Skip to navigation – Site map

Commentaires sur une mandibule de chat pléistocène (Carnivora : Felidae) du Réseau Ursus (Soyons, Ardèche, France) : apport pour la connaissance des petits Félidés pléistocènes

Comments on a mandible of a pleistocene cat (Carnivora: Felidae) from Réseau Ursus (Soyons, Ardèche, France): new insights on pleistocene small felids
Jean-Baptiste Fourvel and Nicolas Lateur
p. 121-136

Abstracts

The Pleistocene small-sized felids, mostly related to the genus Felis Linn. 1758, have been rarely studied. Their specific identification (based on morphology and metrics) as well as their phylogenic position are not so well-known. Even though the scarcity of the wild cat samples limits significantly the palaeontological studies, several pleistocene species have been defined since a century. These species are generally considered as chronoforms. The morphological and metrical variability has not been questioned yet. The Réseau Ursus (a secondary gallery of the cave named Trou du Renard) located in Soyons (South-East France) is a paleontological site almost exclusively composed of carnivores. Within this palaeontological sample, a mandible and a radius belonging to a small-sized cat are presented here. Based on the morphological characterization of these specimens as well as the comparative analyse with other wild cats from the European Pleistocene, we discuss the validity of some fossil species. The present paper supports, as previously suggested, that the various ‘chronoforms’ of pleistocene wild cats are not justified as separated species.

Top of page

Full text

L’étude du matériel du Réseau Ursus s’intègre dans le projet « Biodiversité et interactions Homme/Animal pendant la Préhistoire en Ardèche » dans le cadre d’un programme de soutien aux résidences scientifiques porté par le Département de l’Ardèche. Ce projet s’articule autour des collections de la Cité de la Préhistoire d’Orgnac-l’Aven et le Musée archéologique de Soyons. Par l’intermédiaire de ces structures, ce projet reçoit aussi le soutien financier de la mairie d’Orgnac-l’Aven, de la communauté de communes Rhône-Crussol et la DRAC Auvergne-Rhône-Alpes.
Nous tenons à remercier Fanny Derym, directrice du Musée archéologique de Soyons, ainsi que Patricia Guillermin, conservatrice de la Cité de la Préhistoire et Robin Furestier, chargé des collections et de la recherche dans cette même structure, pour la confiance qu’ils nous accordent dans ce projet et pour les moyens qu’ils mettent à notre disposition pour le mener à bien.
Enfin nous souhaitons vivement remercier F. Delpech, A. Argant et un rapporteur anonyme pour les commentaires constructifs ayant largement contribué à l’amélioration de la version initiale de ce manuscrit.

Introduction

1Les Félidés constituent une famille de carnivores regroupant une importante diversité générique et spécifique intégrant à la fois des espèces de très grande taille (e.g., tigre Panthera tigris (Linnaeus, 1758) et lion Panthera leo (Linnaeus, 1758)) mais aussi des chats de très petite taille (e.g., chat du désert Felis margarita Loche, 1858).

2Au cours du Quaternaire en Europe de l’Ouest, les Félidés sont parmi les carnivores les plus abondants et les plus diversifiés. Les machairodontes (dont les genres Homotherium Cope, 1893 et Megantereon Croizet et Jobert, 1828 présents par exemple à l’Aven Flahaut in Debard et al. 1999 et Saint-Vallier in Argant 2004) ainsi que les Félidés extrêmement spécialisés (dont le Guépard Acinonyx pardinensis Croizet et Jobert, 1828 identifié entre autres à Perrier-Les Etouaires in Croizet et Jobert 1828 et Saint-Vallier in Argant 2004) et de taille moyenne (comme le Puma Puma pardoides (Owen, 1846) reconnu au Vallonet in de Lumley et al. 1988 ainsi qu’à Saint-Vallier in Argant, 2004) sont des prédateurs emblématiques des phases anciennes du Quaternaire (transition Plio-Pléistocène et Pléistocène inférieur). Ils sont remplacés à la fin du Pléistocène inférieur et au début du Pléistocène moyen par les formes africaines du genre Panthera, parmi lesquelles le léopard Panthera pardus (Linnaeus, 1758) et les premiers lions Panthera (leo) mosbachensis (Reichenau 1906) (Argant et Ballésio 1996). D’autres félins perdurent en Europe depuis les phases anciennes jusqu’au cours du Pléistocène moyen (lignée du Jaguar européen Panthera toscana Schaub, 1949 – Panthera gombaszoegensis Kretzoï, 1938), voire du Pléistocène supérieur (lignée des lynx Lynx issiodorensis (Croizet et Jobert 1828) – Lynx spelaea (Boule 1906) – Lynx lynx (Linnaeus, 1758)).

