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Relier la biogéomorphologie fluviale à l’écologie évolutive : un focus sur les arbres riverains pionniers

Linking fluvial biogeomorphology to evolutionary ecology: a focus on riparian pioneer trees
Dov Corenblit , Johannes Steiger, Lucas Mazal et Irène Till-Bottraud
p. 55-72

Résumés

Dans les cours d’eau, les arbres riverains tels que les peupliers ou les saules répondent au régime de crues, mais ils contrôlent également les processus hydrogéomorphologiques et la dynamique des formes fluviales. Il est maintenant reconnu que des rétroactions entre les arbres riverains et les processus hydrogéomorphologiques se produisent au cours de leur vie. Ces rétroactions conduisent à l’émergence d’unités biogéomorphologiques telles que des îles fluviales, des berges et des niveaux de plaine alluviale végétalisée. À partir de nos observations empiriques et d'une synthèse des découvertes les plus récentes en géomorphologie, écologie végétale et écologie évolutive, nous présentons les quatre étapes de la co-construction entre les forêts riveraines et les formes fluviales. Nous décrivons le couplage bidirectionnel étroit entre les composantes biologiques et géomorphologiques comme un « cycle de vie biogéomorphologique » au cours duquel le développement biologique de la plante nécessite une série de changements géomorphologiques des lits fluviaux sous contrôle biotique. Nous soulignons que les arbres riverains qui se développent dans des peuplements denses se protègent les uns les autres des contraintes mécaniques liées à l’écoulement et au transport sédimentaire. Ensemble, ils piègent également plus efficacement les sédiments fins, la matière organique et les nutriments. Ainsi, ils renforcent leur capacité à survivre, à exploiter les ressources et à atteindre la maturité sexuelle entre des crues exceptionnelles de forte magnitude, ce qui correspond à une interaction de facilitation. Nous suggérons que des interactions positives directes (coopération et altruisme) entre les plantes pourraient renforcer le processus écologique de construction de niche.

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Notes de la rédaction

Article soumis le 16 décembre 2019 ; reçu sous forme révisée le 25 mars 2020 ; définitivement accepté le 28 mars 2020.

Texte intégral

Nous remercions le projet de recherche AAP-MSH « CONSILPOP » financé par la Maison des Sciences Humaines (MSH USR CNR 3550), Clermont-Ferrand, France, ainsi que l’I-Site CAP 20-25, 16-IDEX-000, programme Emergence. Nous remercions également le Ministère de lʼEnseignement Supérieur, de la Recherche et de lʼInnovation pour le financement de la thèse (contrat doctoral) de L. Mazal. Des supports financiers ont également été apportés par la LTSER Zone Atelier Loire - CNRS et la Fédération des Recherches en Environnement (FR 3467 UCA/CNRS/INRAE), Clermont-Ferrand. Nous remercions Bruno Corbara pour la relecture d’une version antérieure de ce manuscrit.

1. Introduction

1Depuis le début de la conquête des continents par les plantes vasculaires au cours du Silurien (444-416 Ma), les espèces végétales riveraines, c’est-à-dire celles colonisant les rives et bordures des cours d’eau, développent des traits morphologiques, biomécaniques, physiologiques et d’histoire de vie qui augmentent leur résistance aux contraintes hydrauliques et géomorphologiques (Beerbower, 1985 ; Bashforth et al., 2011). Ces contraintes hydrogéomorphologiques sont imposées par la variabilité hydrologique (hauteur d’eau, débit, vitesse et régime hydrologique), la contrainte de cisaillement liée à l’écoulement ou encore l’érosion, le transport et l’enfouissement sédimentaire. Grâce à certains traits biologiques, développés en réponse à ces contraintes (e.g., une plus grande souplesse, une meilleure résistance mécanique de leurs tiges et racines), les plantes riveraines interagissent fortement avec les processus hydrogéomorphologiques au cours des crues, notamment en ralentissant l’écoulement et en favorisant le piégeage et la stabilisation des sédiments fins (limons et sables), de la matière organique et des nutriments (Rodrigues et al., 2007 ; Gurnell, 2014 ; Bätz et al., 2015).

2À l’échelle des temps géologiques, l'évolution des traits de résistance et de résilience des plantes riveraines aux contraintes de l’environnement fluvial a conduit à des changements radicaux de la morphodynamique des cours d’eau sur l’ensemble de la surface terrestre durant toute l’ère Paléozoïque, en particulier entre le début du Dévonien (416-359 Ma) et la fin du Carbonifère (299 Ma) (fig. 1) (Cotter, 1978 ; Bashforth et al., 2011 ; Davies et Gibling, 2011 ; Gibling et Davies, 2012). C’est durant cette période charnière de l’évolution de la biosphère que les cours d’eau en tresses à îles, à méandres et en anastomoses se sont développés, en relation étroite avec l’évolution des arbres riverains arborant un système racinaire robuste et profond. Les changements de morphodynamique fluviale liés à l’effet stabilisateur de la végétation riveraine sur les alluvions ont été à l’origine de grands bouleversements dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes continentaux (Algeo et Scheckler, 1998 ; DiMichele et al., 2009 ; Falcon-Lang et al., 2011). Ainsi, au cours des temps géologiques, un système complexe de rétroactions biotique-abiotique s’est mis en place entre, d’une part l’adaptation des plantes riveraines aux alternances de crues et d’étiages, et d’autre part la transformation profonde et durable de l’environnement fluvial sous contrôle biotique (Corenblit et al., 2015).

Fig. 1 - Transformation des styles fluviaux en relation avec l’évolution des plantes riveraines entre le Silurien et le Carbonifère (modifié de Corenblit et al., 2015).
Fig. 1 - Transformation of fluvial styles in relation to the evolution of riparian plants between the Silurian and the Carboniferous (modified from Corenblit et al., 2015).

Fig. 1 - Transformation des styles fluviaux en relation avec l’évolution des plantes riveraines entre le Silurien et le Carbonifère (modifié de Corenblit et al., 2015).Fig. 1 - Transformation of fluvial styles in relation to the evolution of riparian plants between the Silurian and the Carboniferous (modified from Corenblit et al., 2015).

1 : substrat nu ; 2 : végétation. (Photographies aériennes : Google Earth).
1 : bare substrate ; 2 : vegetation (Aerial photographs : Google Earth).

3Ce système de rétroactions œuvre encore aujourd’hui. Il implique que l’évolution des traits biologiques permettant l’adaptation des plantes riveraines à leur environnement fluvial est non seulement dépendante des conditions hydrogéomorphologiques non modifiées par les plantes (Karrenberg et al., 2002 ; Lytle et Poff, 2004 ; Bornette et al., 2008 ; Puijalon et al., 2011), mais également des changements hydrogéomorphologiques induits par les plantes elles-mêmes au cours de leur développement (e.g., la stabilisation des bancs alluviaux et des berges par les systèmes racinaires et l’exhaussement topographique des surfaces lié au piégeage sédimentaire ; Gurnell et Petts, 2006 ; Corenblit et al., 2009 ; Gibling et Davies, 2012 ; Wintenberger et al., 2015). En particulier, le processus de piégeage des sédiments fins, de matière organique et de nutriments au sein des unités de végétation pionnière favorise une rétroaction positive de construction des formes fluviales et de croissance/succession végétale. Cela a donné lieu, au cours du Dévonien et du Carbonifère, au développement de vastes forêts alluviales comportant des stratégies adaptatives variées et avec une structure verticale complexe dominées par de grands arbres tels les progymnospermes du genre Archaeopteris (fig. 2) (Meyer-Berthaud et al., 1999 ; Falcon-Lang et Bashforth, 2005 ; Davies et Gibling, 2010 ; Decombeix et al., 2011). Les unités biogéomorphologiques qui résultent de la rétroaction positive prennent la forme d’îles fluviales, de berges et de plaines alluviales boisées (Gurnell et al., 2001). L’édification de ces unités co-construites par les arbres riverains améliore leur survie, croissance et reproduction dans un environnement physique contraignant, perturbé par les crues et soumis à des stress liés aux submersions prolongées et à des déficits hydriques lors des étiages (Corenblit et al., 2009).

