1Le gisement Pléistocène moyen d’Orgnac 3 est situé dans le sud de l’Ardèche (France) à une altitude de 325 mètres. Il se présente sous la forme d’une cuvette d’une quarantaine de mètres de longueur et de 15 mètres de largeur, creusée dans le calcaire urgonien lapiazé. Les fouilles ont été faites à partir de 1967 par Combier, puis entre 1986 et 1989 par Lumley et Combier (in El Hazzazi 1998). Les datations faites par la méthode de résonance de spin électronique donnent un âge de 309 000 ± 34 000 ans BP pour la couche 6 (Falguères 1988) et par les méthodes U-th et ESR, un âge compris entre 300 000 et 370 000 ans BP pour l’ensemble du remplissage archéologique (Massaoudi 1995). Le site a livré des restes de microvertébrés parmi lesquels de nombreuses dents de campagnols de différentes espèces (Chaline 1972 ; El Hazzazi 1998 ; Paunescu 2001).
2Le campagnol souterrain d’Orgnac, Microtus (Terricola) mariaclaudiae, a été décrit par Chaline (1972) comme une sous-espèce du campagnol souterrain d’Europe M. (T.) subterraneus, puis élevé au rang d’espèce, M. (T.) mariaclaudiae, par Brunet-Lecomte (1988a) et rapproché, par la morphologie de sa première molaire inférieure (M1), à l’espèce actuelle M. (T.) pyrenaicus (Brunet-Lecomte et al. 1994 ; Tougard et al. 2008). L’obtention de mesures prises sur la M1, la dent la plus informative pour l’étude de l’évolution des campagnols fossiles et à partir de laquelle a été décrite l’espèce, par Brunet-Lecomte (1988b) et Paunescu (2001) permet, à partir de différentes variables dentaires, de décrire M. (T.) mariaclaudiae en comparaison avec les différentes espèces de campagnols souterrains qui se rangent dans le sous-genre Terricola et qui étaient peut-être présentes au Pléistocène moyen dans la bordure est du Massif central, à savoir : M. (T.) subterraneus, M. (T.) multiplex, M. (T.) pyrenaicus, M. (T.) duodecimcostatus, ainsi que l’espèce d’âge Pléistocène moyen M. (T.) vaufreyi. Une meilleure connaissance de la morphologie dentaire de cette espèce, pour l’instant seulement connue du site d’Orgnac 3, permettra de l’identifier, peut-être, dans d’autres gisements du Pléistocène moyen de France.
3Le matériel étudié se compose de 35 M1 de M. (T.) mariaclaudiae. Ce matériel a permis des comparaisons avec les espèce actuelles (matériel déposé au Centre des Sciences de la Terre, Université de Bourgogne, Dijon) M. (T.) subterraneus (314 M1 provenant de huit populations géographiques de Bretagne, Normandie, Limousin, Ain, Plaine du Forez, Pilat, Monts du Lyonnais et Morvan), M. (T.) multiplex (217 M1 provenant de six populations géographiques de la Vallée de l’Ubaye, Matheysine, Trièves, Vercors, Royans et Plateau de Chambaran), M. (T.) pyrenaicus (486 M1 provenant de huit populations géographiques d’Aquitaine, Gers, Tarn, Cantal, Corrèze, Creuse, Haute-Vienne et Navarre), M. (T.) duodecimcostatus (244 M1 provenant de cinq populations géographiques de Provence-Languedoc, Isère, Drôme, Catalogne et Castille-León) et à l’espèce du Pléistocène moyen M. (T.) vaufreyi (124 M1 provenant de trois populations l’Abri Vaufrey (Dordogne), La Caune de l’Arago (Pyrénées-Orientales) et Montoussé 3 (Hautes-Pyrénées).
