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Dossier : Archéozoologies

Reconstruire et comprendre l’histoire de la domestication du chien grâce à la paléogénétique

Morgane Ollivier
p. 50-55

Texte intégral

1Le chien est le premier animal à avoir été domestiqué, il y a au moins 15 000 ans. Sa domestication a été rendue possible grâce à la large et abondante répartition de son ancêtre sauvage, le loup, dans l’hémisphère nord, où évoluaient les sociétés humaines à la fin du Paléolithique. Son histoire est donc atypique au regard des autres espèces domestiques, sa domestication ayant commencé bien avant la transition néolithique.

Histoire phylogéographique de la domestication du chien

2Sur des bases archéologiques, la divergence entre le chien et le loup peut être estimée entre – 16 000 et – 11 000 ans, un intervalle de temps qui correspond à l’âge des premiers restes incontestés de chiens anciens, retrouvés à la fois en Europe et en Asie sur de nombreux sites archéologiques éloignés (Vigne 2005 ; Pionnier Capitan et al. 2011 ; Davis & Valla 1978 ; Napierala 2010). Une date plus ancienne de – 36 000 ans a également été proposée sur la base d’études morphologiques (Germonpré et al. 2015), mais des travaux récents ont mis en doute ces conclusions, démontrant que la morphologie des spécimens étudiés était dans la plage de variation morphologique des loups du Pléistocène supérieur (Boudadi-Maligne & Escarguel 2014). Il est à noter que nous pouvons distinguer plusieurs groupes morphologiques parmi les chiens du Paléolithique supérieur (Pionnier Capitan et al. 2011) : de grands et robustes canidés sont observés en Europe du Nord-Est et en Europe centrale (Benecke 1994), tandis que des chiens de taille moyenne présentant de fortes différences allométriques sont décrits au Proche Orient (Davis & Valla 1978) ; enfin, des individus de petite taille sont présents dans le sud-ouest de l’Europe (Vigne 2005 ; Pionnier Capitan et al. 2011). Cette diversité morphologique, associée à la large distribution de l’ancêtre sauvage et des chiens du Paléolithique supérieur, a été interprétée par les archéozoologues comme un solide support pour un modèle de domestication à origines multiples et indépendantes.

3Des études génétiques des diverses races canines actuelles ont conduit à des conclusions contradictoires et parfois opposées. L’analyse de la région de contrôle de l’ADN mitochondrial montre que l’haplogroupe A est dominant sur cinq autres (B, C, D, E et F) et présente une plus grande diversité chez les chiens originaires du Sud-Est asiatique. Ce résultat a servi d’argument pour montrer que l’Asie de l’Est était le centre principal et unique de la domestication du chien (Savolainen et al. 2002 ; Pang et al. 2009). Ces conclusions ont été appuyées par des études génomiques (Shannon 2015, Wang 2015). D’autres études toujours basées sur l’ADN actuel suggèrent au contraire, en accord avec les preuves archéologiques, que plusieurs centres de domestication ont existé en Eurasie (Vila 1997 ; Boyko 2009), pointant la participation potentielle de l’Europe en tant que centre de domestication. Différentes observations peuvent expliquer pourquoi il est si difficile de démêler les origines des chiens à partir des données génétiques actuelles :

i) la plupart des races actuelles ont des origines très récentes, leur histoire remontant à moins de 150 ans ;

ii) les populations de chiens ont connu de nombreux épisodes de diversification, d’hybridation et d’homogénéisation, réduisant ainsi le pouvoir de résolution des données génétiques issues des races modernes ;

iii) une combinaison d’introgressions et de goulets d’étranglement entre les populations de chiens et de loups (Malmström 2008), bien après le processus de domestication, pourrait avoir brouillé les signatures génomiques modernes et réduit notre capacité à distinguer le(s) processus de domestication initiaux et le flux de gènes post-domestication ;

iv) la population de loups à l’origine des chiens modernes peut ne plus exister, rendant difficile la détection du processus initial par des études basées sur des données modernes.

