Nous remercions vivement Ridha BOUSSOFFARA (Institut national du patrimoine – Tunis) qui a assuré l’acquisition de la carotte durant une mission de prospection archéologique en Tunisie méridionale. Nos remerciements s’adressent aussi aux évaluateurs anonymes pour leurs remarques et suggestions ayant permis d’améliorer la qualité du manuscrit. Cette étude a bénéficié du soutien financier du ministère tunisien de l’Enseignement supérieur et de la Recherche scientifique via l’unité de Recherche Environnements sédimentaires, Systèmes pétroliers et Caractérisation des Réservoirs-UR11ES15. Les traitements chimiques et les datations ¹⁴C ont été assurés par le financement accordé au premier auteur dans le cadre du Doctorat international en Quaternaire et Préhistoire (programme Erasmus Mundus).

1Les marges désertiques et les écosystèmes arides du Nord de l’Afrique sont des zones de transition hautement sensibles aux variations des paramètres climatiques et aux impacts anthropiques (Kloss et Henningsen, 2004). Dans le contexte du réchauffement climatique global, les études prospectives prévoient une accentuation des sécheresses et de la désertification de ces régions (Gao et Giorgi, 2008 ; Giannakopoulos et al., 2009 ; Nasr et al., 2008). Le sud-est tunisien, zone de transition entre la Méditerranée et le désert, est actuellement extrêmement fragilisé par l’action anthropique croissante et les contraintes climatiques. Les changements économiques et sociaux profonds des dernières décennies ont entrainé une surexploitation des parcours pastoraux et une dégradation prononcée du milieu naturel et du couvert végétal, accentuant la désertification (Floret et Pontanier, 1982 ; Génin et al., 2006). Analyser les dynamiques passées doit permettre de cerner l’histoire de la structuration du paysage actuel, de caractériser les processus de dégradation et d’évaluer la résilience de la végétation à l’aridité dans la Tunisie présaharienne (Lee et Schaaf, 2008). Toutefois, cette problématique se heurte dans ces régions arides à l’absence d’archives sédimentaires propices à l’acquisition d’enregistrements paléoécologiques (van Campo, 1975). À ce jour, peu de séquences holocènes retracent les changements des paysages végétaux pour la Tunisie méridionale (Brun, 1983, 1992 ; Damblon et Vanden Berghen, 1993 ; Salzmann et Schulz, 1995).

2L’état parcellaire et ponctuel de ces données polliniques sur le plan géographique et chronologique laisse en suspens plusieurs questions comme la présence et le rôle des essences ligneuses méditerranéennes et de l’armoise, ainsi que les rôles respectifs des facteurs anthropiques et climatiques dans les changements des écosystèmes semi-arides et arides. Des travaux récents entrepris sur les enregistrements sédimentaires des sebkhas de la Tunisie centrale et méridionale ont démontré le haut potentiel de ces sédiments pour les analyses polliniques (Schulz et al., 2002 ; Marquer et al., 2008 ; Lebreton et Jaouadi, 2013). C’est en ce sens qu’une étude palynologique a été entreprise dans la sebkha Boujmel située sur le littoral de la Tunisie méridionale. Les objectifs sont de cerner i) l’évolution holocène des écosystèmes végétaux de la Tunisie pré-désertique, ii) l’impact des sociétés humaines et iii) la mise en place des paysages actuels. Des éléments de réponses sont présentés à partir des résultats préliminaires des spectres polliniques holocènes et de l’analyse de la pluie pollinique actuelle des échantillons de surface de la sebkha.

1 - Aire d’étude : géographie, climat et végétation

3La Tunisie du sud-est est un large espace côtier et prédésertique parcouru du nord au sud par la chaîne montagneuse des Matmata qui s’abaisse progressivement à l’est jusqu’aux dépressions littorales quaternaires dans la plaine côtière de la Jeffara (fig. 1).

D’après (A) : O.T.C, 1999 et (B) : Gammar, 2008.

4Dans cette plaine, la sebkha Boujmel fait partie du complexe paralique de la lagune Bahiret el Bibane à laquelle elle est reliée par le chenal d’el Makkhada (fig. 2).

5C’est une sebkha supratidale irrégulièrement inondée par les eaux de pluie et les hautes eaux de la lagune Bahiret el Bibane.

6La Tunisie du sud-est est dominée par un climat méditerranéen aride à longue saison sèche avec des précipitations occasionnelles et fortement irrégulières (Ferchichi, 1996). En parallèle à l’aspect xérophytes de cette région, sa position à l’interface des climats méditerranéen et désertique combinée à la variété du relief engendrent des contrastes climatiques régionaux (Slimani et al., 2007). Trois territoires climatiques et phytogéographiques se rencontrent ainsi dans cette région : la plaine littorale de la Jeffara, les monts Matmata et le désert (fig. 1).

