Problématique et objectifs de l’étude

1L’étude des teneurs en isotopes stables de restes fossiles est une méthode de reconstitution paléoécologique utilisée de plus en plus couramment pour les périodes préhistoriques. Le principe de base de ce type d’étude est que les rapports isotopiques du tissu osseux d’un animal rendent compte des rapports isotopiques de son alimentation. Les sources de nourriture se distinguent par des signatures isotopiques différentes selon leur origine (terrestre ou aquatique, végétale ou animale) et les conditions environnementales (température, humidité, latitude, altitude…). Ainsi, des études antérieures ont utilisé les teneurs en isotopes stables du collagène, protéine majoritaire de l’os, dans le but de cerner des changements majeurs d’alimentation et/ou d’environnement de populations humaines comme la dépendance plus ou moins marquée envers les produits marins durant la fin du Paléolithique supérieur (Hayden et al., 1987 ; Drucker, 2001) et durant la transition du Mésolithique au Néolithique (par exemple Lubell et al., 1994).

2Concernant la faune des grands mammifères, les analyses isotopiques ont été réalisées soit pour définir le pôle de protéines d’origine terrestre consommées par les humains contemporains (Hayden et al., 1987 ; Richards et al., 2000), soit pour cerner les variations des conditions environnementales, essentiellement le taux d’humidité et le degré d’ouverture du milieu végétal (Iacumin et al., 1997). Mais les potentialités des signatures isotopiques comme marqueurs de l’impact des changements climatiques et culturels sur l’habitat et le recrutement des animaux chassés par l’homme sont encore peu exploitées.

3Ce dernier aspect a été examiné lors de l’étude isotopiques de la faune de grands mammifères du site de Pont d’Ambon. Ce gisement a fourni une stratigraphie couvrant les cultures de la fin du Magdalénien et de l’Azilien dans le contexte de réchauffement général (Djindjan et al., 1999) et de reconquête forestière (Bell et Walker, 1992 ; Fauquette et al., 1999) du Tardiglaciaire. La transition entre Magdalénien et Azilien voit également le remplacement de la grande faune glaciaire, où le Renne est omniprésent, par une association d’espèces réputées plus tempérées, comprenant le Cerf parmi les espèces majoritaires (Delpech, 1989). Cette évolution dans les spectres de faune chassée par l’homme est bien illustrée dans le site de Pont d’Ambon.

Le site de Pont d’Ambon

4L’abri sous-roche de Pont d’Ambon s’inscrit dans un ensemble de gisements de pied de falaise calcaire, en bordure de la Dronne sur la commune de Bourdeilles (fig. 1). Fouillé de 1970 à 1990, ce site a fait l’objet d’études pluridisciplinaires dont les résultats ont été rassemblés et examinés dans des travaux synthétiques (Célérier, 1994, 1998). Les conclusions paléoenvironnementales et les correspondances avec les épisodes chronoclimatiques sont résumées dans le tableau 1.

5Concernant les Ongulés retrouvés sur le site (fig. 2), les couches du Magdalénien supérieur final (couches 6, 5 et 4 inf.) ne contiennent, pour les quelques spécimens déterminés (N = 5), que du Renne (Rangifer tarandus) (Delpech, 1983). Cette espèce disparaît à partir du niveau moyen de la couche 4 pour laisser place à une association où domine le Cerf (Cervus elaphus) suivi du Chevreuil (Capreolus capreolus) et du Sanglier (Sus scrofa), et accompagné de quelques restes de Boviné (plutôt Bos primigenius) et de Cheval (Equus caballus). Cette dernière association persiste jusque dans la couche 2 (Azilien) où le Cerf devient moins prépondérant pour finalement être dominé en nombre de restes par le Cheval et les Bovinés (Gilbert, 1984). Le Chevreuil et le Sanglier demeurent assez modestement représentés (fig. 2).