4L’approche paléogénétique apparaît alors comme l’outil le plus efficace pour retracer l’histoire de la domestication du chien. Plus de 60 séquences mitochondriales d’individus provenant de 29 sites archéologiques d’Eurasie, du Paléolithique supérieur à l’âge du Bronze, et le génome complet d’un chien néolithique tardif (~ 4 800 ans cal BP) d’Irlande ont été analysés (Frantz et al. 2016) (fig. 1 et 2). Les analyses ont d’abord révélé une séparation avant le Néolithique entre les populations de chiens d’Asie de l’Est et d’Eurasie occidentale. En outre, l’analyse des 60 séquences mitochondriales anciennes a révélé une discontinuité des fréquences haplotypiques en Europe. Ces résultats suggèrent que, les chiens, en Eurasie de l’Est et de l’Ouest, ont été domestiqués indépendamment à partir de différentes populations de loups au Paléolithique supérieur.

Fig. 1 – Mandibule d’un des échantillons de chien utilisé pour l’étude (Site Harsova, Roumanie) © Palgène.

5Plus tardivement, au cours du Néolithique et au début de l’âge du Bronze, les lignées asiatiques de chien ont diffusé vers l’ouest, entraînant une profonde modification de la population canine européenne. Deux diffusions semblent avoir eu lieu : une première liée à la transition néolithique, dont l’origine pourrait être le Proche-Orient ; une diffusion plus tardive de l’Asie vers l’Europe, à la fin du Néolithique/Chalcolithique, probablement via les steppes pontiques et accompagnée d’autres éléments tels que le millet, le cheval domestique ou la métallurgie précoce.

6L’ensemble des résultats jusqu’alors obtenus permet de souligner le caractère pluriel, dans le temps et dans l’espace, des foyers de domestication du chien, avec probablement au moins deux épisodes de domestication au Paléolithique, en Europe et en Asie. Un tel schéma est congruent avec les scénarios d’origines multiples proposés par l’archéologie. De nouvelles lignées apparaissent au Néolithique en provenance d’Anatolie, évoquant l’existence d’autres foyers potentiels.

7Ces données démontrent également que les mouvements humains et les diffusions culturelles ont profondément façonné l’ascendance des chiens.

8L’histoire de la domestication du chien est donc complexe et doit être mise en regard de l’histoire des migrations humaines. Ce pattern soulève également la question de la continuité temporelle et géographique du processus de domestication.

9Les populations de chiens (lignée C) domestiquées en Europe au Paléolithique par des populations chasseurs-cueilleurs ont été remplacées par des chiens de la lignée D dans les régions les plus touchées par le Néolithique exogène comme le bassin du Danube, où de multiples événements d’hybridation se sont d’ailleurs produits entre les chasseurs-cueilleurs et les agriculteurs et où les Néolithiques ont interagi fortement avec les populations de chasseurs-cueilleurs indigènes (Gonzales-Fortes 2017).

10Le modèle de remplacement de la population des chiens de la lignée C a été plus dilué aux marges ouest et nord de l’Europe, où les chasseurs-cueilleurs ont survécu plus longtemps et ont eu de plus fortes interactions avec les agriculteurs pendant plusieurs millénaires. (Siska et al. 2017).

11Comme l'atteste aujourd'hui sa domination dans le monde entier, c’est finalement l’haplogroupe A qui a remplacé les haplogroupes C et D en Europe. Cet influx de nouvelles populations a commencé par l’entrée progressive de groupes humains du Chalcolithique et de l’âge du Bronze provenant l’Asie occidentale.

Conséquences de la domestication

12La domestication peut être définie comme l’appropriation et le contrôle par une société humaine d’une sous-population animale ou végétale pour la production d’un service ou d’une marchandise. Elle implique un processus évolutif documentant deux aspects de l’évolution : la spéciation et l’adaptation. Dans un tel processus, ces deux mécanismes biologiques consistent d’une part en une rupture relative du flux génétique entre la population originale et la population domestiquée et, d’autre part, en une modification des pressions de sélection. Dans le cas du chien, on suppose que le processus de domestication a d’abord pris la forme d’un commensalisme/mutualisme (Vigne 2011) entre les loups et les humains à la fin du Paléolithique (Vigne 2005 ; Boudadi & Escarguel 2014). Cette relation a nécessité probablement un apprivoisement progressif du loup lié à un processus culturel (Larson & Burger 2013), notamment en Europe où il est probable que de telles interactions ont débuté il y a plus de 30 000 ans (Germonpré et al. 2015).