7La plaine littorale de la Jaffara et la sebkha Boujmel s’inscrivent dans la zone bioclimatique méditerranéenne aride inférieure à nuance maritime, avec des températures moyennes annuelles autour de 20 °C et des précipitations comprises entre 150 et 200 mm/an. Le domaine bioclimatique aride inférieur constitue une transition vers l’étage bioclimatique saharien matérialisé par l’isohyète 100 mm (Capot-Rey, 1952). Dans la Jeffara, le paysage offre une mosaïque de peuplements végétaux (nomenclature botanique suivant Apg III, 2009 et Le floc’h et al., 2010) due à la variété de la topographie et des substrats, ainsi qu’aux interventions anthropiques (Le Houérou, 1959, 1969 ; Gammar, 2008). Sur les sols salins bordant les sebkhas, la steppe crassulescente halophile se développe dominée par les Amaranthaceae avec en particulier les genres Halocnemum, Salicornia, Salsola et Suaeda (fig. 1). Sur la plaine dominant la sebkha Boujmel s’étend une steppe chamaephytique à Rhanterium suaveolens, Artemisia campestris, Zygophyllum album, Anarrhinum fruticosum subsp. brevifolium et Lygeum spartum. Sur les piedmonts des collines et les plaines à croûtes calcaires, la steppe graminéenne dégradée à Stipa tenacissima est remplacée par une formation semi-désertique à Artemisia saharae, Haloxylon scoparium et Gymnocarpos decander. Les terrasses des oueds et les zones de talwegs sont occupées par une pseudo-steppe à Ziziphus lotus et Retama raetam.

8Vers l’ouest, l’humidité augmente sur les montagnes et les sommets septentrionaux des monts Matmata sont dotés d’un climat moins aride avec des précipitations annuelles moyennes entre 200 et 300 mm/an. Sur ces sommets se développe principalement un matorral bas à Juniperus phoenicea et Rosmarinus officinalis. Cette végétation laisse place progressivement vers les piémonts à une pseudo‑steppe à Genista microcephala et Thymus algeriensis et à une steppe graminéenne à Stipa tenacissima et Haloxylon scoparium.

9Dès que s’atténue l’humidité liée à la proximité de la mer Méditerranée et du relief, l’aridité augmente vers l’ouest et en direction du sud avec une transition graduelle vers le domaine désertique. La plaine côtière de la Jeffara et son arrière-pays montagneux sont ainsi cernés par un bioclimat désertique vers l’ouest avec les dunes sableuses du grand Erg Oriental et vers le sud avec le Sahara. Dans ces régions se développe une végétation clairsemée et bien adaptée à l’aridité avec des arbustes psammophytes (Calligonum sp., Ephedra alata subsp. alenda) accompagnés des herbacées désertiques dont des Amaranthaceae (Traganum nudatum, Cornulaca monacantha), des Boraginaceae (Echium sp., Moltkiopsis ciliata), des Zygophyllaceae (Fagonia sp., Nitraria retusa), des Brassicaceae (Henophyton deserti) et des Euphorbiaceae (Euphorbia guyoniana).

2 - Matériel et méthodes d’étude

10Faisant partie d’une marge désertique, la sebkha Boujmel est une zone d’étude privilégiée pour retracer les dynamiques végétales et la fluctuation des zones bioclimatiques aride et saharienne au cours de l’Holocène. Le remplissage sédimentaire de la sebkha Boujmel est formé de sept faciès organisés en séquence typiquement lagunaire avec des dépôts organo-détritiques à la base et des dépôts carbonatés oolithiques et bioclastiques au sommet (LAKHDAR et al., 2006). Les datations ¹⁴C et l’étude des milieux de dépôts associent ces faciès à la transgression holocène et au confinement progressif de la sebkha Boujmel. Cette sebkha aurait fonctionné aussi en tant que zone d’épandage de l’Oued Fessi qui prend sa source au niveau des reliefs de Tataouine (KEER, 1976). Ainsi, en plus de la pluie pollinique locale, les archives sédimentaires de la sebkha Boujmel auraient enregistré les apports polliniques des écosystèmes régionaux assurés à la fois par les cours d’eau et le vent (fig. 1).

11La carotte BJM-II est prélevée dans la sebkha (prof. 140 cm), à l’ouest du chenal d’El Mekhadda (fig. 2). Deux dates ¹⁴C AMS sur la fraction organique du sédiment à 140 et 110 cm de profondeur permettent de contraindre la chronologie de cette carotte (Tab.1).

