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La télédétection pour observer les atmosphères sur Terre et au-delà

La télédétection de la photosynthèse

Remote sensing of photosynthesis
Yves Goulas, Abderrahmane Ounis, Gabriel Hmimina et Ismael Moya

Résumés

Notre connaissance du cycle du carbone est déterminante pour prédire la trajectoire du réchauffement climatique. La photosynthèse est à l’origine du flux de carbone le plus important entre l’atmosphère et les surfaces continentales. Pour autant, de nombreuses incertitudes subsistent sur les processus en jeu. L’observation de la fluorescence de la chlorophylle depuis l’espace apporte potentiellement l’information pour contraindre les modèles de fonctionnement carboné des écosystèmes. Nous retraçons ici les efforts méthodologiques, instrumentaux, et expérimentaux entrepris au Laboratoire de météorologie dynamique pour faire passer la fluorescence de la chlorophylle de donnée de laboratoire à observable climatique globale.

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Texte intégral

La photosynthèse, processus fondamental de la vie sur Terre

1La photosynthèse est le processus biologique qui permet de synthétiser la matière organique à partir de l’énergie lumineuse et des éléments minéraux comme l’eau (H2O) et la gaz carbonique (CO2). Grâce à la capture de l’énergie lumineuse du soleil par les pigments photosynthétiques, dont la chlorophylle, elle permet à la majeure partie de la vie sur Terre d’exister et de se maintenir. La photosynthèse des surfaces continentales est responsable du transfert d’une importante quantité de CO2 depuis l’atmosphère vers la surface, qui représente plus de 10 fois les émissions dues à la combustion des carburants fossiles. Ce flux est en grande partie compensé par la respiration, qui est le processus inverse de la photosynthèse. Ainsi, les écosystèmes terrestres dans leur ensemble ont recapturé environ 30 % des émissions fossiles de CO2 sur la période 2010-2019, relativement comparable aux 23 % recapturés par les océans sur la même période. Cette fraction extraite de l’atmosphère est restée relativement constante aux cours des dernières décennies, malgré l’augmentation quasi-continue des émissions de CO2 dues aux activités humaines. Ce rôle de « puits » de carbone assuré par les océans et la biosphère continentale a permis jusqu’ici d’atténuer le réchauffement climatique. En ce qui concerne les surfaces continentales, la recapture du CO2 s’effectue essentiellement par la photosynthèse, qui est stimulée par l’augmentation du taux de CO2 atmosphérique, tant que la croissance des plantes n’est pas limitée par d’autres facteurs comme la disponibilité en nutriments tel que l’azote ou le phosphore. D’un autre côté, la respiration des plantes et des organismes du sol, les perturbations comme les feux ou celles liées aux activités humaines relâchent du carbone vers l’atmosphère. Même si on anticipe un affaiblissement du « puits de carbone » des écosystèmes terrestres sous l’effet du changement climatique, la compréhension de ces processus reste encore limitante, comme en témoigne la grande dispersion entre les différents modèles dans la simulation des échanges futurs de CO2 entre les surfaces continentales et l’atmosphère.

2L’observation de la Terre depuis l’espace, à l’aide de capteurs embarqués sur satellite, permet d’apporter des informations globales pour contraindre les modèles et affiner les hypothèses sur les processus en jeu. Ainsi, l’observation par satellite de la lumière solaire réfléchie par la végétation dans les bandes spectrales visible et proche infrarouge montrent un accroissement global des indices de végétation sur les dernières décennies, probablement révélateur de l’effet fertilisant de l’augmentation du CO2 atmosphérique. Mais ces observations ne nous informent pas directement sur les processus en cours, et en particulier sur un des plus fondamentaux qui est la photosynthèse. Comment observer la photosynthèse à l’échelle globale et depuis l’espace ? Il existe une émission spécifique des systèmes photosynthétiques, qui est la fluorescence de la chlorophylle.

