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Les Muridae (Mammalia, Rodentia) du Pléistocène moyen de l’Igue des Rameaux (Tarn-et-Garonne, France)

The middle Pleistocene Muridae (Mammalia, Rodentia) from l’Igue des Rameaux (Tarn-et-Garonne, France)
Marcel Jeannet and Pierre Mein
p. 177-205
Translation(s):
The middle Pleistocene Muridae (Mammalia, Rodentia) from l’Igue des Rameaux (Tarn-et-Garonne, France)

Abstracts

The discovery of the karstic system of “l’Igue des Rameaux” at Saint-Antonin-Noble-Val (Tarn-et-Garonne, France) by the Speleologic Group of Caussade, allowed to bring out an interesting and important faunasboth of large and small mammals (Rouzaudet al. 1990). Unusually four species of Apodemus have been recognized and this paper has for purposeto define their biometrical and morphological particularities. This opportunity incites us to gather some small size members of this genus, from different sites of Middle Pleistocene and propose a tentatively phyletic classification in the genealogical tree of the prolific murids family, despite the weakness of the datamaking the operation statistically random.

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Full text

Il nous est particulièrement agréable de remercier les Muséum de Bonn et de Bâle dont les prêts de molaires d’Apodemus agrarius nous ont permis de confirmer nos déterminations et de multiplier les observations et les comparaisons.

Introduction

1Le remplissage partiel d’une diaclase ouverte en bordure méridionale du Causse de Quercy a fourni une microfaune peu abondante mais très diversifiée. Une précédente étude (Jeannet 2005) avait mis en évidence la prédominance des rongeurs montrant, de la base au sommet, l’installation progressive d’un environnement steppique continental, suivi d’un brusque reboisement sous climat tempéré humide.

2Les mulots (genre Apodemus) sont représentés par quatre espèces (Apodemus flavicollis, A. sylvaticus, A. agrarius et A. microps ou uralensis) que nous nous appliquerons ici à individualiser. L’étude morphologique et biométrique permet d’en cerner le stade évolutif et de les localiser biochronologiquement dans une phase récente du Pléistocène moyen, probablement à la limite Holsteinien /Saalien. C’est du moins ce que démontre l’étude biométrique d’Arvicolacantiana (Jeannet 2005) selon la méthode du SDQ (SchmelzbandDifferenzierunge Quotient : Heinrich 1990), rejoignant les conclusions de Rouzaud et al 1990.

3L’Igue des Rameaux est une diaclase s’ouvrant en bordure méridionale du Causse du Quercy dominant de quelque 400 m le cours de l’Aveyron (fig. 1). Un puits étroit donne accès à la partie sommitale d’un réseau de galeries sinueuses plus ou moins larges et partiellement comblées. Les effets conjugués de la pente et du vide sous-jacent ont joué un rôle primordial dans la formation du remplissage et la répartition de la microfaune. L’ensemble se subdivise en une partie amont (B, C, D), et une partie aval (E, F, G) (fig.2).

Figure 1 - L’Igue des Rameaux. Cartes d’implantation du site de l’Igue des Rameaux à Saint-Antonin-Noble-Val (Tarn-et-Garonne) en Quercy.

Figure 1 - L’Igue des Rameaux. Cartes d’implantation du site de l’Igue des Rameaux à Saint-Antonin-Noble-Val (Tarn-et-Garonne) en Quercy.

Carte : IGN. 2012 (Géoportail).

Figure 2 - L’Igue des Rameaux. Topographie générale du site en plan (2a) et en coupe (2b). Implantation des zones d’exploitation amont et aval.

Figure 2 - L’Igue des Rameaux. Topographie générale du site en plan (2a) et en coupe (2b). Implantation des zones d’exploitation amont et aval.

Repris de Rouzaud et al. 1990).

4La première conserve une masse de sédiments retenus par des blocs d’effondrement et coiffés par un plancher stalagmitique. Le soutirage ayant ôté en partie le remplissage, le plancher s’est démantelé à son extrémité basse et les sédiments ont flué en partie vers l’aval. Cette partie du réseau reste en fonction, si l’on en croit l’amoncellement, à découvert, de restes de lagomorphes et les stigmates de glissements gravés sur les placages d’argile en paroi. Dans une précédente note (Jeannet 2005), la répartition et l’étude biométrique d’Arvicola ont montré que ces sédiments sont imbriqués sous des dépôts à vestiges plus anciens. Ainsi, la couche 30, supérieure par son altitude, est restée suspendue au-dessus de dépôts plus récents mais serait aussi plus ancienne que les dépôts du secteur aval. Au-delà du secteur G, la galerie forme un coude recevant l’éboulis issu d’une possible seconde entrée maintenant obstruée mais ayant permis aux grands carnivores de pénétrer dans la cavité. Trois grands prédateurs ont ainsi installé successivement leur habitat dans ce secteur de la galerie : le lion, le loup et l’hyène. Ils ont laissé de nombreux ossements, en connexion lâche parfois, et marqué de larges incisions quelques restes de grands herbivores (Equidés en particulier) indiquant un certain degré de consommation (charognage ?). Des carnivores de tous âges sont représentés. L’hyène en particulier a laissé une véritable strate de coprolithes de toutes tailles (Rouzaud et al. 1990). L’homme a également fréquenté la caverne mais n’a laissé de rares choppers et autres artefacts quartzeux que dans le secteur amont. Aucun os de grand herbivore de ce secteur ne porte de traces de boucherie.

Prélèvements et préparation du matériel

5La recherche de microfaune eut lieu au cours des trois dernières campagnes de fouilles (1988-1990) et les prélèvements s’effectuèrent au fur et à mesure de la progression de la fouille proprement dite sur l’ensemble de la cavité et dans toutes les couches principales. Les exigences temporelles ne permettant pas de tamiser tous les sédiments extraits de la cavité, ce sont les fouilleurs qui ont, tout d’abord, déterminé l’opportunité de l’échantillonnage. Ultérieurement, les résultats obtenus orientèrent les prélèvements complémentaires, chacun d’eux correspondant en volume à la capacité d’un seau (environ 8 à 10 kg). C’est dans l’axe central que la récupération est la plus fructueuse et donne une vue d’ensemble significative (tabl. 1 et 2).

Tableau. 1 - L’Igue des Rameaux. Plan synthétique du site précisant les zones de prélèvement. Chaque carré affiche la couche échantillonnée et le nombre de prélèvements. Les zones B, C et D constituent le secteur amont ; E, F et G le secteur aval.

Tableau. 1 - L’Igue des Rameaux. Plan synthétique du site précisant les zones de prélèvement. Chaque carré affiche la couche échantillonnée et le nombre de prélèvements. Les zones B, C et D constituent le secteur amont ; E, F et G le secteur aval.

Tableau 2 - L’Igue des Rameaux. Répartition des espèces par carrés et par couches, dans les secteurs amont et aval, montrant la similitude des cortèges entre les deux secteurs en dépit d’une moindre abondance et l’absence des Batraciens et le faible nombre des Reptiles en amont.

Tableau 2 - L’Igue des Rameaux. Répartition des espèces par carrés et par couches, dans les secteurs amont et aval, montrant la similitude des cortèges entre les deux secteurs en dépit d’une moindre abondance et l’absence des Batraciens et le faible nombre des Reptiles en amont.

6Le tamisage est pratiqué sous un jet d’eau à pression modulable, sur une colonne de cinq tamis empilés sur un bac de décantation. Les mailles de 10, 5, 2, 0,8 et 0,5 mm accélèrent la dispersion des sédiments et facilitent les traitements ultérieurs de séchage et de tri. Le bac de décantation évite de transformer l’aire de tamisage en bourbier. L’installation du tamisage à l’eau, souvent problématique sur un chantier, est d’un intérêt primordial : il accélère le tamisage, le rend moins pénible et, surtout, évite le bris des microvestiges, rendant ainsi possible leur récupération et leur identification. À l’Igue des Rameaux, sans ce procédé, compte tenu du nombre et de la fragilité des dents juvéniles, il ne resterait guère de matériel à étudier.

7Sur ce site, la nature particulièrement collante des sédiments exigeait un traitement supplémentaire. Les blocs d’argile saturés d’eau ont été étendus au soleil avant d’être tamisés. L’action des rayons solaires provoque la désagrégation des sédiments lors du tamisage qui suit, sans dommage ou risque de perte pour les vestiges.

8Les rejets des deux tamis supérieurs (10 et 5 mm) ont été triés sur place à l’œil nu et les autres filtrats étendus séparément au soleil (sacs d’engrais plastiques vides comme supports) et étiquetés. Après séchage, le tri a été effectué, loupe en main, pincée par pincée, sur le fond clair d’une assiette où la silhouette de chaque grain se découpe nettement. Ce tri « type lentille » permet au premier jet de séparer les dents et les os des microvertébrés, les esquilles et petits os de grands mammifères invisibles à la fouille ainsi que ceux de différentes familles de rongeurs, d’insectivores et de diverses classes de vertébrés et de mollusques.

