers cocons sont pondus courant février et les premières éclosions de jeunes interviennent fin mars avec un pic courant mai. Les individus mettent environ 18 mois pour atteindre la maturité sexuelle et ne se reproduisent donc qu’en n+2 (Maréchal et al., 2009).

1.2. Structure de population

8Pour aborder la structure des populations de Caribena versicolor sur le terrain, le massif de la montagne Pelée a été parcouru sur plusieurs jours, sur et hors sentiers, et chaque individu rencontré et accessible a été mesuré. Ont ainsi été relevée la largeur du céphalothorax, prise entre les deuxième et troisième paires de pattes (plus grande largeur) et sa longueur, de l’avant de l’aire oculaire à l’échancrure postérieure au niveau du pédicule (figure 2). Ceci a été réalisé à l’aide d’un pied à coulisse à affichage numérique et en fibre de carbone, matière peu sensible aux conditions du milieu contrairement au même instrument en métal dont le curseur se grippe facilement en ambiance chaude et humide, rendant la mesure moins précise. Afin de déterminer l’âge des individus, les données ainsi récoltées sont comparées à des tables définies lors d’un précédent travail à partir d’un élevage de référence au laboratoire (Maréchal et al., 2009). Les résultats présentés sont issus de trois campagnes de terrain, en novembre-décembre 2007, mars 2008 et février-mars 2012.

1.3. Dynamique de population et modélisation

2. Résultats

2.1. Structure de population de Caribena versicolor

10La structure de population a été étudiée lors de deux campagnes de mesures dans le massif de la montagne Pelée en 2007/2008 et en 2012. La technique utilisée, celle des mesures allométriques du céphalothorax, n’est pas la plus précise et la population a donc été divisée en trois classes d’âge seulement ; les individus nés l’an passé et qui sont dans leur première année (N₁), les individus de l’année précédente qui sont donc dans leur deuxième année et qui vont se reproduire pour la première fois (N₂) et les autres plus âgés (N₃₊). Dans le travail qui nous intéresse ici, cette première approximation de la structure des âges est suffisante.

Tableau 1. Structure de population de Caribena versicolor lors des trois campagnes de mesures sur le terrain

	N1	N2	N3+	n
Novembre-décembre 2007	32 %	25 %	43 %	28
Mars 2008	30 %	24 %	46 %	33
Février-mars 2012	33,7 %	22,5 %	43,8 %	89

11On remarque tout de suite une certaine stabilité entre les deux campagnes de mesures (2007-2008 et 2012), ce qui est plutôt encourageant quant à la santé de la population du massif de la montagne Pelée. Mais l’intérêt principal de ces données et d’estimer les taux de survie d’une classe d’âge à l’autre ce qui, avec l’estimation des taux de fécondité réalisés par marquage et suivi d’individus sur le terrain (Maréchal et al., 2009 ; Maréchal et Iinuma, 2013), permet d’aborder la dynamique et sa modélisation.

2.2. Dynamique de population de Caribena versicolor et modélisation

12Comprendre comment fonctionne une population dans le temps, en d’autre terme étudier sa dynamique, revient à examiner ce qui se passe entre deux instants t et t+1. Comme la Matoutou Falaise est une espèce qui ne se reproduit qu’une fois par an à une saison relativement précise, on va s’intéresser à ce qui se passe entre le début de la saison d’une année et celle de l’année suivante en restant dans la perspective des trois classes d’âge définies plus haut.

13Dans l’intervalle de t à t+1, les individus vont se reproduire une fois et le nombre total de jeunes produits sera la somme des jeunes produits par chaque classe d’âge, ce qui en terme mathématique se traduit par :

14où n_x(t) est l’effectif d’une classe quelconque N_x au temps t, et f_x son taux de fécondité.

15Dans le même intervalle, chaque classe d’âge va subir des pertes (maladies, prédation, prélèvements, etc.) et l’effectif à t+1 pour chacune d’elle pourra s’écrire :

16où S_Nx est le taux de survie de la classe d’âge N_x.

17Les effectifs des classes d’âge à la date t+1 se déduisent ainsi de ceux observés à la date t par des relations linéaires ; pour la première classe :

18Où S_N0 est le taux de survie des juvéniles au temps t pour devenir des individus de classe N₁ au temps t+1 et sr est le sex ratio puisqu’en N₂ seules les femelles produisent de la descendance. Mais comme les N₁ ne sont pas adultes, leur fécondité f₁ est donc égale à 0, et l’équation devient :

19Pour les deux autres classes d’âge, on aura :

20

21où sr est le sex ratio, car seules les femelles peuvent passer du stade N₂ au stade N₃₊ puisque tous les mâles meurent après la reproduction.

22L’ensemble de ces équations linéaires s’écrit plus simplement sous forme matricielle :

23Ce qui veut dire que le vecteur des effectifs à la date t+1 est égal au vecteur des effectifs à la date t que multiplie une matrice, la matrice de Leslie qu’il est d’usage de noter L. C’est une matrice de transition qui permet de prévoir les effectifs à la date t+1, connaissant ceux qui existent à la date t.

24Dans le cas présent, avec les données mesurées sur le terrain, on obtient la matrice suivante :

25Et avec ce genre de matrice, on peut donc évaluer ce qui se passe dans le temps ce que l’informatique permet de calculer rapidement. On peut ainsi modéliser le devenir d’une population sur de longues périodes en faisant éventuellement varier divers paramètres afin de simuler leur(s) effet(s).