La fluorescence de la chlorophylle, une signature de la photosynthèse

3La photosynthèse démarre avec l’absorption d’un quantum de lumière, le photon, par une molécule de chlorophylle (a ou b), ou encore de caroténoïde, qui est un pigment secondaire. Cette molécule passe alors dans un état dit « excité », riche en énergie. Très vite (moins d’un milliardième de seconde), cette énergie d’excitation est transférée à la chlorophylle a, puis à un centre réactionnel qui transforme cette énergie en énergie chimique, grâce à une réaction photochimique, formant ainsi le processus primaire de la photosynthèse. Au cours de ce transfert, il existe une petite probabilité que l’énergie d’excitation soit ré-émise sous forme d’un photon rouge, c’est la fluorescence. Une autre possibilité est la dégradation sous forme de chaleur de l’énergie d’excitation avant même son transfert au centre réactionnel. Ces trois processus, photochimie, fluorescence et dissipation thermique sont étroitement liés. Aussi la fluorescence de la chlorophylle permet de révéler de manière non-invasive l’activité photosynthétique et elle est utilisée à ce titre depuis plus de 70 ans dans les laboratoires.

4À la fin des années 1980, l’équipe d’I. Moya au LURE (Laboratoire d’utilisation du rayonnement électromagnétique) étudiait la fluorescence de la chlorophylle chez les algues unicellulaires et les chloroplastes des plantes supérieures en suivant le transfert d’énergie d’excitation entre pigments, afin d’en déduire des informations sur la structure de l’appareil photosynthétique. La technique utilisée était basée sur la mesure du temps entre l’absorption d’un photon et l’émission de fluorescence, ou autrement dit le temps de vie de fluorescence. Comme cette durée fournit une information directe sur l’efficience photosynthétique et reste indépendante de la distance de mesure, l’idée est venue d’utiliser la fluorescence pour suivre à distance l’activité photosynthétique des couverts végétaux à l’aide d’une observation LIDAR (Light Detection and Ranging). Cette idée a été explorée par Y. Goulas et L. Camenen au cours de leurs thèses au LURE en collaboration avec l’INRA et un prototype de LIDAR résolu en temps de vie a été réalisé. Mais quelle que soit la technologie de détection utilisée, la distance de mesure restait contrainte par la puissance de la source d’excitation, soit au mieux quelques centaines de mètres. Pour pouvoir aborder la télédétection à grande échelle, voire depuis l’espace, il fallait trouver autre chose.

De la feuille au couvert végétal et au-delà

5La solution a consisté à détecter la fluorescence induite, non pas par une source artificielle comme un laser, mais par le soleil. Ainsi le flux détecté ne dépendait plus de la distance. Mais comment détecter une émission aussi faible que la fluorescence de la végétation, noyée dans la lumière solaire réfléchie pratiquement cent fois plus importante ?

6La réponse est venue d’une méthode utilisée en astrophysique pour détecter la luminescence de la lune. I. Moya et son équipe ont adapté cette technique à la végétation. Elle consiste à détecter dans le signal réfléchi la faible déformation des bandes d’absorption du rayonnement solaire provoquée par l’émission de fluorescence. Au centre de ces bandes, le rayonnement solaire est fortement réduit sur une zone spectrale très étroite suite à l’absorption par les éléments de la couronne solaire (hydrogène, fer, potassium, calcium, etc) et par les molécules de l’atmosphère terrestre (oxygène, eau). Comme l’émission de fluorescence de la végétation se superpose au rayonnement réfléchi, il en résulte une faible distorsion du profil d’absorption, détectable par un instrument à haute résolution spectrale. Grâce au soutien du CNES et de l’ESA, une première série de démonstrateurs a été réalisée par I. Moya et son équipe (Figure 1a) et testée avec succès. Ceux-ci utilisaient des filtres interférentiels à bande étroite (< 1 nm) pour échantillonner le bord et le fond des deux bandes d’absorption A et B de l’oxygène, qui coïncident avec les deux bandes d’émission des systèmes photosynthétiques.

Figure 1 : Instruments de mesure passive de la fluorescence

Figure 1 : Instruments de mesure passive de la fluorescence

Instruments de mesure passive de la fluorescence induite par le soleil réalisés au laboratoire et déployés sur le terrain : (a) Un des premiers prototypes lors d’une campagne de mesures en Finlande en 2002 ; (b) le prototype TriFLEX installé sur une grue sur le site expérimental de l’INRA à Avignon ; (c) l’instrument SIF3 installé sur un site instrumenté en forêt de Barbeau-Fontainebleau. La tête optique de mesure est fixée au bout d’un mât horizontal.

