Introduction

1Au sein des disciplines bioarchéologiques, l’étude des vestiges d’insectes provenant de sédiments quaternaires est une science récente. Désignée sous le nom « d’entomologie du Quaternaire » (Quaternary entomology des auteurs anglo-saxons), cette discipline englobe deux entités distinctes désignées respectivement sous les noms de « paléoentomologie » et « archéoentomologie ». Bien que toutes deux basées sur les mêmes principes et méthodes, la première se focalise sur l’utilisation des assemblages d’insectes dans les reconstitutions paléoclimatiques et paléoenvironnementales alors que la seconde, exclusivement liée aux contextes archéologiques, s’attache à reconstituer le mode de vie de nos ancêtres, l’évolution des modes alimentaires, les pratiques agro-pastorales, l’état sanitaire des populations passées ou encore l’impact des activités humaines sur les paléo-milieux. Enfin, un autre domaine d’application, défini sous le terme d’« archéoentomologie funéraire » (Huchet 1996, 2014a), concerne l’application de l’entomologie médico-légale à l’étude des sépultures et restes humains de contextes archéologiques.

Historique, domaines d’applications et méthodes

2Associer deux disciplines aussi antinomiques qu’elles puissent paraître, à savoir l’entomologie et l’archéologie, pouvait s’apparenter à une gageure. Visionnaire en son temps, le célèbre entomologiste Pierre-André Latreille avait cependant perçu tout l’intérêt de cette singulière association lorsqu’il mentionne : « La science des insectes n’est donc point aussi futile et aussi dénuée d’intérêt que le pensent des esprits superficiels. Humble et modeste, elle ne jouit pas, il est vrai, d’une brillante renommée ; on a vu cependant qu’elle pouvoit être utile à l’une de ses sœurs, la science de l’Archæologie [sic], qui jusqu’à ce jour avoit fait peu de cas de ses services » (Latreille 1819 : 215). Si l’on excepte quelques études ponctuelles d’insectes subfossiles conduites au cours du xix^e siècle (Scudder, 1895 ; Lindroth 1948), la paléoentomologie quaternaire a véritablement pris son essor dans la seconde moitié du xx^e siècle sous l’impulsion de chercheurs de l’Université de Birmingham (Osborne 1969 ; Buckland 1976 ; Coope 1977).

4À l’instar de la palynologie, l’étude des insectes préservés dans les sédiments fournit de précieuses informations sur les environnements et les écosystèmes du passé. Cette discipline se révèle particulièrement efficiente dans les reconstructions paléo-environnementales et paléoclimatiques d’un site donné. Toutefois, à l’encontre des pollens pouvant faire l’objet d’un transport passif sur de longues distances (vent, eaux de ruissellement…), les insectes retranscrivent une image précise de l’environnement immédiat du dépôt. Enfin, parce qu’étroitement spécialisés, voire inféodés à une plante ou un animal précis (relation trophique, commensalisme ou parasitisme), les insectes délivrent de précieux indices tant sur les caractéristiques intrinsèques du milieu que sur l’évolution de ce dernier sous l’influence de certaines pratiques anthropiques.

Extraction et mise en évidence de la fraction entomologique

5Eu égard à la taille réduite des sclérites, qui sont en outre fréquemment fragmentés, il est difficile d’évaluer in situ la présence de restes d’insectes dans le sédiment. La mise en évidence et l’extraction de la fraction entomologique nécessitent le recours à la flottation. Toutefois, contrairement aux méthodes appliquées par les archéobotanistes qui utilisent l’eau seule, sans autre adjuvant, les entomologistes mettent à profit les vertus de certains hydrocarbures (pétrole, kérosène) pour favoriser la remontée en surface de la fraction entomologique (Coope & Osborne 1968). Les échantillons de sédiments sont versés dans un tamis de maille égale à 300 µm et rincés à l’eau. De l’huile minérale (pétrole désaromatisé) est incorporée au refus de tamis et celui-ci est placé dans un récipient contenant de l’eau froide. Après une phase de décantation d’une quinzaine de minutes, la fraction entomologique imbibée d’un film d’hydrocarbure remonte en surface. Une fois lavés à l’aide d’un détergent et rincés à l’alcool, les sclérites sont triés sous une loupe binoculaire, puis conservés dans des tubes contenant de l’alcool à 90°.

