1L’ambition première de l’expédition Santo 2006, coordonnée par le Muséum national d’histoire naturelle (mnhn), l’Institut de recherche pour le développement (ird) et Pro-Natura International, a été de réaliser pendant le second semestre 2006 l’inventaire le plus exhaustif possible de la biodiversité des milieux marins, terrestres, dulçaquicoles et souterrains de l’île Esperitu Santo du Vanuatu dont le nom abrégé Santo sera utilisé dans la suite de ce texte. Les cent cinquante-trois scientifiques de vingt-cinq nationalités de cette expédition ont coopéré au sein de quatre modules « naturalistes » et d’un module transversal, « Perceptions culturelles de la biodiversité » (Bouchet et al., 2007). L’objet de cet article est de rendre compte de la démarche suivie et des premiers résultats obtenus par les membres d’un des modules naturalistes qui a eu pour objectif le recensement des espèces allochtones de l’île. En préalable, une question légitime mérite cependant quelques éclaircissements : pourquoi les organisateurs de l’expédition Santo 2006 ont-ils intégré un tel module qui concerne essentiellement des espèces banales et largement répandues, dans une expédition plutôt dévolue à la description d’espèces nouvelles pour la science, pour la région biogéographique ou, plus simplement, pour Santo ?

Pourquoi un module consacré aux invasions biologiques au sein de l’expédition Santo 2006 ?

2Une invasion biologique est le fait d'une espèce qui a accru son aire de répartition initiale, avec ou sans le concours de l’homme ou de ses activités, et qui constitue dans l’aire nouvellement occupée une population pérenne, qui se reproduit et se maintient sur place sans d’obligatoires apports extérieurs. Le qualificatif d’allochtone s’applique aux populations qui sont établies dans les aires nouvellement occupées (Pascal et al., 2005, 2006a).

3Des invasions biologiques sont survenues depuis que la vie existe sur terre et Charles Darwin (1859) mentionne le phénomène comme l’un des processus intervenant dans l’évolution. Le caractère naturel de pareils événements apparaît évident quand on considère la flore et la faune autochtone d’îles océaniques qui n’ont jamais été en contact avec des continents à l’échelle des temps géologiques. La Grande Terre de Nouvelle-Calédonie, une île proche du Vanuatu, constitue à cet égard un remarquable exemple de la constitution d’une extraordinaire biodiversité induite par des invasions biologiques. Cette île, partie du continent de Gondwana qui s’est détachée de l’Australie, a connu une histoire géologique mouvementée au cours du Tertiaire. Après une totale submersion pendant le Paléocène, elle a glissé sous le plancher marin pendant l’Éocène, puis a connu un épisode de surrection pendant le Pliocène et le Quaternaire. Toute vie terrestre y a disparu pendant l’épisode de submersion. Isolée depuis de tout continent, son extraordinaire biodiversité est due à la radiation d’espèces (Smith et al., 2007) qui l’ont envahie depuis son émergence (Murienne et al., 2005).

4Cependant, si les invasions biologiques ont été « naturelles » par le passé, l’homme y a participé activement au moins depuis le Néolithique, et en est devenu aujourd’hui l’acteur principal. À titre d’exemple, la fréquence des invasions biologiques de vertébrés en France métropolitaine est passée de moins d’une invasion par siècle entre 9200 BC et 1600 AD, à 135 entre 1945 AD et 2005 AD (Pascal et al., 2006a). Ce résultat est voisin de celui publié par Scalera (2001) pour l’Italie. Pour prendre un exemple plus proche du Vanuatu, cette fréquence est passée, en Nouvelle-Calédonie, de 0,003 entre 2000 BC, date des plus vieux sites Lapita répertoriés sur cette île (Frimigacci et Maitre, 1981), et 1774, date du passage de Cook, à 14,8 invasions de vertébrés par siècle de 1774 à nos jours (Pascal et al., 2006b).