13La transition vers l’Holocène peut ensuite avoir constitué un moment clé de l’évolution du chien avec la modification des pressions de sélection liées au climat (réchauffement post-glaciaire) (Ollivier et al. 2013 ; Pionnier-Capitan et al. 2011). Plus tard, la transition vers l’agriculture a entraîné l’émergence de nouvelles pressions de sélection par une forte anthropisation des écosystèmes (Ollivier et al. 2016), modifiant les conditions de vie des humains et des chiens. Les populations anciennes de chiens ont donc subi, dès les premiers instants de leur domestication, de nouvelles pressions sélectives impliquant des modifications comportementales, morphologiques ou physiologiques.

14Le processus de domestication est donc la première cause de changement morphologique à l’origine de la diversité phénotypique actuelle des chiens. Il a été montré expérimentalement (Trut 1999) chez un carnivore proche du chien, le renard argenté (Vulpes vulpes fulvus), que le maintien en captivité et la sélection des animaux les plus dociles entraînaient, dès la trentième génération, des changements physiques (perte de la couleur sauvage, oreilles tombantes, raccourcissement des membres, queue recourbée, museau plus large, réduction de la taille).

15L’approche archéologique a également montré quels ont été les effets de la domestication sur la morphologie des animaux et a permis de déterminer des variations ostéo-morphologiques spécifiques entre sauvages et domestiques. Une des principales caractéristiques est la réduction globale de la taille. D’autres modifications du squelette sont aussi importantes, comme l’élargissement du crâne, le raccourcissement de la mandibule ou encore les chevauchements dentaires.

16La sélection volontaire de caractères phénotypiques par l’homme aurait pu commencer tôt dans l’histoire du chien. Elle aurait pu être initiée par un management favorisant la reproduction des individus porteurs de traits préférentiels et bien adaptés aux conditions locales. L’élévation du concept de race standard, il y a environ 150 ans, a finalement conduit à une forte sélection de certains traits phénotypiques et à la fragmentation des populations domestiques initiales en plus de 350 races (Holdt et al. 2010). Cette sélection artificielle étant très récente, il n’y a aucun moyen de déduire des données modernes les phénotypes des chiens anciens et la variabilité des génotypes. La majorité des variations génétiques et phénotypiques initiales ont en effet été perdues dans ce processus récent.

17Le chien est une des espèces dont le génome complet est connu et bien décrit. Nous savons donc quelles variations génétiques sont responsables de certains traits phénotypiques. En s’intéressant à certains de ces gènes, la paléogénétique peut permettre de retracer les phénotypes anciens et de retrouver la variabilité génétique passée qui aurait pu varier tout au long de l’histoire du chien.

Étude des variations de couleur chez les chiens anciens

18La couleur du pelage est un des traits pouvant très vite se modifier pendant le processus de domestication. Par une approche paléogénétique, nous avons donc cherché à déterminer les variations génétiques anciennes à l’origine des variations de couleur de pelage chez des loups et chiens anciens eurasiatiques (Ollivier et al. 2013).

19Les gènes impliqués dans les variations de couleur sont très nombreux et notre attention s’est portée sur deux d’entre eux (Candille et al. 2007) : MC1R et CBD103. Sur le gène MC1R, la mutation R306ter (allèles E et e) implique une couleur de pelage plus claire pour les individus porteurs de l’allèle e (forme mutante). Sur CBD103, une mutation sur trois bases nucléotidiques (locus K, allèles KY et KB) implique que le pelage soit noir si les individus portent l’allèle KB (forme mutante).

20L’ADN de 88 canidés anciens (86 chiens et 2 loups) provenant de 28 sites archéologiques dans toute l’Eurasie a été extrait. Pour chaque échantillon, deux courts fragments d’ADN sur MC1R et CBD103 ont été amplifiés, ciblant respectivement R306ter et le locus K (fig. 2).

Fig. 2 – Représentation chrono-géographique de la diversité génétique des chiens anciens © Morgane Ollivier.