3Si nos connaissances des félins de petite (lynx), moyenne (puma et léopard) à grande (lion, machairodonte) taille sont régulièrement enrichies par des travaux récents précisant leur paléobiologie (e.g., Argant 2010 ; Hemmer, Kahlke, Vekua 2011 ; Barnett et al. 2016) et leur paléobiogéographie (e.g., Stuart et Lister 2011 ; Fosse et al. 2017) ou encore leurs relations avec les communautés humaines (e.g., Bémilli 2000 ; Blasco et al. 2010 ; Fosse et al. 2017), les Félidés de très petite taille n’ont pas fait l’objet du même soin.

4Ceux-ci sont regroupés sous le genre Felis Linnaeus, 1758. On dénombre jusqu’à quatre (voire cinq) espèces distinctes qui auraient évolué au cours du Quaternaire en Europe de l’ouest (Felis lunensis Martelli, 1906 ; Felis monspessulana Bonifay, 1971, Felis minuta Schmerling, 1834 ; Felis chaus Schreber, 1775 ; Felis silvestris Schreber, 1777 ; voir Discussion).

5La validité de ces différentes espèces de chat a été régulièrement discutée (e.g., Kurtén 1965 ; Bonifay 1971 ; Kurtén et Poulianos 1977 ; Ficarelli et Torre 1975). Ces débats sont d’autant plus justifiés que certains taxons n’ont été identifiés qu’en de très rares occasions, dans un nombre très restreint de localités. Cependant, certains auteurs continuent d’accorder une valeur spécifique à certaines formes sans pour autant aborder ou discuter ces questions d’attribution spécifique ou sous-spécifique (e.g., Defleur et al. 2001 ; Argant 1991). Ceci semble d’autant plus dommageable que l’on accorde une réelle valeur biochronologique ou paléoenvironnementale à ces « espèces ». Ni les notions de variabilité morphométrique ni les questions de dimorphisme sexuel ne sont discutées alors même que les caractères morphologiques ne semblent pas a priori discriminer une forme plutôt qu’une autre.

6Les données génétiques, en particulier sur les formes modernes de chat sauvage, semblent d’ailleurs pleinement justifier une simplification de la phylogénie des chats et une distinction au niveau sous-spécifique (Driscoll et al. 2007). Ainsi actuellement six sous-espèces de chats sauvages sont reconnues. Ce constat touche aussi le chat domestique considéré comme une sous-espèce de F. silvestris avec la dénomination de Felis silvestris catus.

7Il nous est donné l’opportunité de décrire deux pièces paléontologiques rapportées à un félin de très petite taille provenant du Réseau Ursus (Soyons, Ardèche). Sur la base de l’examen morphologique et de la comparaison ostéo-odontométrique, nous discutons les différents aspects justifiant ou invalidant une distinction spécifique des chats pléistocènes.

Les petits félins en Ardèche

8Bien que peu abondant, le Chat a été reconnu dans plusieurs localités ardéchoises (tabl.1 ; fig.1). Bien qu’attesté dans peu de gisements archéo-paléontologiques (neuf gisements, 14 ensembles archéo-paléontologiques), le Chat est présent en Ardèche dès le Pléistocène moyen à Orgnac 3 (Orgnac-l’Aven) où A. Testu (2006) décrit 17 restes de chat, issus des couches 5 (NR=5, NMI=2), 6 (NR=9, NMI=3), 7 (NR=2, NMI=1) et 8 (NR=1, NMI=1) correspondant à sept individus. Plus fréquent au Pléistocène supérieur, le Chat est attesté dans une dizaine d’ensembles archéologiques essentiellement moustériens. On retrouve aussi le Chat dans les couches I et III du site azilien du Saut-du-Loup (Bidon) où il a aussi fait l’objet d’une exploitation par les groupes humains (Rillardon 2010).

Tableau 1 - Inventaire des gisements ardéchois renfermant des vestiges de chat sauvage.
Table 1 - List of archaeological sites from Ardèche including wild cat remains.

Tableau 1 - Inventaire des gisements ardéchois renfermant des vestiges de chat sauvage.Table 1 - List of archaeological sites from Ardèche including wild cat remains.

Figure 1 - Carte de répartition des sites ardéchois renfermant des vestiges de chat sauvage.
Figure 1 - Map locating the archaeological sites from Ardèche including wild cat remains.