5Toujours dans le Pacifique, il y a 35 000 ans, l’homme colonisait les îles de l’archipel Bismarck. Il y a 19 000 ans au moins, il y introduisait sept espèces de mammifères parmi lesquels deux rongeurs, le rat du Pacifique (Rattus exulans) et le rat épineux (Rattus praetor), le chien, et plus récemment le porc. Il y a 15 000 ans, survenait la première des onze disparitions d’espèces d’oiseaux mises en évidence par les archéologues. Sans en être l’unique cause, les introductions mammaliennes ne furent probablement pas étrangères à ces extinctions (Steadman, 2006). Plus récemment, il y a 3 500 ans, l’homme débuta la colonisation des îles plus orientales du Pacifique. À cette occasion, il y introduisit, semble-t-il volontairement, le rat du Pacifique (Matisoo-Smith et al., 1998 ; Matisoo-Smith et Robins, 2004), mais également le chien et le porc. Ces espèces contribuèrent à l’extinction documentée de 127 espèces d’oiseaux terrestres et Steadman (2006) estime que le total des espèces éteintes est compris entre 559 et 1696. D’autres parties du monde ne sont pas à l’écart du phénomène. Tous les mammifères terrestres non volants actuellement présents dans les grandes îles de la Méditerranée y ont été introduits par l’homme, et tous les autochtones, qui étaient endémiques, se sont éteints depuis, à trois exceptions près (Vigne, 1999). Il en est de même pour le peuplement de mammifères terrestres non volants des Petites Antilles dont toutes les espèces autochtones, qui étaient en outre endémiques, sont actuellement éteintes, sans exception (Lorvelec et al., 2007).

6C’est il y a environ 11 000 ans que la révolution néolithique a débuté en Europe de l’Ouest. Les récents travaux de génétique moléculaire ont confirmé ce que les archéozoologues avaient suggéré, à savoir que le Moyen-Orient a été le berceau de la domestication de la majorité des mammifères élevés actuellement. C’est le cas pour la chèvre, Capra aegagrus (Manceau et al., 1999), le mouton Ovis orientalis (Luikart et al., 2001), le porc, Sus scrofa (Larson et al., 2007), le bœuf, Bos primigenius (Edwards et al., 2007) et le chat, Felis silvestris (Driscoll et al., 2007) qui tous furent domestiqués initialement dans le Croissant Fertile. Toutefois, certains de ces animaux pourraient avoir été domestiqués dans plusieurs régions du monde. C’est ce que suggèrent Larson et al. (2005) quand ils identifient, sur la base d’analyses génétiques, un centre de domestication du porc en Asie du Sud-Est qui serait à l’origine des populations actuelles de Nouvelle Guinée, d’Hawaii, du Vanuatu et d’Halahera. Se pose alors la question de savoir si la domestication est apparue indépendamment dans diverses régions ou si un transfert progressif de culture et d’animaux s’est opéré d’une région à l’autre.

7Au cours de leur exploration du monde qui débuta au xv^e siècle, les Européens introduisirent volontairement dans tous les continents, à l’exception de l’Antarctique, et dans la majorité des systèmes insulaires du globe des espèces domestiques. Ils introduisirent également, mais à leur insu, des espèces commensales comme le rat noir, Rattus rattus, le rat surmulot, R. norvegicus et la souris grise, Mus musculus. C’est ainsi qu’entre le xvi^e et le xix^e siècle, les marins de la marine à voile introduisirent le lapin de garenne, Oryctolagus cuniculus, dans plus de 800 îles océaniques pour disposer de ressources alimentaires en cas de naufrage (Flux, 1994). C’est également pour cette raison que nombre de ces îles ont hébergé dans un passé proche, ou hébergent encore actuellement, des populations marronnes de chèvres (par exemple aux Galapagos), de porcs (par exemple sur l’île de Clipperton ; Lorvelec et Pascal, 2006), de bovins (par exemple sur l’île d’Amsterdam) et de chats (par exemple sur l’île de Kerguelen), l’introduction de ces derniers ayant pour but supposé de réguler les populations de rongeurs dont deux espèces, le rat noir et le rat surmulot, ont été introduites dans plus de 82 % des systèmes insulaires du globe (Atkinson, 1985).