4Les preuves empiriques paléontologiques et actuelles de cette rétroaction positive entre construction des formes fluviales et aptitude à la survie et à la reproduction de la végétation riveraine conduisent à réexaminer le cycle de vie des arbres pionniers, en particulier ceux qui ont acquis la faculté d’affecter leur environnement hydrogéomorphologique et biologique au cours de leur existence (Corenblit et al., 2014). C’est le cas des peupliers et des saules riverains (genre Populus et Salix de la famille des Salicacées, e.g., P. nigra L. et S. alba L.), des arbres aujourd’hui très répandus dans les corridors fluviaux de l’hémisphère nord (Braatne et al., 1996). Le cycle de vie d'un arbre correspond à son développement biologique au cours d’une série d’étapes caractéristiques, depuis la germination jusqu’à la sénescence de l’individu. Les peupliers et les saules sont dioïques (les fleurs mâles et femelles se trouvent sur des individus différents). Dans le contexte fluvial, ce cycle débute par une graine qui est produite sur un arbre femelle et qui est emportée par un agent physique de transport, le vent (anémochorie) ou l’eau (hydrochorie). Dans des conditions hydrologiques et géomorphologiques favorables caractérisées par ni trop, ni trop peu d’eau, et des bancs alluviaux nus couverts de sédiments fins (Mahoney et Rood, 1998), la graine se dépose, germe et produit une plantule qui évoluera potentiellement vers sa phase de maturité sexuelle, en une dizaine d’années en moyenne (Braatne et al., 1996). Dès leur établissement, au bout d’environ 2-3 ans, les jeunes arbres riverains affectent la géomorphologie fluviale en interagissant avec l’écoulement et le transport sédimentaire. Les arbres adultes établis sur des formes fluviales co-construites et stabilisées par eux-mêmes, pourront ensuite se reproduire sexuellement ou de manière végétative et former de nouvelles graines ou de nouveaux clones (Legionnet et al., 1997). De nombreuses espèces de la famille des Salicacées occupent les corridors fluviaux depuis plusieurs dizaines de millions d'années, au moins depuis 58 Ma pour le peuplier (Eckenwalder, 1996). Le cycle de vie de la plupart des peupliers et des saules riverains est donc spécifiquement et étroitement lié aux processus et structures hydrogéomorphologiques dans les corridors fluviaux (Edwards et al., 1999 ; Karrenberg et al., 2002 ; Lytle et Poff, 2004), qui eux-mêmes sont sous le contrôle plus ou moins fort des arbres riverains, tout au moins dans certaines configurations ou styles de rivière, e.g., en tresses à îles, méandriformes ou en anastomoses avec des berges, bancs, îles et plaines alluviales boisées (Gurnell, 2014 ; Corenblit et al., 2015).

Fig. 2 - Paysage riverain du Dévonien.
Fig. 2 - Devonian riparian landscape.

Fig. 2 - Paysage riverain du Dévonien.Fig. 2 - Devonian riparian landscape.

Dessin : D. Corenblit.
Drawing : D. Corenblit.

5Malgré de profondes modifications d’origine anthropique (Petts et al., 1989 ; Gregory, 2006 ; Dufour et Piégay, 2009), la dynamique hydrogéomorphologique des corridors fluviaux dans l’hémisphère nord dépend encore aujourd’hui très largement de la conquête des bancs alluviaux par les peupliers et les saules qui tendent à les stabiliser et à piéger de grandes quantités de sédiments fins et de matière organique et à construire les plaines alluviales (Nanson et Beach, 1977 ; Wintenberger et al., 2015 ; Corenblit et al., 2016). Ce processus de construction des formes fluviales mérite un nouvel éclairage concernant ses mécanismes biologiques intimes.

2. Le cycle de vie biogéomorphologique des peupliers et des saules

6Le régime de perturbation hydrogéomorphologique, qui induit de fortes pressions de sélection sur les espèces végétales riveraines, a conduit à une sélection de traits biologiques (e.g., robustesse et flexibilité des tiges) qui confèrent aux individus une meilleure survie et donc une meilleure reproduction (Bornette et al., 2008). Ces traits de réponse confèrent en même temps aux individus la possibilité d’affecter les processus hydrogéomorphologiques (traits d’effet) du fait de leur persistance dans le fluide. L’environnement fluvial, qui se caractérise par de fortes contraintes physiques, exerce sur les arbres riverains une pression de sélection, mais l’effet des peupliers et des saules sur les composantes hydrogéomorphologiques de leur environnement atténue cette pression au cours du cycle de vie (Corenblit et al., 2014). Nous allons voir que le cycle de vie des peupliers et des saules en milieu riverain peut se dérouler en parallèle avec une transformation des composantes physiques et chimiques de l’environnement hydrogéomorphologique, au bénéfice des arbres riverains, et que les arbres et leur environnement s’influencent mutuellement selon une séquence en quatre phases (fig. 3) (Corenblit et al., 2007).

Fig. 3 - Schéma conceptuel du cycle de vie biogéomorphologique des arbres riverains.
Fig. 3 - Conceptual diagram of the biogeomorphological life cycle of riparian trees.

Fig. 3 - Schéma conceptuel du cycle de vie biogéomorphologique des arbres riverains.Fig. 3 - Conceptual diagram of the biogeomorphological life cycle of riparian trees.

L’axe des abscisses exprime un gradient spatiotemporel. G : phase géomorphologique, P : phase pionnière, B : phase biogéomorphologique, E : phase écologique. La fusion racinaire entre les arbres (a) et (b) est visible dans la Figure 10, et le système racinaire de l’arbre (c) dans la Figure 5 (modifié à partir de Corenblit et al., 2014).
The horizontal axis reflects a spatiotemporal gradient. G: geomorphological phase, P: pioneer phase, B: biogeomorphological phase, E: ecological phase. Root fusion between trees (a) and (b) is shown in Figure 10, and the root system of tree (c) in Figure 5 (modified from Corenblit et al., 2014).

2.1. La phase géomorphologique : dispersion des graines et recrutement des plantules

7La production des graines par un peuplier ou un saule adulte marque la première étape du cycle. Un peuplier ou un saule adulte produit plusieurs millions de graines par an qui sont dispersées efficacement par le vent et l'eau. Des traits morphologiques et biomécaniques très spécifiques (légèreté et présence d’un coton hydrofuge) confèrent aux graines de peupliers et de saules un fort potentiel de dispersion par ces deux agents de transport. Pour germer, ces graines doivent ensuite impérativement se déposer sur un substrat nu et humide au bon moment (Scott et al., 1996). La période de production et de dispersion des graines est donc cruciale. Elle doit être synchronisée avec le régime hydrologique et climatique (Baker, 1990). Cela implique une adaptation phénologique régionale. La durée et la « forme » de la libération des graines varient effectivement selon les contextes hydrogéomorphologique et climatique régionaux (Guilloy-Froget et al., 2002 ; Stella et al., 2006). Par exemple, dans la zone tempérée de l’hémisphère nord, la libération et dispersion des graines ont lieu généralement au printemps et au début de l'été à la suite de crues qui créent les surfaces alluviales nues propices au recrutement des plantules (Mahoney et Rood, 1998). Un tel synchronisme entre le régime hydrologique et la production/dispersion des graines, qui ne se produit pas nécessairement chaque année, augmente la probabilité qu'une partie des graines rencontre une période et une zone propice au recrutement au cours de la phase géomorphologique.

2.2. La phase pionnière : établissement des jeunes individus

8En contexte tempéré et dans des conditions d’habitat adéquates, les graines déposées sur les bancs alluviaux au printemps ou en début de l’été, germent rapidement au cours de la phase pionnière (fig. 4A). La germination des graines et la survie des plantules requièrent des conditions très spécifiques (Johnson, 2000 ; Caponi et al., 2019). Ces conditions ont été modélisées du point de vue théorique aux travers des concepts de « fenêtre de recrutement » (Recruitment box model) (Mahoney et Rood, 1998) et de « fenêtre d’opportunité » (Window of opportunity) (Balke et al., 2011, 2014). La présence de substrat nu et humide est nécessaire en début de cycle de vie pour assurer la germination des graines et la survie initiale des plantules (Guilloy-Froget et al., 2002). Cette phase critique pour le recrutement des peupliers se caractérise par un contrôle fort et unidirectionnel des composantes hydrogéomorphologiques (texture et humidité des sédiments ; altitude relative par rapport à l’étiage ; variabilité du débit et de la contrainte de cisaillement ; dynamique d’érosion, de transport et de dépôt des sédiments) et climatiques (précipitations et températures) sur la survie et la croissance des plantules (Shafroth et al., 1995 ; Scott et al., 1997). Les plantules de peupliers et de saules peuvent germer en grand nombre (parfois plus de 4000 plantules par m² ; Braatne et al., 1996), mais moins de 1 % de ces plantules survit généralement après la première année de croissance, le reste meurt desséché, enfoui sous des sédiments apportés par des hautes eaux ou arraché au cours de crues (Karrenberg et al., 2002 ; Dixon et Turner, 2006). En effet, les plantules qui germent le plus tôt dans l’année lors de hautes eaux de printemps sont en général situées trop haut sur la surface alluviale et, le plus souvent, ne parviennent pas à maintenir le contact avec la nappe alluviale en déclin durant les basses eaux de l’été. Ces plantules meurent ainsi au cours de l'été du fait d’un manque d’eau et de fortes températures sur les bancs alluviaux nus (Mahoney et Rood, 1998 ; Scott et al., 1999).