Figure 1 - Carte de répartition des sites ardéchois renfermant des vestiges de chat sauvage.Figure 1 - Map locating the archaeological sites from Ardèche including wild cat remains.

Le chat du Réseau Ursus (Soyons)

9Les grottes de Soyons constituent un ensemble de cavités qui se développe sur le flanc est du Serre de Guercy, un important massif karstique formé par des calcaires kimméridgiens (Jurassique supérieur) qui domine la vallée du Rhône à hauteur de Valence. Au sein de ce massif, plusieurs cavités (abri Moula, grotte Néron, Trou du Renard, Trou du Mouton) renfermant des dépôts paléontologiques et/ou archéologiques pléistocènes ont fait l’objet de recherches dès le XIXe siècle.

10Le Réseau Ursus (Soyons), qui tient son nom de l’abondance des restes d’ours qu’il contient, est un réseau secondaire de la cavité du Trou du Renard (fig.2), connu pour ses occupations du Paléolithique moyen (Lepic & de Lubac 1872). Il s’agit d’une galerie située entre 4 à 7 m sous le Trou du Renard et la Double-Borne (fig.2). Découvert le 7 janvier 1989 au cours d’une désobstruction, il se présente sous la forme de quatre salles successives se développant sur environ 50 m. Ce réseau est délimité à chacune de ses extrémités par un éboulis. Le premier, situé entre le Trou du Renard et la Double-Borne, est formé d’éléments hétérogènes, probablement issus de l’extérieur (Dal-Pra 1991). Le second est formé de blocs calcaires de fortes dimensions ainsi que de fragments de spéléothèmes et oblitère partiellement la salle 4.

Figure 2 - Topographie en plan du complexe karstique Trou du Renard-Double Borne-Réseau Ursus. Modifié d’après Dal Pra, 1991. DAO N. Lateur.
Figure 2 - Topography of the karstic complex Trou du Renard-Double Borne-Réseau Ursus. Modified from Dal Pra, 1991 / digitalized by N. Lateur.

Figure 2 - Topographie en plan du complexe karstique Trou du Renard-Double Borne-Réseau Ursus. Modifié d’après Dal Pra, 1991. DAO N. Lateur.Figure 2 - Topography of the karstic complex Trou du Renard-Double Borne-Réseau Ursus. Modified from Dal Pra, 1991 / digitalized by N. Lateur.

11En 1991, un sondage de 2m2 a été entrepris par Gérard Dal-Pra (travaillant alors pour le musée archéologique de Soyons) pour connaître l’importance du site en vue d’une fouille programmée ultérieure (Dal-Pra 1991). Celui-ci a été réalisé dans la salle 2, longue d’une vingtaine de mètres, qui possède un important remplissage détritique, l’ayant presque complètement comblé, scellé par un plancher stalagmitique qui constitue aujourd’hui le sol de circulation. Ce sondage a révélé un remplissage argileux qui conservait une importante faune pléistocène. La couche 1 est formée d’un sédiment argilo-sableux gris/brun assez aéré renfermant des fragments de spéléothèmes (stalactites, fistuleuses), du mobilier paléontologique ainsi que trois éclats de silex. La couche 2 montre des dépôts lenticulaires argileux gris intercalés. La couche 3, de couleur brun/rouge est plus compacte, moins argileuse et très riche en restes paléontologiques. Ceux-ci étaient disposés à plat ou accusaient un léger pendage. Quelques éléments étaient en connexion anatomique. Une strate d’un à deux centimètres d’épaisseur (couche 4), argileuse et très tassée, sépare la couche 3 de la couche 5, moins riche en faune. Le sondage s’est arrêté sur ce dernier niveau (Dal-Pra 1991). Le matériel archéo-paléontologique est principalement issu des couches 1 et 3 (faunes et industrie lithique).

12La chronologie de ces dépôts a pu être précisée par la suite dans le cadre d’un travail de master portant sur la mise en évidence de variations chronoclimatiques à partir de l’analyse géochimique de portions de plancher stalagmitique (Vernoux, 2010). En effet, la base d’une stalagmite (SOY1) scellant le sommet des remplissages argileux (cf. supra) a pu être datée par U/Th à 97 000 ± 2 300 ans BP.

13Il apparaît donc que les dépôts sédimentaires sous-jacents à ce spéléothème ainsi que la faune qu’ils contiennent sont contemporains ou antérieurs au OIS 5 b-c.