12Ces dates sont calibrées sous « R » (R Core Team, 2013) avec le package « Clam 2.2 », en utilisant la courbe de calibration IntCal13 (Reimer et al., 2013). Par ailleurs, les faciès sédimentaires du carottage BJM-II sont aussi corrélés avec ceux précédemment étudiés et datés pour la sebkha Boujmel (Lakhdar et al., 2006).

13Afin de tester le potentiel palynologique de cette séquence, un total de 9 échantillons a été prélevé dans les différents faciès sédimentaires de la carotte BJM-II. Des échantillons de surface ont été prélevés sur les pourtours de la sebkha Boujmel et au sommet de deux carottages (BJM-I et BJM-II) afin de caractériser la pluie pollinique actuelle et décrire les différentes associations végétales locales et régionales (fig. 2). Au total 6 échantillons de surface ont été prélevés, dont un échantillon (OBHM) au nord de la sebkha Boujmel dans le lit de l’Oued Bouhamed près du Golfe de Boughrara (fig. 1).

14L’extraction du pollen suit le protocole standard à partir de 5g de sédiment sec (Faegri et Iversen, 1989 ; Traverse, 2007), avec des attaques chimiques successives (HCl 20 %, HF 70 % et HCl 10 %) complétées par une filtration à 10 µm. Les déterminations taxonomiques sont faites par observation microscopique au grossissement x1000, en se référant à des atlas polliniques (Reille, 1992, 1995, 1998 ; Beug, 2004) et à la collection de lames de référence du département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle (UMR 7194 CNRS). Pour chaque spectre pollinique, le comptage a dépassé le plus souvent le seuil de la représentativité statistique de 300 grains de pollen, avec ensuite un examen de la lame pour identification des éventuels taxons entomogames, fréquents dans les régions arides mais sous-représentés dans les assemblages polliniques (Horowitz, 1992 ; Carrión, 2002).

15Les données des spectres de surface et fossiles sont présentées sous forme de diagrammes polliniques détaillés des taxons les plus significatifs (fig. 3 et 4).

16Sur ces diagrammes, les principaux taxons polliniques sont rapportés à trois ensembles écologiques établis sur la base des études relatives aux flores tunisiennes et sahariennes : xérophytes-méditerranéens, herbacées-steppiques et désertiques (Tab. 2) (Chaieb et Boukhris, 1998 ; Cuénod, 1954 ; Le Houérou, 1959, 1969, 1995 ; Ozenda, 2004 ; Pottier-Alapetite, 1979, 1981 ; Quézel, 1965).

17En tenant compte de la perte de l’information taxonomique inhérente au marqueur palynologique, les grandes familles des herbacées sont intégrées dans le groupe des steppiques en accord avec les échantillons de surface et la biogéographie actuelle de cette région. L’objectif est de limiter les inférences écologiques et de contraindre deux ensembles méditerranéen et désertique, à affinités écologiques certaines, pour suivre leurs taux tout le long de la séquence sédimentaire. Les Amaranthaceae en rapport avec le biotope de la sebkha Boujmel, ainsi que les taxons ubiquistes, exotiques, aquatiques, cultivés, rudéraux, Pinus et Phillyrea, sont exclus des sommes de base des diagrammes écologiques afin de mettre l’accent sur les changements de la végétation régionale (Berglund et Ralska-Jasiewiczowa, 1986). Olea est également exclu de la somme de base pour les échantillons de surface en raison de sa surreprésentation actuelle. Ce taxon est ainsi intégré dans le groupe des cultivés pour les échantillons de surface, alors qu’il fait partie des xérophytes méditerranéens pour les spectres fossiles. Des blocs diagrammes associés aux spectres polliniques visualisent la variation du rapport entre les trois groupes écologiques. Les groupes des « Cultivés » et des « Varia » sont calculés par rapport à une somme de base incluant tous les grains de pollen identifiés dans chaque spectre (fig. 3 et 4).

18Les diagrammes polliniques et la classification hiérarchique «Coniss» (Grimm, 1987) pour la détermination des zones polliniques significatives pour les spectres fossiles sont élaborés avec le package « Rioja » (Juggins, 2015) sous « R ».

3 - Résultats

19Les spectres polliniques de surface et du carottage BJM-II montrent une bonne conservation du signal et une flore pollinique diversifiée englobant 84 taxons (Tab. 2). La diversité taxinomique est correcte, allant de 32 à 52 taxons pour les spectres de surface et de 30 à 47 taxons pour les spectres fossiles (fig. 3 et 4). En dehors de l’occurrence sporadique de quelques taxons en rapport avec un transport éolien lointain, l’ensemble des spectres témoigne d’une forte homogénéité de la pluie pollinique combinant apports locaux et régionaux (fig. 3 et 4).