4Les quatre espèces actuelles ont la répartition géographique suivante : M (T.) subterraneus : une grande partie de l’Europe, depuis la Russie jusqu’à l’Atlantique et le sud du Massif central, M. (T.) multiplex : des Alpes centrales, à l’ouest de l’Adige (Italie), jusqu’à la Vallée du Rhône, M. (T.) duodecimcostatus : une grande partie de l’Espagne et du Portugal, Languedoc, Provence, Alpes du sud et Vallée du Rhône et M. (T.) pyrenaicus : nord-ouest de l’Espagne, du Grand Sud-Ouest jusqu’aux Pays de la Loire et le Massif central (fig. 1).
Figure 1 - Répartition géographique actuelle de Microtus (Terricola) duodecimcostatus (A), M. (T.) pyrenaicus (B), M. (T.) subterraneus (C) et M. (T.) multiplex (D).
Figure 1 - Current geographical distribution of Microtus (Terricola) duodecimcostatus (A), M. (T.) pyrenaicus (B), M. (T.) subterraneus (C) and M. (T.) multiplex (D).
5M. (T.) vaufreyi est une espèce du Pléistocène moyen décrite à l’Abri Vaufrey (Dordogne) (Marquet 1989) et reconnue dans différents gisements de France (Brunet-Lecomte 1988b).
6Cinq variables odontométriques sont analysées à partir de six des différentes mesures (fig. 2) prises sur la surface occlusale de la M1 (Brunet-Lecomte 1988b) : la longueur totale de la M1 = variable 6 et quatre variables calculées : longueur relative de la partie antérieure de la M1 = (variable 6 - variable 3)/variable 6*100, inclinaison du rhombe pitymyen = variable 4 - variable 3, fermeture de la boucle antérieure = (variable 20 - variable 18)/variable 21*100 et le rapport longueur sur largeur de la M1 = variable 6/variable 21.
Figure 2 - Morphométrie de la première molaire inférieure de Microtus (Terricola) mariaclaudiae.
Figure 2 - Morphometry of the first lower molar of Microtus (Terricola) mariaclaudiae.
Variables analysées :
longueur totale de la M1
= variable 6, longueur relative de la partie antérieure de la M1 = (variable 6 - variable 3)/variable 6*100, inclinaison du rhombe pitymyen
= variable 4 - variable 3,
fermeture de la boucle antérieure = (variable 20 - variable 18)/variable 21*100 et rapport longueur sur largeur de la M1 = variable 6/variable 21.
Analysed variables : total length of the M1 = variable 6, relative length of the anterior part of the M1 = (variable 6 - variable 3)/variable 6*100,
tilt of the pitymyan rhombus = variable 4 - variable 3, closure of the anterior loop
= (variable 20 - variable 18)/variable 21*100 and ratio length/width of the M1
= variable 6/variable 21.
7La comparaison des cinq variables de taille et de forme entre les différentes espèces est faite par analyse de variance à un facteur (ANOVA), complétée par un test de Dunnett afin de tester quelles espèces diffèrent de M. (T.) mariaclaudiae pour un risque de première espèce égal à 0,05 (5 %).
8La morphologie dentaire de la M1 de M. (T.) mariaclaudiae d’Orgnac 3 est donnée Figure 3. M. (T.) mariaclaudiae est une espèce de Terricola d’assez grande taille, avec un rhombe pitymyen peu incliné et une boucle antérieure moyennement ouverte.
Figure 3 - Morphologie de la première molaire inférieure de Microtus (Terricola) mariaclaudiae.
Figure 3 - Morphology of the first lower molar of Microtus (Terricola) mariaclaudiae.
9Pour toutes les variables étudiées, l’analyse de variance indique des différences hautement significatives (p<0.0001) entre les valeurs moyennes relatives à chaque espèce. Le test de Dunett précise en quoi M. (T.) mariaclaudiae diffère de l’une ou l’autre espèce à laquelle on l’a comparée (tabl. 1).
Tableau 1 - Description, analyse de variance (ANOVA) complétée par le test de Dunnett entre Microtus (Terricola) mariaclaudiae et les espèces de Terricola.