Fig. 4 - Illustrations des phases pionnière (A-B), biogéomorphologique (C-D), et écologique (E-F).
Fig. 4 - Illustrations of the pioneer (A-B), biogeomorphological (C-D), and ecological (E-F) phases.

Fig. 4 - Illustrations des phases pionnière (A-B), biogéomorphologique (C-D), et écologique (E-F). Fig. 4 - Illustrations of the pioneer (A-B), biogeomorphological (C-D), and ecological (E-F) phases.

Photo A : I. Till-Bottraud (Allier) ; photo B : D. Corenblit (Tech) ; photos C et D : B. Hortobágyi (Allier) ; photos E et F : D. Corenblit (Tech).

9La deuxième étape critique a lieu en zone tempérée à l’automne-hiver, période où les dépressions atmosphériques apportent des précipitations à l’origine de nouvelles crues qui peuvent déraciner ou enfouir les plantules. Les semis de plantules situés à trop faible altitude relative par rapport à l’étiage ne survivent en général pas en raison de leur forte exposition à l'affouillement, à une immersion prolongée, c’est-à-dire en conditions anaérobies (en absence d’oxygène), et à l'enfouissement par les sédiments apportés par les hautes eaux. Seules les plantules situées à des niveaux intermédiaires ont des chances de survivre au cours de la première année de croissance (Mahoney et Rood, 1998 ; Wintenberger et al., 2017). La reproduction sexuée peut ainsi échouer durant plusieurs années consécutives si toutes les conditions adéquates ne sont pas réunies. Durant cette phase pionnière du cycle de vie biogéomorphologique des peupliers et des saules, l’environnement hydrogéomorphologique exerce donc une pression extrêmement forte et unidirectionnelle sur les plantules.

10Chez le peuplier et le saule, les adaptations morphologiques, biomécaniques ainsi que la formation des clones résultent de contraintes mécaniques et physiologiques (Moulia et al., 2015). En contexte fluvial, ces contraintes sont imposées par l'écoulement, l’enfouissement sédimentaire et le stress hydrique. L’environnement peut induire une réponse phénotypique contrastée (i.e., plasticité phénotypique) chez les arbres riverains qui améliore l’ancrage, la résistance des parties aériennes et l’acquisition des ressources, et en retour impactent l’environnement hydrogéomorphologique (fig. 4B) (Hortobágyi et al., 2017, 2018). C’est en premier lieu l'ancrage extrêmement solide des jeunes individus dans les bancs alluviaux qui favorise leur résistance aux contraintes de cisaillement liées aux écoulements, notamment lors des crues, et cela dès la première année de croissance à l’issue de laquelle les racines peuvent atteindre une profondeur de 60 à 80 cm (Corenblit et al., 2014). Une racine pivotante robuste pousse rapidement après germination (fig. 5A), bien souvent dans un substrat grossier composé en profondeur de graviers et de galets (fig. 5B). Cette racine pivotante a pour fonction première d’ancrer solidement la plante à son substrat et de traquer, au cours du premier été, la nappe alluviale en déclin. Le niveau minimum de cette nappe alluviale marquera d’ailleurs la limite d’extension verticale du système racinaire en raison des conditions anaérobiques.

Fig. 5. – Système racinaire du peuplier noir.
Fig. 5 – Root system of the black poplar.

Fig. 5. – Système racinaire du peuplier noir.Fig. 5 – Root system of the black poplar.

(A) Système racinaire de quatre peupliers noir de six mois ayant poussé dans un pot pour une expérimentation ex-situ ; (B) Système racinaire d’un peuplier noir de 7 ans sur la Garonne. Les croix représentent les zones sectionnées (modifié à partir de Corenblit et al., 2014).
(A) Root system of four six months black poplars that have grown in pots for an ex situ experiment; (B) Root system of a 7-years old black poplar on the Garonne River. The «X» are the zones that were cut (modified from Corenblit et al., 2014).

Photos : D. Corenblit.

2.3. La phase biogéomorphologique : construction de l’habitat par les jeunes peupliers et saules

11C’est au cours de la phase biogéomorphologique que le système de rétroactions entre les composantes biologiques et géomorphologiques se met réellement en place (fig. 4B) (Corenblit et al., 2007 ; Hortobágyi et al., 2018). Il peut en résulter un développement plus ou moins rapide d’îles fluviales pionnières (sensu Gurnell et al., 2001) et de nouveaux niveaux de plaine alluviale arborée à partir des bancs alluviaux colonisés par les peupliers et saules pionniers (fig. 6) (Gurnell et al., 2001, 2014 ; Corenblit et al., 2016).

Fig. 6 - Reconstitution historique en 2D (SIG) (A), et 3D par photogrammétrie stéréoscopique (B) de la construction d’une île fluviale par le peuplier noir sur la Garonne en aval de Toulouse (modifié de Corenblit et al., 2016).
Fig. 6 - Historical reconstruction in 2D (GIS) (A), and 3D based on stereoscopic photogrammetry (B) of the construction of a fluvial island by black poplar on the Garonne River downstream from Toulouse (modified from Corenblit et al., 2016).

Fig. 6 - Reconstitution historique en 2D (SIG) (A), et 3D par photogrammétrie stéréoscopique (B) de la construction d’une île fluviale par le peuplier noir sur la Garonne en aval de Toulouse (modifié de Corenblit et al., 2016).Fig. 6 - Historical reconstruction in 2D (GIS) (A), and 3D based on stereoscopic photogrammetry (B) of the construction of a fluvial island by black poplar on the Garonne River downstream from Toulouse (modified from Corenblit et al., 2016).

1 : antérieur à 2000 ; 2 : 2000-2002 ; 3 : 2002-2006 ; 4 : 2006-2010.
1 : before 2000 ; 2 : 2000-2002 ; 3 : 2002-2006 ; 4 : 2006-2010.

12Après les 2-3 premières années de croissance, les jeunes peupliers et saules sont très fermement ancrés, bien connectés à la nappe alluviale et ont généralement développé une biomasse aérienne à la fois souple et résistante (Bywater-Reyes et al., 2015 ; Bankhead et al., 2017) souvent multicaule (composée de plusieurs tiges) qui augmente la rugosité de surface et conduit, lors des hautes eaux, à un piégeage important de la matière organique et des nutriments associé à des dépôts successifs de sédiments fins, souvent au sein de cohortes denses (fig. 4B, 7A) (Nanson et Beach, 1977 ; Steiger et Gurnell, 2003 ; Zong et Nepf, 2010). En retour, s’ils ne dépassent pas une épaisseur critique, ces dépôts affectent positivement la survie ainsi que la croissance aérienne et souterraine des peupliers et des saules (Corenblit et al., 2016 ; Kui et Stella, 2016). Chaque nouveau dépôt de sédiment conduit à la formation de nombreuses nouvelles racines adventives, en particulier dans les zones de concentration de la matière organique, qui tracent horizontalement en sub-surface sur des distances de plusieurs dizaines de mètres (fig. 7B) (Hupp et Moris, 1990 ; Legionnet et al., 1997 ; Foussadier, 2003 ; Holloway et al., 2017). Au cours de cette phase, des drageons peuvent aussi émerger en surface à partir de ces racines adventives traçantes. Ces clones contribuent, au cours de la première dizaine d’années, au piégeage des sédiments fins et des ressources via l’accroissement de la rugosité de surface. Après quelques années, cette dynamique de rétroaction positive mène à la formation d'une vaste et dense rhizosphère largement influencée par les exsudats racinaires et les micro-organismes symbiotiques associés tels que des bactéries et des champignons mycorhiziens (Doty et al., 2005 ; Beauchamp et al., 2006 ; Gryta et al., 2006). Cette rhizosphère favorise à la fois un ancrage efficace et le stockage et l’absorption de l'eau et des éléments nutritifs au sein de l’habitat (Harner et al., 2011). La phase biogéomorphologique représente donc le pivot de la mise en place de l’écosystème riverain arboré au travers d’une rétroaction positive très puissante entre composantes physiques, chimiques et biologiques.