8Tous ces exemples d’introductions anciennes concernent des vertébrés. En effet, il s’agit en général d’animaux de grande taille et pourvus d’un squelette minéralisé susceptible de perdurer longtemps sous forme de fossiles. Par ailleurs, l’homme leur a toujours accordé une attention particulière. Pour ces diverses raisons, nous pouvons considérer que ce taxon bénéficie à l’heure actuelle du niveau de connaissance le plus abouti quant au rôle que l’homme a pu jouer dans leur introduction en de multiples sites et sur de longues périodes. Il ne faut cependant pas perdre de vue que les vertébrés ne constituent qu’une part très limitée des espèces du globe.

9Depuis la révolution néolithique, l’homme a donc introduit à travers le monde de nombreuses espèces animales mais également végétales, élevées ou cultivées. Cependant, depuis le début du xx^e siècle, l’extraordinaire augmentation du volume des échanges commerciaux et la réduction du temps des trajets ont augmenté la probabilité de survie de passagers clandestins logés dans les cargaisons des navires et des avions ou dans les eaux de ballast et sur les coques des navires. Ces processus ont largement participé à l’accroissement considérable du nombre d’invasions biologiques qui a été constaté récemment à l’échelle de la planète. Plus récemment encore, l’engouement pour les nouveaux animaux de compagnie (nac) et les plantes ornementales a accéléré de façon significative cette dynamique au profit de ces espèces (Gargominy et al., 1996 ; Pascal et al., 2006a).

10Ces introductions n’ont pas été sans conséquence sur l’économie, la santé humaine et animale et sur le fonctionnement des écosystèmes envahis. À titre d’exemple, l’introduction au xix^e siècle depuis l’Amérique du Nord du mildiou de la pomme de terre et du phylloxera a engendré respectivement la dernière famine européenne enregistrée en temps de paix (McMichael et Bouma, 2000), et une chute de 75 % de la production viticole française (Désert, 1976a,b). Plus récemment, la perte annuelle subie par l’économie des États-Unis à la suite des invasions biologiques a été estimée à plus de 130 milliards de dollars (Pimentel et al., 2005). Par ailleurs, certaines invasions biologiques ont eu un impact majeur sur la santé humaine. Un exemple bien connu est celui des épidémies de peste qui ont sévi en Europe, conséquence de l’introduction successive du rat noir (R. rattus) et de la puce (Xenopsylla cheopis), vecteur de l’agent de la maladie, le bacille de Yersin, Yersinia pestis (Audoin-Rouzeau, 2003). À la fin du xix^e siècle, l’introduction de la glossine ou mouche tsé-tsé (Glossina palpalis) et du trypanosome (Trypanosoma gambiense), agent de la maladie du sommeil, a pratiquement fait disparaître la population humaine de l’île de Principe (Lapessonie, 1988). Très récemment, en 2005-2006, l’introduction du moustique Aedes albopictus et du virus agent du chikungunya a provoqué une épidémie qui a touché selon les estimations 35 % (Renault et al., 2007) à plus de la moitié de la population réunionnaise (Schuffenecker et al., 2006). Enfin, certaines invasions ont induit des modifications drastiques et irréversibles du fonctionnement d’écosystèmes entiers. C’est le cas par exemple de l’introduction entre 1954 et 1957 de la Perche du Nil (Lates niloticus)dans le lac Victoria. Dès 1970, ce poisson carnivore avait fait disparaître 200 des 300 espèces de Cichlidae, dont 99 % étaient endémiques du lac (Witte et al., 1992 et 1995). Ces disparitions ont engendré une totale et irréversible modification du réseau trophique lacustre par un effet de cascade, phénomène qui a eu des conséquences désastreuses sur le fonctionnement de l’écosystème et pour les communautés humaines qui vivaient de ses ressources (Lévêque, 1997). Les invasions biologiques, dont le nombre s’est accru de plusieurs ordres de grandeur ces cinquante dernières années du fait des activités humaines, ont donc des conséquences majeures sur la biodiversité des espaces envahis. Diamond (1989) considère qu’elles sont à l’origine de l’essentiel de la perte de biodiversité observée actuellement à l’échelle du globe et Mooney et Hobbs (2000) rangent leurs conséquences au même niveau de gravité que celles du réchauffement global.