3.1 - Approche écologique de la pluie pollinique actuelle : relation pollen/végétation

20Les herbacées des steppes arides de la Tunisie pré-désertique (Artemisia, Asteraceae, Amaranthaceae et Poaceae) constituent l’essentiel des spectres de surface (49 à 74 %). Les fréquences notables des Amaranthaceae reflètent les groupements halophiles des bords de la sebkha (fig. 3). Des essences moyennement halophiles sont également enregistrées avec les taxons Limonium et Nitraria. Cependant, le taxon pollinique Amaranthaceae peut aussi refléter en partie les essences xérophiles de la végétation subdésertique à l’exemple des genres Haloxylon, Traganum, Anabasis et Cornulaca. Le niveau de détermination palynologique et l’analyse dans un contexte de sebkha ne permettent pas de séparer ces deux ensembles, halophile local et xérophile régional.

21Les taux d’Artemisia sont bien corrélés avec les présences d’Artemisia campestris et Artemisia saharae qui connaissent leur maximum d’extension dans l’étage bioclimatique aride. À l’exception de l’échantillon BJMs3, les spectres de surface sous-représentent les Poaceae. Les échantillons BJMs2 et BJMs3 prélevés près de touffes de sparte (Lygeum spartum) sous-représentent largement ce taxon. Le prélèvement de ces échantillons au mois de mai, saison de floraison du sparte (Daoud, 1984), indiquent une production et une dissémination limitées de son gros grain de pollen. Les Caryophyllaceae et les Fabaceae, autres éléments majeurs de la flore des steppes arides (Gymnocarpos decander, Anthyllis henoniana), sont aussi sous-représentés dans la pluie pollinique actuelle.

22Sur ces échantillons, la présence de quelques grains de pollen allochtones des régions tempérées septentrionales à bioclimat humide (Alnus, Betula, Corylus, Carpinus/Ostrya, Cedrus et Myrica) illustre le transport du pollen à partir des écosystèmes tempérés et méditerranéens par la circulation atmosphérique vers les régions désertiques (Cour et Duzer, 1980 ; Schulz, 1984). Par ailleurs, sur une somme incluant l’ensemble de grains de pollen, Phillyrea représente environ 3 % des spectres de surface. Ces fréquences ne s’accordent pas avec la biogéographie de ce taxon, absent de la végétation régionale. Phillyrea n’est représenté que dans le nord de la Tunisie par Phillyrea angustifolia (Pottier-Alapetite, 1981). Ce fait, visible aussi sur les poussières au sol en Tunisie (Daoud, 1984) et dans d’autres régions arides (Stevenson, 1981), montre bien la grande capacité de dissémination de ce taxon loin de sa zone d’émission.

23Les groupements écologiques des spectres de surface (fig. 3) montrent des enregistrements cohérents avec l’écologie et le climat actuel autour de la sebkha Boujmel. Le groupe des essences steppiques est largement représenté (48 à 81 %), en accord avec l’importance des grandes familles herbacées des écosystèmes pré-sahariens (Poaceae, Asteraceae et Brassicaceae). Le spectre de l’Oued Bouhamed (OBHM) enregistre le taux le plus faible des éléments désertiques (13 %) et une fréquence plus importante des xérophytes méditerranéens (9  %), ce qui s’accorde bien avec la position septentrionale de cet échantillon et les apports polliniques des piedmonts des Matmata. La fréquence des éléments méditerranéens s’abaisse sensiblement en se déplaçant vers le sud à proximité de la sebkha Boujmel (entre 3 et 8  %), en même temps qu’augmente le taux des essences désertiques (15 à 46  %). Enfin, avec 76  % de steppiques, 21  % de désertiques et 3  % de xérophytes méditerranéens, le sommet du carottage BJM-II offre une image pollinique correcte des associations végétales locales et régionales sans écrasement des données écologiques par des sur- ou sous-représentations.

3.2 - Spectres polliniques fossiles du carottage BJM-II

24La classification hiérarchique et l’examen du diagramme pollinique (fig. 4) permettent d’individualiser trois phases bien distinctes correspondant à trois Zones Polliniques Locales (ZPL). Toutefois, au vu du nombre limité de spectres pour cette étude préliminaire, cette zonation ne reflète que les tendances majeures de l’évolution des associations végétales. Elle sera affinée par la suite en augmentant la résolution des données.