Diversité taphonomique

9L’aspect général des vestiges est très diversifié, la minéralisation des ossements étant particulièrement variable au sein même des échantillons. Certains os sont translucides, d’autres rouge-brun ou plus rarement rouge vif ; d’autres encore sont totalement noirs ou simplement marbrés. La grande majorité est blanche et opaque. Certains, aussi très blancs, sont totalement enrobés de calcite. Seuls les ossements du secteur B sont consolidés par la minéralisation. La plupart des restes appartiennent à de jeunes individus ; ils n’ont subi aucune corrosion. L’altération des pièces est surtout mécanique, provoquant des fractures nettes et des angles émoussés ce qui peut être imputable au transport ou éventuellement à une compaction du sol.

10Hormis quatre d’entre eux, les taxons sont représentés plus ou moins abondamment dans toutes les couches. Or, on constate que certains taxons bien représentés dans un échantillon, sont très rares voire absents dans un autre échantillon même copieux et d’origine identique. Tout se passe comme si les restes d’une même espèce (peut-être d’un même individu) avaient été déposés en bloc en un lieu donné ou comme si l’animal était venu mourir en cet étroit espace. C’est le cas, en particulier des vertèbres de reptiles et de quelques rongeurs. C’est aussi le cas du Hérisson de David (Erinaceusdavidii Jammot, 1973) dont les restes ont été recueillis dans quatre carrés contigus, au sein d’une même couche. Une telle disposition traduirait un décès en cours d’hibernation. Mais comment interpréter la présence d’un petit serpent allongé sur un banc rocheux latéral, dont les restes sont en connexion parfaite et enrobés d’un film de calcite ? Sa position allongée n’est pas celle qu’adopte en général un hibernant. Des ossements de chiroptères ont été pétrifiés, sans doute dans des conditions identiques, Ce groupe fut vraisemblablement le premier occupant de la caverne.

11Le cas des lagomorphes est particulier. Leur surabondance dans le secteur D, avec une énorme quantité d’os et de dents juvéniles (lactéales non usées), atteste clairement que ce taxon nichait dans ce secteur dont il a dû considérablement perturber les niveaux.

12La distance séparant cet amoncellement de l’entrée et la bonne conservation relative d’os fragiles non minéralisés excluent à priori un transport de ces vestiges. Dans les autres secteurs, leur présence est beaucoup moins marquée et peut correspondre par leur dispersion dans les niveaux profonds, à un transport des ossements plutôt qu’à un habitat.

13Les conditions taphonomiques jouent un rôle important pour la compréhension de la stratigraphie, la chronologie et l’environnement, par le biais des associations fauniques, mais restent difficiles à élucider. Généralement, les restes de microvertébrés proviennent de pelotes de réjection de rapaces dont il est relativement facile d’imaginer l’emplacement de l’aire dans une niche de la falaise ou la fissure d’une voûte, même totalement disparue. Dans ce cas, les vestiges sont accumulés au sol dans un étroit espace et leur permanence dans le remplissage est caractéristique, même si quelques variations de densité interviennent, en fonction des ruissellements ou des modifications de la paroi. À l’Igue des Rameaux la répartition quasi uniforme des vestiges dans l’axe de la galerie et dans les couches, en dépit d’une faible représentation, laisse penser que dans l’ensemble, hormis le cas des hibernants et des lagomorphes, les animaux sont tombés dans un piège naturel du lapiaz et leurs restes squelettiques ont pu fluer avec les limons de solifluxion. Les dépôts supérieurs (C et D) se présentent sous forme d’éboulis, avec une raréfaction latérale progressive des vestiges. L’absence dans les assemblages de restes osseux de petits prédateurs (rapaces et petits mustélidés), en conformité avec les difficultés d’accès, expliquerait assez clairement le bon état des surfaces osseuses de micromammifères, l’absence de stigmates de digestion, ainsi que l’absence de regroupement des vestiges autour d’une possible aire de nidification (tabl.1). La rareté des fractures, en dépit de la fragilité provoquée par la corrosion, est très probablement due au déplacement au sein de masses boueuses caractéristiques de ce type de transport. De plus, pour différentes raisons, les phénomènes de bioturbation sont toujours possibles sur les microvestiges. Toutefois, dans le secteur E, F, G les habitats successifs des grands prédateurs tendent à montrer une grande stabilité de la stratigraphie dont ont pu bénéficier les petits ossements sous-jacents La disposition transversale de la zone H met en évidence l’absence de relation entre les niveaux de la zone E, F, G et les sédiments de l’éboulis. Il ne peut y avoir, dans ce cas, de mélange de microvertébrés.

14En fonction du comportement et de la répartition topographique des taxons, nous avons comparé les cortèges amont et aval pour en apprécier la similitude ou les différences (fig. 3). Les diagrammes circulaires soulignent la faible représentation des reptiles et des batraciens dans la zone amont. Ce fait laisse penser que le groupe herpétologique pénétrait dans le secteur aval, probablement pour hiberner, par l’entrée aujourd’hui obstruée par un important éboulis et concrétionnement. Les autres taxons conservent sensiblement la même importance de part et d’autre de la caverne.

Figure 3 - L’Igue des Rameaux. Graphiques en secteurs destinés à comparer les cortèges de microfaune amont et aval du gisement (en % d’espèces).

Figure 3 - L’Igue des Rameaux. Graphiques en secteurs destinés à comparer les cortèges de microfaune amont et aval du gisement (en % d’espèces).

15Les différences concernant les lagomorphes, en dépit de l’abondance de leurs restes, sont peu appréciables tant à l’intérieur du groupe que vis à vis des autres populations en raison du nombre restreint des taxons de cet ordre limité à quatre espèces.

16Il semblerait donc que, en dépit des perturbations subies par la stratigraphie, les vestiges de la zone aval soient, pour la plupart, un héritage du secteur amont. C’est d’ailleurs ce qui ressort des colonnes du tableau 2 où les mêmes taxons coexistent dans l’un ou l’autre des secteurs.

Diversité taxinomique (tabl. 2)

17Un premier tri laisse apparaître la prédominance des rongeurs dont les cinq familles principales européennes (Arvicolidés, Muridés, Gliridés, Cricétidés et Sciuridés) sont représentées. Les formes anciennes telles que Pliomys lenki, Arvicola cantiana et Allocricetus bursae orientent la chronologie vers le Pléistocène moyen et plus précisément vers l’interface Holsteinien / Saalien, voire même dans sa phase ancienne, en raison des conditions climatiques enregistrées dans les diverses couches le stade le plus ancien attestant une période steppique et sèche évoluant vers un réchauffement humide favorisant le développement forestier. Le deuxième argument se réfère aux valeurs du SDQ de Heinrich obtenu régulièrement sur toutes les molaires d’Arvicola (Jeannet 2005) et confirmant sa position chronologique. Enfin, la taxinomie des certains taxons (lion, hyène, loup, équidés) ne font que confirmer cette datation, suivant les conclusions de Rouzaud et al. (1990). Parmi les autres groupes, les lagomorphes sont les plus abondants et appartiennent, au moins dans le secteur D, au lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) locataire assidu des cavernes sèches où il abrite ses nombreuses portées. Ce n’est pas le comportement du lièvre brun (Lepus europaeus) qui préfère vivre en plein air, dans de vastes espaces, et dont les restes qui se retrouvent en grotte le sont dus à une chute accidentelle (Jeannet 2000) ou plus fréquemment à l’intervention d’un prédateur. Viennent ensuite les batraciens, en nombre restreint quant aux taxons (4 : Rana dalmatina, Bufo bufo, Bufo calamita, Urodela cf. Triturus sp.) mais très prodigues en ossements. Ici encore, le comportement d’hibernant peut justifier une telle abondance. Bien qu’hibernant, les nombreuses espèces de Chauves-souris (11 : Myotis myotis, M. blythii, M. bechsteinii, M. nattereri, Plecotus auritus, P. austriacus, Rhinolophus mehelyi, Rh. euryale, Rh. ferrumequinum, Miniopterus schreibersi, Barbastella batbastellus) n’ont laissé que peu de restes par taxon. Elles tendent à se regrouper dans le même secteur (15 M) et dans le même niveau 60. Bien qu’il arrive régulièrement que plusieurs espèces de chauves-souris gîtent dans une même grotte, la diversité de leurs mœurs ne permet pas toutefois de trouver entre elles un lien commun favorable à l’attrait de cet endroit. On peut penser que l’ambiance du lieu a varié plutôt que les facultés d’adaptation des animaux qui peuvent fuir instantanément devant la moindre contrariété. Aucun amas de guano n’étant signalé, il est plausible de voir dans ce fait, des séjours très brefs plutôt qu’un lieu de parturition de longue durée. On peut conclure que le site n’était qu’un lieu de passage occasionnel, utilisé lors de déplacements locaux, souvent individuels, comme les pratiquent traditionnellement les chauves-souris. Le Hérisson de David (Erinaceus davidii), qui peut être également hibernant, provient des couches profondes 60 et 62 (secteur aval). Mais ce n’est pas son lieu de prédilection pour un sommeil hivernal, si on lui attribue les mœurs du hérisson commun actuel : il préfère les amoncellements de feuilles pourrissantes diffusant un peu de chaleur. Découvert à La Fage (Jammot 1973) dans les couches datées du Pléistocène moyen ainsi qu’à la Baume Moula à Soyons (Desclaux et Defleur 1997). Sa présence dans la zone B du secteur amont bien éloigné des secteurs E, F, et G, permet d’envisager l’appartenance de la plus grande part du remplissage au Pléistocène moyen, n’étant pas connu à d’autres époques et s’associant ici à Arvicola cantiana. Parmi les autres insectivores, la Taupe commune (Talpa europaea) est représentée par un grand nombre de restes pouvant appartenir à un faible nombre d’individus. La petite Taupe, Talpa minor n’est représentée que par un seul individu. Le groupe des musaraignes est bien implanté avec sept espèces indiquant ainsi un écosystème très diversifié. Parmi elles, la Musaraigne naine (Sorex minutissimus) est assez rare pour être signalée. Elle vit sous climat continental et sa rareté tient à sa taille minuscule et sa fragilité. Les autres espèces de la famille Crocidura russula (la musaraigne musette), Crocidura suaveolens (la musaraigne des jardins), Suncus etruscus (le pachyure étrusque), Neomys fodiens (la musaraigne aquatique), Sorex araneus (la musaraigne carrelet), Sorex minutus (la musaraigne pygmée) n’ont que de faibles effectifs mais fréquentent des milieux très divers. Les reptiles, qui hibernent également, ont laissé de nombreux restes squelettiques. Ils permettent de reconnaître la Couleuvre verte et jaune (Coluber viridiflavus), la Couleuvre à collier (Natrix natrix), la Couleuvre à échelon (Rhinechis scalaris), l’Aspic (Vipera aspis), la petite Vipère d’Orsini (Vipera ursinii) et la Péliade (Vipera berus). Rassemblés essentiellement dans deux carrés contigus comme les Chiroptères, on assimile volontiers ce rassemblement à un phénomène d’hibernation bien que pour leur sommeil hivernal les dormeurs n’exigent généralement pas une telle profondeur.