26Par ailleurs, lorsqu’une matrice carrée est élevée à des puissances successives L², L³,… Lⁿ, ce que fait l’ordinateur lors des simulations, il arrive généralement une étape où la matrice résultat est le produit de la matrice résultat précédente par un même nombre, la plus grande valeur propre de la matrice notée λ₀. On aura donc au final :

27

28où λ₀ représente la plus grande valeur propre de la matrice de Leslie et mesure donc le taux fini d’accroissement λ entre les temps t et t+1, et le vecteur colonne des effectifs représente la structure stable des âges.

29Pour Caribena versicolor, l’itération sur 50 ans a permis de montrer que la population est relativement stable avec un très faible taux d’accroissement de l’ordre de 1, ce qui implique que la population est stable, mais très fragile, ne supportant que de faibles prélèvements.

30Pour aller plus loin, on peut aborder la sensibilité de ce modèle matriciel. En effet, la valeur du taux fini d’accroissement λ est une fonction de l’ensemble des coefficients de la matrice de transition démographique et l’implication de chaque élément peut être mesurée ; il suffit de le faire varier légèrement et de mesurer à chaque fois la variation de λ. On obtient ainsi des sensibilités absolues qui, ramenées à 1, ou à 100 pour avoir des pourcentages, permettent de calculer les sensibilités relatives, aussi appelées élasticités ce qui donne dans notre cas :

Tableau 2. Elasticités de chaque élément de la matrice. 1, 2, 3 et A, B, C, simples coordonnées

	1	2	3
A	0	0,0376	0,1462
B	0,1837	0	0
C	0	0,1462	0,4864

31La remarque la plus importante à propos de ces données concerne la grande différence d’implication entre la reproduction (A) et les taux de survie (C). S’il est vrai qu’il faut d’abord survivre pour espérer avoir une descendance, la production d’une nouvelle génération n’intervient que pour 18 % (A2 + A3) dans le taux fini d’accroissement alors que la survie de la classe N₃₊ (C3) compte pour presque 49 % ! En clair, il est moins préjudiciable de perdre des cocons ou des juvéniles que des individus en pleine maturité, ceux dont la capture est justement privilégiée par les pourvoyeurs du commerce transfrontalier de ce type d’animaux.

32Avec ce type de modèle on pourrait aller beaucoup plus loin dans l’analyse des résultats, mais également dans la possibilité des tester des hypothèses, mais on se heurte rapidement à une limite de taille, une imprécision des résultats liés au type de critère initialement retenu pour construire le modèle et il ne serait pas raisonnable, a ce stade de connaissance, d’aller plus loin dans l’analyse.

Conclusion

33Bien que le modèle construit pour les besoins de cette étude soit plutôt simple, avec des données de terrain dont la précision est toute relative, il répond parfaitement aux attentes concernant l’état des populations de Caribena versicolor, notamment dans le massif de la montagne Pelée. La structure est relativement stable dans le temps, mais la valeur du taux fini d’accroissement λ est proche de 1, ce qui veut dire que la population étudiée reste fragile. Comme elle subit également d’autres pressions, notamment sur son habitat qui s’est réduit de près de 80 % au cours du siècle passé (Maréchal et al, 2009 ; Maréchal et Iinuma, 2013), le renforcement de sa protection par une inscription sur les listes nationales d’espèces protégées est parfaitement légitime, ce qui vient d’avoir lieu par la signature d’un arrêté ministériel en date du 4 août 2017 publié au journal officiel du 23 septembre 2017.

34Dans l’avenir, il serait utile d’affiner ce modèle par la poursuite de l’étude de terrain qui devra s’attacher à mesurer de manière beaucoup plus fine chaque paramètre, et notamment ceux liés à l’âge en utilisant d’autres critères que les mesures allométriques. Plus difficile à mettre en œuvre sur le terrain, mais bien plus précise, la trichobothriotaxie, étude du nombre de certains poils spéciaux, les trichobothries, au cours du développement, est une technique développée chez les araignées par Emerit (1969, 1972) et déjà utilisée avec succès chez d’autres mygales (Maréchal, 1993). Il serait ainsi possible de connaître de manière plus précise le taux fini d’accroissement _λ qui constitue un excellent indicateur de la capacité de résistance et de régénération de la population face aux agressions extérieures comme des catastrophes naturelles ou des prélèvements excessifs.

35L’amélioration de ce modèle dynamique par une plus grande précision des paramètres du système permettrait également d’aborder les risques d’extinction. Ce volet est particulièrement d’actualité pour les populations isolées du sud de la Martinique, notamment après des événements cycloniques comme DEAN en 2007. Cependant, la stochasticité génétique est également une approche pertinente puisque ces isolats sont de faible effectif (Maréchal et al., 2009). Dans ces situations, bien qu’il existe diverses manières d’approcher ces problèmes, le modèle matriciel de Leslie reste le plus simple à manier (Burgman et Neet, 1989) et s’appuie sur le concept fondamental de population minimale viable introduit par Schaffer (1981). Il serait ainsi possible d’évaluer la probabilité de survie de ces populations relictuelles et de définir, à l’aide de simulations, les meilleures stratégies afin de les conserver et optimiser ainsi les ressources à allouer.

36Un tel programme serait un beau sujet de thèse pour un étudiant désireux de se lancer dans la biologie de la conservation, domaine qui s’intègre parfaitement dans des perspectives à la fois naturelles et culturelles.