Critères diagnostiques d’identification des insectes sub-fossiles

6Dans la majeure partie des cas, ce sont les coléoptères qui se conservent préférentiellement dans les sédiments archéologiques en vertu de la nature très résistante de leur exosquelette. Leur identification exige une excellente connaissance des caractères intrinsèques à chacune des familles (pour simple exemple, la faune de France compte près de 9 600 espèces de coléoptères réparties dans 140 familles distinctes) (Martinez & Gauvrit 1997). Les parties anatomiques les plus informatives sont incontestablement la tête (les mandibules, lorsqu’elles sont présentes, fournissent d’excellents caractères notamment sur le régime alimentaire du taxon), le thorax (pronotum) et les élytres.

8L’identification des cortèges entomofauniques réalisée, il est alors possible d’inférer de façon très précise les composantes environnementales du milieu étudié, son niveau d’anthropisation, les modes de subsistance, mais également de répondre à des problématiques ayant trait à l’histoire des interactions naturelles et culturelles entre les arthropodes et les sociétés humaines (anthropophilie, commensalisme, parasitisme).

Les effets de l’anthropisation sur les communautés d’arthropodes

9L’avènement du Néolithique avec l’apparition de la sédentarisation, des pratiques d’élevage, de l’agriculture ainsi que l’accroissement démographique, en modifiant localement les écosystèmes naturels, a inévitablement eu un impact notable sur la biodiversité et, par voie de conséquence, sur la microfaune invertébrée. L’archéoentomologie nous révèle que de nombreux insectes et parasites ont su parfaitement s’adapter à ces nouvelles niches résolument anthropogéniques.

10De toute évidence, la stabulation a constitué un environnement favorable à l’apparition et à la prolifération de parasites du bétail. Ce confinement artificiel a sans nul doute eu des conséquences indéniables sur la santé des populations avec notamment l’émergence de cycles parasitaires et la transmission probable de maladies des animaux domestiques à l’homme. La diffusion de ces dernières a en outre été favorisée par le regroupement des premières communautés humaines dans des villages. Cette promiscuité entre l’homme et l’animal engendrée par les pratiques d’élevage, en favorisant la diffusion de parasites, a sans doute été à l’origine des premiers épisodes épidémiques. À cet égard, la mouche domestique (Musca domestica L.), tristement célèbre comme vecteur de nombreux germes pathogènes (Greenberg 1973), est omniprésente dans la majorité des sites archéologiques que nous avons pu -étudier. Schmidt (2013) mentionne la présence de cette espèce dans des niveaux du Rubané de la vallée du Rhin, il y a près de 7 000 ans.

12D’autres groupes écologiques ont largement bénéficié des effets de l’anthropisation engendrés par la révolution néolithique pour se spécialiser, se multiplier et se diffuser. Cette assertion se vérifie tout particulièrement pour les ravageurs des denrées stockées (Huchet 2017). Au cours des âges, de multiples insectes ont eu un impact considérable sur l’économie de subsistance, entraînant des pertes majeures des réserves alimentaires. Les méfaits de cette vermine sur l’économie agro-pastorale n’ont depuis lors cessé et les textes anciens de Mésopotamie, les papyrus d’Égypte ou les traités agronomiques de la Rome antique regorgent de préceptes destinés à enrayer l’action de ces redoutables déprédateurs. Parmi ceux-ci, le charançon du grain Sitophilus granarius L. (fig. 3), espèce aptère, est sans aucun doute le meilleur exemple d’une « synanthropie réussie ». Vraisemblablement originaire du Croissant fertile (Zohary 1969), cette espèce, originellement commensale de petits rongeurs, aurait progressivement quitté les nids de ces derniers pour coloniser les réserves des premiers agriculteurs. Présente dès le Néolithique en Macédoine (Hubbard 1979), elle aurait largement bénéficié des échanges commerciaux pour se diffuser dans toute l’Europe. Buckland (1978) suggère que son arrivée au Royaume-Uni serait directement liée à l’extension de l’empire romain et notamment au transport de grains destiné aux armées.