Environnement

18Afin de confirmer cette homogénéité de répartition et de biodiversité, nous avons dressé les histogrammes des principaux paramètres de l’environnement (fig. 4 à fig. 8) dont les variations internes éventuelles souligneraient les écarts significatifs. Dans ce but, nous avons utilisé la méthode de « l’Écologie quantifiée » (Jeannet 2010 ; Jeannet et al. 2013 ; Jaubert et al. 2005 ; avec pour base chronoclimatique Martinson et al. 1987).

19Malgré une succession stratigraphique incertaine en raison de l’importante dénivelée séparant les secteurs amont et aval et la présence de couches anciennes (c30) restées suspendues sur des planchers stalagmitiques (Rouzaud et al. 1990) affectés de soutirages sous-jacents (Jeannet 2005), nous avons respecté l’ordre précédemment établi

20En ce qui concerne la température (fig. 4), les variations apparemment faibles entre les niveaux sont intéressantes à observer en regard de leur position stratigraphique. La plus basse valeur (8,4°C) sévit dans la couche considérée comme la plus ancienne. Elle équivaut par exemple, aux moyennes annuelles de Bourg-Saint-Maurice (Savoie), de Bamberg (Bavière), de Cluj (Roumanie) ou de Rostov (C.E.I./Azov). La plus élevée (11,4°) est celle, actuelle, du centre de la France (Lyon, Bourges). Elle est légèrement supérieure à celle que nous avons enregistrée dans 5e à Coudoulous II (10,7°C) (Jeannet 2010). L’écart été/hiver se limite à 27,5°C et donne un cachet semi-continental aux niveaux profonds. Il s’adoucit progressivement dans les niveaux récents s’orientant d’un climat semi-continental vers un climat tempéré frais.

Figure 4 - L’Igue des Rameaux. Diagramme des températures.

Figure 4 - L’Igue des Rameaux. Diagramme des températures.

21Les précipitations (fig. 5) confirment les conditions climatiques déduites des températures. Les quantités sont faibles : 60 cm (90 cm actuellement en France) et s’étalent sur une assez longue période (5 mois sous climat rigoureux en c.30). Malgré le réchauffement, les précipitations restent faibles et leur fréquence s’accentue très progressivement. Le parallélisme des courbes de gel (N), d’enneigement (I) s’oriente naturellement en sens inverse de la TMA (température moyenne annuelle).

Figure 5 - L’Igue des Rameaux. Diagramme des précipitations.

Figure 5 - L’Igue des Rameaux. Diagramme des précipitations.

22L’ambiance climatique (fig. 6) rassemble des données secondaires mais palpables au quotidien et parfois désagréables pour l’homme (gel, ensoleillement, nébulosité).

Figure 6 - L’Igue des Rameaux. Diagramme d’ambiance.

Figure 6 - L’Igue des Rameaux. Diagramme d’ambiance.

23Aux Rameaux, le gel (N) ne dure guère plus de 4 mois sous un ciel couvert (M) un jour sur deux masquant le soleil (R).

24Au sujet de la végétation (fig. 7), profitant des conditions thermiques tempérées fraîches, la futaie (W) occupe 20 à 30 % de l’espace. Les taillis et les broussailles (U, V) occupent l’orée de la forêt si l’on en juge par leur fluctuation simultanée à celle des arbres. La prairie (T) reste dominante sur 37 à 46 % du territoire. La forte dénivellation laisse poindre des sols dénudés (S) relativement constants. Paradoxalement, leur extrême réduction dans la phase climatique la moins favorable (c. 30), compensée par le maximum de la futaie, pourrait s’expliquer par un développement de la pinède sur sol sec et frais, annonçant un brusque réchauffement dans un paysage contrasté où les espèces forestières (P) alors à leur maximum, s’amenuisent ensuite brusquement (c. 54) devant le développement de la prairie

Figure 7 - L’Igue des Rameaux. Diagramme de la végétation.

Figure 7 - L’Igue des Rameaux. Diagramme de la végétation.

25L’humidité du sol (fig. 8) est particulièrement marquée par la sécheresse couvrant 50 % de l’espace. Associée aux sols frais, elle affecte de 80 à 95 % du territoire. Ces deux paramètres coïncident étroitement avec la couverture steppique.

Figure 8 - L’Igue des Rameaux. Hygrométrie du sol.

Figure 8 - L’Igue des Rameaux. Hygrométrie du sol.

26Bien que peu représentées, les espèces hygrophiles (Q) tendent également vers une fréquentation de ce milieu découvert. Le taux réduit en c. 30 confirmerait la présence de forêts de pins.

27Le tableau 2 s’enrichit de deux informations intéressantes à leur sujet. La Grenouille agile (Rana dalmatina) a des mœurs plutôt terrestres. Les autres anoures sont des crapauds (Bufo bufo et Bufo calamita) de mœurs semi aquatiques. Leur présence est donc plus particulièrement liée à l’hibernation. Comme évoqué ci-dessus, leur localisation dans la zone aval prouverait leur pénétration dans la grotte par la diaclase aujourd’hui obstruée.

28Les divers paramètres de l’environnement mettent en évidence la complexité de la biostratigraphie. Les températures traduisent un climat semi-continental évoluant d’un stade rigoureux vers une phase tempérée chaude de type interglaciaire avant de retrouver une période fraîche et humide où les précipitations sont peu abondantes mais fréquentes. Ces conditions thermiques et hygrométriques sont différemment ressenties selon le type de végétation et l’humidité du sol, et montrent une grande diversité à travers les cortèges fauniques. La végétation ligneuse est toujours dominante. Les taillis et buissons, à l’orée forestière, conservent des valeurs constantes et évoluent au gré des fluctuations de la futaie. Le pourcentage élevé des espèces hygrophiles (Q) le souligne intensément. La fraîcheur du sol favorise autant le milieu forestier que les espaces découverts.

Les mulots européens (Corbet 1978)

29Avant de traiter la systématique nous avons souhaité replacer les mulots des Rameaux dans le contexte européen (Miller 1912) par le biais de la biométrie des premières molaires de quelques sites tirés de la littérature (tabl. 3, tabl. 4 et tabl. 5) dont les petites formes (type A microps ou uralensis) sont exclues en raison de leur nombre restreint. Le tableau 3 tient lieu de table de données aux diagrammes de dispersion des figures 9 et 10. Les binômes spécifiques sont réduits à leurs simples initiales (AA = Apodemus agrarius ; AF = Apodemus flavicollis ; AM = A. microps ; AS = Apodemus sylvaticus). Les déterminations sont celles des auteurs cités en référence bibliographique (Bartolomei 1964 ; Brugal 1981 ; Dietrich et Maul 1984 ; Jeannet 1977 ; Koenigswald 1972 ; Kowalski 1956 ; Kretzoi 1956 ; Malez et Rabeder 1984 ; Mauk 1990 ; Meulen 1973 ; Kratochvil et Rosicky 1952 ; Popov 1988 ; Schaub 1938 ; Steiner 1978 ;Storch et Lutt 1989). Le terme « nordique » s’applique aux populations de latitude supérieure à 45° N. Le terme « méridional » concerne les sites placés en-deçà de cette latitude. Les mesures sont données en mm/100.