Table 1 - Description, analysis of variance (ANOVA) completed by Dunnett’ s test in the Microtus (Terricola) mariaclaudiae and the species of Terricola.
S = significatif à 5 %, NS = non significatif à 5 %.
S = significant at 5 %, NS = not significant at 5 %.
10La longueur totale moyenne de la M1 de M. (T.) mariaclaudiae (2,83 mm) est plus grande que celles relatives à M. (T.) vaufreyi (2,73 mm), M. (T.) duodecimcostatus (2,71 mm), M. (T.) pyrenaicus (2,62 mm), M. (T.) multiplex (2,58 mm)et M. (T.) subterraneus (2,47 mm), différences significatives selon le test de Dunnett.
11La longueur relative de la partie antérieure de la M1 de M. (T.) mariaclaudiae (51,0 %) est plus petite que celles concernant M. (T.) vaufreyi (52,6 %) et M. (T.) subterraneus (51,9 %), et plus grande que celles de M. (T.) pyrenaicus (50,0 %) et de M. (T.) duodecimcostatus (49,9 %), différences significatives ; au contraire, elle n’est pas différente de celles se rapportant à M. (T.) multiplex (51,3 %).
12Le rhombe pitymyen de M. (T.) mariaclaudiae (0,021 mm) est plus incliné que chez M. (T.) vaufreyi (0,127 mm) et moins incliné que chez M. (T.) subterraneus (-0,013 mm), M. (T.) pyrenaicus (-0,028 mm) et M. (T.) duodecimcostatus (-0,037 mm), différences significatives. Son inclinaison n’apparaît cependant pas différente de ce qu’elle est chez M. (T.) multiplex (0,020 mm).
13La boucle antérieure de la M1 de M. (T.) mariaclaudiae (26.9 %) est plus ouverte que ce que l’on observe chez M. (T.) vaufreyi (23,0 %), M. (T.) multiplex (18,4 %) et M. (T.) subterraneus (18,7 %) ; elle est plus fermée que chez M. (T.) duodecimcostatus (34,5 %) et présente une ouverture non différente de celle de M. (T.) pyrenaicus (28,0 %).
14Le rapport longueur/largeur de la M1 de M. (T.) mariaclaudiae (2,73) est plus grand que chez M. (T.) pyrenaicus (2,53) ; M. (T.) subterraneus (2,61), M. (T.) multiplex (2,59) et M. (T.) duodecimcostatus (2,61) et non différent de celui de M. (T.) vaufreyi (2,73).
15La comparaison entre le campagnol souterrain d’Orgnac M. (T.) mariaclaudiae et les cinq autres espèces du sous-genre Terricola qui auraient pu être présentes dans ce site du Pléistocène moyen confirme l’existence de différences odontométriques entre cette espèce et M. (T.) subterraneus et M. (T.) duodecimcostatus en ce qui concerne les cinq variables étudiées, avec M. (T.) pyrenaicus et M. (T.) vaufreyi pour quatre sur cinq et avec M. (T.) multiplex pour trois d’entre-elles (tabl. 2).
Tableau 2 - Résumé des différences odontométriques observées entre Microtus (Terricola) mariaclaudiae et M. (T.) subterraneus, M. (T.) multiplex, M. (T.) pyrenaicus, M. (T.) duodecimcostatus et M. (T.) vaufreyi.
Table 2 - Summary of odontometric differences observed between Microtus (Terricola) mariaclaudiae and M. (T.) subterraneus, M. (T.) multiplex, M. (T.) pyrenaicus, M. (T.) duodecimcostatus and M. (T.) vaufreyi.