14En dehors de ces rares mentions, aucune étude ou publication de ce matériel n’existe à ce jour. L’analyse paléontologique est limitée et aucun examen taphonomique n’a été réalisé. Le matériel faunique, composant donc la très large majorité des vestiges mis au jour, présente une faune de carnivores pléistocènes pour l’essentiel inédit.

15Cet assemblage est particulièrement intéressant pour notre connaissance des relations inter- et intra-spécifiques en milieu souterrain profond, des modalités d’occupation des sites et des territoires et des interactions avec les communautés humaines du Paléolithique. En effet, le remplissage a aussi livré quelques éléments lithiques. Ces artefacts, apparemment en association avec le matériel faunique, sont présentés par le fouilleur comme des éclats de silex de « facture […] tout à fait Moustéro/levallois » (Dal-Pra 1992). Ces éléments lithiques découverts dans la couche 1 pourraient témoigner de fréquentations de la cavité par l’Homme. Des études sont actuellement en cours pour préciser si le matériel faunique présente des traces d’impacts anthropiques.

16Alors qu’il est fait mention dans le mémoire de Vernoux (2010) d’une faune composée d’ours des cavernes, de lion, de loup, de renard, d’hyène et d’une dent de bouquetin, nous sommes en mesure, après un premier examen préliminaire de l’assemblage, de compléter le corpus avec le dhole (Cuon sp.), le lynx (Lynx sp.), un mustélidé (probablement une martre), le renard polaire (Alopex lagopus) et très vraisemblablement l’ours brun (Ursus arctos) (tabl. 2).

Tableau 2 - Liste des faunes identifiées dans les différents loci du réseau Ursus.
Table 2 - Faunal spectrum identified in the various loci from the Réseau Ursus.

Tableau 2 - Liste des faunes identifiées dans les différents loci du réseau Ursus.Table 2 - Faunal spectrum identified in the various loci from the Réseau Ursus.

17L’examen préliminaire des faunes de carnivores du Réseau Ursus apporte les premières clefs de caractérisation biochronologique :

  • L’ours des cavernes est le taxon le plus abondant. Vernoux (2010) procède à une première approche de ce matériel et cherche à resituer la population du Réseau Ursus au sein des populations européennes via l’approche des indices morphodynamiques des p4 et P4. Si l’analyse semble rapporter les ours du Réseau Ursus à une phase ancienne (entre 130 et 110 Ka) soulignons la faiblesse des effectifs considérés (p4=5 et P4=7). Par conséquent, ces résultats doivent être considérés avec toute la prudence qui s’impose. Une analyse (en cours) des éléments post-céphaliques (dont les métapodes), bien plus abondants que le matériel crânien et dentaire, précisera un peu mieux le cadre biochronologique des populations ursines.

  • Bien que largement représenté par des éléments post-céphaliques, une carnassière inférieure (m1, DVL=11,81 ; DMD=29,14) atteste de la présence d’un loup de grande taille. En effet, cette dent s’intègre parfaitement dans le champ de variation de la sous-espèce Canis lupus maximus attestée à partir du stade isotopique 3 (Boudadi-Maligne 2012). Cependant, en aucun cas nous ne pouvons conclure à un quelconque cadre biochronologique sur la seule base de cette carnassière.

  • Le dhole est représenté par de rares éléments post-céphaliques. En l’absence de matériel dentaire, il ne nous est pas possible de préciser l’espèce (Cuon priscus du Pléistocène moyen ou Cuon alpinus du Pléistocène supérieur).

  • L’Hyène est présente mais peu abondante. Les quelques éléments dentaires reconnus attestent bien de la forme Crocuta crocuta spelaea d’assez grande taille. Cependant, le polymorphisme tout à fait typique chez l’hyène des cavernes, et la faiblesse de l’échantillon du Réseau Ursus ne permettent pas de préciser la valeur biochronologique de ces spécimens.

  • Le lion des cavernes est attesté par de nombreux éléments, pour l’essentiel postcrâniens. Une mandibule sub-complète confirme la reconnaissance de la forme type Panthera (Leo) spelaea. En revanche, tout comme l’hyène, il est délicat d’inférer une valeur biochronologique à cette espèce sur la seule base d’une mandibule.

18Une étude plus fine de l’ensemble des faunes de carnivores du Réseau Ursus, actuellement en cours, permettra sûrement de préciser le cadre biochronologique des dépôts.

19C’est donc au sein de cet ensemble que nous avons pu isoler les deux restes de chat (Felis sp.) présentés dans cette étude.