13Les insectes se prêtent admirablement au transport par l’homme pour s’établir dans des milieux les plus divers. Leur taille réduite en fait des clandestins de premier ordre. En outre, leur extrême adaptabilité tient à différents phénomènes morpho-fonctionnels dont, notamment, la présence d’un organe spécifique chez les femelles (la spermathèque) permettant, pour une durée allant de quelques mois à plusieurs années, de stocker les spermatozoïdes et de fertiliser les ovocytes lorsque les conditions sont requises. Au regard de cette particularité morphologique, nul besoin d’embarquer une petite colonie d’une même espèce pour coloniser un nouveau continent, une seule femelle emportée par un bateau traversant l’Atlantique étant à même de pérenniser sa descendance dans un nouveau milieu. À titre purement anecdotique, Gordon (1996) relate la présence de la blatte américaine (Periplaneta americana L.) dans le module lunaire Apollo XII. L’avenir nous dira si elle a su s’acclimater…

14Au même titre que les denrées stockées, le transport des peaux, fourrures et denrées d’origine animale a également largement contribué à la dispersion anthropique d’insectes hautement spécialisés et plusieurs espèces kératophages et / ou nécrophages sont devenues aujourd’hui cosmopolites. Le coléoptère Necrobia rufipes (DeGeer) (fig. 4a), véritable fléau des conserveries de poisson et produits animaux dérivés, a largement bénéficié des déplacements humains pour se disséminer sur toute la planète. Pour preuve de cette assertion, de récentes investigations nous ont conduit à découvrir successivement cette espèce dans la cavité viscérale de momies égyptiennes de la Basse Époque (1085-333 AD) (Huchet 2010, 2016b) (fig. 4b), par myriades d’individus associés aux squelettes de la catacombe des Saints-Pierre-et-Marcellin (Rome, i^er-iii^e s. de notre ère) (Huchet & Castex 2013) (fig. 4c), dans des tombes scythes de l’Altaï en Mongolie, à l’intérieur d’un crâne de cheval sur l’Île de Pâques ou encore sur des carcasses de tortues de l’île de Tromelin dans l’océan indien.

15L’étroite spécialisation de certains insectes est à même de fournir de précieuses indications sur l’utilisation de sites d’habitats anciennement occupés par l’homme. La présence d’Onthophagus lemur F., coléoptère coprophage inféodé aux déjections d’ovins, a permis de suggérer que certains souterrains-refuges du Levant espagnol ont fonctionné comme « bergeries troglodytiques » (Huchet et al. 1996). Plus récemment, Ponel et al. (2013), par l’étude combinée de pollens et d’insectes sub-fossiles de niveaux archéologiques du pourtour du lac Neor dans les montagnes de Tâlesh, au nord-ouest de l’Iran, -comprenant notamment de fortes concentrations d’insectes coprophages, ont pu démontrer l’existence de pratiques pastorales dans cette région il y a 6 700 ans.

16Enfin, les analyses archéoentomologiques effectuées en contexte funéraire ont suscité ces dernières années un intérêt croissant dans le domaine particulier de l’archéothanatologie (Huchet 1996, 2014a, 2014b). Ces études s’appuient sur la succession des cortèges fauniques qui apparaissent au fur et à mesure de la décomposition du corps. Les insectes subfossiles d’intérêt « forensique » recueillis dans les tombes anciennes livrent ainsi des informations précieuses sur le traitement et la taphonomie des cadavres et, par extension, nous renseignent sur les pratiques funéraires des civilisations du passé.

Conclusion

17En s’inscrivant dans une démarche résolument multiproxy, l’étude des cortèges entomofauniques permet de décrypter certains aspects des interactions entre les sociétés du passé et leurs environnements, la dynamique des effets de l’anthropisation sur la biodiversité, les mécanismes de coévolution entre l’homme et ses parasites ou encore, via une approche « archéoforensique », d’obtenir des informations inédites sur les pratiques funéraires. Bien qu’encore marginale et peu développée en France, l’archéoentomologie se révèle comme une approche heuristique novatrice pouvant contribuer de façon particulièrement efficiente aux problématiques archéologiques et bioarchéologiques.