6L’étude squelettochronologique de dents de cerf des couches 3B, 3A, 3 et 2 a conclu à un abattage en toutes saisons, sauf le plein hiver, et plutôt au détriment d’individus juvéniles (Pike-Tay, 1991). Les poissons retrouvés sur le site (couches 5 à 2) ont été capturés essentiellement pendant la belle saison (Le Gall dans Célérier, 1994). Le saumon a été privilégié au Magdalénien final (couches 5 et 4 inf). Les Cyprinidés et les anguilles ont été préférentiellement pêchés par les aziliens des couches 4 sup à 3. Enfin, les restes de la couche 2 témoignent d’une activité de pêche moins intense et moins spécialisée que pendant les périodes précédentes (Le Gall dans Célérier, 1994). Les études de saisonnalité sur le cerf et les poissons concordent avec une occupation de l’abri de Pont d’Ambon pendant la majeure partie de l’année par un ou des petits groupes humains qui y ramenaient et traitaient le produit de leur chasse et de leur pêche.

Étude géochimique des restes fossiles

Évaluation des conditions d’application

7Des échantillons de pièces osseuses compactes et de dentine de Renne, Cerf, Sanglier, Chevreuil, Cheval et Boviné ont été prélevés pour l’analyse isotopique. La préservation quantitative du collagène a été estimée via la quantité élémentaire d’azote puisque l’azote de l’os provient essentiellement du collagène. Les rendements d’extraction sont effectivement corrélés aux quantités d’azote dans l’os ou la dentine (par exemple Bocherens et al., 1997b). Les concentrations en azote (N_os) dans des échantillons actuels non dégradés varient en moyenne de 3,9 % à 4,9 % (Bocherens et al., 1997b). Le protocole d’extraction (Bocherens et al., 1991), inspiré de Longin (1971), comporte une étape de déminéralisation à l’acide chlorhydrique, puis une étape d’élimination des contaminants organiques par action de la soude. Enfin, le collagène est récupéré par solubilisation dans une solution légèrement acide chauffée à 100°C. La quantité d’azote extractible sous forme de collagène (N_extr) comparée à la quantité d’azote de l’os rend compte de l’état de conservation qualitative du collagène présent dans l’échantillon. En effet, l’efficacité de l’extraction dépend de l’état de conservation de la structure physico-chimique du collagène.

8L’intégrité chimique et isotopique du collagène est contrôlée par les quantités d’azote et de carbone mesurées sur le résidu d’extraction. Les concentrations moyennes des collagènes, extraits selon le même protocole, d’os frais n’ayant pas subi d’altération sont de 42 % en carbone et 16 % en azote (Ambrose, 1998). Au-dessous de 8 % de carbone et 3 % d’azote, le collagène extrait n’est plus considéré comme fiable et ne peut être pris en compte dans le bilan isotopique (Ambrose, 1998).

9La mesure des quantités d’azote et de carbone de l’os ou du collagène est réalisée par combustion de 5 à 7 mg de poudre d’os ou de 1 mg de collagène dans un analyseur élémentaire CHN (Carlo-Erba NA 1500). Les résultats sont exprimés en pourcentages pondéraux avec une précision de l’ordre de 0,1 % pour l’os, et de 0,3 % à 0,7 % pour, respectivement, l’azote et le carbone du collagène (Drucker et al., 2000b).

10L’analyse isotopique est effectuée sur 1 mg de collagène dans un spectromètre de masse isotopique en flux continu (VG-Optima) couplé à l’analyseur élémentaire (Bocherens et al., 1997a). Les teneurs isotopiques sont exprimées sous la forme de valeurs d (delta) : δ¹³C = (¹³C/¹²C_échantillon/¹³C/¹²C_standard - 1).1000 (‰). Le standard international est un carbonate marin (PDB) et la précision analytique est de 0,1‰ .

Paramètres pertinents des variations des teneurs en carbone-13 en milieu arctique et tempéré

11Les teneurs en carbone-13 (δ¹³C) des tissus d’un animal reflètent celles de la nourriture qui a été incorporée lors des dernières années de sa vie. Le collagène, protéine majoritaire de l’os, peut être utilisé comme support pour les analyses isotopiques pour des périodes remontant jusqu’à 120 000 ans (Bocherens et al., 1999). Les nombreuses datations par mesure de l’isotope radioactif carbone-14 du collagène sur des ossements du Paléolithique supérieur du sud-ouest de la France ont montré que cette protéine était souvent disponible dans ces contextes archéologiques.

