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Dossier : Archéozoologies

La paléoparasitologie

Mieux comprendre la vie de nos ancêtres grâce à leurs parasites
Matthieu Le Bailly, Céline Maicher et Benjamin Dufour
p. 45-49

Texte intégral

Introduction

1La paléoparasitologie étudie les parasites anciens dont les marqueurs préservés sont retrouvés dans les sites archéologiques et paléontologiques. Située à l’interface entre l’archéologie et la parasitologie, cette discipline fait aussi appel à des notions issues de l’anthropologie, de l’écologie et des sciences de la santé. De par cette pluridisciplinarité, la paléoparasitologie intéresse naturellement les sciences de l’homme mais elle permet aussi d’élaborer des scenarii sur l’histoire des maladies parasitaires et l’évolution de la relation hôte/parasite dans le temps.

2Bien que les travaux pionniers menés sous l’impulsion de chercheurs européens et nord-américains remontent à la première moitié du xxe siècle, il faut attendre les années 1970 pour que le cadre théorique et la définition de la paléoparasitologie soient donnés grâce au Brésilien Luiz Fernando Ferreira, considéré par beaucoup comme le père fondateur de cette discipline (Ferreira et al. 2014). En France, l’étude des parasites anciens se développe à partir de la fin des années 1980. Elle connaît un réel essor à partir de 1995 et de la création à Reims du tout premier laboratoire consacré à cette recherche.

3Reconnue aujourd’hui tant du côté des sciences humaines que des sciences biologiques, la paléoparasitologie reste une discipline émergente et peu représentée. Aux premières unités de recherche américaines du Brésil (Institut Oswaldo Cruz) et des États-Unis (Université du Nebraska), toujours très actives, se sont ajoutées des équipes en Argentine (Université nationale de Mar del Plata), en Corée du Sud (Université nationale de Médecine), ou en Angleterre (Université de Cambridge). En France, après la fermeture du laboratoire champenois en 2010, c’est à Besançon, au laboratoire Chrono-environnement (Cnrs, Université de Bourgogne Franche-Comté) que le relais a été pris pour poursuivre le développement de la paléoparasitologie.

Parasites, parasitisme et paléoparasitologie

4Un parasite est un être vivant qui se développe aux dépens d’un autre organisme, appelé hôte, provoquant chez ce dernier un effet néfaste. Bactéries, virus, champignons, végétaux et animaux pluricellulaires ou unicellulaires, quasiment toutes les formes de vie peuvent être des parasites, ou servir elles-mêmes d’hôtes à des parasites. Pour étudier cette diversité de parasites (lato sensu), plusieurs disciplines de la biologie adaptées à l’archéologie se complètent comme la paléomicrobiologie, l’archéoentomologie, l’anthropologie, ou la paléoparasitologie. Depuis longtemps, les spécialistes de cette science se sont surtout intéressés aux vers et aux unicellulaires parasites du tube digestif des hommes et des animaux. La mise en évidence de parasites dans des contextes anciens est possible grâce à l’observation de marqueurs conservés qui peuvent se classer selon trois catégories : les macrorestes, les formes de dissémination et de reproduction, et les biomolécules (fig. 1) (Le Bailly & Araujo 2016). Dans le cas des parasites intestinaux, les macrorestes correspondent à des parties conservées du corps des vers adultes ou des larves. Comme les autres tissus mous, ils subissent une dégradation rapide et leur conservation nécessite des environnements extrêmes, secs, froids ou humides, ou encore des conditions favorisant la minéralisation. Les observations de macrorestes de parasites digestifs sont rares et seuls cinq cas sont connus aujourd’hui. Les deux derniers en date ont été reportés par Dentzien-Dias et al. (2013), qui observent une partie du corps d’un ténia dans des coprolithes de requins datant de 270 millions d’années, et par Charlier et al. (2015), qui observent en microscopie électronique un fragment de schistosome dans les viscères momifiés de Saint-Louis.

Fig. 1 – Schéma général présentant les différentes catégories de parasites et marqueurs recherchés en paléoparasitologie, avec les outils ou techniques employés pour les mettre en évidence © Matthieu Le Bailly.