Fig. 7 - Modèle de croissance racinaire du peuplier noir à la suite des crues.
Fig. 7 - Model of black poplar root growth after floods.

Fig. 7 - Modèle de croissance racinaire du peuplier noir à la suite des crues.Fig. 7 - Model of black poplar root growth after floods.

(A) Les dix étapes représentées ici correspondent à deux ans de croissance (modifié de ZhuQing, 2014). Les crues se produisent au cours des étapes 4 et 7 et conduisent au dépôt de sédiments fins avec un niveau supérieur plus chargé en matière organique. Les racines adventives se développent systématiquement à partir du tronc enfoui sous les sédiments fins et ont tendance à croître de préférence dans les niveaux plus riche en matière organique pour exploiter les ressources. (B et C) Excavation manuelle des racines adventives de peupliers noirs d’une dizaine d’années sur la rivière Allier. 1 : scarification ; 2 : inhibition de croissance ; 3 : enfouissement. (Photos : Garófano-Gómez et Nouvet).
(A) The ten steps represented here correspond to two years of growth (modified from ZhuQing, 2014). Floods occur during steps 4 and 7 and lead to fine sediment deposition with a more organic upper level. Adventitious roots systematically develop from the buried trunk and tend to grow preferentially in the organic levels to exploit resources. (B and C) Manual excavation of the adventitious roots of young black poplars on the Allier River. 1 : scarification ; 2 : growth inhibition ; 3 : burial. (Photos : Garófano-Gómez and Nouvet).

13La phase biogéomorphologique est également souvent initiée sur les bancs alluviaux des cours d’eau à forte énergie par le bois mort et les débris ligneux encore vivants. Ces éléments jouent même un rôle de biostabilisation et de bioconstruction prépondérant dans les cours d’eau en tresses à îles, e.g., le Tagliamento dans le Nord de l’Italie (Edwards, 1999 ; Kollmann et al., 1999 ; Gurnell et al., 2001, 2005), les cours d’eau alpins français (Piégay et Marston, 1998 ; Piégay et al., 1999 ; Belletti et al., 2015), ainsi que nombreux autres cours d'eau dans le monde (Fetherston et al., 1995 ; Abbe et Montgomery, 1996 ; Pettit et Naiman, 2005). Les débris ligneux, en particulier, ont la capacité de se régénérer en formant des clones à la suite de leur dépôt à partir de petits fragments ou d’embâcles de plusieurs dizaines à centaines de mètres cubes. Comme l’ont souligné Gurnell et al. (2005), ces structures forment des points stables d’accrétion sédimentaire et de croissance végétale à l’origine de la formation et du développement des îles fluviales. De plus, les îles pionnières, dont la formation est issue du rejet des débris ligneux, facilitent le recrutement et l’établissement de nouvelles plantules de peupliers et de saules dans leur partie aval, qui est protégée du courant et du transport de charge grossière. Cet effet de facilitation a lieu en particulier dans les secteurs amont de bandes actives en tresses où les très fortes contraintes mécaniques empêchent la croissance végétale. C’est ce phénomène qui conduit à la croissance des îles fluviales et leur migration progressive vers l’aval dans les cours d’eau en tresses.

2.4. La phase écologique : reproduction sexuée des peupliers et saules matures

14La rétroaction positive de construction de l’habitat, de croissance de la végétation et du développement du microbiote associé conduit, principalement au cours des dix premières années, à l'émergence d’îles fluviales, de berges et de niveaux de plaine alluviale exhaussés, stabilisés et végétalisés à partir de surfaces alluviales nues, peu cohésives et très exposées à la dynamique fluviale. Cette phase se caractérise par une réduction de l'expansion clonale des individus adultes, avec de nombreux drageons mourant sur pied avant que leur partie aérienne desséchée et cassante ne soit emportée par les crues (Corenblit et al., 2014, 2016, 2018). Le même processus de mortalité a lieu pour des individus issus de graines. Cet auto-éclaircissement ou self-thinning (Yoda et al., 1963), probablement lié à une compétition intra-spécifique accrue pour les ressources dans un environnement stabilisé, permet aux peupliers et saules les plus compétitifs d’atteindre une grande taille (jusqu’à 25 m de hauteur) et in fine leur maturité sexuelle (en moyenne en 8 ans pour le peuplier et le saule).

15C’est l’accumulation de sédiments fins et d’éléments nutritifs associés à la forte augmentation de biomasses racinaire et aérienne du peuplier et du saule, qui conduit l’unité biogéomorphologique à un stade post-pionnier où s’effectue la mise en place d’un cycle endogène (sans apport extérieur) de production et de recyclage des ressources (Fisher et al., 2007 ; Bätz et al., 2015). Ce cycle satisfait les besoins des grands arbres arrivés à maturité sexuelle et des espèces symbiotiques associées (Doty et al., 2005 ; Gryta et al., 2006 ; Harner et al., 2011). De telles entités ont été décrites comme des entités biogéomorphologiques fonctionnelles (Corenblit et al., 2007 ; Fisher et al., 2007 ; Phillips, 2016) car leurs propriétés géomorphologiques et physicochimiques sont reliées aux fonctions de survie, nutrition et reproduction des espèces ingénieurs d’écosystème. Les entités biogéomorphologiques ont atteint leur stade écosystémique de maturité en tant qu’unité fonctionnelle de l'écosystème riverain comportant de nombreuses espèces en interaction (e.g., bactéries, mycorhizes, invertébrées, insectes, plantes) capables de soutenir les besoins nutritifs et la reproduction sexuée des grands arbres matures. Désormais, seules les crues exceptionnelles, l’érosion latérale des chenaux pendant des débits à pleins bords, ou les activités anthropiques sont en mesure de causer leur destruction complète (Dufour et Piégay, 2010 ; Jourdain et al., 2017 ; Martínez-Fernández et al., 2017 ; Muñoz-Mas et al., 2017). La durée de la phase écologique dépend ainsi de la fréquence et de la magnitude des crues destructrices, mais aussi du degré de mobilité latérale du ou des chenaux qui peut causer, par sapement latéral, la destruction de ces entités biogéomorphologiques (Jourdain et al., 2017). Elle dépend aussi de la succession végétale qui peut faire évoluer, après plus de 50 à 60 ans, en l’absence d’une morphodynamique destructrice, la communauté riveraine de bois tendre dominée par le peuplier et le saule vers des formations terrestres de bois durs dominées par des essences telles que l’orme ou le frêne, et finalement le chêne (Pautou et al., 1985 ; Décamps et al., 1988 ; Steiger et al., 2005 ; Garófano-Gómez et al., 2017).

3. Construction de niche

3.1. Construction de niche par les arbres riverains et régénération des bancs alluviaux

16Les biologistes suggèrent que les activités de transformation de l’environnement physique par des espèces ingénieurs induisent des rétroactions pouvant être bénéfiques pour le constructeur, voire pour d’autres espèces (Matthews et al., 2014). Dans ce cas, il s’agit d’une construction de niche positive sensu Odling-Smee et al. (2003). La construction de niche est définie comme le processus par lequel les organismes ingénieurs d’écosystème, par leurs actions sur leur environnement, modifient les pressions des sélections sur elles-mêmes et d’autres organismes présents dans l’écosystème (fig. 8) (Laland et al., 1999, 2016 ; Matthews et al., 2014). De nombreux exemples illustrent la construction de niche dans la nature, e.g., la construction de terriers, monticules et de nids par des animaux ou encore la modification des conditions physicochimiques de l’habitat et du cycle des nutriments par les microorganismes et les plantes (Odling-Smee et al., 2003). En contexte riverain, l’exemple emblématique de construction de niche est la construction de barrages sur les cours d’eau par Castor canadensis et l'effet de ces barrages sur la formation de retenues d'eau pérennes (Dawkins, 1976, 1982 ; Odling-Smee et al., 2003). Lorsque les modifications de l’environnement physique sous contrôle biotique altèrent les pressions de sélection, l'évolution par construction de niche devient alors possible (Wright et al., 2006 ; Laland et al., 2016).

Fig. 8 - Exemple de construction de niche.
Fig. 8 - Example of niche construction.

Fig. 8 - Exemple de construction de niche.Fig. 8 - Example of niche construction.