12Pour les plantes, à la base de la chaîne alimentaire, leur mode de photosynthèse influe sur leurs teneurs en carbone-13. Les plantes de milieu arctique ou tempéré sont caractérisées par un mécanisme de photosynthèse dite en C₃ (la première molécule formée comprend 3 atomes de carbone) à la différence des plantes herbacées tropicales dont la photosynthèse est dite en C₄ (la première molécule formée comprend 4 atomes de carbone). Au vu des estimations de pluviométrie et de température pour le Paléolithique supérieur en Europe de l’ouest d’une part et des exigences écologiques des plantes en C₄ d’autre part (Collatz et al., 1998), la présence de plantes en C₄ est hautement improbable.

13Au sein des plantes en C₃, des variations des teneurs en ¹³C surviennent en fonction des conditions de la photosynthèse. En particulier, les plantes de sous-bois sont soumises à l’effet conjoint d’un recyclage du carbone plus intense et d’un ensoleillement plus faible que les plantes de milieu ouvert, c’est-à-dire dépourvu de canopée (van der Merwe & Medina, 1991 ; Broadmeadow et al., 1992 ; Brooks et al., 1997). Cet état de fait s’exprime par des valeurs de δ¹³C plus basses des mêmes plantes entre habitat forestier et habitat ouvert d’un même écosystème (voir Tieszen, 1991) ou entre des plantes de forêt boréale ou tempérée et des plantes de toundra ou de prairie (voir Drucker, 2001) (fig. 3). La présence d’une canopée dense aboutit à des valeurs de δ¹³C des plantes de sous-bois généralement inférieures à –28‰. Des valeurs de δ¹³C plus négatives sont généralement trouvées pour les plantes de forêt déciduale par rapport aux plantes de forêt sempervirente (par exemple entre forêt de peuplier et forêt de pin, Buchmann et al., 1997).

14Le collagène des grands herbivores sauvages enregistre les teneurs en carbone-13 des plantes avec un enrichissement relativement constant d’environ +5‰ (par exemple Vogel, 1978 ; Rodière et al., 1996). Les valeurs de δ¹³C des herbivores vont donc suivre le même schéma de variation que celui des végétaux qui sont consommés.

15Les études isotopiques réalisées en contexte arctique ou tempéré sur des animaux forestiers actuels étudiés du point écologique sont encore rares. Elles concernent principalement des chevreuils de la forêt de Dourdan (France) et des chevreuils, des cerfs et des bisons de la forêt de Bialowieza (Pologne). Elles ont mis en évidence des valeurs de δ¹³C du collagène inférieures à –22,5‰ à la suite de l’effet de la canopée (Rodière et al., 1996 ; Bocherens, 2000). A Dourdan, les chevreuils abattus en lisière présentent des valeurs de δ¹³C moins négatives que pour les animaux abattus en pleine forêt (Rodière, 1995). Ce résultat laisse à penser que les individus trouvés en lisière ont consommé un mélange de plantes de sous-bois et de plantes de milieu ouvert. Etant donnée la difficulté de sélectionner des animaux sauvages n’ayant eu accès à aucune plante cultivée par l’homme, il n’a pas encore été possible d’étudier plus finement l’influence du type de végétaux consommés en milieu forestier (feuilles, herbes, tubercules, fruits, graines).

Conservation de l’os et du collagène

Résultats

16Les quantités d’azote présent dans les échantillons analysés varient de 0,5 % à 2,3 %, avec une moyenne de 1,1 %, indépendamment de l’espèce et de la couche stratigraphique considérée (tabl. 2). Les quantités d’azote extrait sous forme de collagène sont comprises entre 0,1 % et 1,3 % et ne dépendent pas non plus du taxon ou de la position stratigraphique de l’échantillon (tabl. 2). Enfin, les proportions d’azote extrait sous forme de collagène (N_extr/N_os) sont comprises entre 23 % et 94 % (tabl. 2). Cette fois, les échantillons de la couche 3A et 3B se distinguent par des valeurs de N_extr/N_os plus élevées que dans les autres couches. Les études sédimentaires ont mis en évidence une moindre influence des inondations de la rivière pour les niveaux archéologiques 3B, 3A et 2 (Célérier, 1994). Les ossements de ces niveaux ont pu être moins soumis que les autres au lessivage issu des battements de la nappe phréatique.

17L’analyse élémentaire des collagènes extraits a mis en évidence des quantités d’azote (N_coll) et de carbone (C_coll) variant respectivement de 11,9 % à 17,1 % et de 32,3 % à 43,9 % (tabl. 2). Les rapports atomiques C/N_coll sont compris entre 3,0 et 3,3 (tabl. 2). Ces données sont comparables à celles déterminées sur des os actuels non contaminés. La fiabilité chimique et géochimique du collagène est ainsi confirmée.