25Une première zone pollinique, à la base de la séquence, est représentée par trois spectres entre 140 et 104 cm. Les herbacées steppiques dominent avec les Poaceae (22 à 38 %), les Cichorioideae (29 à 6 %), les Asteroideae (7 %), mais Artemisia garde des taux faibles (3 à 12 %). Les composantes floristiques xérophytes et thermophiles méditerranéennes de la végétation sont bien représentées atteignant 25 % à la base de la séquence. Cet ensemble englobe des essences ligneuses et arbustives avec Pistacia (5 à 17 %), Juniperus et Quercus type ilex (3 %). Ces taxons sont accompagnés par Olea, Rhus et Cistus, présents avec des taux faibles entre 1 et 2 %. Les essences désertiques sont faiblement représentées et d’occurrences sporadiques (2 à 4 %).

26Une seconde zone pollinique englobe 6 échantillons entre 88 et 8 cm de profondeur. Dès le début de cette zone, les xérophytes méditerranéennes régressent à 3 % avec le recul concomitant de Pistacia (1 %), Quercus type ilex (1 %) et Juniperus (1 %). Si la steppe graminéenne est encore bien présente (21 %), l’armoise amorce une poussée (20 %). Par la suite dans cette zone, les dynamiques des associations végétales se prolongent avec ces mêmes tendances. Le recul des essences méditerranéennes se stabilise avec des taux oscillant entre 3 et 7 %. La végétation désertique prend un essor progressif, passant de 3 % à 10 %. Dans cette deuxième zone, les courbes d’Artemisia et des Poaceae sont corrélées négativement.

27La troisième zone pollinique est représentée par le seul spectre sub-actuel du sommet de la carotte. Le développement d’Olea est remarquable, passant de 1 % à 21 %. Artemisia reste bien représentée (23 %) et les essences désertiques culminent à 21 % avec notamment Fagonia, Tamarix et Zygophillum.

4 - Discussions

4.1 - L’épisode humide de l’Holocène moyen en Tunisie méridionale

28Les datations des enregistrements sédimentaires de la sebkha Boujmel permettent de rapporter la base de la séquence BJM-II à l’Holocène moyen entre ca. 7000 et 4000 cal. BP. La présence du Pistachier est notable et contraste avec ses taux quasi-nuls dans les échantillons de surface (fig. 3) et sa présence restreinte dans les paysages actuels de la Tunisie méridionale. Il faut aussi noter la présence à la base de la carotte de Cistus, genre entomophile largement sous-représenté dans les enregistrements polliniques (Bottema et Barkoudah, 1979 ; Daoud, 1984). Même avec des faibles taux, l’enregistrement de ces taxons polliniques témoigne de la présence effective de ces plantes dans la végétation régionale autour de la Sebkha Boujmel. Ces taxons méditerranéens exigent un minimum d’humidité et cette flore est loin de refléter un désert arboré (Schulz, 1994 ; Thinon et al., 1996). Les reliefs à l’ouest de la sebkha doivent favoriser le développement de cette végétation. En effet, actuellement sur les monts Matmata subsistent une végétation basse à Juniperus phoenicea, Pistacia lentiscus, Pistacia atlantica, Olea europea var. oleaster, Rhus tripartita et Cistus clusii (Le Houérou,  1959, 1969 ; Pottier-Alapetite,  1979 ; Chaieb et Boukhris,  1998). Ces reliquats très dégradés se cantonnent essentiellement sur les sommets septentrionaux au-delà de 500m d’altitude, avec un gradient pluviométrique entre 200 et 300 mm/an. Ce biotope favorable avec un étage bioclimatique aride supérieur est situé entre les latitudes de Matmata et Ghomrassen (fig. 1). Ils ne se trouvent pas dans la région de Tataouine dont la végétation contribue à la pluie pollinique enregistrée dans les spectres de la sebkha Boujmel à travers l’Oued Fessi, et qui se situe plus au sud dans l’étage aride inférieur (Le Houérou, 1995). Il est par contre envisageable qu’à la faveur d’un climat plus humide, cette végétation aujourd’hui contractée sur les reliefs plus au nord, aurait été plus étendue vers le sud, le long des Monts Matmata jusqu’à la latitude de Tataouine. Ainsi, la base de la séquence témoignerait de la présence d’un paysage ouvert avec une steppe graminéenne dans la plaine littorale et une steppe arborée à Pistacia atlantica, Juniperus phoenicea et Rhus sur les piedmonts et le long du réseau hydrographique. Vers l’ouest, les hauteurs mieux arrosées de la région de Tataouine auraient été occupées par Pistacia lentiscus, Olea europea var. oleaster et Cistus. La présence de Quercus ilex reste envisageable sur les versants les plus favorables de ces montagnes.