Variation de la couleur consécutive à la variabilité du gène MC1R

21Un fragment du gène MC1R a été obtenu pour 15 individus. Tous étaient porteurs de l’allèle E (R306ter), soit la forme sauvage de l’allèle. Cependant, en amont, une nouvelle mutation, jusqu’alors non décrite chez le chien dans la littérature, a pu être détectée. Cette mutation d’une paire de base, R301C, est non-synonyme et entraîne donc un changement de la protéine (une arginine devient une cystéine en position 301 de la protéine). R301C apparaît pour la première fois chez deux chiens il y a 11 000 ans, dès le Mésolithique en Europe du Sud-Est (Icoana, Roumanie). On la retrouve plus tardivement au Néolithique chez 7 chiens provenant des mêmes régions (Harsova, Isaccea, Roumanie) et d’Asie (Ust’Belaya, Pad’Kalashnikova, Russie).

22Elle a précédemment été décrite chez un autre mammifère, le mammouth (Römpler et al. 2007). Le fait de la retrouver chez une autre espèce, non pas domestique mais sauvage, laisse supposer qu’elle n’est probablement pas consécutive à la domestication du chien mais probablement déjà présente dans le pool d’individus sauvages à l’origine des populations domestiques. De plus, Römpler et al. (2007) ont montré, par des études in vitro, que R301C, en association avec deux autres mutations sur le gène MC1R, était responsable d’une couleur plus claire de pelage mais son effet seul n’est pas démontré.

23Le fait que la mutation puisse avoir des effets relativement limités sur le phénotype plaide en faveur de l’hypothèse d’une forte proportion de R301C dans le pool de gènes sauvages captés par la domestication, ce qui suppose une diversité génétique relativement plus grande des loups préhistoriques eurasiatiques à la fin du Pléistocène.

24Une recherche dans les bases de données génétiques disponibles pour le chien et des analyses complémentaires sur un set de chiens modernes montre que cette mutation n’est aujourd’hui présente que chez les Huskys, originaires de Sibérie, et les Malamutes, race sélectionnée en Alaska. Les races arctiques sont généralement considérées comme vieilles et apparaissent comme taxons basaux sur les arbres phylogénétiques des races de chiens modernes (Larson et al. 2012). Cela est probablement dû à l’absence de contact avec d’autres races de chiens, facilitée par l’isolement géographique et culturel des populations humaines les accompagnant. Dans ce contexte, la présence de R301C dans le génome des races arctiques modernes reflète une variation ancienne intervenue dans les populations de loups ou chez les chiens domestiqués tôt en Asie et / ou en Europe du Sud-Est. Cela laisse supposer qu’un groupe de chiens précoces d’Europe du Sud-Est et / ou d’Asie a peut-être migré vers le Nord et traversé le détroit de Béring vers l’Amérique du Nord il y a 14 000 à 12 000 ans, avant d’être isolé par l’élévation du niveau de la mer au début de l’Holocène. Cette hypothèse est en accord avec les conclusions de Leonard et al. (2002), selon lesquelles les chiens de l’Alaska seraient originaires de plusieurs lignées de l’Ancien Monde ayant accompagné les humains du Pléistocène tardif à travers le détroit de Béring.

À la recherche de chiens anciens au pelage noir

25Un fragment du gène CBD103 a été obtenu pour 19 individus provenant d’Europe, d’Asie et du Moyen-Orient. Cinq d’entre eux (4 chiens et 1 individu présentant un morphotype de loup) étaient porteurs de l’allèle KB, soit la forme mutée impliquant une couleur de pelage noir.

26KB apparaît pour la première fois chez un chien il y a 11 000 ans, au Mésolithique, en Europe du Sud-Est (Icoana, Roumanie). Puis cette mutation est attestée plus tardivement chez un chien d’Europe de l’Ouest (Bury, France), deux chiens d’Europe du Sud-Est (Harsova et Isaccea, Roumanie) et un loup au Moyen-Orient (Ulug Depe, Turkménistan).

27Les populations actuelles de loups noirs sont présentes majoritairement en Amérique du Nord. La couleur de leur pelage, inconnue dans les populations sauvages ancestrales, résulterait d’une hybridation entre des chiens noirs ayant traversé le détroit de Béring il y a 12-14 000 ans et des loups. L’apparition de cet allèle serait donc consécutive à la domestication (relâchement des pressions de sélection) et daterait théoriquement d’il y a au moins 13 000 ans (Anderson et al. 2009). L’individu au morphotype de loup porteur de KB pose donc question. Un examen approfondi de ses restes osseux nous a permis de mettre en évidence que malgré sa robustesse, il s’agissait en fait un chien. Cet individu étant hétérozygote, il pourrait être le fruit d’une hybridation entre un chien noir et un loup ou correspondre à un animal en voie de domestication.