Discussion

18Sur l’ensemble des échantillons traités, il est possible d’estimer qu’en moyenne un quart environ du collagène originel a été conservé et qu’un peu plus de la moitié de ce collagène résiduel a pu être extrait. Ainsi, l’ensemble des prélèvements a fourni du collagène. Enfin, la totalité des collagènes extraits présente un très bon état de conservation physico-chimique. Par rapport à d’autres sites du Paléolithique supérieur du sud-ouest de la France, Pont d’Ambon présente l’un des cas les plus favorables de la conservation du collagène (Drucker, 2001).

Teneurs en carbone-13 des collagènes extraits

Résultats

19Les valeurs de δ¹³C des collagènes extraits varient de –20,6‰ à –19,6‰ pour le Renne, de –23,4‰ à –19,9‰ pour le Cerf, de –21,0‰ à –20,3‰ pour le Chevreuil, de –20,6‰ à –20,1‰ pour le Boviné, de –21,3‰ à –20,1‰ pour le Sanglier et de –21,6‰ à –20,6‰ pour le Cheval (tabl. 2, fig. 4). Mis à part l’échantillon de Cerf dont la valeur de δ¹³C du collagène est de –23,4‰, l’ensemble des échantillons a fourni du collagène dont la valeur de δ¹³C est comprise entre –21,6‰ et –19,6‰. Cette gamme assez étroite correspond à la consommation de plantes de C₃ de milieu dit ouvert (prairie, paysage de parc). Les valeurs de δ¹³C les plus hautes sont retrouvées chez les rennes tandis que les valeurs de δ¹³C les plus basses sont retrouvées chez les chevaux. Seul un cerf de la couche 2 se caractérise par une valeur de δ¹³C caractéristique de la consommation de plantes de sous-bois. Pour les autres cerfs, aucune différence significative n’est relevable par les teneurs en carbone-13 du collagène en fonction de la position stratigraphique et donc de la situation chronologique (fig. 5). Par ailleurs, les valeurs de δ¹³C du collagène des cerfs considérés ne sont pas liées de façon statistiquement significative à la quantité d’azote de l’os ou à la quantité d’azote extrait sous forme de collagène (fig. 6). Ainsi, les teneurs en carbone-13 mesurées ne dépendent pas de l’état de conservation quantitative ou qualitative du collagène analysé et sont effectivement représentatives de la signature isotopique enregistrée du vivant de l’animal.

Discussion

20Les valeurs de δ¹³C des rennes du Magdalénien final de Pont d’Ambon sont inférieures à celles qui ont été déterminées sur les rennes du Magdalénien inférieur et moyen de Dordogne (Drucker et al., 2000a). Un renne analysé à l’abri Faustin (Magdalénien supérieur final, 12 370 ± 220 ans BP, Ly 2700) a fourni une valeur de δ¹³C inférieure à –20‰ (Drucker, 2001). Les résultats de Hayden et al. (1987) pour les sites de La Gare de Couze (Dordogne, Magdalénien supérieur, 11 750 ± 310 ans, Ly 976, 12 430 ± 320 ans BP, Ly 975) et de Duruthy (Landes, Magdalénien VI, couche 3, 11 150 ± 220 ans BP, Ly 858) confirme la baisse des valeurs de δ¹³C collagénique des rennes du Magdalénien supérieur par rapport aux périodes précédentes (tabl. 3, fig. 7).

21L’évolution des signatures isotopiques du collagène du Renne à la fin du Magdalénien dans le sud-ouest de la France entraîne l’apparition de valeurs de δ¹³C comparables entre les derniers représentants de cette espèce et les chevaux de la même période (fig. 7). Ce recouvrement dans les valeurs de δ¹³C du collagène entre Renne et Cheval n’apparaissait pas lors des périodes antérieures du Paléolithique supérieur dans cette région (Drucker et al., 2000a ; Drucker, 2001). Le Cheval présentait alors des teneurs en ¹³C systématiquement et significativement plus basses que celles du Renne. Les hautes teneurs en carbone-13 du Renne ont été interprétées comme le reflet de la consommation importante de lichens (Hayden et al., 1987 ; Fizet, 1992 ; Drucker et al., 2000a). Au cours du dernier Tardiglaciaire, la baisse de ces teneurs, spécifique au Renne parmi l’ensemble des cervidés, se réalise alors que l’aire de répartition de cette espèce se morcelle préalablement à sa disparition de la région (Delpech, 1983, 1999). L’évolution vers un climat plus tempéré et plus humide au cours de la phase de réchauffement du Bölling/Alleröd pourrait avoir privé les rennes de leurs ressources alimentaires spécifiques et les avoir exposés à la compétition croissante des autres cervidés (Drucker, 2001).