29Ce type de végétation demande des conditions moins arides qu’actuellement, témoignant alors d’un régime de précipitations plus important. Un tel épisode humide est déjà bien attesté à l’Holocène moyen à travers plusieurs enregistrements paléoclimatologiques en domaine méditerranéen (Sadori et al., 2011 ; Despart et al., 2013) et sub-saharien (Ritchie et al., 1985 ; deMenocal et al., 2000 ; Damnati, 2000 ; Gasse, 2000 ; Lézine et al., 1990 ; 2011). Au cours de cette période, des hauts niveaux de nappes phréatiques sont enregistrés au Chott Rharsa en Tunisie méridionale (Swezey et al., 1999), ainsi qu’une phase de pédogenèse dans la vallée de la Majerda au nord (Zielhofer et al., 2004).

30De part sa position méridionale, la sebkha Boujmel offre donc un excellent site de comparaison pour saisir les variations latitudinales de la végétation méditerranéenne au cours de l’Holocène moyen. En Tunisie centrale et septentrionale, cet épisode humide a favorisé le développement de la brousse thermophile à oléastre et lentisque (Pistacia lentiscus). En Kroumirie (Ben Tiba et Reille, 1982), à la sebkha Halk el Menjel (Lebreton et Jaouadi, 2013 ; Lebreton et al., 2015) et dans le Golfe de Gabès (Brun, 1992), cet épisode humide se traduit par le développement de Pistacia avec un développement concomitant ou postérieur d’Olea. En Tunisie méridionale, la phase à Olea n’est pas enregistrée sur le diagramme de la sebkha Boujmel où il garde des taux faibles induisant une présence limitée aux seuls biotopes les plus humides. À sebkha Boujmel ainsi qu’à Djerba (Damblon et Vanden Berghen, 1993), c’est plutôt Pistacia et Juniperus qui se développent au cours de cet épisode. Juniperus et Pistacia atlantica sont des taxons plus xérophiles qu’Olea et Pistacia lentiscus, leur permettant une distribution plus large depuis le domaine sub-humide jusqu’au domaine saharien (Le Houérou, 1969). Même si Pistacia lentiscus est attesté en tant que relique sur les Monts Matmata et que son bois est identifié à Djerba au cours de l’Holocène moyen (Damblon et Vanden Berghen, 1993), il est nettement plus probable que le pollen de Pistacia enregistré à la sebkha Boujmel corresponde essentiellement à Pistacia atlantica.

31Par ailleurs, cette végétation méditerranéenne ne semble pas avoir progressé plus loin vers le sud en suivant le massif montagneux qui rejoint la Libye. En effet, dans la partie libyenne de la Jeffara, sur les piedmonts de Jbel Gharbi, entre 9 400 et 4 500 cal. BP, une steppe graminéenne est enregistrée avec des indicateurs d’un environnement relativement humide jusqu’à 5000 cal. BP (Giraudi et al., 2012). Cependant, les essences ligneuses qui se développent à Jbel Gharbi constituent une formation arbustive à affinité désertique (Capparis, Ficus, Salvadora persica et Tamarix) d’où les taxons méditerranéens sont absents (Giraudi et al., 2012).

4.2 - L’émergence de l’aridité à l’Holocène supérieur

32Au cours de cette phase, qui se prolonge d’environ 4000 cal. BP jusqu’à la période actuelle, la régression des essences arbustives et ligneuses méditerranéennes et le développement de l’armoise traduisent une ouverture du milieu en rapport avec une dégradation climatique associée à une aridification croissante. Ce passage vers des conditions arides enregistré à la sebkha Boujmel s’insère dans une dynamique climatique globale marquant la transition Holocène moyen-supérieur. Au Sahara, un passage progressif vers l’aridité s’installe à partir de 6000 cal. BP pour culminer vers 4000 cal. BP avec l’établissement des écosystèmes désertiques actuels (Damnati, 2000 ; Gasse, 2000 ; Kröpelin et al., 2008 ; Mercuri, 2008 ; Giraudi et al., 2012 ; Bard, 2013). Cet épisode correspond aussi à la fin des hauts niveaux de la nappe phréatique à Chott Rharsa vers 5000 cal. BP et à une intensification de la sédimentation éolienne sur tout le sud tunisien et le Sahara (Swezey, 2001 ; Kröpelin et al., 2008). Dans le domaine méditerranéen, ce passage semble se dérouler entre 5000 et 4000 cal. BP, avec la mise en place graduelle des conditions climatiques actuelles (Magny et al., 2009 ; Roberts et al., 2011). À la sebkha Boujmel, cet épisode aride est jalonné par plusieurs événements botaniques qui semblent se rapporter aux événements historiques et culturels majeurs de la Tunisie. Toutefois, la résolution temporelle de nos données ne permet pas encore de discuter ces évènements, comme par exemple les développements ponctuels d’Olea à 72 et 24 cm de profondeur. Plus au nord, dans le Golfe de Gabès, une expansion de l’armoise, enregistrée durant la période historique, est envisagée comme une transformation anthropique des steppes (Brun,  1983 ; Brun et Rouvillois-Brigol,  1985). Il est toutefois prématuré de rapprocher cet évènement avec l’essor d’Artemisia vers le sommet de la séquence BJM-II.