5La seconde catégorie de marqueurs comprend les œufs produits par les vers parasites lors de leur reproduction, ainsi que les kystes des unicellulaires parasites. Les œufs d’helminthes sont des éléments ovoïdes dont la taille varie entre 30 et 160 µm de long pour 15 à 100 µm de large. Leur coque contient de la chitine (un polysaccharide), de la kératine (une protéine fibreuse) et de la sclérotine (une protéine tannée), seules ou associées, molécules qui leur confèrent une grande résistance vis-à-vis des processus taphonomiques. Pour cette raison, la mise en évidence de ces éléments représente encore aujourd’hui l’activité majeure de la recherche en paléo-parasitologie. Les œufs d’helminthes sont identifiés sur la base de critères morphologiques (la forme, la présence ou non d’un opercule, ou les ornementations parfois présentes sur la coque), et grâce à leurs dimensions (essentiellement la longueur et la largeur). Cette identification est souvent limitée au genre, à l’exception de quelques cas dont les caractéristiques particulières permettent une identification au niveau de -l’espèce. Les kystes de protozoaires, de forme sphérique à ovoïde, présentent une taille variant entre 2 et 90 µm. Beaucoup plus fragiles que les œufs d’helminthes, ils requièrent des conditions extrêmes et constantes d’humidité, de sécheresse ou de congélation pour se conserver. Les exemples de mise en évidence de kystes préservés en contextes archéologiques sont très rares et la détection des protozoaires nécessite l’utilisation d’autres techniques expliquées ci-après.

6Parmi les biomolécules spécifiques des parasites qui ont déjà pu être mises en évidence dans du matériel archéologique, les antigènes et les acides nucléiques (ADN ancien) sont les plus représentés. Les parasites possèdent un ensemble d’antigènes dont certains sont spécifiques, qui pourront être mis en évidence par des outils adaptés. Au cours des dix dernières années, l’immunologie a été utilisée pour détecter des paléoantigènes de protozoaires parasites, augmentant ainsi la liste des parasites détectables en contexte ancien. Les formes de dissémination des protozoaires étant fragiles, l’immunoogie fournit un outil efficace pour la détection de ces parasites. Par ailleurs, la spécificité de certains marqueurs antigéniques permet une identification directe des parasites, de même que leur hôte, et par voie de conséquence une caractérisation de l’origine biologique d’un échantillon, question récurrente lors des études paléoparasitologiques. Les protozoaires intestinaux étudiés jusqu’à présent par immunologie sont des parasites d’importance médicale actuelle tels Entamoeba histolytica, l’amibe pathogène humaine, Giardia intestinalis ou Cryptosporidium parvum (Gonçalves et al. 2002 ; 2004 ; Le Bailly et al. 2016 ; Morrow & Reinhard 2016). Les acides nucléiques, l’ADN en particulier, sont probablement les plus prometteurs des marqueurs de parasites anciens. Les premières études remontent au début des années 2000 avec la mise en évidence d’ADN ancien d’ascaris, un vers digestif de l’homme et du porc (Loreille et al. 2001). Depuis cette période, les études génétiques se sont multipliées, conduisant à la détection d’ADN anciens de parasites digestifs variés (Coté et al. 2016 ; Iniguez et al. 2006 ; Leles et al. 2008). Les études paléogénétiques nécessitent des conditions de travail contrôlées afin d’éviter les contaminations, depuis la phase d’échantillonnage jusqu’aux analyses faites en laboratoire.

Du terrain au laboratoire

7La prise d’échantillon est simple, rapide, et sera faite le plus souvent par l’archéologue au moment de la fouille. Les échantillons seront prélevés dans toutes les structures, couches ou vestiges au niveau desquels la présence de matières organiques ou de restes intestinaux est suspectée. Cela inclus les squelettes humains et animaux, les corps ou organes momifiés, les structures d’accumulation comme les latrines, fosses, puits, égouts, ou encore les couches d’occupation des sites ou des bâtiments. Les prélèvements de sédiment (20-100 g environ) se font en vrac la plupart du temps. Des carottages sont également possibles. Ils permettront d’obtenir une image de l’évolution des assemblages parasitaires dans le temps. Dans le cas des coprolithes (matières fécales conservées dans leur forme par dessiccation ou minéralisation), un prélèvement systématique est recommandé, associé au sédiment situé juste sous l’artefact, sur 3 à 4 cm d’épaisseur.

8Les prérequis à l’échantillonnage sont d’utiliser des outils propres, nettoyés à l’eau claire entre chaque prélèvement, et que la prise de matériel soit faite au moment de la fouille, ou après rafraîchissement de la zone. Cela permet d’éviter les contaminations modernes. Les échantillons seront placés dans des sachets ou des boîtes plastiques, et stockés de préférence dans un endroit sec et frais, mais surtout à l’abri du soleil ou d’une source de chaleur trop importante. Un protocole plus détaillé, présentant les principaux cas rencontrés en Europe, est disponible au téléchargement sur le site https://paleoparasitologie.univ-fcomte.fr.