22Les valeurs de δ¹³C collagènique des cerfs de Pont d’Ambon varient peu d’une couche stratigraphique à l’autre à l’exception de l’individu de la couche 2. Les valeurs les moins négatives des cerfs aziliens de milieu « ouvert » sont similaires aux valeurs les plus négatives des rennes magdaléniens du site. Ceci viendrait confirmer la compétition entre ces deux espèces pour les mêmes ressources alimentaires. Les teneurs en carbone-13 du collagène de Sanglier et de Chevreuil caractéristiques d’un milieu “ non fermé ” viendraient confirmer la capacité, observée encore de nos jours, de ces animaux à subsister dans des milieux de taillis et de maquis donc en dehors de contexte forestier dense (Heptner et al., 1989 ; Linnell et al., 1998).

23Le seul cerf qui présente une valeur de δ¹³C caractéristique de consommation de plantes de sous-bois a été trouvé pour la couche 2. La signification statistique de la présence d’un cerf « forestier » dans l’Azilien terminal et de son absence dans les épisodes antérieurs est difficile à déterminer au vu du biais inévitable introduit par l’échantillonnage. Par ailleurs, la présence de ce cerf forestier est-elle le témoignage d’un changement du comportement humain, d’un changement d’habitat du Cerf à la suite de contraintes environnementales ? Pour aborder ces questions, il serait nécessaire de vérifier l’absence de cerf forestier durant les premières périodes de l’Azilien. Deux difficultés s’annoncent : la première est l’absence d’étude isotopique sur des accumulations de restes de cerfs d’origine naturelle pour cette période ; la seconde est la définition du degré de résolution de l’analyse isotopique. Un site d’accumulation naturelle nous permettrait de nous abstraire du biais pouvant être introduit par les choix de chasse des humains. Pour ce qui concerne les limites possibles de l’analyse isotopique, rappelons que les valeurs de δ¹³C du collagène d’herbivore inférieures à –22,5‰ impliquent sans ambiguïté l’existence d’un couvert forestier dense. Par contre, les études de référence sur les plantes ont mis en évidence des valeurs de δ¹³C comparables entre paysage de forêt clairsemée, type paysage de parc, et paysage ouvert de prairie ou de toundra. Ainsi, pour des animaux présentant des valeurs de δ¹³C du collagène compris entre environ –20,5‰ et –22,5‰ il ne serait pas possible de trancher entre ces deux milieux.

24L’étude palynologique menée à Pont d’Ambon a mis en évidence des pourcentages de pollens arboréens inférieurs à 55 % (Célérier, 1994) alors que la présence d’un milieu forestier ne peut être affirmée qu’à partir de 60-70 % de pollens d’arbres dans les prélèvements réalisés dans des gisements abrités (Bui-Thi-Maï et al., 1985). Les résultats des analyses polliniques effectuées sur le site de Pont d’Ambon sont à considérer avec prudence à cause des biais introduits par les battements de la nappe phréatique encore présente à la base de la stratigraphie. Mais, par ailleurs, les études des séquences polliniques du Tardiglaciaire indiquent que, en dépit du reboisement, la steppe reste dominante et que l’établissement de la forêt tempérée sur le territoire français n’est significative à partir du Préboréal (voir Fauquette et al., 1999). Ainsi, d’après ces derniers auteurs, il est raisonnable de considérer la présence d’un paysage très ouvert autour de Pont d’Ambon pendant la majeure partie de l’Azilien. A l’Azilien terminal, qui correspondrait au début du Préboréal (voir tabl. 1), il est possible d’envisager la présence de zone de forêt tempérée dans la région.