30Le diagramme des premières molaires supérieures (M1) (fig. 9) met en évidence le groupement et la position latérale des M1 d’A. agrarius actuels ou fossiles. On remarque également la position « avancée » des molaires d’A lavicollis dont les longueurs dépassent régulièrement 193, qu’elles soient fossiles ou actuelles, « méridionales » ou « nordiques ». La biométrie ne permet pas pour autant de les isoler d’A. sylvaticussur ce seul critère car les formes fossiles de cette espèce couvrent l’ensemble du nuage du Mulot à collier fauve A. flavicollis. À une exception près, on constate que le Mulot sylvestre (A. sylvaticus), actuel ou « nordique » ne dépasse pas la longueur de 190. Il est donc possible par la seule longueur des M1 de séparer les populations d’A. sylvaticus de celles d’A. flavicollis.

31Comme pour les M1 il est possible d’isoler les deux espèces actuelles sur la seule longueur des premières molaires inférieures (M1) (fig. 10), celles A. sylvaticus étant limitées à la cote 176. Les M1 d’A. flavicollis fossiles ou actuelles dépassent constamment 174. Les formes fossiles pouvant être les plus petites de l’espèce.

Systématique des muridés

32De l’étude systématique des espèces, après l’étude d’Arvicola élaborée dans une précédente note (Jeannet 2005), nous ne retenons que celle des Muridés. Bien que peu abondants, ils nous semblent intéressants pour la systématique, la paléogéographie et la biochronologie.

33La biométrie et la morphoscopie sont de précieux outils pour la description des différentes formes odontologiques caractérisant espèces et sous espèces. Notons que les méthodes de morphométrie géométrique en particulier se sont beaucoup développées ces dernières années ; elles ont fait leurs preuves pour discriminer efficacement espèces, sous-espèces ou populations, permettant de quantifier précisément les variations de conformation et de taille. De nombreux auteurs se sont intéressés à ce mode de détermination et de comparaison, notamment chez les Muridés, mais la grande majorité des recherches ne concerne que les crânes entiers. Les dents étudiées sont surtout les premières molaires supérieures (les plus grosses et les plus complexes). Les études comparatives portant sur les molaires d’Apodemus agrarius restent donc très limitées, d’autant plus que celles des Rameaux furent les premières découvertes en France. Bien que ne faisant pas appel à la morphométrie géométrique, la présente étude ne pouvait ignorer ces techniques qui permettent de décrire une nouvelle sous-espèce, permettent de rapporter la plus petite espèce à Apodemus maastrichtiensis et permettent aussi de différencier sur bien des points Apodemus sylvaticuset Apodemus flavicollis au niveau européen (e.g.,Janzekovic et Krystufek 2004, Renaud 2005, Barciova et Macholan 2006, Jangjoo 2010).

Tableau 3 - Table de données des diagrammes de dispersion des populations européennes d’Apodemus (fig. 9 et 10).

Tableau 3 - Table de données des diagrammes de dispersion des populations européennes d’Apodemus (fig. 9 et 10).

Tableau 4 - L’Igue des Rameaux. Mesures, type et localisation des molaires supérieures d’Apodemus. Les pièces dessinées sont signalées dans la dernière colonne.

Tableau 4 - L’Igue des Rameaux. Mesures, type et localisation des molaires supérieures d’Apodemus. Les pièces dessinées sont signalées dans la dernière colonne.

Tableau 5 - L’Igue des Rameaux. Mesures, type et localisation des molaires inférieures d’Apodemus. Les pièces dessinées sont signalées dans la dernière colonne.

Tableau 5 - L’Igue des Rameaux. Mesures, type et localisation des molaires inférieures d’Apodemus. Les pièces dessinées sont signalées dans la dernière colonne.

Figure 9 - Diagramme de dispersion des M1 de quelques populations d’Apodemus d’Europe, tous types, époques et localités confondus (voir tabl. 3).

Figure 9 - Diagramme de dispersion des M1 de quelques populations d’Apodemus d’Europe, tous types, époques et localités confondus (voir tabl. 3).

Figure 10 - Diagramme de dispersion des M1 de quelques populations d’Apodemus d’Europe, tous types, époques et localités confondus (voir tabl. 3). LM1 = Longueur de la première molaire inférieure ; W/1 = largeur de la première molaire inférieure. Mises à part les petites formes, le diagramme met en évidence la difficulté, voire l’impossibilité de séparer les espèces uniquement par la biométrie.

Figure 10 - Diagramme de dispersion des M1 de quelques populations d’Apodemus d’Europe, tous types, époques et localités confondus (voir tabl. 3). LM1 = Longueur de la première molaire inférieure ; W/1 = largeur de la première molaire inférieure. Mises à part les petites formes, le diagramme met en évidence la difficulté, voire l’impossibilité de séparer les espèces uniquement par la biométrie.

34Ci-dessous, nous rappelons la classification de la famille des Muridés :

35Famille : Muridae Gray, 1821
Sous-Famille : Murinae Baird, 1857
Genre : Apodemus Kaup, 1829
Sous-Genre : Sylvaemus Ognev et Worobiew, 1923
Espèces :Apodemus flavicollis Melchior, 1834 ; Apodemus sylvaticus Linné, 1758 ; Apodemus uralensis Pallas, 1778
Syn. : Apodemus microps Kratochvil et Rosicki, 1952 ; † Apodemus maastrichtiensis Kolschoten, 1985
Sous-Genre : Apodemus Kaup, 1829
Espèces : Apodemus agrarius Pallas, 1771
Sous espèce : Apodemus agrarius iguensis n.ssp

Les muridés de l’Igue des Rameaux

36En abordant l’étude des mulots de l’Igue des Rameaux nous pensions, comme pour la plupart des gisements pléistocènes, ne rencontrer qu’une espèce voire deux au maximum. L’examen plus approfondi fît apparaître des formes caractéristiques d’Apodemus flavicollis, A. sylvaticus, A. agrarius et les mensurations mirent A. uralensis (cf Apodemus microps) en évidence. Nous avons alors tenté de définir l’appartenance de chacune des molaires recueillies. La biométrie aidée de tests statistiques a permis d’isoler les quatre formes sur les M1 et M1 mais ne suffit pas pour séparer M2 de M2. Pour elles, il faut conjuguer les deux techniques : morphologie et biométrie. Pour les M2 en particulier, l’incertitude persiste concernant A. flavicollis et A. sylvaticus, ce dernier étant trop peu abondant. La nomenclature des structures dentaires est empruntée à Michaux (1971) (fig. 11) à peine modifiée par l’ajout des marges cingulaires et de la crête médiane longitudinale. Les tableaux 4 et 5 donnent les mensurations des molaires recueillies et leur localisation sur le site et les figures 12 et 13 leurs dessins. La figure 14 reproduit les molaires d’A. agrarius actuel de référence. Les longueurs et largeurs permettent d’élaborer le diagramme de dispersion (fig. 15) isolant les diverses espèces. Les droites de régression suivent le grand axe des ellipses et nous avons jugé superflu de les figurer.

37Les mesures retenues sont celles, classiques, de la longueur (L) et de la largeur (W). Toutefois, la technique de relevé diffère peut-être sensiblement de celle de certains chercheurs, sans prétendre à plus d’efficacité. Elle vise à réduire l’influence parasite des variations de taille imputables à certaines cuspides accessoires. Ces protubérances externes servant souvent de référence à la position initiale du réticule du micromètre, nous préférons aligner le réticule sur les tangentes à t8 et t5 pour les molaires supérieures et sur les angles postérieurs des chevrons (tC-tB et tE–tF) pour les molaires inférieures.

Figure 11 - Schéma de principe des structures de molaires d’Apodemus d’après J. Michaux 1971.

Figure 11 - Schéma de principe des structures de molaires d’Apodemus d’après J. Michaux 1971.

Apodemus flavicollis Melchior et Apodemus sylvaticus Linné (fig. 12 et 13).

38Bien qu’Apodemus flavicollis actuel soit, en moyenne, de taille plus forte qu’A. sylvaticus, ces deux espèces sont morphologiquement et biométriquement très proches et la description de l’une ne va guère sans une comparaison à l’autre. C’est pourquoi nous les traitons simultanément et par opposition. Le matériel recueilli et les mensurations sont indiqués dans les tableaux 4 et 5.

Figure 12 - Apodemus agrarius (n° 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 12) ; Apodemus flavicollis n° 9, 13, 16) ; Apodemus sylvaticus (n° 10, 15, 17, 18) ; Apodemus uralensis (n° 14).

Figure 12 - Apodemus agrarius (n° 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 12) ; Apodemus flavicollis n° 9, 13, 16) ; Apodemus sylvaticus (n° 10, 15, 17, 18) ; Apodemus uralensis (n° 14).

1 =M1G ; 2 =M1D ; 3 =M1D ; 4 =M1D ; 5 =M2G ; 6 =M1G ; 7 =M1G ; 8 =M1D ; 9 =M2G ; 10 =M2G ; 11 =M2G ; 12 =M2D ; 13 =M2G ; 14 = M1D ; 1M2G ; 16M2D ; 17-18 =M1D

39M1 - Comme nous le savions par les études exhaustives de L. Pasquier (1974), les caractères morphologiques des M1 sont trop instables pour permettre de séparer A. flavicolliset A. sylvaticus sur ces molaires. Dans le cas présent, après un isolement à l’aide de la biométrie, nous constatons les différences suivantes :
- la silhouette est légèrement plus trapue chez A. sylvaticus que chez A. flavicollis (L/W est respectivement de 1,52 et 1,59) ;
- t1 par rapport à t2/t3 : nettement reculé chez A. sylvaticus ; très peu reculé chez A. flavicollis. Cette situation donne au synclinal séparant t1 de t2 un angle très ouvert chez A. sylvaticus ;
- t4 par rapport à t6 : reculé chez A. sylvaticus avancé chez A. flavicollis ;
- t7 : isolé chez A. flavicollis, lié à t8 ou accolé à t4, chez A. sylvaticus. Ces caractères ne sont pas encore réalisés sur le n° 7 (fig. 13) en raison de son jeune âge.