© (a) : I. Moya ; (b) Y. Goulas ; (c) : D. Berveiller

7Dans le même temps, l’idée d’une mission spatiale exploratoire dédiée à la fluorescence de la végétation commençait à faire son chemin et suscitait un intérêt croissant. Ce qui n’avait rien d’évident au départ, car même si la fluorescence de la chlorophylle présentait un potentiel important pour suivre le fonctionnement photosynthétique, son faible niveau d’émission permettait de douter de la faisabilité d’une mesure depuis l’espace. Une première proposition appelée FLEX (FLuorescence EXplorer) a été soumise à l’ESA en 1998, suivie par FLEXSat à la NASA. Celles-ci ont été refusées, mais l’ESA a souligné le caractère novateur et l’intérêt du concept, et financé des études préliminaires, dont une campagne de terrain en Finlande sur la forêt boréale et une validation de la faisabilité par des mesures aéroportés en Espagne. Celles-ci furent réalisées avec le capteur AirFLEX développé par I. Moya et son équipe (Figure 2).

Figure 2 : Le capteur AirFLEX

Le capteur AirFLEX : (a) embarqué sur un Cessna Grand Caravan pour la première démonstration de faisabilité de la mesure aéroportée de la fluorescence induite par le soleil, sur le site de Barrax en Espagne (2005) ; (b) version modifiée de AirFLEX installée sur un ULM pour une étude sur la détection du stress hydrique (2017).

© (a) : A. Ounis ; (b) : I. Moya

8C’est à ce moment qu’I. Moya, Y. Goulas et A. Ounis ont migré au LMD où ils trouvaient un cadre plus adapté pour développer cette thématique à l’échelle des écosystèmes et de la télédétection spatiale. C’est aussi à cette époque qu’une nouvelle proposition pour la mission FLEX a été soumise à l’ESA et acceptée pour engager une étude de faisabilité et de définition. Une communauté européenne s’est alors construite autour de FLEX, réunissant entre autres, en plus du LMD, l’université de Valencia en Espagne, l’université de Milano-Biccoca en Italie, l’université de Twente aux Pays-Bas et le Forschunzentrum-Jülich en Allemagne. Un des enjeux de ces études préparatoires a été d’étudier comment la fluorescence est relié au fonctionnement du couvert végétal aux échelles de temps et d’espace couvertes par les observations spatiales. En effet, même si le lien entre fluorescence et photosynthèse est étudié et connu depuis de nombreuses années au laboratoire, le saut d’échelle d’un facteur mille ou plus qu’implique l’observation depuis l’espace amène à reconsidérer ces relations. À l’échelle d’un pixel satellitaire ou de la saison végétative, de nombreux phénomènes nouveaux s’introduisent, comme le transfert du rayonnement dans le couvert végétal, ou l’acclimatation sur le long terme aux conditions d’environnement. La réponse à ces nouveaux défis se fait selon deux approches complémentaires. La première est la modélisation. Au LMD, nous avons développé un modèle de fluorescence des feuilles et du couvert végétal (FluorMOD). L’autre approche est l’observation à différentes échelles, qui permet de construire et de valider les modèles. Dans le cadre des activités préparatoires de FLEX, une campagne de mesures aéroportées a été organisé avec l’ESA dans le Sud-Ouest de la France, pour étudier le lien entre fluorescence et flux de CO2 à l’échelle de la parcelle et du paysage. L’instrument AirFLEX développé par I. Moya a alors repris du service à bord du Piper Seneca de l’IBIMET-CNR en Italie. Celui-ci volait en formation avec un autre avion spécialement équipé d’une mesure de flux de CO2 par corrélation turbulente. Ces premières observations aéroportées ont montré les potentialités de la fluorescence pour estimer la productivité primaire (gross primary productivity, ou GPP) sur les zones de cultures (Figure 3a), mais les résultats étaient moins encourageants sur d’autres types de végétation comme les forêts. L’attention s’est alors portée sur l’observation sur de longues périodes de temps depuis une station au sol afin d’améliorer la mesure et approfondir notre compréhension du signal de fluorescence, suivant le type de végétation et les conditions d’environnement. L’équipe du LMD a monté en collaboration avec l’INRA d’Avignon une première station de mesure continue de la fluorescence. L’instrument était installé sur une grue mobile sur des rails, ce qui permettait de suivre simultanément différentes cultures : sorgho, blé, soja (Figure 1b). Couplées avec des mesures de flux de carbone effectuées au-dessus du champ, ces observations ont permis de confirmer l’étroite relation entre SIF et la productivité primaire des cultures (Figure 3b), et d’étudier des détails plus fins comme l’influence du cycle diurne sur la fluorescence.