Matériel et méthodes

20L’analyse paléontologique porte sur deux pièces issues du Réseau Ursus : une mandibule et un radius. Les valeurs odontométriques et ostéométriques enregistrées suivent les protocoles de A. von den Driesch (1976) et A. Argant (1991). L’ensemble des mesures est figuré en millimètres (mm).

21La présente étude produit une analyse morphométrique comparée intégrant des échantillons de chats modernes et fossiles. Ces données concernent le chat sauvage F. silvestris, le petit chat des cavernes F. minuta, le chat sauvage pléistocène moyen F. monspessulana et le chat domestique F. catus.

22Les données de chats sauvages pléistocènes sont essentiellement issues de la littérature (Oetrange in Ferrand & Friand, 1936 ; Goyet in Friand, 1972 ; Gerde in Clot, 1980 ; Lunel-Viel I, l’Observatoire in Bonifay, 1971 ; la Caune de l’Arago, Grotte des Princes in Testu, 2006 ; Petralona in Kurtén & Poulianos 1977 ; Jaurens in Ballésio 1980 ; Malarnaud in Dufour 1989 ; Moula in Defleur et al. 2001). Ces séries de comparaison sont complétées par des pièces inédites de la grotte de l’Observatoire à Monaco (Fourvel, Brugal, Fosse, inédit).

23Le chat domestique F. catus est représenté par les données publiées par R. Dufour (1989) et une collection personnelle (Fourvel, inédit).

24Abréviations :
L – longueur
DT – Diamètre transverse
DAP – Diamètre antéro-postérieur
DVL – Diamètre vestibulo-lingual
DMD – Diamètre mésio-distal
p – Prémolaire inférieure
m – Molaire inférieure
c – Canine inférieure
p – Prémolaire supérieure
1, 3, 4 – Rang dentaire

Résultats

25Échantillon : mandibule droite sub-complète portant c, p3, p4 et m1 (« sans num. ») ; radius distal gauche (« Salle 2, sans num. »)
NR=2 ; NMI=1

26Parmi l’importante série paléontologique du Réseau Ursus qu’il nous a été donnée d’étudier (plus de 1500 vestiges), deux pièces indubitablement attribuables à un petit Félidé ont été observées. Il s’agit d’une portion de mandibule droite et d’un radius distal gauche. Aucun rapprochement direct entre les deux pièces ne peut être envisagé sur la base des informations disponibles. Il ne nous est pas possible de les rapporter à un même individu. Il n’existe actuellement aucun élément justifiant de leur appartenance à un même animal ni même aucun test statistique ou approche méthodologique autorisant un tel rapprochement. Cependant, l’hypothèse la plus parcimonieuse voudrait que l’on établisse un NMI de 1 considérant (par défaut) qu’il est hautement probable que ces pièces soient issues du même ensemble (voire de la même couche).

27Le premier spécimen est une mandibule droite ne portant aucun marquage (et dont l’origine dans le réseau ne peut donc être précisée). Il s’agit plus spécifiquement d’une portion de branche horizontale portant la canine et l’ensemble de ses dents jugales (p3 à m1 ; fig. 3). Le niveau d’usure la rapporte à un individu adulte. Le corps mandibulaire est préservé jusque sous la m1 ; seule la partie postérieure (comprenant la fosse massétérique et la branche montante) n’est pas conservée. L’ensemble des données odontométriques est figuré dans le tableau 3.

Figure 3 - Mandibule de chat sauvage du Réseau Ursus. a. Vue vestibulaire ; b. Vue linguale ; c. Vue occlusale. Echelle : 3cm. Photo. N. Lateur.
Figure 3 - Wild cat mandible from the Réseau Ursus. a. Outer view; b. Inner view; c. Occlusal view. Bar scale: 3 cm. Pictures N. Lateur.

Figure 3 - Mandibule de chat sauvage du Réseau Ursus. a. Vue vestibulaire ; b. Vue linguale ; c. Vue occlusale. Echelle : 3cm. Photo. N. Lateur.Figure 3 - Wild cat mandible from the Réseau Ursus. a. Outer view; b. Inner view; c. Occlusal view. Bar scale: 3 cm. Pictures N. Lateur.

Tableau 3 - Odontométrie comparée de la mandibule de chat du réseau Ursus (mesures en mm).
Table 3 - Dental metrics of the wild cat specimen from the Réseau Ursus and comparative data (measurements in mm).