(A) barrage de castor de l’espèce Castor Canadensis (Tierra del Fuego National Park, Argentine) ; Photo : Anne Dirkse. (B) Termitière cathédrale de l’espèce Nasutitermes triodiae (Litchfield National Park, Australie) ; Photo : J. Brew. (C) Nid de frelon de l’espèce Vespa velutina (Saint-Laurent-Le-Minier, Gard, France) ; Photo : Fredciel ; (D) Toîle d’araignée de l’espèce Araneus diadematus ; Photo : Wojsyl.
(A) Beaver dam of the species Castor Canadensis (Tierra del Fuego National Park, Argentina); Photo: Anne Dirkse. (B) Cathedral termite mound of the species Nasutitermes triodiae (Litchfield National Park, Australia); Photo: J. Brew. (C) Hornet's nest of the species Vespa velutina (Saint-Laurent-Le-Minier, Gard, France); Photo: Fredciel; (D) Spider web of the species Araneus diadematus; Photo: Wojsyl.

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17Les entités biogéomorphologiques îles, berges et plaines alluviales boisées sont potentiellement le résultat d’une construction de niche par les arbres riverains pionniers (Corenblit et al., 2009, 2014). Chez le peuplier et le saule, la construction de niche conduirait à une capacité accrue de la cohorte dans son ensemble à survivre et exploiter les ressources au cours de la phase biogéomorphologique dans un environnement perturbé. Dans les cours d’eau à forte énergie, les jeunes peupliers ou saules augmentent leur chance de survie et leur potentiel de croissance par le biais du processus de construction de niche positive en construisant des formes fluviales stabilisées et déconnectées des contraintes mécaniques et du transport de la charge grossière de fond, e.g., sous la forme d’îles fluviales. In fine, la construction de niche augmenterait les chances que certains individus atteignent leur maturité sexuelle dans l'intervalle entre les crues exceptionnelles destructrices.

18Un argument contredisant notre hypothèse serait que les traits fonctionnels de résistance des espèces ligneuses salicacées qui leur permettent de construire leur niche et de boucler ainsi de manière efficace leur cycle de vie biogéomorphologique (la maturité sexuelle et la reproduction) auraient dû, à terme, donner lieu à la disparition de ces espèces en créant des corridors fluviaux végétalisés stabilisés et exhaussés où la création de nouveaux bancs alluviaux nus pour le renouvellement du cycle serait inhibée. Toutefois, nous argumentons que les traits biomécaniques et physiologiques sélectionnés permettent aux arbres pionniers riverains de résister à des crues fréquentes qui ont une période de retour faible à moyenne (de la crue annuelle à la crue décennale) mais pas nécessairement aux crues rares et exceptionnelles qui continuent à créer des habitats pionniers pour le renouvellement du cycle, nécessaire à la survie de l’espèce à long terme (Ward et al., 2002 ; Steiger et al., 2005).

19Comme l’ont montré les paléontologues, les effets rétroactifs de biostabilisation et de bioconstruction des formes fluviales liés aux adaptations des plantes riveraines aux contraintes hydrogéomorphologiques pour les crues fréquentes ont favorisé l’apparition des styles fluviaux à méandres et à anastomoses et l’évolution des espèces d’arbres à macrospores puis à graines qui ont ensuite conquis les continents (Cotter, 1978 ; Bashforth et al., 2011 ; Davies et Gibling, 2011 ; Falcon-Lang et al., 2011 ; Gibling et Davies, 2012). Cette bifurcation évolutive majeure liée à la stabilisation d’une partie des corridors fluviaux n’a néanmoins pas entraîné la disparition des arbres riverains pionniers car les cours d’eau sont demeurés des systèmes géomorphologiques qui ont maintenu leur capacité à entretenir une dynamique érosive importante à cause des événements imprédictibles de crues fortes à extrêmes. La possibilité du renouvellement des habitats à long terme est principalement dictée par les processus physiques liés à l’érosion de l’ensemble du corridor fluvial lors des crues exceptionnelles, mais aussi à l’érosion des berges par sapement latéral lors des débits à pleins bords et des crues ordinaires, et cela indépendamment des traits biologiques et de la trajectoire évolutive des espèces salicacées riveraines.

20De plus, comme démontré par les observations de terrain (Corenblit et al., 2007, 2016) et les études expérimentales dans des canaux hydrauliques (Tal et Paola, 2010), par son effet de construction des formes fluviales (îles et plaines alluviales), la végétation elle-même favorise l’érosion du fond du chenal et des berges en concentrant et repoussant les flux liquides et solides vers la, ou les berges opposées. Cette dynamique est d’ailleurs à l’origine de la formation des méandres mobiles qui garantissent la formation récurrente de surfaces alluviales nues prenant dans les rivières à méandres la forme de bancs de convexité (point bars). À partir d’un modèle numérique, Lazarus et Constantine (2013) ont montré que la résistance à l'écoulement liée à la rugosité de la végétation sur les bancs alluviaux augmente la mobilité et la sinuosité du chenal. La modélisation numérique de la dynamique des méandres proposée par Asahi et al. (2013) a également montré que lorsqu'une végétation dense s’établit sur les bancs alluviaux, de grandes quantités de sédiments fins se déposent en raison de l'augmentation de la rugosité. Le piégeage des sédiments fins et l’effet de blindage offert par les racines augmente rapidement l'élévation, la longueur et la largeur des bancs, ce qui entraîne, sur quelques années à plusieurs décennies, la construction de la plaine alluviale et la migration latérale d’un chenal simplifié et rétréci (voir fig. 6) (Bywater-Reyes et al., 2017). Vargas-Luna et al. (2019), en utilisant un ensemble d'expériences dans des canaux hydrauliques, ont montré qu’avec une végétation dense établie sur les bancs alluviaux, l'érosion sur la rive opposée est renforcée. Cela entraîne une augmentation de l'amplitude des méandres et une augmentation de la sédimentation sur les bancs de convexité végétalisés (Bennett et al., 2002 ; Perucca et al., 2007). Les observations empiriques de Corenblit et al. (2016) sur la Garonne convergent avec les observations numériques et expérimentales. Elles montrent que la colonisation des bancs de convexité par la forêt riveraine pionnière crée les conditions initiales de formation des méandres et d'accrétion de la plaine alluviale (fig. 6).

21Seul l’immense impact anthropique actuel sur les cours d’eau à l’échelle planétaire (régulation des débits et chenalisation) semble susceptible de compromettre la reproduction des arbres riverains pionniers du fait de la perte de la dynamique hydrogéomorphologique naturelle et des possibilités de régénération des habitats pionniers. Ce phénomène, qui a été largement décrit en France (Dufour et Piégay, 2009 ; Corenblit et al., 2016) et aux Etats-Unis (Nadler et Schumm, 1981 ; Osterkamp, 1998 ; Dixon et Johnson, 1999 ; Johnson, 1994, 1998), met actuellement et plus que jamais en danger la biodiversité riveraine et ses fonctions associées (Millennium Ecosystem Assessment, 2005).

3.2. De potentielles interactions positives

22Généralement, ce ne sont pas les effets d’un arbre riverain isolé qui mènent à la construction des unités biogéomorphologiques en contexte fluvial énergique (fig. 9) (Corenblit et al., 2018 ; Hortobágyi et al., 2018). Au cours du processus de construction de niche, depuis l’établissement jusqu’à la maturité sexuelle, les jeunes arbres se protègent mutuellement contre les contraintes de cisaillement (liés à l’écoulement) et la destruction. Les plantes poussant en groupes denses sont en effet moins exposées aux forces de traînée et donc moins susceptibles d’être arrachées au cours des crues que les individus isolés (Edwards et al., 1999 ; Corenblit et al., 2016). En plus de l’effet de protection mécanique contre la destruction, le maintien d’une forte densité d’individus et de tiges pour un même individu (i.e., reproduction végétative et formation de clones) au cours de la phase d’établissement renforce leur rôle d'ingénieur d’écosystème en améliorant le piégeage de matières minérales et organiques. Ceci est interprété comme de la facilitation (Bertness et Callaway, 1994 ; Bruno et al., 2003) car une forte densité améliore la survie et la croissance des jeunes arbres en contexte perturbé (fig. 4A-B).

Fig. 9 - Exemple d’un individu adulte isolé de Salix Purpurea L. sur un banc alluvial de la rivière Durance.
Fig. 9 - Example of an isolated adult individual from Salix Purpurea L. on an alluvial bar of the Durance River.