9Les échantillons seront traités suivant un protocole spécifique permettant l’extraction des marqueurs parasitaires anciens recherchés. Les macrorestes sont parfois observés directement à l’aide d’outils de l’imagerie médicale, mais peuvent aussi être extraits par tamisage ou flottation lorsqu’il s’agit de restes d’arthropodes parasites, puis observés à la loupe binoculaire ou au microscope. Le cas très particulier publié par Dentzien-Dias et al. en 2013 (voir supra) est une exception. Pour les œufs de vers digestifs, les méthodes modernes de coprologie ont souvent une efficacité limitée du fait des modifications physico-chimiques liées aux phénomènes taphonomiques subies par les marqueurs. Les unités spécialisées dans la recherche des parasites anciens utilisent en majorité des techniques d’extraction en trois phases : réhydratation, homogénéisation et filtration/microtamisage. Les observations et les comptages se font ensuite sous microscopie. Enfin l’étude des biomolécules nécessite souvent la mise en place de collaborations avec des laboratoires spécialisés. C’est le cas en particulier des analyses paléogénétiques.

Applications en archéologie

10Les parasites sont par définition à l’origine d’effets néfastes sur les hôtes qui les hébergent (voir supra). Ces effets, variés dans leur nature et leur intensité, peuvent être associés à des pathologies plus ou moins graves. De ce fait, les premières données relatives à l’étude des parasites anciens complètent les connaissances sur l’état de santé des populations anciennes. Cependant, il faut garder à l’esprit que pour les époques passées, la réalité des symptômes liés à la présence d’un parasite reste hypothétique et varie en fonction des individus, des populations et du temps (phénomènes de coévolution hôte/parasite). De nombreuses études révèlent la présence de parasites chez l’homme ou l’animal, contribuant à une meilleure connaissance des paléopathologies aux différentes périodes de l’histoire. Plus rares sont celles qui mettent en évidence l’existence d’anthropozoonoses, c’est-à-dire des maladies communes à l’homme et l’animal. C’est le cas d’une étude publiée en 2003 qui avait révélé la présence d’œufs de Fasciola hepatica, la grande douve du foie, à la fois sur des squelettes humains et bovins d'un site néolithique à Karsdorf en Allemagne (Dittmar & Teegen 2003). Plus récemment, l’étude du corps momifié de la femme de Zweeloo (Pays-Bas), daté de l’époque romaine, a permis d’identifier des œufs de Dicrocoelium dentriticum, un parasite d’herbivore qui infeste l’homme dans de rares cas (Searcey et al. 2013).

11La présence de parasites chez un individu ou au sein d’une population est le résultat des modes de vie, des habitudes et des comportements. Hygiène, alimentation, pratiques funéraires, ou encore modes de gestion des déchets organiques sont des problématiques auxquelles les études paléoparasitologiques pourront également contribuer. Le travail publié en 2014 sur des squelettes de soldats allemands de la Première Guerre Mondiale retrouvés à Carspach (Alsace, France) est une illustration assez complète de ces premières applications. Au cours de cette étude, des parasites ont été identifiés comme l’ascaris (Ascaris lumbricoides) ou le trichocéphale (Trichuris trichiura), deux vers digestifs à cycle biologique direct et à transmission orale-fécale, dont la présence est le résultat des mauvaises conditions d’hygiène dans ce contexte. Des œufs de ténia ont également été retrouvés. Les ténias présentent un cycle complexe au cours duquel le parasite séjourne sous forme larvaire dans les muscles d’un hôte intermédiaire, le porc ou le bœuf selon les espèces. La découverte d’œufs de ténia sur les squelettes humains rend alors compte de la consommation par l’homme de viande de porc ou de bœuf crue ou mal cuite. Enfin la mise en évidence dans les cavités abdominales de certains soldats d’œufs d’un parasite de rongeurs semble être une conséquence de l’omniprésence du rat dans les galeries et les tranchées de cette période, et de l’ingestion accidentelle de déjections animales contenant les œufs du parasite (Le Bailly et al. 2014).