28Les résultats obtenus sur les restes anciens suggèrent donc que l’allèle KB était présent chez les chiens européens dès le Mésolithique, entre 11 000 et 8 000 cal. BP (Icoana, Roumanie). Il n’existe pas de preuve antérieure de chiens « noirs » (ni de loups) en Eurasie. Ces données expérimentales obtenues à partir de l’analyse d’ADN ancien fixent fermement un ante quem à 11 000-8 000 cal. BP pour la première occurrence de cette mutation en Eurasie. Ces données sont congruentes avec les hypothèses formulées par Anderson et al. (2009) montrant que KB était originaire de l’ancien Monde. Elles suggèrent que les premiers chiens noirs d’Eurasie pourraient avoir migré au Paléolithique supérieur, depuis l’Eurasie vers l’Amérique du Nord à travers le détroit de Béring, et être à l’origine des populations actuelles de loups noirs américains, par un processus d’hybridation avec les loups locaux.

Variation génétique et adaptation à un régime alimentaire riche en amidon

29Dans l’ouest de l’Eurasie, la transition néolithique a eu lieu il y a 11 500 à 6 000 ans, entraînant le passage de la chasse et de la cueillette à l’agriculture. À cette époque, le chien, domestiqué pendant le Paléolithique supérieur, accompagne déjà les humains depuis plusieurs millénaires. Cependant, l’impact de la vie humaine et des changements de régime alimentaire sur les caractéristiques génétiques du chien, pendant la transition néolithique, est toujours à l’étude. Sa mesure est d’une importance cruciale pour comprendre le développement des premières sociétés agricoles, les changements physiologiques des premiers canidés domestiques et les transformations génomiques à l’origine des génotypes et phénotypes canins actuels.

30Une comparaison de génomes actuels de chiens et de loups a permis l’identification de régions génomiques potentiellement affectées lors du processus de domestication du chien. En particulier, une série de duplications du gène codant pour l’amylase pancréatique (Amy2B) semble avoir été sélectionnée et avoir conduit à une augmentation du nombre de copies de ce gène chez les chiens actuels. Cette augmentation est associée à une activité amylase plus élevée permettant une meilleure capacité de digestion de l’amidon (Axelsson et al. 2013 ; Freedman et al. 2014). Tandis que le nombre de copies d’Amy2B varie de 2 à 34 chez les chiens, il est beaucoup plus faible (2 à 8) dans les populations de loups qui, pour 60 % d’entre eux, ne portent que deux copies du gène. Cette observation suggère que les chiens sont plus adaptés à un régime alimentaire riche en amidon que les loups.

31Les canidés actuels présentent trois profils de variation du nombre de copies d’Amy2B (Axelsson et al. 2013 ; Freedman et al. 2014) :

i) 60 % des loups, et la plupart des dingos possèdent 2 copies du gène Amy2B ;

ii) des chiens et des loups possèdent entre 2 et 8 copies ;

iii) un troisième profil se compose de chiens qui possèdent plus de huit copies.

32La question d’un lien entre l’augmentation du nombre de copies d’Amy2B chez les chiens et la transition néolithique a déjà été soulevée. Cependant, elle reste sans réponse. Nous pouvons seulement supposer qu’elle aurait pu fournir un avantage adaptatif fort dans un contexte agricole, sans exclure qu’elle ait eu lieu beaucoup plus tard, à la suite de la sélection plus récente de lignées spécialisées.

33La paléogénétique offre alors une occasion unique de faire la lumière sur cette question en étudiant le paysage génétique de la variation du nombre de copies d’Amy2B dans les populations anciennes de canidés. Cette étude conduite chez 88 chiens anciens provenant de divers sites archéologiques à travers l’Eurasie a permis d’obtenir des résultats pour 13 d’entre eux (fig. 2).