Figure 13 - Apodemus flavicollis (n° 1, 2, 3, 4, 9, 10, 11, 13, 14, 16, 18 ) ; Apodemus sylvaticus(n° 5, 6, 7, 8, 12, 15, 21) ; Apodemus uralensis (n° 17, 19, 20).

Figure 13 - Apodemus flavicollis (n° 1, 2, 3, 4, 9, 10, 11, 13, 14, 16, 18 ) ; Apodemus sylvaticus(n° 5, 6, 7, 8, 12, 15, 21) ; Apodemus uralensis (n° 17, 19, 20).

1 = M1G ; 2 = M1G ; 3 = M1D ; 4 = M1D ; 5 = M1D ; 6 =M1D ; 7 = M1D ; 8 = M2D ; 9 = M2G ; 10 = M2G ; 11 = M2D ; 12 = M2D ; 13 = M2D ; 14 = M1G ; 15 =M1G ; 16 = M1D ; 17 = M1-2G ; 18 = M3G ; 19 = M1G ; 20 = M1G ; 21 = M1G.

40M2 - Par la morphologie de t9, cette molaire reste la plus aisément déterminable. Mais entre les deux formes typiques d’A. flavicollis (fig 12 n° 13) et d’A. sylvaticus (fig.13 n° 8), il existe tous les types intermédiaires. La forme dite « t9 réduit » caractéristique d’A. flavicollis atteint son paroxysme sur les exemplaires 9 et 10 (fig. 13) où t9 est absorbé par t6. L’autre cas extrême concernant A. sylvaticus(fig. 13 n° 8) présente un t9 directement relié à t8 par un bref isthme d’émail.
- Le cingulum postérieur (cp) est réduit à une étroite baguette plaquée sur le flanc de t8 et plonge vers l’avant ;
- t7 est bas, non usé isolé de t4 et t8. (type A. flavicollis) ;

Figure 14 - M1/-M2/ et M/1-M/2 d’Apodemus agrarius Pallas, 1771 récents pour comparaison.

Figure 14 - M1/-M2/ et M/1-M/2 d’Apodemus agrarius Pallas, 1771 récents pour comparaison.

N° 1 à 5 : provenant des collections du Muséum de Bonn.
N° 6 provenant du Muséum de Bâle.
Origine : N° 1 : (n° 55/03 ♀) - Niedersachsen-Hörden a Hartz (Allemagne).
N° 2 : (n° 56/7 ♂) - Niedersachsen Willershauser a Harz (Allemagne).
N° 3 : (n° 55/18 ♂) - Niedersachsen Willershauser a Harz (Allemagne).
N° 4 : (n° 54/15 ♀) - Niedersachsen Willershauser a Harz (Allemagne).
N° 5 : (n° 56/3 ♂) - Niedersachsen Willershauser a Harz (Allemagne).
N° 6 : (n° 97/70 ♀) - Siaolin-Kirin ; Manchou du Kuo (Mandchourie).
Remarque : sur les M1, l’allongement des cuspides ; sur les M2, l’absence de t3 (sauf le n° 6, asiatique) sur les M1 et sur les M2 : l’absence de marge cingulaire externe.

41Le diagramme de dispersion (fig. 15) montre que la biométrie ne permet pas de séparer les deux espèces d’après les M2.

Figure 15 - L’Igue des Rameaux. Diagrammes de dispersion des molaires des diverses espèces de Mulots recueillies. Les M2 ne peuvent pas être séparées spécifiquement par leurs dimensions mais par leurs structures. LM1 : Longueur de la première molaire supérieure ; WM= largeur de la première molaire supérieure, etc.

Figure 15 - L’Igue des Rameaux. Diagrammes de dispersion des molaires des diverses espèces de Mulots recueillies. Les M2 ne peuvent pas être séparées spécifiquement par leurs dimensions mais par leurs structures. LM1 : Longueur de la première molaire supérieure ; WM1 = largeur de la première molaire supérieure, etc.

42Concernant les rapports morphologiques entre M1 et M2, on observe que la forme de la partie postérieure est assez différente entre l’une et l’autre des molaires. Ceci tient à la variabilité des formes, car pour un même individu, le schéma de « la rosace » est très semblable.

  • le cingulum postérieur, toujours présent et souvent énorme sur les M1, est absent ou simplement laminaire sur les M;

  • t9 fort à très fort sur les M1 reste assez fort chez A. sylvaticus et peut se réduire et disparaître sur les M2 d’A. flavicollis.

43Ces disparités relevées entre les deux molaires principales de ces deux espèces n’ont sans doute aucun trait d’universalité mais restent localement particulièrement intéressantes pour leur distinction.

44M1 - Aucun critère morphologique des M1 ne nous a permis d’isoler les deux espèces de Mulots avec certitude. Seule la biométrie l’a rendu possible par l’intermédiaire des diagrammes de dispersion (fig. 15). Comme pour les M1, on constate le caractère trapu des molaires d’A. sylvaticus, un peu plus courtes et proportionnellement plus larges, ce qui se traduit par un rapport Longueur/largeur de 1,72 chez A. flavicollis pour 1,61 chez A. sylvaticus mais cette différence n’est pas statistiquement significative. (tabl. 6). À titre comparatif, nous figurons (fig. 9 et 10) les diagrammes de dispersion des premières molaires des mulots européens tous types et toutes époques confondus. À cette occasion, nous avons pu constater que les M1 des populations méridionales d’A. sylvaticussont proportionnellement plus larges que chez les populations septentrionales et orientales, tant pour les actuelles que pour les fossiles. Quant à la longueur, à peine plus réduite que celle d’A. flavicollis du Pléistocène moyen, elle reste très forte chez les populations méridionales actuelles ; en particulier les formes ibériques qui atteignent la taille d’A. flavicollis occidental actuel (Jeannet 2000b). Les dimensions des molaires d’A. flavicollis tant fossiles qu’actuelles semblent rester stables (supérieures en longueur à A. sylvaticus et proportionnellement plus étroites). On note aussi que les populations d’Europe orientale (Autriche et Berlin) sont plus grandes que les occidentales. Ce classement sur diagramme confirme les observations de Pasquier (1974) dont elles émanent en grande partie.

45Le tableau 6 résume (les calculs détaillés sont en tableaux 9 à 12) les résultats des comparaisons entre longueur et largeur d’une part, par le biais du coefficient de corrélation, et entre les diverses espèces à l’aide du test t. Les calculs n’ont pas été opérés sur les séries trop pauvres. On remarquera en particulier que le test t portant sur le rapport L/W entre A. flavicollis et A. sylvaticus montre une différence hautement significative pour les M1 et non significative pour les M1.

46Sur les M1 : -le tma est de taille moyenne et jamais absent ou indépendant ;
- la marge cingulaire externe porte une seule fois quatre conules et le plus souvent deux, quatre fois trois et une (n = 19) ;
- la crête médiane longitudinale est très fréquemment absente ou à peine ébauchée ;
- c1 est rarement lié à tA mais le plus souvent accolé ou isolé. Les cas d’indépendance totale ne sont pas rares sans être majoritaires.

47M2- En l’absence de matériel suffisant attribuable à A. sylvaticus nous n’avons pas pu opérer de test statistique fiable permettant de séparer les deux espèces. Cependant, le diagramme de dispersion (fig. 15) montre assez nettement une position latérale de trois molaires assumant, comme sur les M1 une largeur proportionnellement plus forte que les autres. Contre toute attente, la marge cingulaire externe est absente ou à peine marquée (fig. 12 n° 10) contrairement aux autres (fig. 12 n° 16). Lorsque ces trois molaires sont associées aux autres dans les calculs, le coefficient de corrélation est de 0,53 ; isolées, le coefficient s’élève alors à 0.95 pour les formes portant une marge cingulaire externe importante. On pressent, mais sans preuve statistique formelle, une différence assez évidente entre ces deux groupes.

48Tous ces éléments placent Apodemus sylvaticus et Apodemus flavicollis dans un Pléistocène moyen relativement ancien car bien des caractères du Pléistocène inférieur (absence de crête médiane, réduction du tma, position de c1, nombre de conules) sont encore fréquemment marqués, quand ceux des formes actuelles sont exceptionnels. On remarquera en outre la fréquence d’un œillet d’émail séparant tE et tF.

Tableau 6 - L’Igue des Rameaux. - Comparaison statistique des mesures des molaires d’Apodemus.

Tableau 6 - L’Igue des Rameaux. - Comparaison statistique des mesures des molaires d’Apodemus.