16M. (T.) mariaclaudiae se différencie nettement de M. (T.) subterraneus par une M1 plus grande, un rapport longueur/largeur de la dent plus grand et une boucle antérieure plus ouverte, de M. (T.) duodecimcostatus par un rapport longueur/largeur de la dent plus grand, un rhombe pitymyen moins incliné et une boucle antérieure plus fermée. M. (T.) mariaclaudiae se différencie de M. (T.) pyrenaicus par un rapport longueur/largeur de la dent plus grand, un rhombe pitymyen moins incliné et une longueur relative de la partie antérieure plus grande, mais présente une boucle antérieure semblable. M. (T.) mariaclaudiae se différencie de M. (T.) multiplex par une M1 plus grande, un rapport longueur/largeur de la dent plus grand et une boucle antérieure plus ouverte. M. (T.) mariaclaudiae se différencie de M. (T.) vaufreyi par une longueur relative de la partie antérieure plus réduite, un rhombe pitymyen beaucoup plus incliné et une boucle antérieure plus ouverte, mais présente un rapport longueur/largeur de la dent semblable à celui de cette espèce.
17La synthèse de ces différences morphologiques entre M. (T.) mariaclaudiae et les autres espèces de Terricola montre, qu’à l’échelle d’une population, il est possible d’identifier M. (T.) mariaclaudiae, en comparaison des autres espèces de Terricola du Pléistocène moyen du sud de la France.
18Les très grandes différences observées avec M. (T.) subterraneus confirment que M. (T.) mariaclaudiae n’est pas proche de cette espèce, tout comme la très grande différence dans l’inclinaison du rhombe pitymyen avec M. (T.) vaufreyi semble exclure une très proche parenté avec cette espèce.
19Les études génétiques récentes (Jaarola et al. 2004 ; Tougard et al. 2008) sur les campagnols du sous-genre Terricola, montrent que M. (T.) multiplex forme avec M. (T.) liechtensteini un groupe phylogénétique d’Europe centrale et alpine bien différencié de celui formé par les espèces de la Péninsule ibérique et du sud de la France M. (T.) duodecimcostatus, M. (T.) lusitanicus et probablement M. (T.) pyrenaicus. Ces nouvelles données génétiques et les résultats obtenus dans cette étude invitent à envisager deux hypothèses quant à la parenté phylogénétique de M. (T.) mariaclaudiae : cette espèce appartient soit au groupe d’Europe centrale et alpine de M.(T.) muliplex, soit au groupe gallo-ibérique de M.(T.) duodecimcostatus-M.(T.) pyrenaicus.
20Les points en la défaveur de la première hypothèse sont principalement la grande différence notée entre M.(T.) mariaclaudiae et M. (T.) multiplex concernant l’ouverture de la boucle antérieure de la dent et le fait que M.(T.) mariaclaudiae soit une espèce du sud de l’Ardèche ; dans cette région en effet, actuellement, aucune espèce du groupe alpin n’est connue, contrairement à l’espèce gallo-ibérique M. (T.) duodecimcostatus très répandue dans cette région méditerranéenne ou à M. (T.) pyrenaicus connue au nord de l’Hérault. En la défaveur de la seconde hypothèse, on peut retenir la différence morphométrique relevée entre d’une part, M.(T.) mariaclaudiae et d’autre part, M.(T.) duodecimcostatus et M.(T.) pyrenaicus concernant l’inclinaison du rhombe pitymyen.
21Par ailleurs, dans le cas de la seconde hypothèse, le fait que les différences concernant l’inclinaison du rhombe pitymyen et la fermeture de la boucle antérieure soient moins fortes entre M. (T.) mariaclaudiae et M. (T.) pyrenaicus qu’entre M. (T.) mariaclaudiae et M. (T.) duodecimcostatus rapproche plutôt M. (T.) mariaclaudiae de M. (T.) pyrenaicus que de M. (T.) duodecimcostatus.
22Les études génétiques citées sont une confirmation de la prudence nécessaire dans l’interprétation phylogénétique que l’on pourrait émettre à partir des seules données morphologiques. Ainsi, il est prématuré de considérer l’une des deux hypothèses comme la plus plausible au vu des données dont on dispose.