12Sur la question de l’alimentation, et à plus grande échelle, l’étude de plusieurs squelettes humains de l’Île de Sai (Soudan) entre 2001 et 2003 a conduit à l’observation de nombreux parasites digestifs. La répartition de certains d'entre eux comme le ténia, en fonction de l’âge des individus, semblait refléter les pratiques alimentaires, mais aussi les cultures et les religions au cours des périodes étudiées (Harter 2003). Un travail réalisé entre 2002 et 2007 sur un ensemble de sites néolithiques (3900-2900 av. J.C.) de bords de lac dans la région périalpine a mis en évidence une nette augmentation de la diversité en parasites liés à l’ichtyophagie, conséquence probable d’une adaptation du régime alimentaire des populations à une crise climatique ayant réduit les apports de céréales cultivées (Le Bailly et al. 2007).

13Les assemblages parasitologiques mis en évidence au cours des analyses fournissent aussi des informations sur la nature et la ou les fonctions associées à certaines structures. Cette déduction est le résultat de la spécificité plus ou moins grande des parasites qui, pour certains, ne peuvent se développer que chez des hôtes particuliers. Leur découverte permettra de discuter de l’origine biologique du dépôt, et donc de la possible fonction de la structure étudiée ou des activités qui lui sont liées. L’analyse des nombreuses structures en creux fouillées sur le site antique de la Place de la Libération à Troyes (Aube, France) a permis de mettre en évidence, dans quelques niveaux, des œufs de parasites très spécifiques comme l’oxyure du cheval, Oxyuris equi, ou le vers géant du rein, Dioctophyma renale, parasite des mustélidés et des canidés, et de relier les structures associées respectivement à des écuries et une possible activité de pelleterie (Dufour 2015).

14Dans ce cas, le comptage systématique des résidus est une donnée importante qui aide à définir les zones de rejets effectives et à les distinguer des structures ou couches présentant une pollution accidentelle. Lorsque l’échantillonnage est suffisamment dense et réparti de façon homogène, la cartographie des résidus par taxon peut mettre en évidence des zones d’accumulation de matières organiques ou des zones de présence animale, liées à des activités d’élevage ou de traitement des animaux. L’étude faite récemment sur le site néolithique de La Draga en Espagne a ainsi révélé la présence d'une zone de forte accumulation de matières fécales qui atteste la gestion volontaire des déchets organiques (fig. 2) (Maicher et al. 2017).

Fig. 2 – Œuf de Trichuris trichiura (62.2 x 27.5 µm), un parasite de l’homme attestant de l’accumulation de rejets fécaux humains dans une partie du site de La Draga (Espagne), période néolithique © Céline Maicher.

Intérêts en parasitologie et histoire des parasites

15La multiplication des études paléoparasitologiques pour des périodes et dans des zones géographiques différentes alimente, dans un second temps, des problématiques relatives à l’histoire des maladies parasitaires. La compilation des données recueillies au cours des analyses permet de réaliser un suivi des parasites au cours du temps (apparition, disparition, résurgence, migration), et de mettre ces phénomènes en parallèle avec l’histoire des populations humaines ou animales. En 2010, la synthèse des données disponibles sur la petite douve du foie, Dicrocoelium dendriticum, un parasite des herbivores, a mis en évidence le rôle des migrations modernes européennes dans le transfert du parasite depuis l’Europe jusque sur le continent américain (Le Bailly & Bouchet 2010). Ce même travail réalisé sur l’oxyure du cheval (Oxyuris equi) (fig. 3) a mis en exergue une présence accrue du parasite et un élargissement de son aire de répartition dans les sites d’époque romaine, probable conséquence d'un recours accru au cheval dans les échanges commerciaux, les conquêtes ou les déplacements de population (Dufour et al. 2015). L’utilisation de l’immunologie depuis le début des années 2000 a également apporté des informations pour quelques unicellulaires parasites de l’homme. Ainsi l’amibe pathogène humaine, Entamoeba histolytica, présente en Europe depuis le Néolithique moyen, semble avoir fait son apparition sur le continent américain autour du xiie siècle, soit trois siècles avant la « découverte » de ce territoire par Christophe Colomb. La nature des phénomènes migratoires à l’origine de ce transfert reste incertaine mais ces analyses remettent en question l'ancien postulat d'une origine américaine du parasite (Le Bailly et al. 2016). L’histoire de nombreux autres parasites reste encore à élucider et seule la poursuite des analyses fournira des éléments de réponses. C’est le cas par exemple de l’ascaris (fig. 4) dont la présence quasi systématique dans les assemblages paléoparasitologiques rend difficile le suivi et les interprétations. Détecté en Europe dans des échantillons du Paléolithique, il devient majoritaire dans les spectres de faune parasitaire à partir de l’époque romaine et le restera jusqu’aux périodes les plus modernes de l’histoire (Dufour 2015 ; Le Bailly et al. 2011).