AA = Apodemus agrarius ; AF = Apodemus flavicollis ; AM = Apodemus microps ; AS = Apodemus sylvaticus.
Dans une population normale, le coefficient de corrélation (r) entre Longueur et largeur avoisine 0,85. Rappel : Une corrélation négative indique que l’un des paramètres évolue en sens inverse de l’autre (cf. comparaison entre le produit et le rapport des Longueurs et des largeurs de M1).

Apodemus agrarius Pallas, 1771 (fig. 12 et 13)

49Le Mulot rayé est une espèce inconnue actuellement en Europe occidentale mais son domaine s’étend de l’Europe de l’Est aux confins de l’Extrême–Orient (Chine et Corée). Il séjourne dans les steppes boisées, à la lisière des bois de bouleau dans une ambiance plutôt humide et jusqu’à 900m d’altitude (von Böhme 1978 ; B. Sala 1974).

Description et comparaison : (4M1 ; 1 M2 ; 7 M1 ; 22M2 ; 1 M3)

50M1 - Si la taille est sensiblement la même que celle d’Apodemus flavicollis, la morphologie en diffère sensiblement, non par le nombre ou la disposition des tubercules, mais par leur forme étirée vers l’avant, donnant aux cuspides centrales une attitude couchée. La racine antérieure est nettement protrusive (fig. 12 n° 17 et 18).
- t1 est à peine reculé par rapport à t2-t3, mais l’étirement antérieur de t2 élargit considérablement l’angle du synclinal séparant t1 de t2 ;
- le cingulum postérieur, dans la majorité des cas, forme une gibbosité anguleuse et saillante sur le flanc de t8 ;
- t7 est fort et lié à t8 par une langue d’émail. Après un temps d’usure, il est raccordé à t 4.

51La différence la plus marquante réside dans le rapport L/W (1,71) qui traduit la morphologie effilée de cette molaire.

52M2- (fig. 12 n° 5). Une seule molaire a été trouvée mais sa forme est typique : l’absence totale de t3 est caractéristique de l’espèce dans sa forme occidentale. Une série actuelle de Mandchourie prêtée par le Musée de Bâle (fig. 14 n° 6) présente un minuscule t3. Le diagramme de dispersion (fig. 15) la classe tout à fait à l’écart du nuage d’ensemble.

53M1 - (fig. 12 n° 6 à 8). Leur particularité morphologique réside dans l’absence de marge cingulaire externe. Comme sur les formes actuelles, la présence de c4 est inconstante et peut n’être représentée que par une légère tubérosité accolée à t E.
- c1 est isolé et ne se lie à t 4 qu’après une longue usure ;
- tA et tB confluent largement mais leur union ne se prolonge jamais par une crête médiane longitudinale, même simplement ébauchée ;
- le couple t C – t D est également largement confluent ;
- le cingulum postérieur forme une crête transversale entre tA et tB. Contrairement aux formes actuelles, il ne fait pas saillie à l’arrière de la molaire ;
- le tubercule médian antérieur (tma) est constamment de petite taille.

54Remarques : La différence de silhouette entre les molaires supérieures et les inférieures est surprenante. Autant les molaires supérieures sont graciles, autant les molaires inférieures paraissent trapues. Cette observation se traduit dans les rapports L/W : 1,71 pour les molaires supérieures ; 1,56 pour les molaires inférieures.

55M2 - Deux molaires tout à fait typiques ont été recueillies (fig. 12 n° 11 et 12). Comme les M1, elles se distinguent par l’absence de marge latérale externe complétée par la présence de c1 bien individualisé.
- tE est réduit et ne s’étire pas sur le bord externe de la molaire ;
- comme sur les M1, le cingulum postérieur se développe en crête transversale entre tA et tB ;
- comme sur les M1 également, les tubercules s’apparient pour former deux chevrons sans trace de crête médiane longitudinale ;

56La position de ces molaires au sein du diagramme de dispersion (fig. 15) montre qu’on ne peut les isoler par leurs dimensions ;

57Comparées aux formes actuelles (fig. 14), on remarque que c1 est nettement plus développé sur ces dernières. Il forme un tubercule à peine plus réduit que les cuspides principales, presque aussi important que c1 des M1. Il reste indépendant de son voisin cA. Le type de Mandchourie ne porte pas de c1 ; un léger renflement en tient lieu.

Apodemus agrarius iguensis n.ssp.

58En dépit d’un effectif réduit, les quelques différences morphométriques observées sur les molaires d’Apodemus agrarius nous incitent à créer une sous-espèce à vocation biochronologique permettant de situer la population de l’Igue des Rameaux dans un cadre évolutif qui ne peut que s’élargir au gré des futures découvertes.

59Famille : Muridae Gray, 1821
Genre : Apodemus Kaup, 1826
Sous-genre : Apodemus Kaup, 1829
Espèce : Apodemus agrarius Pallas, 1778
Sous-espèce : Apodemus agrarius iguensisn.ssp.

60HOLOTYPUS : Première molaire inférieure droite n° SIR. 158-12 (fig. 12 n° 8) (Longueur x largeur = 172 x 110 mm/100).

61DERIVATIO NOMINIS : issu du vocable local « igue » désignant la forme des puits karstiques s’ouvrant dans le sol du lapiaz (synonymes : aven, diaclase, fissure etc.).

62DIAGNOSE : première molaire inférieure de type Apodemus présentant les caractères typiques de l’espèce « Apodemus agrarius » : absence de marge cingulaire externe. Cingulum postérieur réduit à une arête d’émail encastrée entre les deux tubercules postérieurs, sans déborder à l’arrière de la molaire.

63DIAGNOSE DIFFÉRENTIELLE : Se distingue de l’espèce-type par l’extrême développement de sa largeur donnant à la molaire une allure trapue, se traduisant par un rapport longueur /largeur de 1,56 (n = 4 ; max = 1,59 ; min = 1,55). Pour Apodemus agrarius, c’est le rapport le plus faible que nous ayons rencontré sur les molaires de ce type. Les formes actuelles de Niedersachsen ont un rapport de 1,70 pour une taille sensiblement équivalente de 1,74. Pour A. agrarius iguensis n.ssp, cette situation est d’autant plus paradoxale que les molaires supérieures ont une silhouette élancée pour laquelle le rapport d’allongement L/W est de 1,71, c’est à dire proche de celui des formes actuelles (L/W = 1,74).

64Les M2 adoptent le même profil par le biais du cp inséré entre des deux tubercules tA et tB. Cette configuration « raccourcit » la molaire. tE tend à s’allonger étroitement contre tC mais le trait principal reste l’absence de marge cingulaire latérale, à l’instar de la M1.

65La M2 est très caractéristique par l’absence de t3 ou son extrême réduction, en position très basse qui ne le met en évidence qu’après une longue usure (cf. l’exemplaire de Siaolin-Kirin , fig. 14 n° 6).

66LOCUS TYPICUS : Gisement de l’Igue des Rameaux ; commune de Saint-Antonin-Noble-Val (Tarn-et-Garonne, Quercy, France).

67STRATUM TYPICUM : Zone G2M, couche 60, attribuée au Pléistocène moyen. La faune associée figure au tableau 2 et dénote un environnement de steppe boisée sous un climat tempéré frais et humide, proche des conditions sévissant actuellement en Europe orientale (Jeannet 2005).

68PARATYPUS : Les autres molaires susceptibles d’appartenir à l’espèce ont participé à la description générale des morphotypes et leurs données biométriques sont regroupées dans les tableaux 4 et 5. Elles sont également repérables sur le diagramme de dispersion (fig. 15).

69Les éléments de comparaison qui nous furent confiés par le Muséum de Bonn sont probablement issus de la même population enrichie de Niedersachsen étudiée par J.-P. Aguilar et al.(2008) (tabl. 7) dont nous reprenons les résultats en ajoutant les cotes des séries de Siaolin-Kirin prêtées par le Muséum de Bâle (n° 9 070) (fig. 14).

Tableau 7 - Apodemus agrarius.

Tableau 7 - Apodemus agrarius.

Origines : Bouziès (Lot), Tardiglaciaire ; Niedersachsen (Allemagne), subactuel.

Données de Aguilar et al. (2008) à titre de comparaison.

70On regrettera de ne pas disposer d’un effectif plus abondant pour mettre en évidence avec plus de fiabilité un certain cline évolutif qui semble se dessiner sur la base d’un gradient biométrique. En effet, par l’examen du simple rapport d’allongement on observe une croissance de l’indice, passant de 1,56 à l’Igue des Rameaux (Pléistocène moyen) à 1,65 pour Bouziès (Lot) (Pléistocène final ; vers 17ka B.C.) et 1,69 pour les formes actuelles de Niedersachsen. Par contre, ce même rapport affecté aux molaires supérieures reste relativement stable (1,71 pour la population des Rameaux, 1,65 pour celle de Bouziès et 1,71 pour celle de Niedersachsen).

71Apodemus uralensis Pallas, 1771 ou Apodemus microps Kratochvil et Rosicki, 1952.