33Le paysage végétal de la Tunisie méridionale est supposé être aussi le résultat d’une dégradation sous la pression anthropique durant la période historique. Une formation xérophyte ouverte à Juniperus phoenicea et Pinus halepensis laisserait la place à une steppe graminéenne à alfa et ensuite à la steppe actuelle à armoise (Le Houérou, 1959 ; 1969). La présence d’une végétation arborée méditerranéenne en Tunisie méridionale n’est attestée qu’à des dates plus anciennes à Djerba vers 5000 cal. BP (Damblon et Vanden Berghen,  1993) et à la sebkha Boujmel entre 7000 et 4000 cal. BP, en rapport avec l’épisode humide de l’Holocène moyen. Le recul des essences ligneuses de la végétation méditerranéenne, tel qu’enregistré à la sebkha Boujmel, est plutôt en rapport avec le passage vers l’Holocène supérieur et la mise en place du climat aride actuel en domaine méditerranéen et au Sahara. Par ailleurs, l’absence d’indicateurs anthropiques d’une activité agricole et/ou pastorale au début de cette phase souligne l’emprise faible des sociétés préhistoriques sur l’environnement. Aussi, le paysage végétal de la Tunisie méridionale était déjà une formation steppique et semi-désertique sans présence d’un couvert végétal arborée à l’Holocène supérieur et pendant la période historique. Ce processus est également observé au cours des deux derniers millénaires dans les dépôts de la sebkha voisine de Mhabeul (Salzmann et Schulz, 1995 ; Marquer et al., 2008).

34Enfin, il faut aussi noter que le gommier (Acacia tortilis subsp. raddiana), accompagné de Panicum turgidum, est supposé être un élément majeur des groupements végétaux de la Tunisie centrale et méridionale au cours de l’Holocène (Boudy, 1950 ; Frankenberg, 1986). Durant la période historique, son aire de répartition aurait été restreinte sous le double effet des pressions anthropiques et climatiques, pour se limiter aujourd’hui à quelques îlots fragmentés dont le plus représentatif est celui du Jebel Bouhedma (Sghari, 2009). Une faible production pollinique, une dispersion limitée et la fragilité de la polyade pollinique d’Acacia, sont parfois des éléments évoqués pour expliquer sa faible représentativité pollinique (van Zinderen Bakker et Muller, 1987 ; Horowitz, 1992). Toutefois, ces caractéristiques ne permettent pas d’expliquer son absence totale et concomitante sur plusieurs diagrammes polliniques holocènes de la Tunisie centrale et méridionale. Ainsi, à la sebkha Boujmel, aucun grain d’Acacia raddiana n’a été observé. Ce taxon est aussi absent à Djerba dans les dépôts tourbeux datés de l’Holocène moyen (Damblon et Vanden Berghen, 1993), ainsi que dans les dépôts marins holocènes du Golfe de Gabès et des Kerkennah (Brun, 1979 ; 1992). Par ailleurs, sa présence dans des ensembles dépourvus d’homogénéité floristique a été soulignée avec des doutes quant à son appartenance à la végétation naturelle de la Tunisie (Le Houérou, 1969 ; Damblon et Vanden Berghen, 1993). En l’état actuel et au vu de la limite de la zone couverte par la présente étude, la présence d’une steppe tropicale à Acacia durant l’Holocène n’est pas établie en Tunisie méridionale.