Figure 3 : Mesures aéroportées et sur le terrain

(a) Mesures aéroportées : relation entre la production primaire brute (GPP) déduite des mesures de flux de carbone (GPP aircraft) et de fluorescence (GPP AirFlex). (b) Mesures sur le terrain à l’échelle d’un couvert végétal de blé : relation entre la GPP estimée par la méthode des corrélations turbulentes et la fluorescence induite par le soleil (SIF760).

© (a) : Rapport ESA CEFLES2 Final Report n°20802/07/I-LG ; (b) Goulas et al., 2017

La mesure spatiale de la fluorescence devient réalité

9Le début de la décennie 2010 a été marqué par deux évènements importants pour la télédétection spatiale de la fluorescence. Tout d’abord, la mission FLEX, après avoir été écartée du processus de sélection en 2009, renaît sous une autre forme avec une nouvelle proposition en 2010, qui sera finalement sélectionnée pour implémentation en 2015 au terme d’importants travaux préparatoires auxquels le LMD a activement participé. Ensuite une découverte inattendue s’est produite grâce aux instruments spatiaux de mesure de la composition atmosphérique. Ceux-ci détectent la présence de gaz comme le CO2 ou le méthane en analysant le spectre de la lumière réfléchie par la surface terrestre. Comme certains de ces instruments possèdent une fenêtre d’observation dans la partie rouge du spectre, une estimation de la fluorescence de la végétation à l’échelle globale a pu être produite. Ces observations depuis l’espace ont confirmé la relation étroite entre la fluorescence et la productivité primaire, déjà observée dans les mesures de terrain. La mission MicroCarb du CNES dédiée au suivi des flux de carbone et à laquelle le LMD participe fournira elle aussi une mesure de la fluorescence.

10Contrairement à FLEX, ces missions n’ont pas été optimisées pour la fluorescence. Aussi la résolution spatiale reste relativement médiocre, de l’ordre de plusieurs kilomètres, contre 300 m pour FLEX. Néanmoins, avant même le lancement de FLEX prévu pour mi-2026, on compte maintenant plusieurs produits spatiaux SIF qui font de la fluorescence de la chlorophylle l’innovation majeure de ces dernières années en télédétection de la végétation comme en témoigne l’essor des publications dans ce domaine.

La fluorescence comme observable pour l’écophysiologie globale

11Mais pour être utilisée pour des études en écologie globale, l’information contenu dans le signal de fluorescence doit être traduite en variable de fonctionnement, comme par exemple une quantité de carbone fixée, un flux d’électrons ou un taux de dissipation thermique de l’énergie absorbée. La relation linéaire observée entre SIF et GPP à large échelle est mise en défaut aux échelles temporelles et spatiales fines, et le mécanisme à l’origine est encore mal compris. Dans cette optique, l’équipe du LMD, constituée de Y. Goulas, A. Ounis et G. Hmimina, s’est rapprochée de l’équipe d’écophysiologie végétale de K. Soudani au laboratoire d’Ecologie Systématique Evolution (ESE) de l’université de Paris-Saclay, et de celle de V. Le Dantec du Centre d’Etudes Spatiales de la Biosphère (CESBIO), grâce notamment au soutien du CNES. L’objectif est d’observer les relations entre fluorescence et fonctionnement du couvert végétal à l’échelle de l’écosystème en réponse aux contraintes abiotiques (lumière, température, disponibilité en eau) suivant le type de végétation. Pour cela nous développons des mesures en continu de la fluorescence sur des sites instrumentés. Ceux-ci font partie du réseau ICOS (Integrated Carbon Observatory System) et assurent un suivi des flux d’énergie, de carbone et d’eau échangés par les écosystèmes avec l’atmosphère. Une première station en forêt près de Fontainebleau a été équipée en 2022 d’un dispositif de mesure passif et actif de la fluorescence (Figure 1c) grâce à la collaboration avec K. Soudani, G. Latouche, D. Berveiller et A. Morfin de l’ESE. Un deuxième site sur cultures est en cours d’équipement grâce à la collaboration de V. Le Dantec et P. Fanise du CESBIO. Les données récoltées permettront de développer des modèles couplés fluorescence/photosynthèse et valider les nouveaux produits de la mission FLEX.