34Quatre des chiens anciens – provenant de Roumanie (il y a 6 500 ans), du Turkménistan et de France (il y a 4 000 à 5 000 ans) – possédaient plus de huit copies d’Amy2B. Parce que ces échantillons sont antérieurs à l’explosion du nombre de races de chiens au cours des deux derniers siècles, l’hypothèse d’une origine moderne expliquant l’augmentation du nombre de copies est écartée. L’expansion la plus ancienne du nombre de gènes Amy2B, qui a pu être datée à - 7 000 ans (Néolithique), a probablement constitué un avantage adaptatif important pour les chiens qui ont pu se nourrir des déchets ou des restes des repas humains.

35De manière très intéressante, cinq chiens de l’échantillon étudié semblent ne posséder que deux copies, situation quasi inexistante chez les chiens actuels. De nos jours, seuls les dingos et les loups sont dans ce cas de figure. Un faible nombre de copies (3-4) est également retrouvé dans des races telles que les Huskys, associées à des populations non agricoles (Arent 2016). Ce pattern conforte l’hypo-thèse d’une expansion ancienne d’Amy2B probablement associée au Néolithique.

36Enfin, il est à noter que sur les mêmes sites archéologiques (Bordusani, Harsova, Roumanie) coexistaient des individus présentant les trois profils (2 copies, 3-8 copies, plus de 8 copies). Cela montre qu’au Néolithique, l’expansion du gène Amy2B n’est pas encore fixée dans les populations de chiens associées aux sociétés néolithiques agricoles.

37Les chiens ont été domestiqués il y a plus de 15 000 ans et très probablement lors de multiples événements de domestication. Aux premières étapes de ce processus, les chiens, en tant que compagnons de chasseurs-collecteurs, mangeaient surtout de la viande et du poisson. Le fait de pouvoir survivre grâce aux déchets alimentaires des humains leur a probablement permis de se répandre à mesure que les populations humaines migraient à travers le monde. Puis, la révolution sociale et économique du Néolithique, la sédentarisation de l’homme et le développement de l’agriculture ont exercé de nouvelles formes de pression de sélection sur leur génome. Chez les humains, le nombre de copies de ce gène de l’amylase a d’ailleurs augmenté pendant la même période.

38L’histoire de l’expansion du gène Amy2B chez les chiens montre que l’homme et le chien ont subi des modifications similaires des gènes impliqués dans la digestion et constitue un exemple d’évolution parallèle entre les gènes humains, canins et la culture humaine. Il est alors raisonnable de supposer que d’autres exemples d’évolution parallèle entre la culture humaine et les gènes du chien impliqués dans le métabolisme, l’immunité ou les processus cérébraux pourraient être identifiés.

Remerciements

39Je tiens à remercier Anne Tresset, Jean-Denis-Vigne, Marjan Marshour et Stéphanie Bréhard (Umr 7209, Cnrs-Mnhn) pour leur aide indispensable à l’interprétation archéologique des données génétiques ainsi que Christophe Hitte pour son expertise en génomique canine (Umr 6290, Cnrs-Université Rennes 1) et la plateforme Palgène (Cnrs, Ens de Lyon).

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Table des illustrations

Légende Fig. 1 – Mandibule d’un des échantillons de chien utilisé pour l’étude (Site Harsova, Roumanie) © Palgène.
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Légende Fig. 2 – Représentation chrono-géographique de la diversité génétique des chiens anciens © Morgane Ollivier.
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Pour citer cet article

Référence papier

Morgane Ollivier, « Reconstruire et comprendre l’histoire de la domestication du chien grâce à la paléogénétique », Les nouvelles de l'archéologie, 148 | 2017, 50-55.

Référence électronique

Morgane Ollivier, « Reconstruire et comprendre l’histoire de la domestication du chien grâce à la paléogénétique », Les nouvelles de l'archéologie [En ligne], 148 | 2017, mis en ligne le 08 décembre 2017, consulté le 18 août 2019. URL : http://journals.openedition.org/nda/3728 ; DOI : 10.4000/nda.3728

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Auteur

Morgane Ollivier

Maître de conférences à l’École normale supérieure de Lyon

ENS de Lyon – Cnrs / Palgene « Plateforme nationale de Paléogénétique » – École normale supérieure de Lyon – 46, allée d’Italie 69364 Lyon Cedex 07

morgane.ollivier@ens-lyon.fr

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Droits d’auteur

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