4.3 - Les changements des paysages actuels de la Tunisie méridionale

35Les paysages actuels sont représentés dans les spectres des échantillons de surface (fig. 3). Le fait majeur est le développement remarquable des taxons désertiques, ainsi que des indicateurs anthropiques en rapport avec une importante pression culturelle sur les environnements. Des taxons xénophytes récemment introduits en Tunisie tel que Casuarina, Acacia t. cyanophylla et Eucalyptus sont présents. En parallèle aux pourcentages élevés d’Olea qui reflètent le développement de l’oléiculture, d’autres taxons cultivés sont identifiés (Phœnix et Cerealia) (fig. 3 et 4). Le pastoralisme est illustré par des taxons rudéraux et nitrophiles (Peganum, Polygonum) et par l’occurrence plus significative de certains taxons : Fagonia, Limonium, Nitraria, Tamarix, Thymelaea et Zygophillum. Ces taxons, à affinités le plus souvent désertiques, sont aussi des plantes pas ou peu palatables (Le Houérou, 1980 ; Génin et al., 2006). In fine, leur développement peut refléter une dégradation du couvert végétal dû au surpâturage. L’armoise, qui garde des taux très importants au sommet de la séquence, est aussi à intégrer dans ce groupe. En effet, exception faite d’Artemisia saharae, les autres espèces d’armoise sont peu ou pas palatables et sont ainsi épargnées par le bétail (Le Houérou, 1980). Il est alors plausible que durant l’Holocène supérieur, certaines phases à forte progression de l’armoise attestées aussi dans d’autres marges désertiques (CORDOVA, 2007) soient en rapport avec une intensification des activités pastorales plutôt qu’une aridification climatique.

36Le pollen traduit ainsi très bien les bouleversements radicaux des relations homme/milieu que connait le sud-est tunisien. Dans la plaine littorale, jusqu’à la fin du 19^e siècle, l’économie traditionnelle était basée sur un pastoralisme extensif assurant la mobilité des troupeaux et des hommes. L’ensemble formait un anthroposystème en équilibre pour ces territoires aux ressources limitées et fragiles (Talbi, 1997). Avec le protectorat (1881), la sédentarisation des nomades et l’instauration de nouveaux systèmes de production agricole basés sur l’appropriation individuelle des terres avec une exploitation agricole intensive (olivier et céréaliculture) va rompre les structures sociales et productives traditionnelles (Abaab, 1986). Ces changements économiques et sociaux se traduisent par une pression importante sur l’environnement avec une accentuation de l’érosion hydrique et éolienne. La disparition des parcours collectifs assurant une large mobilité du cheptel engendre un surpâturage localisé avec une dégradation du couvert végétal et le développement des espèces de substitution peu ou pas palatables.

Conclusions

37Ces données polliniques de la sebkha Boujmel soulignent une nouvelle fois le fort potentiel des enregistrements sédimentaires des sebkhas en tant qu’archives paléoécologiques. Ces archives sédimentaires sont propices à la conservation du pollen dans les régions arides et constituent ainsi les rares séries sédimentaires favorables pour la palynologie.

38En dépit de leur aspect préliminaire, les résultats de la sebkha Boujmel permettent de saisir les modifications majeures des paysages en réponse au changement climatique global et à l’impact anthropique.

39Les éléments suivants sont ainsi mis en évidence :

• Sans exclure une dégradation de la végétation méditerranéenne durant la période historique sous l’effet des actions anthropiques, l’essentiel du recul peut être imputé à une intensification de l’aridité depuis la transition Holocène moyen-supérieur. La présence des éléments méditerranéens reste de toute façon localisée sur les reliefs les mieux exposés lors de l’optimum de l’épisode humide de l’Holocène moyen. Leur persistance actuelle sur les monts Matmata apparait donc essentiellement comme un héritage de cet épisode climatique plus humide. Par ailleurs, les écosystèmes steppiques à graminées sont une composante majeure de la structuration des paysages jusque vers 4000 cal. BP.

• La dynamique de l’armoise au cours de l’Holocène moyen et supérieur est complexe. Sa progression initiale est concomitante du recul des éléments méditerranéens et de la steppe graminéenne. Le développement de l’Armoise serait donc corrélé avec l’aridification croissante. Ultérieurement, à l’Holocène supérieur, la progression de l’armoise semble plus complexe avec une dynamique d’essors et retraits successifs en opposition avec celles des Poacées. Pour les échantillons actuels, l’armoise semble être associée aux marqueurs d’anthropisation et aux taxons pas ou peu palatables.

• Le développement prononcé des taxons désertiques et des indicateurs polliniques des activités anthropiques (agriculture et pastoralisme) témoigne du bouleversement radical des relations homme/milieu en Tunisie méridionale au cours de la période actuelle.

• Les paysages végétaux du sud-est tunisien apparaissent ainsi comme une mosaïque d’écosystèmes à différents stades d’évolution, avec une longue histoire d’interactions entre les facteurs climatiques et la pression anthropique. L’augmentation de la résolution temporelle des spectres polliniques de la séquence BJM-II, l’insertion de ces données dans un cadre chronologique contraint et le croisement des enregistrements polliniques avec d’autres marqueurs potentiels observables sur les lames polliniques (palynomorphes non polliniques et microcharbons), permettra d’affiner la résolution des analyses.