Fig. 9 - Exemple d’un individu adulte isolé de Salix Purpurea L. sur un banc alluvial de la rivière Durance.Fig. 9 - Example of an isolated adult individual from Salix Purpurea L. on an alluvial bar of the Durance River.

Ne bénéficiant pas d’un effet de protection par le groupe, l’architecture prostrée de cet individu isolé résulte des effets destructifs répétés des crues très puissantes sur cette rivière torrentielle. Le piégeage sédimentaire, et donc la construction de niche, demeure aussi très limité.
This individual does not benefits from a protective effect provided by the group. The prostrated architecture of this isolated individual results from the repeated destructive effects of flash floods on this torrential river. Sediment trapping, and thus niche construction, also remains very limited.

Photo : L. Lambs.
Photo : L. Lambs.

23Il est cependant possible que, en plus de la facilitation, des interactions intra-spécifiques positives directes, telles que la coopération et l'altruisme (Hamilton, 1963, 1964 ; Axelrod et Hamilton, 1981), entrent en action pendant le processus de construction de niche. Les individus pourraient coopérer localement (1) en réduisant la compétition vis-à-vis de leurs proches voisins si ceux-ci leur sont apparentés, et (2) activement pour acquérir des nutriments en soutenant mutuellement un microbiote reliant en réseau les plantes entre elles, avec les mycorhizes, les bactéries, le sol et les eaux souterraines. Ce réseau influerait de manière positive sur le transfert et l’échange des nutriments au sein du peuplement et améliorerait la survie et la croissance des jeunes arbres (Harner et al., 2011 ; Holloway et al., 2017).

24Au cours des phases biogéomorphologique et écologique, la probabilité des fusions ou « anastomoses racinaires » entre les arbres voisins augmente également (fig. 10) (Holloway et al., 2017). Cela pourrait représenter un avantage biomécanique et physiologique pour l'ancrage et l'acquisition et l'échange des nutriments au sein du peuplement (Fraser et al., 2006 ; Tarroux et al., 2010, 2014 ; Tarroux and DesRochers, 2011 ; Holloway et al., 2017 ; Corenblit et al., 2018). Les cohortes de peupliers et de saules restent denses sur les bancs alluviaux jusqu'à ce qu’un seuil de croissance, mais peut-être aussi de construction des formes fluviales et de déconnexion hydrosédimentaire, c’est-à-dire une diminution suffisante des contraintes liées aux écoulements et à la dynamique sédimentaire, soit atteint (fig. 4C). La compétition intra-spécifique pour les ressources devient alors prépondérante (stress gradient hypothesis ; Bertness et Callaway, 1994) et induit une réduction de densité dans la cohorte (i.e., un auto-éclaircissement), liée à la concurrence pour l’accès aux ressources. L’auto-éclaircissement (self-thinning) est généralement interprété comme le processus qui réduit la densité d’individus lorsqu’ils sont trop nombreux par rapport à la quantité de ressources disponibles dans un espace limité. Une hypothèse alternative est que l’auto-éclaircissement correspond à une forme d’altruisme si les individus qui perdent leurs tiges aériennes laissent un système racinaire fonctionnel soudé à d’autres individus (fig. 3, 10) (Lev-Yadun, 2011 ; Tarroux et DesRochers, 2011). Sans forcément laisser en place le système racinaire, le simple fait de « mourir pour l’autre » lui laisse la place et le loisir de prendre tout ce dont il a besoin sans devoir partager les ressources. Cela augmente ainsi la probabilité que certains individus arrivent à maturité sexuelle dans de bonnes conditions, grâce notamment à un système fonctionnel constitué par le microbiote et les anastomoses racinaires entre les différents individus. Les individus connectés par fusion racinaire et ayant perdu leur partie aérienne ne peuvent plus produire de graines mais ils pourraient contribuer à la reproduction de leurs proches voisins. Si ces voisins sont génétiquement apparentés, des traits permettant une meilleure survie ou une meilleure reproduction des voisins, même liés à un coût élevé pour l’individu qui les porte (e.g., absence de reproduction), pourraient être favorisés par sélection de parentèle.

Fig. 10 - Fusion racinaire entre deux peupliers noirs sur la rivière Allier.
Fig. 10 - Root fusion between two black poplars on the Allier River.

Fig. 10 - Fusion racinaire entre deux peupliers noirs sur la rivière Allier.Fig. 10 - Root fusion between two black poplars on the Allier River.

C1, C2 et C3 représentent les zones de découpe pour l’analyse anatomique. Modifié à partir de Corenblit et al. (2018).
C1, C2 and C3 represent the cutting zones for the anatomical analysis Modified from Corenblit et al. (2018).

Photo : L. Lambs.
Photo : L. Lambs.

4. Conclusion

25Le concept de cycle de vie biogéomorphologique, proposé pour la première fois par les auteurs en 2014 et élargi dans cet article, a été conçu à partir d’un corpus de connaissances issues de recherches interdisciplinaires effectuées depuis une quarantaine d’années à l’interface entre la géomorphologie, l’écologie végétale et, plus récemment, l’écologie évolutive, tout en se focalisant principalement sur des espèces riveraines pionnières arborées. Ces recherches ont fait considérablement progresser nos connaissances concernant les mécanismes de rétroactions entre dynamique des arbres riverains et dynamique fluviale. La nouveauté du concept de cycle de vie biogéomorphologique repose sur la conception que le développement de la plante et les composantes physiques de son milieu puissent être inextricablement liées, depuis la graine jusqu’à la senescence. La faculté des arbres riverains à répondre à leur environnement hydrogéomorphologique à différentes échelles temporelles leur permet de mieux résister ou se régénérer mais également d’affecter durablement cet environnement géomorphologique au cours de leur croissance d’une manière qui leur est favorable et qui leur permet in fine d’atteindre leur maturité sexuelle. Dans cette conception, la frontière entre l’organisme ingénieur d’écosystème et son environnement physique s’estompe, comme déjà suggéré en biologie et écologie évolutive par Dawkins (1982), Lewontin (2000), Scott Tuner (2000), et Odling-Smee et al. (2003), avec respectivement les concepts de « phénotype étendu », « organisme étendu », « triple hélice » et « construction de niche ». La relation entre forme et fonction, qui est un principe central en biologie, prend ici une nouvelle ampleur avec les composantes géomorphologiques de l’écosystème, donc extérieures à l’enveloppe de la plante, qui façonnent et sont façonnées par les processus biologiques. Notre modèle rend le cycle de vie des espèces riveraines telles que Populus nigra ou Salix alba inextricablement lié à un cycle de construction des formes fluviales (construction des îles fluviales, berges et plaines alluviales boisées) et de transformations des conditions physicochimiques de l’habitat que les plantes elles-mêmes contrôlent. Le modèle proposé peut certainement s’appliquer à un large éventail d’espèces ligneuses riveraines de genres différents, e.g., Alnus (Aulnes) et Tamarix (tamaris) dans les régions tempérées, mais également à de nombreux autres genres dans d’autres contextes bioclimatiques, e.g., subpolaires et tropicaux.

26Malgré les dernières avancées conceptuelles et empiriques, de nombreuses interrogations demeurent. Nous devons encore progresser dans la quantification des mécanismes qui sous-tendent le couplage réciproque entre phénomènes à échelle fine (e.g., sélection et expression des traits de réponse et d’effet ; interaction de facilitation ou de coopération entre individus constituant les cohortes denses ; sélection de parentèle) et dynamique des formes fluviales. Un effort important de recherche reste à entreprendre pour intégrer de manière formelle la dimension évolutive au sein du modèle de cycle de vie biogéomorphologique. Le cadre conceptuel proposé dans cet article a pour vocation de servir de socle pour la formulation des nouvelles questions, hypothèses et pour la conception des futures expérimentations in situ et ex situ pour l’intégration de la dimension évolutive au sens biologie du terme à la dynamique fluviale. Notamment, prouver que la coopération entre jeunes peupliers en cours d’établissement sur les bancs alluviaux perturbés par la dynamique hydrosédimentaire favorise la construction de niche en l'absence de processus comportementaux au sens strict est un défi qui peut se traduire par un changement de paradigme en biogéomorphologie, c’est-à-dire dans notre perception des plantes et leurs interactions et rétroactions avec leur environnement physique.

* Auteur correspondant. Tél : +33 (0)4 73 34 68 22 ; Fax : +33 (0)4 73 34 68 24
dov.corenblit@uca.fr (Corenblit D.)