Fig. 3 – Œuf d’Oxyuris equi (84.5 x 41.8 µm), parasite spécifique des équidés, retrouvé à Beauvais (Oise), période romaine © Benjamin Dufour.

Fig. 4 – Œuf d’Ascaris sp. (68.02 x 53.55 µm) retrouvé à Troyes (Aube), période médiévale. Ce parasite domine les assemblages parasitologiques à partir de l’époque romaine © Matthieu Le Bailly.

Conclusion

16Après plus d’un siècle de développement et d’acquisition de données, la paléoparasitologie est devenue une discipline bio-archéologique reconnue, contribuant à répondre aux questions de l’archéologie et développant ses propres problématiques relatives à l’histoire des parasites et à l’évolution des relations qu'ils entretiennent avec leurs hôtes. Les progrès méthodologiques et le recours croissant à de nouvelles techniques d’investigation sont prometteurs, en particulier concernant la détection et l’identification des parasites anciens, deux points cruciaux sur lesquels les scientifiques s'y intéressant doivent travailler. Dans cette perspective, l’utilisation de la biologie moléculaire doit se poursuivre et les approches couplées microscopie/immunologie/biologie moléculaire doivent prendre une place grandissante afin d’obtenir des images plus complètes de la diversité parasitaire et de son évolution aux différentes périodes de l’histoire.

17Les actions menées jusqu’ici en France grâce aux formations en archéologie ou à la diffusion des données doivent continuer pour que la paléoparasitologie poursuive son développement et prenne une place plus importante auprès de la communauté des archéologues. Les spécialistes de leur côté doivent persister dans leurs efforts pour une meilleure intégration des données à l’archéologie. Ces démarches permettront peut-être de systématiser les études paléoparasitologiques dans certains contextes (latrines, sépultures…) au même titre que d’autres disciplines telles que l’archéozoologie et l’archéobotanique.

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Table des illustrations

Légende Fig. 1 – Schéma général présentant les différentes catégories de parasites et marqueurs recherchés en paléoparasitologie, avec les outils ou techniques employés pour les mettre en évidence © Matthieu Le Bailly.
URL http://journals.openedition.org/nda/docannexe/image/3724/img-1.jpg
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Légende Fig. 2 – Œuf de Trichuris trichiura (62.2 x 27.5 µm), un parasite de l’homme attestant de l’accumulation de rejets fécaux humains dans une partie du site de La Draga (Espagne), période néolithique © Céline Maicher.
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Légende Fig. 3 – Œuf d’Oxyuris equi (84.5 x 41.8 µm), parasite spécifique des équidés, retrouvé à Beauvais (Oise), période romaine © Benjamin Dufour.
URL http://journals.openedition.org/nda/docannexe/image/3724/img-3.jpg
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Légende Fig. 4 – Œuf d’Ascaris sp. (68.02 x 53.55 µm) retrouvé à Troyes (Aube), période médiévale. Ce parasite domine les assemblages parasitologiques à partir de l’époque romaine © Matthieu Le Bailly.
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Pour citer cet article

Référence papier

Matthieu Le Bailly, Céline Maicher et Benjamin Dufour, « La paléoparasitologie », Les nouvelles de l'archéologie, 148 | 2017, 45-49.

Référence électronique

Matthieu Le Bailly, Céline Maicher et Benjamin Dufour, « La paléoparasitologie », Les nouvelles de l'archéologie [En ligne], 148 | 2017, mis en ligne le 08 décembre 2017, consulté le 15 octobre 2019. URL : http://journals.openedition.org/nda/3724 ; DOI : 10.4000/nda.3724

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Auteurs

Matthieu Le Bailly

Docteur en paléoparasitologie de l’Université de Reims Champagne-Ardenne, maître de conférences à l’Université de Bourgogne Franche-Comté – Cnrs Umr 6249 « Laboratoire Chrono‑environnement »

matthieu.lebailly@univ-fcomte.fr

Céline Maicher

Doctorante en paléoparasitologie à l’Université de Bourgogne Franche-Comté – Cnrs Umr 6249 « Laboratoire Chrono‑environnement »

celine.maicher@univ-fcomte.fr

Benjamin Dufour

Docteur en paléoparasitologie de l’Université de Bourgogne Franche-Comté – Cnrs Umr 6249 « Laboratoire Chrono‑environnement » Université de Bourgogne Franche-Comté – 16, route de Gray – 25030 Besançon cedex

benjamin.dufour@univ-fcomte.fr

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Droits d’auteur

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