72Apodemus maastrichtiensis Kolfschoten, 1985. (fig. 12 et 13 ; tabl. 8)

73Le Mulot pygmée est un très petit rongeur vivant dans les steppes d’Europe centrale et orientale et le sud de l’Oural. Sa double identité proviendrait du fait que certains auteurs distinguent en lui deux espèces différentes. Il recherche les hautes herbes, les broussailles et les taillis. Sans être abondant il est présent dans de nombreux sites pléistocènes mais la petite taille de ses molaires lui permet d’échapper aux mailles des tamis ou d’être confondu avec le Rat des moissons (Micromys minutus) à peine plus petit. Leur distinction s’opère aisément sur les premières molaires. La M1 du Rat des moissons est pourvue de cinq racines quand le Mulot pygmée n’en a que trois, les deux latérales étant géminées et leur liaison soulignée par un sillon longitudinal peu profond. La M1 du Rat des moissons porte trois racines, le Mulot pygmée deux seulement.

74M1 - Les deux seules M1 que nous possédons ont un aspect trapu, du fait de la position symétrique de t1 et t3, peu reculés l’un par rapport à l’autre. Le redressement assez brutal de leur paroi postérieure crée un large espace entre le couple t1-t3 et t4-t6. La rosace postérieure est nettement dentelée par des cuspides périphériques fortement redressées et peu confluentes en raison de leur jonction étranglée. Le cingulum postérieur est bien individualisé et forme une saillie postéro-externe.

75Morphologiquement, il semble que les pièces dont nous disposons soient plus proches des formes actuelles de Tchécoslovaquie décrites par L. Pasquier(1974 p.111) ou du moins plus évoluées que les formes ancestrales. L’unique racine latérale de section ovale que portent les molaires anciennes tend à s’aplatir en développant un renflement aux extrémités antérieure et postérieure annonçant un hypothétique morphotype bifide. Le t7 réduit et allongé sur les anciennes formes est devenu une véritable cuspide, bien qu’encore distant de t8 auquel il est relié par un cordon d’émail. Le cingulum postérieur, imperceptible sur les types archaïques, est particulièrement développé ici et indépendant de t9. Le t1 a adopté une position légèrement plus reculée par rapport à t2-t3 que sur les formes précédemment décrites. La taille s’est légèrement accrue mais reste bien inférieure à celle d’A. sylvaticus et dans le domaine des variations d’A. uralensis.

76La comparaison avec Apodemus maastrichtiensis reste très limitée puisque nous ne disposons que de 8 molaires dont deux appartiennent au même individu (fig. 13 n° 17).

77Sur la M1 le redressement des cuspides est surtout évident sur le couple antérieur. Le tma est le plus souvent de taille réduite ou absent. L’isthme joignant l’ensemble antérieur au couple médian forme un étranglement très serré et peut être absent ou n’apparaître, qu’après une forte usure de la table. La largeur de la marge cingulaire externe est très variable et peut se limiter à un simple cordon ou se renforcer avec deux conules bien développés.

78La crête médiane longitudinale tendant à relier l’ensemble postérieur au couple médian est légèrement ébauchée car tB s’avance et se démarque assez nettement de tA avec lequel il reste légèrement confluent par sa paroi antéro-interne. Le c1 est relativement bien développé mais de taille plus faible que tA auquel il se rattache de plus en plus largement au gré de l’usure. Le cingulum postérieur (cp) est le plus souvent arrondi et dépasse vers l’arrière la tangente tA-tB.

79L’unique M2 en notre possession ne porte ni marge cingulaire externe ni c1. tE n’est qu’une petite gibbosité au pied de tC sans étirement postérieur. Il est séparé de tE par une étroite et courte saignée. Le cingulum postérieur est la copie conforme de celui de la M1 tant pour sa forme, son volume, que pour sa position.

80Tous ces caractères particuliers se retrouvent dans la description détaillée opérée par T. van Kolfschoten (1985) sur les molaires du Belvédère à Maastricht (Pays-Bas) et qu’il a utilisés pour créer Apodemus maastrichtiensis. Malgré le faible effectif réuni à l’Igue des Rameaux, il n’est guère douteux que notre petit mulot appartienne à cette espèce.

Tableau 8 - Apodemus maastrichtiensis. Données de Kolfschoten (1987). Faune provenant des sites de Belvedère 3 et 4, d’âge Saalien.

Tableau 8 - Apodemus maastrichtiensis. Données de Kolfschoten (1987). Faune provenant des sites de Belvedère 3 et 4, d’âge Saalien.

Corrélation et test (tabl. 6 et tabl. 9 à 12)

81Le tableau 6 résume les résultats des calculs du coefficient de corrélation (r) et du test (t) opérés sur les moyennes lorsque le nombre d’éléments le permet. Les M2 en particulier sont en nombre insuffisant pour autoriser ces calculs et obtenir des résultats crédibles.

82Le coefficient de corrélation permet de vérifier l’homogénéité d’une population. L’expérience montre que chez les Mulots, la corrélation entre la longueur (L) et la largeur (W) des M1(supérieures ou inférieures) avoisine 0,85 (rappel : une corrélation parfaite donnerait un coefficient de 1,00). Trop bas (au-dessous de 50), il indique le manque d’homogénéité ou l’insuffisance de données ; négatif, il peut traduire une évolution inverse ou une totale contradiction. Cependant, l’association des membres de deux populations peut présenter une corrélation élevée sans pour autant appartenir à la même espèce. D’où la nécessité de compléter l’examen par un test « t » comparant les moyennes des longueurs, des largeurs et de leur association sous forme de produit ou de rapport.

83Sans examiner chacun des résultats en détail, il est intéressant de commenter les plus importants (ne serait-ce qu’à titre d’exemple), c’est-à-dire ceux des espèces morphologiquement les plus proches, telles A. flavicollis (AF), A. sylvaticus (AS), et A. agrarius (AA) ou A. microps/maastrichtiensis/uralensis (AM). Une lecture parallèle du tableau 6 et du diagramme de dispersion (fig. 9) facilite la compréhension.

84Sur les M1 les populations de A. flavicollis (AF) et A. agrarius (AA) sont très homogènes (r = 0,93 et 0,98), A. sylvaticus (AS),un peu moins(0,79). En associant les populations, (AF + AA + AS), la corrélation chute à 0,53. Sur les M1 les écarts s’amplifient et tombent respectivement de 0,83 et 0,85 à 0,15 collectivement.

85Si le doute persiste concernant l’indépendance de parenté, le test « t » confirme l’intégrité de chaque groupe, indiquant pour les longueurs de M1 une différence hautement significative entre AF et AS, bien que non significative pour les largeurs, et, inversement, une différence significative entre les largeurs de AF et AA pour une différence non significative entre les longueurs.

86Les largeurs de M1 quant à elles, présentent toujours des différences significatives, même entre Apodemus flavicollis et A. sylvaticus.

87Pour les valeurs L et W combinées, en produits ou rapports, seul le rapport d’allongement L/W des M1 permet de séparer les trois espèces (AF, AS et AA). Les résultats portant sur les M1 restent aléatoires.

88En raison de l’insuffisance de matériel, nous nous contentons de présenter une liste de quelques espèces de muridés et les données dont nous disposons.

Tableau 9 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M1 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.

Tableau 9 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M1 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.

Tableau 10 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M1 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.

Tableau 10 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M1 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.

Tableau 11 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M2 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.

Tableau 11 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M2 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.

Petits muridés d’origines diverses

89Il n’est pas rare de trouver des molaires isolées de très petits Muridés. La variabilité morphologique ou biométrique des membres de la famille rend leur détermination souvent incertaine. Pour celles que nous avons pu recueillir sur d’autres sites, leur rapprochement avec Apodemus maastrichtiensis Kolfschoten, 1985 et A. agrarius Pallas, 1778 de l’Igue des Rameaux incite à la comparaison. L’unicité de chaque morphotype interdisant par principe l’attribution à une espèce donnée ou à la création d’un nouveau taxon, nous avons renoncé à comparer les morphotypes des Rameaux aux découvertes d’effectif insuffisant.

90L’adjonction à cette étude de ces éléments épars et peu représentatifs ayant été refusée, nous nous contenterons de joindre un tableau (tabl. 13) à titre d’information, tout en regrettant l’impossibilité matérielle de dresser un tableau phylétique ou/et biochronologique de ce groupe de muridés.

Tableau 12 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M2 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.

Tableau 12 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M2 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.

Tableau 13- Données comparatives. Localisation et mensurations des Mulots de quelques sites européens de diverses époques. Les numéros de la première colonne relient chaque site à ses propres valeurs.

Tableau 13- Données comparatives. Localisation et mensurations des Mulots de quelques sites européens de diverses époques. Les numéros de la première colonne relient chaque site à ses propres valeurs.

Discussion et conclusion

91Partant de populations peu abondantes mais bien caractérisées, il s’avère donc possible de déterminer des molaires dispersées dans l’espace et dans le temps.

92Avec le temps précisément ces espèces évoluent et se transforment pour répondre aux exigences climatiques et environnementales. Ici interviennent les paramètres métriques et morphologiques. Quel stigmate corporel peut être corrélé avec telle influence thermique, hygrométrique ou orographique ?

93Il est tentant de voir dans chaque variation morphologique ou biométrique un critère évolutif ou biologique ; tentant aussi de créer un nouveau taxon pour concrétiser ces différences sur des bases statistiques ou formelles sans connaître les raisons naturelles de ces particularités. L’adaptation à l’environnement est le plus souvent la cause des modifications morphologiques et métriques.