25Un nombre significatif de silex d’origine allochtone a été signalé pour la couche 2 alors que les matières premières lithiques étaient précédemment surtout d’origine locale. Cette extension des aires d’approvisionnement et les caractéristiques technologiques conduisent à l’individualisation culturelle du ou des derniers groupes humains qui ont fréquenté l’abri. Les humains de l’Azilien terminal de Pont d’Ambon pourraient avoir également étendu leur aire d’activité cynégétique. Un scénario plausible serait l’abattage du cerf forestier de la couche 2 dans une zone boisée , si ce n’est aux alentours immédiat du site, du moins à une distance comprise dans l’aire d’activité des humains. Par ailleurs, la couche 2 est marquée par la dominance du Cheval et des Bovinés en nombre de restes au détriment du Cerf, espèce majoritaire dans les couches aziliennes inférieures. En outre, les cerfs de la couche 2 se caractérisent par une taille supérieure à celle de ses congénères des couches antérieures (Delpech, comm. perso., 1999). Le recrutement d’un cerf forestier pourrait répondre à une diminution de la disponibilité des cerfs de milieu ouvert.

Conclusions

26A Pont d’Ambon, la transition du Magdalénien à l’Azilien est marquée par le remplacement du Renne par le Cerf comme espèce dominante dans le spectre de faune chassée. L’évolution significative des teneurs en carbone-13 du collagène des derniers rennes pour ce site et d’autres gisements de la région confirme l’impact du réchauffement climatique du Tardiglaciaire sur la physiologie de ces animaux. La disparition du Renne peut être interprétée non seulement comme une inadéquation entre les exigences biologiques de cet animal et de son nouvel environnement, mais également en termes de compétition avec d’autres cervidés et en particulier le Cerf.

27Il ressort également de cette étude que l’association Cerf, Chevreuil et Sanglier dans le spectre de faune n’implique pas forcément une chasse en milieu de forêt dense. Pour le Nord et l’Est de la France, l’examen des spectres de faune chassée fait apparaître les zones de lisière et de forêt claire comme les biotopes les plus représentés à l’Epipaléolithique et au Mésolithique (Bridault, 1994). La préférence des chasseurs de l’Epipaléolithique pour les biotopes ouverts semble confirmée pour le site de Pont d’Ambon. Si la présence de ces espèces dans les restes archéologiques témoigne sans conteste d’un changement de l’environnement vers un contexte plus tempéré, les résultats isotopiques ne mettent pas en évidence de modification majeure dans les stratégies de chasse des Ongulés par les populations humaines de l’Azilien par rapport celles de la fin du Magdalénien.

28Enfin, le seul Cerf de forêt dense analysé à Pont d’Ambon est trouvé à la période de transition vers l’Holocène marquée par un autre épisode d’amélioration climatique, le Préboréal. La forêt tempérée, présente alors sur l’ensemble du territoire français (Fauquette et al., 1999), apparaît comme un nouvel habitat pour le cerf et un nouveau territoire de chasse pour les humains de Pont d’Ambon.

29La diminution de la représentation du Cerf dans le spectre de faune de la couche 2, concomitant à l’apparition du cerf forestier, est-elle représentative d’un changement de stratégie de chasse des aziliens ou est-elle la conséquence du changement de l’environnement ? La stabilité des teneurs en carbone-13 du Cerf pendant la majeure partie de l’Azilien est-elle le reflet d’une relative stabilité des paysages malgré la succession de différents épisodes chronoclimatiques (Bölling, Alleröd, Dryas récent) ou est-elle le reflet d’une constance dans les stratégies de chasse des humains ? Ces questions soulignent la difficulté à discriminer les effets d’une évolution de l’environnement et les effets d’un choix humain culturel sur la seule base de la faune d’apport anthropique. L’application de l’étude isotopique à d’autres sites de même contexte chronologique mais de régions différentes permettrait de vérifier si le schéma observé à Pont d’Ambon se répète et est donc plutôt issu de contraintes environnementales.

Remerciements
Ce travail a bénéficié du soutien financier du programme CNRS “Paléoenvironnements, Evolution des Hominidés“ et de l’association “Naturalia et Biologia“. Nous tenons à remercier Françoise Delpech pour la sélection des pièces archéologiques. Nous remercions également Daniel Billiou, Gérard Bardoux, Micheline Grably et Cyril Girardin pour leur assistance technique au laboratoire de Biogéochimie Isotopique de l’Université Paris 6 où ont été réalisées les analyses. Les relectures de Françoise Delpech et Pierre Guibert ont permis d’améliorer ce manuscrit.