11C’est en raison du rôle majeur joué par les invasions biologiques sur la biodiversité qu’un module spécifique leur a été attribué au sein de l’expédition Santo 2006. Une autre raison a présidé à ce choix : Santo est une île océanique et les écosystèmes insulaires apparaissent plus vulnérables aux invasions biologiques que les écosystèmes continentaux, les raisons de cette différence faisant au demeurant l’objet de débats (Simberloff, 1995).

Démarche et premiers résultats du module

12Si, avant la Deuxième Guerre mondiale, les écosystèmes insulaires de Santo avaient subi moins d’agressions anthropiques que ceux de nombreuses autres îles du Pacifique, ils ont été cependant fortement perturbés à cette occasion. Depuis, cette île est restée à l’écart des grands courants commerciaux qui ont été à l’origine de beaucoup d’introductions d’espèces. Par ailleurs, l’île présente une caractéristique qu’elle partage avec d’autres îles du Pacifique Est. Son territoire est constitué de deux entités très contrastées. Sa partie sud-est, constituée d’un plateau calcaire de faible relief, a été soumise à diverses pressions environnementales de la part des Européens, alors que sa partie ouest, volcanique et au relief montagneux, héberge des villages mélanésiens traditionnels. Cette situation offrait la possibilité d’associer aux inventaires d’espèces allochtones une tentative d’appréciation de leur pénétration au sein d’un gradient d’anthropisation.

13L’équipe du module invasions biologiques a été numériquement la plus réduite de l’ensemble des modules de l’expédition Santo 2006. Parmi les quatorze personnes impliquées, huit biologistes ont porté leurs efforts sur les vertébrés, les insectes (hyménoptères et coléoptères) et les plantes supérieures et trois ethnologues sociologues ont analysé la perception des espèces allochtones par les populations locales. Par ailleurs, un archéozoologue, dont l’étude a porté sur l’évolution de la composition de la faune de vertébrés depuis l’arrivée de l’homme sur l’île, a réalisé sa mission dans l’équipe « Karst ». L’équipe du module invasions biologiques a limité son activité à la partie sud-est de l’île. Ses objectifs affichés ont été :

1. de réaliser un inventaire aussi exhaustif que possible d’espèces allochtones appartenant à un nombre choisi de taxons ;

2. d’apprécier la part de ces espèces allochtones dans les peuplements actuels en collaborant avec les modules investis dans les parties peu ou pas anthropisées de l'île ;

3. d’apprécier l'évolution du nombre d’espèces introduites ou disparues depuis l’arrivée de l’homme en collaborant avec les paléontologues et archéozoologues de l’expédition ;

4. d’apprécier la distribution des espèces allochtones au sein des écosystèmes anthropisés et leur pénétration dans les milieux peu ou pas perturbés ;

5. d’apprécier la perception des espèces allochtones par les habitants de l’île.

14Pour réaliser ces objectifs tous les membres de l’équipe ont travaillé simultanément, pendant l’ensemble du mois d’octobre 2006, sur quatre sites dont le niveau d’anthropisation était jugé, a priori, décroissant. Il s’est agi de :

• la ville de Luganville et de son port, site qui, de longue date, est le siège du plus important trafic de marchandises et de personnes ;

• la station agronomique du ctrav située au lieu-dit Saraoutou, à quelques kilomètres de Luganville et où, depuis plus de cinquante ans, des espèces végétales et animales d’intérêt agronomique et zootechnique ont été introduites, avec leurs cortèges d’adventices, de parasites et, plus généralement, leurs faune et flore associées ;

• la Réserve de Vatthé près du village de Matantas situé au fond de Big Bay;

• le village mélanésien de Butmas qui n’a été relié qu’en 2000 au réseau routier de l’île par une mauvaise piste forestière.