94Quels critères permettent de créer une sous-espèce ? Le nombre d’individus affectés d’un signe distinctif ? Les différences morphologiques et biométriques constantes et répétitives sont garantes de la réalité d’un morphotype, assimilé à une sous-espèce. Ces critères de base sont parfaitement assumés sur les molaires d’Apodemus agrarius iguensis n. ssp en dépit de l’effectif réduit.

95Il semblerait pourtant opportun ou du moins digne d’intérêt de jalonner une lignée par des éléments sporadiques ou isolés (si l’on n’a pas mieux) susceptibles de porter des stigmates archaïques et modernes proportionnés. Á ce titre, les Muridés disposent d’un énorme potentiel compte tenu du nombre de points critiques (‘landmarks’) affichés sur leurs molaires et des ressources de variations disponibles. Mais la statistique intervient et de Parapodemus coronensis du Pliocène inférieur à Apodemus microps actuel, on ne rencontre guère qu’un seul échelon généalogique : Apodemus maastrichtiensis.

96Loin de nous cependant l’idée de réformer les principes de recherche et d’analyse, mais il serait intéressant, voire instructif, de pouvoir insérer des morphotypes isolés, réputés inclassables, au sein de populations reconnues et de souligner leur individualité, tout en regrettant que la chronologie, même relative et aléatoire, doive faire appel à d’autres chaînes phylétiques ou d’autres disciplines.

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List of illustrations

Title Figure 1 - L’Igue des Rameaux. Cartes d’implantation du site de l’Igue des Rameaux à Saint-Antonin-Noble-Val (Tarn-et-Garonne) en Quercy.
Credits Carte : IGN. 2012 (Géoportail).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3222/img-1.jpg
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Title Figure 2 - L’Igue des Rameaux. Topographie générale du site en plan (2a) et en coupe (2b). Implantation des zones d’exploitation amont et aval.
Credits Repris de Rouzaud et al. 1990).
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Title Tableau. 1 - L’Igue des Rameaux. Plan synthétique du site précisant les zones de prélèvement. Chaque carré affiche la couche échantillonnée et le nombre de prélèvements. Les zones B, C et D constituent le secteur amont ; E, F et G le secteur aval.
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Title Tableau 2 - L’Igue des Rameaux. Répartition des espèces par carrés et par couches, dans les secteurs amont et aval, montrant la similitude des cortèges entre les deux secteurs en dépit d’une moindre abondance et l’absence des Batraciens et le faible nombre des Reptiles en amont.
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Title Figure 3 - L’Igue des Rameaux. Graphiques en secteurs destinés à comparer les cortèges de microfaune amont et aval du gisement (en % d’espèces).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3222/img-5.jpg
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Title Figure 4 - L’Igue des Rameaux. Diagramme des températures.
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Title Figure 5 - L’Igue des Rameaux. Diagramme des précipitations.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3222/img-7.jpg
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Title Figure 6 - L’Igue des Rameaux. Diagramme d’ambiance.
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Title Figure 7 - L’Igue des Rameaux. Diagramme de la végétation.
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Title Figure 8 - L’Igue des Rameaux. Hygrométrie du sol.
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Title Tableau 3 - Table de données des diagrammes de dispersion des populations européennes d’Apodemus (fig. 9 et 10).
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Title Tableau 4 - L’Igue des Rameaux. Mesures, type et localisation des molaires supérieures d’Apodemus. Les pièces dessinées sont signalées dans la dernière colonne.
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Title Tableau 5 - L’Igue des Rameaux. Mesures, type et localisation des molaires inférieures d’Apodemus. Les pièces dessinées sont signalées dans la dernière colonne.
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Title Figure 9 - Diagramme de dispersion des M1 de quelques populations d’Apodemus d’Europe, tous types, époques et localités confondus (voir tabl. 3).
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Title Figure 10 - Diagramme de dispersion des M1 de quelques populations d’Apodemus d’Europe, tous types, époques et localités confondus (voir tabl. 3). LM1 = Longueur de la première molaire inférieure ; W/1 = largeur de la première molaire inférieure. Mises à part les petites formes, le diagramme met en évidence la difficulté, voire l’impossibilité de séparer les espèces uniquement par la biométrie.
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Title Figure 11 - Schéma de principe des structures de molaires d’Apodemus d’après J. Michaux 1971.
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Title Figure 12 - Apodemus agrarius (n° 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 12) ; Apodemus flavicollis n° 9, 13, 16) ; Apodemus sylvaticus (n° 10, 15, 17, 18) ; Apodemus uralensis (n° 14).
Caption 1 =M1G ; 2 =M1D ; 3 =M1D ; 4 =M1D ; 5 =M2G ; 6 =M1G ; 7 =M1G ; 8 =M1D ; 9 =M2G ; 10 =M2G ; 11 =M2G ; 12 =M2D ; 13 =M2G ; 14 = M1D ; 1M2G ; 16M2D ; 17-18 =M1D
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Title Figure 13 - Apodemus flavicollis (n° 1, 2, 3, 4, 9, 10, 11, 13, 14, 16, 18 ) ; Apodemus sylvaticus(n° 5, 6, 7, 8, 12, 15, 21) ; Apodemus uralensis (n° 17, 19, 20).
Caption 1 = M1G ; 2 = M1G ; 3 = M1D ; 4 = M1D ; 5 = M1D ; 6 =M1D ; 7 = M1D ; 8 = M2D ; 9 = M2G ; 10 = M2G ; 11 = M2D ; 12 = M2D ; 13 = M2D ; 14 = M1G ; 15 =M1G ; 16 = M1D ; 17 = M1-2G ; 18 = M3G ; 19 = M1G ; 20 = M1G ; 21 = M1G.
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Title Figure 14 - M1/-M2/ et M/1-M/2 d’Apodemus agrarius Pallas, 1771 récents pour comparaison.
Caption N° 1 à 5 : provenant des collections du Muséum de Bonn.N° 6 provenant du Muséum de Bâle. Origine : N° 1 : (n° 55/03 ♀) - Niedersachsen-Hörden a Hartz (Allemagne). N° 2 : (n° 56/7 ♂) - Niedersachsen Willershauser a Harz (Allemagne).N° 3 : (n° 55/18 ♂) - Niedersachsen Willershauser a Harz (Allemagne).N° 4 : (n° 54/15 ♀) - Niedersachsen Willershauser a Harz (Allemagne).N° 5 : (n° 56/3 ♂) - Niedersachsen Willershauser a Harz (Allemagne).N° 6 : (n° 97/70 ♀) - Siaolin-Kirin ; Manchou du Kuo (Mandchourie). Remarque : sur les M1, l’allongement des cuspides ; sur les M2, l’absence de t3 (sauf le n° 6, asiatique) sur les M1 et sur les M2 : l’absence de marge cingulaire externe.
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Title Figure 15 - L’Igue des Rameaux. Diagrammes de dispersion des molaires des diverses espèces de Mulots recueillies. Les M2 ne peuvent pas être séparées spécifiquement par leurs dimensions mais par leurs structures. LM1 : Longueur de la première molaire supérieure ; WM= largeur de la première molaire supérieure, etc.
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Title Tableau 6 - L’Igue des Rameaux. - Comparaison statistique des mesures des molaires d’Apodemus.
Caption AA = Apodemus agrarius ; AF = Apodemus flavicollis ; AM = Apodemus microps ; AS = Apodemus sylvaticus.Dans une population normale, le coefficient de corrélation (r) entre Longueur et largeur avoisine 0,85. Rappel : Une corrélation négative indique que l’un des paramètres évolue en sens inverse de l’autre (cf. comparaison entre le produit et le rapport des Longueurs et des largeurs de M1).
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Title Tableau 7 - Apodemus agrarius.
Caption Origines : Bouziès (Lot), Tardiglaciaire ; Niedersachsen (Allemagne), subactuel.
Credits Données de Aguilar et al. (2008) à titre de comparaison.
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Title Tableau 8 - Apodemus maastrichtiensis. Données de Kolfschoten (1987). Faune provenant des sites de Belvedère 3 et 4, d’âge Saalien.
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Title Tableau 9 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M1 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.
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Title Tableau 10 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M1 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.
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Title Tableau 11 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M2 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.
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Title Tableau 12 - L’Igue des Rameaux. Données biométriques des M2 d’Apodemus et analyses statistiques comparatives interspécifiques.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3222/img-27.png
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Title Tableau 13- Données comparatives. Localisation et mensurations des Mulots de quelques sites européens de diverses époques. Les numéros de la première colonne relient chaque site à ses propres valeurs.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3222/img-28.png
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References

Bibliographical reference

Marcel Jeannet and Pierre Mein, « Les Muridae (Mammalia, Rodentia) du Pléistocène moyen de l’Igue des Rameaux (Tarn-et-Garonne, France) », PALEO, 27 | 2016, 177-205.

Electronic reference

Marcel Jeannet and Pierre Mein, « Les Muridae (Mammalia, Rodentia) du Pléistocène moyen de l’Igue des Rameaux (Tarn-et-Garonne, France) », PALEO [Online], 27 | 2016, Online since 01 June 2018, connection on 12 November 2018. URL : http://journals.openedition.org/paleo/3222

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