12En complément des mesures sur sites, la télédétection aéroportée permet de valider les modèles sur des échelles spatiales compatibles avec l’observation par satellite. L’équipe du LMD développe un lidar de fluorescence (LASVEG) pour l’étude de l’acclimatation des systèmes photosynthétiques aux conditions d’environnement. En comparaison des techniques passives de détection de la fluorescence induite par le soleil utilisées par les missions spatiales, la technologie lidar mesure la fluorescence induite par laser, ce qui fournit une information directement interprétable sur l’efficience photosynthétique, et sur l’effet des stress sur celle-ci (voir encart ci-dessous).

LASVEG

L’instrument principal de la plateforme aéroportée LASVEG (figure 4) réalisé au LMD, avec le soutien de l’ANR et du CNES, est un lidar de fluorescence pour le suivi de la dynamique spatiale et temporelle de la fluorescence chlorophyllienne en lien avec la structure verticale de la canopée. Basé sur un laser Nd :YAG doublé à 532 nm, il permet la détection à plusieurs centaines de mètres de la fluorescence induite par laser dans les bandes rouge et rouge lointain, à 685 nm et 740 nm, respectivement. Ce qui permet de discriminer les émissions des deux photosystèmes de la chaîne de transport d’électrons. L’analyse temporelle du retour d’onde donne l’information sur la hauteur du couvert et la répartition verticale de la biomasse foliaire. LASVEG embarque également deux instruments passifs : le radiomètre multicanal AirFLEX développé par I. Moya et un double spectromètre pour la mesure de la réflectance visible et de la fluorescence induite par le soleil (SIF, sun-induced fluorescence) dans les bandes de l’oxygène.

L’association d’instruments embarqués dans LASVEG permet d’avoir accès à des variables clés du fonctionnement des couverts végétaux : la productivité primaire brute avec la SIF, l’efficience photosynthétique avec la fluorescence induite par laser, la biomasse aérienne avec le retour d’onde laser, les paramètres structurels de la végétation (surface foliaire, contenu en pigments, etc) avec la réflectance visible, ainsi que la Photochemical Reflectance Index (PRI), paramètre représentatif de la dissipation thermique de l’énergie absorbé, avec la réflectance dans le vert.

Figure 4 : Le LIDAR de fluorescence LASVEG

Figure 4 : Le LIDAR de fluorescence LASVEG

Le LIDAR de fluorescence LASVEG en cours de test au Laboratoire de Météorologie Dynamique à Palaiseau.

© A. Ounis

13En conclusion, en quelques décennies, la fluorescence de la chlorophylle est passée du statut de méthode de laboratoire à celui de donnée de télédétection spatiale. Mais avec ce changement d’échelle, ce n’est pas seulement une variable supplémentaire qui vient s’ajouter aux observations déjà disponibles, c’est aussi un nouveau champ de recherche qui s’est ouvert avec la possibilité d’observer depuis l’espace le fonctionnement de la végétation à l’échelle globale.

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Bibliographie

Mohammed, G.H., Colombo, R., Middleton, E.M., Rascher, U., van der Tol, C., Nedbal, L., Goulas, Y., Pérez-Priego, O., Damm, A., Meroni, M., et al. (2019). Remote sensing of solar-induced chlorophyll fluorescence (SIF) in vegetation: 50 years of progress. Remote Sensing Environ 231, 111177. https://doi.org/10.1016/j.rse.2019.04.030

Drusch, M., Moreno, J., Del Bello, U., Franco, R., Goulas, Y., Huth, A., Kraft, S., Middleton, E.M., Miglietta, F., Mohammed, G., et al. (2017). The FLuorescence EXplorer Mission Concept-ESA's Earth Explorer 8. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing 55, 1273-1284. https://doi.org/10.1109/TGRS.2016.2621820

Ounis, A., Bach, J., Mahjoub, A., Daumard, F., Moya, I., and Goulas, Y. (2016). Combined use of LIDAR and hyperspectral measurements for remote sensing of fluorescence and vertical profile of canopies. Revista de Teledetección 45, Special Issue, 87-94. https://doi.org/10.4995/raet.2015.3982