15En chacun de ces sites, trois « milieux » également situés sur un hypothétique gradient décroissant d’anthropisation, ont été échantillonnés simultanément par les différents acteurs du module. Il s’est agi de :

• la ville et du port pour Luganville et de parcelles cultivées pour les autres sites ;

• l’écotone constitué par la limite entre les parcelles cultivées et le milieu qui les entoure. Dans la majorité des cas, ce dernier, dénommé par la suite « milieu encaissant », est une forêt plus ou moins secondarisée ;

• du milieu encaissant.

16L’analyse et la synthèse de l’ensemble des informations collectées, doivent permettre d’apprécier la pénétration des espèces allochtones le long des gradients d’anthropisation. Elles sont loin d’être achevées. Il est cependant possible de dresser un bilan très global des espèces allochtones observées qui présentent un risque pour la biodiversité de Santo.

17Parmi les seize espèces de vertébrés allochtones observées (six mammifères, quatre oiseaux, deux reptiles, un amphibien et trois poissons), six appartiennent à la liste établie par l’Invasive Species Specialist Group (issg) de l’Union mondiale pour la nature (iucn). Cette liste recense les cent espèces dont l’introduction est reconnue actuellement pour avoir les conséquences les plus désastreuses pour la biodiversité des écosystèmes d’accueil (Lowe et al., 2000). Parmi ces six espèces figurent quatre mammifères, le chat, Felis silvestris, le porc, Sus scrofa, la souris grise, Mus musculus et le rat noir, Rattus rattus, un oiseau, le martin triste, Acridotheres tristis et un poisson, le gambusi Gambusia affinis. Parmi les espèces allochtones observées relevant d’autres groupes taxonomiques et figurant sur la liste précédemment citée figurent deux espèces de fourmis, Anoplolepis gracilipes et la petite fourmi de feu Wasmannia auropunctata, deux gastéropodes terrestres, le végétarien Achatina fulica et le prédateur Euglandina rosea, et quatre espèces végétales, Mikania micrantha, Leucaena leucocephala, Lantana camara et Imperata cylindrica. Nous devons cependant garder à l’esprit la mise en garde des auteurs de la liste de l’iucn :

« Species in the list were selected to illustrate important issues for biological invasions. Absence from the list does not imply that a species poses a lesser threat. »

18Notons que, parmi les espèces citées, le porc, introduit par les premiers habitants de l’île, joue actuellement un rôle culturel, nutritionnel et économique majeur pour les populations de Santo. C’est également le cas des bovins, introduit récemment par les Européens, mais dans une moindre mesure.

19En dépit de son apparent isolement par rapport à d’importantes routes commerciales depuis la fin de la Deuxième Guerre mondiale, Santo héberge au moins quatorze espèces allochtones qui sont réputées générer de graves atteintes à la biodiversité des sites envahis, en particulier quand il s’agit d’îles océaniques et ceci  quelle que soit leur situation géographique à la surface du globe. Identifier la nature et l’importance de ces atteintes dans le contexte particulier de Santo était hors de portée du module en raison même de la brièveté du séjour. Une recommandation peut cependant être émise. Prévenir les introductions demeure la mesure la plus économique et la plus efficace pour contrôler l’établissement de populations allochtones. Cependant, si la prévention est la mesure privilégiée dans le cadre d’une stratégie globale de gestion des invasions biologiques, le Vanuatu doit, à cet égard, faire face à un défi particulier qu’il partage avec tous les pays dont le territoire est composé de plusieurs îles. Au classique contrôle des marchandises aux frontières doit, en effet, se superposer un contrôle du trafic inter-îles pour prévenir l’introduction d’espèces allochtones présentes sur une île et absentes sur d’autres, mais également pour prévenir l’introduction d’espèces autochtones d’une île sur d’autres îles où elles seraient absentes (Pascal et al., 2006b).