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Annexe

Altruisme 

: interaction intra-spécifique dans laquelle l'aide est coûteuse pour celui qui la prodigue et bénéfique à celui qui la reçoit.

Anastomose racinaire

: fusion fonctionnelle des racines de deux plantes, en général appartenant à la même espèce. C'est un phénomène naturel encore sous-estimé qui a été observé sur les racines de nombreuses espèces d’arbres.

Carbonifère

: période géologique du Paléozoïque s'étendant de 359 à 299 millions d'années (Ma). Elle a été marquée par un fort développement des fougères géantes telles les lepidodendron de 40 mètres de hauteur, ainsi que par l'apparition des grands arbres à graines.

Contrainte de cisaillement

: contrainte appliquée de manière parallèle ou tangentielle à la surface d'un objet, par opposition aux contraintes normales qui sont appliquées de manière perpendiculaire.

Coopération

: interaction directe de nature mutuellement profitable entre individus de la même espèce.

Dévonien

: quatrième période du Paléozoïque qui s'étend de -416 millions d'années à -359 millions d'années. Cette période a été marquée par l'important développement des forêts alluviales comportant de grands arbres aux racines profondes (les progymnospermes).

Drageons

: nouvelle pousse se formant en surface à partir de la racine d'une plante. Cette pousse peut devenir autonome ; il s’agit d’un clone.

Facilitation

Situation d’interaction où la présence d'une espèce améliore l'installation, la vie ou la survie d'autres espèces, sans que la relation de dépendance ou interdépendance soit aussi forte que dans le cas de la coopération ou de la symbiose. On dit qu'il y a « facilitation » (d'une espèce envers une autre) quand cette relation profite à au moins l'un des participants sans causer de dommage à aucun des deux.

Ingénieur d’écosystème

: espèce contrôlant la structure et fonctionnement d’un écosystème via la modification des propriétés physiques de l’habitat.

Interaction intra-spécifique

: interactions entre individus d’une même espèce.

Plasticité phénotypique

: capacité d’un génotype à produire différents phénotypes de manière reproductible dans des environnements différents.

Microbiote

: ensemble des micro-organismes (bactéries, levures, champignons, virus) vivant dans un environnement spécifique.

Phénologie

: variations de phénomènes périodiques de la vie d’un organisme en fonction des saisons (p. ex. débourrage des bourgeons au printemps et perte des feuilles au début de l’hiver).

Sélection de parentèle

: mécanisme évolutif par lequel un trait peut être sélectionné si il favorise non pas directement un porteur mais ses apparentés, parfois même au détriment de la survie ou de la reproduction du porteur (voir altruisme).

Silurien

: période géologique qui s'étend de 444 à 416 Ma au cours de laquelle le processus de terrestrialisation prend son essor avec des végétaux trachéophytes tel Cooksonia. La vie sur les continents se limite alors aux zones humides en bordure des cours d'eau et des lagunes.

Traits biologiques

: les « traits biologiques » d'une espèce sont des descripteurs (p. ex. physiologiques, morphologiques, biomécaniques, phénologiques, comportementaux) mesurables au niveau d’un individu. Ils renseignent sur le rôle des espèces dans les écosystèmes (traits fonctionnels) ou sur les capacités de survie ou de reproduction des individus dans un environnement (traits d’histoire de vie).