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Table des illustrations

Titre Figure 1 : Instruments de mesure passive de la fluorescence
Légende Instruments de mesure passive de la fluorescence induite par le soleil réalisés au laboratoire et déployés sur le terrain : (a) Un des premiers prototypes lors d’une campagne de mesures en Finlande en 2002 ; (b) le prototype TriFLEX installé sur une grue sur le site expérimental de l’INRA à Avignon ; (c) l’instrument SIF3 installé sur un site instrumenté en forêt de Barbeau-Fontainebleau. La tête optique de mesure est fixée au bout d’un mât horizontal.
Crédits © (a) : I. Moya ; (b) Y. Goulas ; (c) : D. Berveiller
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Légende Le capteur AirFLEX : (a) embarqué sur un Cessna Grand Caravan pour la première démonstration de faisabilité de la mesure aéroportée de la fluorescence induite par le soleil, sur le site de Barrax en Espagne (2005) ; (b) version modifiée de AirFLEX installée sur un ULM pour une étude sur la détection du stress hydrique (2017).
Crédits © (a) : A. Ounis ; (b) : I. Moya
URL http://journals.openedition.org/hrc/docannexe/image/11043/img-3.png
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Légende (a) Mesures aéroportées : relation entre la production primaire brute (GPP) déduite des mesures de flux de carbone (GPP aircraft) et de fluorescence (GPP AirFlex). (b) Mesures sur le terrain à l’échelle d’un couvert végétal de blé : relation entre la GPP estimée par la méthode des corrélations turbulentes et la fluorescence induite par le soleil (SIF760).
Crédits © (a) : Rapport ESA CEFLES2 Final Report n°20802/07/I-LG ; (b) Goulas et al., 2017
URL http://journals.openedition.org/hrc/docannexe/image/11043/img-5.png
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Titre Figure 4 : Le LIDAR de fluorescence LASVEG
Légende Le LIDAR de fluorescence LASVEG en cours de test au Laboratoire de Météorologie Dynamique à Palaiseau.
Crédits © A. Ounis
URL http://journals.openedition.org/hrc/docannexe/image/11043/img-6.png
Fichier image/png, 809k
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Pour citer cet article

Référence électronique

Yves Goulas, Abderrahmane Ounis, Gabriel Hmimina et Ismael Moya, « La télédétection de la photosynthèse »Histoire de la recherche contemporaine [En ligne], Tome XIII n°1 | 2024, mis en ligne le 04 février 2025, consulté le 24 mai 2025. URL : http://journals.openedition.org/hrc/11043 ; DOI : https://doi.org/10.4000/13dgv

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Auteurs

Yves Goulas

Laboratoire de météorologie dynamique - Institut Pierre Simon Laplace - (UMR8539 - CNRS, ENS-PSL, École polytechnique-IP Paris, Sorbonne Université) - Yves Goulas est Ingénieur de Recherche au LMD, ses intérêts de recherche concernent le développement de nouveaux instruments de mesure de la fluorescence des couverts végétaux et l’étude du lien entre fluorescence et photosynthèse.

Abderrahmane Ounis

Laboratoire de météorologie dynamique - Institut Pierre Simon Laplace - (UMR8539 - CNRS, ENS-PSL, École polytechnique-IP Paris, Sorbonne Université) - Abderrahmane Ounis, Ingénieur de Recherche au CNRS est chef de projet en développement d’instruments de télédétection optique du couvert végétal, dont le lidar de fluorescence LASVEG.

Gabriel Hmimina

Laboratoire de météorologie dynamique - Institut Pierre Simon Laplace - (UMR8539 - CNRS, ENS-PSL, École polytechnique-IP Paris, Sorbonne Université) - Gabriel Hmimina est post-doctorant au LMD, ingénieur en agronomie, il est spécialiste du suivi par télédétection de la régulation de la photosynthèse de l'échelle du couvert végétal aux échelles satellitaires.

Ismael Moya

Laboratoire de météorologie dynamique - Institut Pierre Simon Laplace - (UMR8539 - CNRS, ENS-PSL, École polytechnique-IP Paris, Sorbonne Université) - Ismael Moya est Directeur de Recherches émérite au LMD. Il a dirigé le groupe de recherches sur la fluorescence chlorophyllienne au LURE, puis au LMD. Il a été à la base des premiers instruments mesurant la fluorescence du couvert végétal.

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Droits d’auteur

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