Abridged english version

We present an updated overview of complex biotic-abiotic feedbacks occurring within vegetated river corridors, with a main focus on the link between fluvial biogeomorphology and evolutionary ecology. Within rivers, riparian plants such as poplars or willows respond to the flood regime, but they also control hydrogeomorphological processes and fluvial landform dynamics over geological (millions of years) and ecological (one single flood event to several decades) timescales. The evolution of resistance and resilience traits of riparian plants related to fluvial environmental constraints led to drastic changes in river morphodynamics and styles over the entire Earth surface throughout the Palaeozoic era, in particular between the beginning of the Devonian (416-359 Ma) and the end of the Carboniferous (299 Ma) (Gibling and Davies, 2012). During this geological period, complex biotic-abiotic feedbacks occurred between riparian floods and morphodynamics. On the one hand, riparian plants developed adaptations to floods (i.e., to submersions, shear stress, sediment transport and erosion) and low water stages. On the other hand, the fluvial environment was transformed under plant control in relation with sediment stabilisation by roots and trapping by aerial structures, which led to the development of meandering and anastomosing rivers (Gibling and Davies, 2012; Corenblit et al., 2015). Long term feedback dynamics between vegetation dynamics and fluvial geomorphology resulted in a tight coupling between plants and geomorphology at the ecological timescale. It implies that the evolution of plant traits, allowing them to survive, grow and reproduce in disturbed fluvial environments, are not only dependent on the hydrogeomorphological constraints such as described by Bornette et al. (2008), but also on hydrogeomorphological changes induced by the plants themselves on the geomorphological environment during their development. It is now recognized that feedbacks between riparian trees and hydrogeomorphological processes which occur during their life cycle lead to the emergence of biogeomorphological entities such as vegetated islands, river banks and floodplains. We show that the life cycle of poplars and willows in high energy river reaches can take place in parallel with a sequence of changes of the physical and chemical components of the environment, for the benefit of riparian trees, and that trees and their environment influence each other in a four-phase sequence as described by Corenblit et al. (2007). The tight bi-directional coupling between the biological and geomorphological components of the riparian ecosystem during the four phases was described by Corenblit et al. (2014) as a ‘biogeomorphological life cycle’ where the biological development of the plants requires biotically driven geomorphological changes. Based on our empirical observations and recent findings in geomorphology, plant ecology and evolutionary ecology, we describe the four steps of co-adjustment between riparian trees and fluvial landforms: (i) the geomorphological phase dominated by hydrogeomorphological processes and related to the dispersal of seeds and the recruitment of seedlings on bare alluvial surfaces; (ii) the pioneer phase related to the establishment of young poplar and willow individuals on the exposed bare alluvial surfaces. This phase is characterized by a strong unidirectional control of hydrogeomorphological components on plant dynamics; (iii) the biogeomorphological phase related to the construction of habitat and fluvial landforms by pioneer trees that were established successfully. It is during the biogeomorphological phase that the feedback dynamics between biological and geomorphological components occur (Corenblit et al., 2007; Hortobágyi et al., 2018). This can result in a more or less rapid development of pioneer fluvial islands (Gurnell et al., 2001) and new floodplain surfaces colonized by poplar and willow cohorts (Gurnell et al., 2001, 2014; Corenblit et al., 2016). The biogeomorphological phase can also often be initiated on alluvial surfaces of high energy braided rivers by dead and living woody debris; (iv) the ecological phase that is reached on biotically constructed fluvial islands and floodplains when poplars and willows reach sexual maturity. At this fourth stage, the biogeomorphological entities have reached their stage of exosystemic maturity as functional units with many interacting species (e.g., bacteria, mycorrhiza, insects, invertebrates, plants) capable of supporting the nutritional requirements and sexual reproduction of the large mature trees. Only exceptional floods and lateral erosion of the banks or anthropogenic activities are capable to cause the complete destruction of such stabilized and resistant biogeomorphological entities (Jourdain et al., 2017; Martínez-Fernández et al., 2017; Muñoz-Mas et al., 2017). We suggest that the vegetated islands, banks and floodplains are potentially the result of a positive niche construction (Odling-Smee et al., 2003) by pioneer engineer trees. Niche construction is defined as the process by which ecosystem engineer species, by their actions on their environment, change the selection pressures for themselves and other organisms present in the ecosystem. Niche construction in high energy river reaches would lead to an increased ability of the poplar and willow cohorts to survive and exploit resources during the biogeomorphological phase in an unstable and disturbed environment and would enhance the ability of certain trees to reach sexual maturity. We also point out that riparian trees which grow in dense stands enhance their capacity to protect each other from mechanical constraints related to water flow and sediment transport, to trap fine sediment, organic matter and nutrients and thus to survive, exploit resources, and reach sexual maturity between exceptional, high magnitude floods, i.e., facilitate each other. We suggest that direct positive interactions (cooperation and altruism) between plants could additionally enhance the process of niche construction.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 - Transformation des styles fluviaux en relation avec l’évolution des plantes riveraines entre le Silurien et le Carbonifère (modifié de Corenblit et al., 2015).Fig. 1 - Transformation of fluvial styles in relation to the evolution of riparian plants between the Silurian and the Carboniferous (modified from Corenblit et al., 2015).
Légende 1 : substrat nu ; 2 : végétation. (Photographies aériennes : Google Earth).1 : bare substrate ; 2 : vegetation (Aerial photographs : Google Earth).
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 1,1M
Titre Fig. 2 - Paysage riverain du Dévonien.Fig. 2 - Devonian riparian landscape.
Crédits Dessin : D. Corenblit. Drawing : D. Corenblit.
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 892k
Titre Fig. 3 - Schéma conceptuel du cycle de vie biogéomorphologique des arbres riverains.Fig. 3 - Conceptual diagram of the biogeomorphological life cycle of riparian trees.
Légende L’axe des abscisses exprime un gradient spatiotemporel. G : phase géomorphologique, P : phase pionnière, B : phase biogéomorphologique, E : phase écologique. La fusion racinaire entre les arbres (a) et (b) est visible dans la Figure 10, et le système racinaire de l’arbre (c) dans la Figure 5 (modifié à partir de Corenblit et al., 2014).The horizontal axis reflects a spatiotemporal gradient. G: geomorphological phase, P: pioneer phase, B: biogeomorphological phase, E: ecological phase. Root fusion between trees (a) and (b) is shown in Figure 10, and the root system of tree (c) in Figure 5 (modified from Corenblit et al., 2014).
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 412k
Titre Fig. 4 - Illustrations des phases pionnière (A-B), biogéomorphologique (C-D), et écologique (E-F). Fig. 4 - Illustrations of the pioneer (A-B), biogeomorphological (C-D), and ecological (E-F) phases.
Crédits Photo A : I. Till-Bottraud (Allier) ; photo B : D. Corenblit (Tech) ; photos C et D : B. Hortobágyi (Allier) ; photos E et F : D. Corenblit (Tech).
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 740k
Titre Fig. 5. – Système racinaire du peuplier noir.Fig. 5 – Root system of the black poplar.
Légende (A) Système racinaire de quatre peupliers noir de six mois ayant poussé dans un pot pour une expérimentation ex-situ ; (B) Système racinaire d’un peuplier noir de 7 ans sur la Garonne. Les croix représentent les zones sectionnées (modifié à partir de Corenblit et al., 2014).(A) Root system of four six months black poplars that have grown in pots for an ex situ experiment; (B) Root system of a 7-years old black poplar on the Garonne River. The «X» are the zones that were cut (modified from Corenblit et al., 2014).
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 336k
Titre Fig. 6 - Reconstitution historique en 2D (SIG) (A), et 3D par photogrammétrie stéréoscopique (B) de la construction d’une île fluviale par le peuplier noir sur la Garonne en aval de Toulouse (modifié de Corenblit et al., 2016).Fig. 6 - Historical reconstruction in 2D (GIS) (A), and 3D based on stereoscopic photogrammetry (B) of the construction of a fluvial island by black poplar on the Garonne River downstream from Toulouse (modified from Corenblit et al., 2016).
Légende 1 : antérieur à 2000 ; 2 : 2000-2002 ; 3 : 2002-2006 ; 4 : 2006-2010.1 : before 2000 ; 2 : 2000-2002 ; 3 : 2002-2006 ; 4 : 2006-2010.
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 172k
Titre Fig. 7 - Modèle de croissance racinaire du peuplier noir à la suite des crues.Fig. 7 - Model of black poplar root growth after floods.
Légende (A) Les dix étapes représentées ici correspondent à deux ans de croissance (modifié de ZhuQing, 2014). Les crues se produisent au cours des étapes 4 et 7 et conduisent au dépôt de sédiments fins avec un niveau supérieur plus chargé en matière organique. Les racines adventives se développent systématiquement à partir du tronc enfoui sous les sédiments fins et ont tendance à croître de préférence dans les niveaux plus riche en matière organique pour exploiter les ressources. (B et C) Excavation manuelle des racines adventives de peupliers noirs d’une dizaine d’années sur la rivière Allier. 1 : scarification ; 2 : inhibition de croissance ; 3 : enfouissement. (Photos : Garófano-Gómez et Nouvet).(A) The ten steps represented here correspond to two years of growth (modified from ZhuQing, 2014). Floods occur during steps 4 and 7 and lead to fine sediment deposition with a more organic upper level. Adventitious roots systematically develop from the buried trunk and tend to grow preferentially in the organic levels to exploit resources. (B and C) Manual excavation of the adventitious roots of young black poplars on the Allier River. 1 : scarification ; 2 : growth inhibition ; 3 : burial. (Photos : Garófano-Gómez and Nouvet).
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 940k
Titre Fig. 8 - Exemple de construction de niche.Fig. 8 - Example of niche construction.
Légende (A) barrage de castor de l’espèce Castor Canadensis (Tierra del Fuego National Park, Argentine) ; Photo : Anne Dirkse. (B) Termitière cathédrale de l’espèce Nasutitermes triodiae (Litchfield National Park, Australie) ; Photo : J. Brew. (C) Nid de frelon de l’espèce Vespa velutina (Saint-Laurent-Le-Minier, Gard, France) ; Photo : Fredciel ; (D) Toîle d’araignée de l’espèce Araneus diadematus ; Photo : Wojsyl.(A) Beaver dam of the species Castor Canadensis (Tierra del Fuego National Park, Argentina); Photo: Anne Dirkse. (B) Cathedral termite mound of the species Nasutitermes triodiae (Litchfield National Park, Australia); Photo: J. Brew. (C) Hornet's nest of the species Vespa velutina (Saint-Laurent-Le-Minier, Gard, France); Photo: Fredciel; (D) Spider web of the species Araneus diadematus; Photo: Wojsyl.
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 1,2M
Titre Fig. 9 - Exemple d’un individu adulte isolé de Salix Purpurea L. sur un banc alluvial de la rivière Durance.Fig. 9 - Example of an isolated adult individual from Salix Purpurea L. on an alluvial bar of the Durance River.
Légende Ne bénéficiant pas d’un effet de protection par le groupe, l’architecture prostrée de cet individu isolé résulte des effets destructifs répétés des crues très puissantes sur cette rivière torrentielle. Le piégeage sédimentaire, et donc la construction de niche, demeure aussi très limité. This individual does not benefits from a protective effect provided by the group. The prostrated architecture of this isolated individual results from the repeated destructive effects of flash floods on this torrential river. Sediment trapping, and thus niche construction, also remains very limited.
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 344k
Titre Fig. 10 - Fusion racinaire entre deux peupliers noirs sur la rivière Allier.Fig. 10 - Root fusion between two black poplars on the Allier River.
Légende C1, C2 et C3 représentent les zones de découpe pour l’analyse anatomique. Modifié à partir de Corenblit et al. (2018).C1, C2 and C3 represent the cutting zones for the anatomical analysis Modified from Corenblit et al. (2018).
URL http://journals.openedition.org/geomorphologie/docannexe/image/14127/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 292k
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Pour citer cet article

Référence papier

Dov Corenblit , Johannes Steiger, Lucas Mazal et Irène Till-Bottraud, « Relier la biogéomorphologie fluviale à l’écologie évolutive : un focus sur les arbres riverains pionniers », Géomorphologie : relief, processus, environnement, vol. 26 - n° 1 | 2020, 55-72.

Référence électronique

Dov Corenblit , Johannes Steiger, Lucas Mazal et Irène Till-Bottraud, « Relier la biogéomorphologie fluviale à l’écologie évolutive : un focus sur les arbres riverains pionniers », Géomorphologie : relief, processus, environnement [En ligne], vol. 26 - n° 1 | 2020, mis en ligne le 06 avril 2020, consulté le 19 septembre 2021. URL : http://journals.openedition.org/geomorphologie/14127 ; DOI : https://doi.org/10.4000/geomorphologie.14127

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Auteurs

Dov Corenblit

Université Clermont Auvergne, CNRS, GEOLAB UMR 6042, 4 Rue Ledru, F-63000 Clermont-Ferrand, France.

Johannes Steiger

Université Clermont Auvergne, CNRS, GEOLAB UMR 6042, 4 Rue Ledru, F-63000 Clermont-Ferrand, France.

Articles du même auteur

Lucas Mazal

Université Clermont Auvergne, CNRS, GEOLAB UMR 6042, 4 Rue Ledru, F-63000 Clermont-Ferrand, France.

Irène Till-Bottraud

Université Clermont Auvergne, CNRS, GEOLAB UMR 6042, 4 Rue Ledru, F-63000 Clermont-Ferrand, France.

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Droits d’auteur

© Groupe français de géomorphologie

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