Tableau 3 - Odontométrie comparée de la mandibule de chat du réseau Ursus (mesures en mm).Table 3 - Dental metrics of the wild cat specimen from the Réseau Ursus and comparative data (measurements in mm).

28D’une manière générale, les bords supérieur et inférieur de la branche horizontale sont sub-parallèles (on notera un léger épaississement à l’arrière de la p4 et sous le paraconide de la m1). En vue vestibulaire, on observe la présence de deux foramens mentonniers : le premier, à la fois large et profond est situé à mi-hauteur du corps mandibulaire sous le diastème ; le second, plus petit, lui aussi localisé à mi-hauteur, se trouve sous la p3 et plus précisément dans l’axe du protoconide.

29La canine est tout à fait typique des Félidés. Elle présente en face vestibulaire les deux sillons verticaux (orientés dans l’axe de la couronne) que l’on retrouve chez tous les Félidés eurasiatiques. La base de la couronne est de section ovalaire ce qui se traduit par une différence de près de 1,5 mm entre le DVL (3,1 mm) et le DMD (4,5 mm). Aucun cingulum net n’a été observé à la base de la couronne.

30Un diastème important (environ 7 mm) sépare la canine de la p3. La série jugale est composée de deux prémolaires (p3 et p4) et d’une carnassière (m1). Les prémolaires (p3 + p4) occupent à peine plus de la moitié de la longueur de la série jugale (57 % de la longueur p+m).

31La p3 est une dent courte, peu épaisse et à la couronne haute, lui conférant un aspect tranchant tout à fait caractéristique des spécificités écomorphologiques des Félidés. Le protoconide occupe près des deux tiers de la longueur totale de la dent. Il est bordé antérieurement par un bourrelet cingulaire formant presque un denticule accessoire. À l’arrière du protoconide on retrouve un net denticule postérieur. Ce dernier surmonte un bourrelet cingulaire bien marqué. Si le cingulum marque fortement les bords antérieur et postérieur de la p3, il n’est que faiblement marqué à la base de la couronne en vue linguale. La p3 de la mandibule du Réseau Ursus se distingue de la p3 du Felis d’Olivola telle que décrite par Kurtén (1965). à Olivola, la p3 ne présente pas de denticule postérieur ce qui, selon Kurtén (1965), est l’un des critères morphologiques autorisant une distinction spécifique de F. silvestris sous la forme de F. lunensis. Soulignons cependant que Ficarelli et Torre (1975) enregistrent une certaine variabilité dans la présence ou l’absence de ce denticule chez F. silvestris moderne, les amenant à considérer ce critère comme non diagnostique.

32La p4 est relativement comparable à la p3 avec des proportions plus importantes. Il s’agit une fois encore d’une dent au caractère sécant marqué (dent fine et proportionnellement courte relativement à sa hauteur). Tout comme pour la p3, près des deux tiers de la dent sont dévolus au protoconide. Il est bordé antérieurement d’un petit denticule accessoire nettement dissocié du reste de la couronne. Le bord postérieur de la p4 est marqué par un bourrelet cingulaire surmonté d’un denticule accessoire. Tout comme pour la p3, le cingulum est très faiblement marqué en face linguale. La mandibule gauche de chat (F-577) de la fissure n° 5 de Montoussé (Hautes-Pyrénées), rapportée au Pléistocène inférieur, porte une p4 aux caractéristiques morphologiques tout à fait similaires. Le denticule antérieur est nettement dissocié de la couronne, tandis que le protoconide, flanqué postérieurement d’un fort denticule, occupe les deux tiers de la longueur totale de la dent (Fourvel, inédit, étude en cours). Ficarelli et Torre (1975) observent les mêmes caractéristiques morphologiques chez F. silvestris moderne.

33La carnassière m1 présente bien toutes les spécificités propres aux félins. Le trigonide (composé du paraconide et du protoconide) occupe toute la longueur de la couronne. Le paraconide et le protoconide sont de longueur sensiblement équivalente. Le protoconide est légèrement plus haut que la paraconide. Le talonide est totalement absent. Seul un léger bourrelet dentaire marque le bord postérieur de la m1. L’absence de partie broyeuse renforce le côté tranchant de la m1, trait typique des Félidés. La littérature paléontologique ne fait pas état de caractère morphologique diagnostique sur la carnassière inférieure. Kurtén (1965) souligne d’ailleurs les nombreuses similitudes entre la m1 d’Olivola et les formes de Pléistocène supérieur de Grande-Bretagne ainsi que le chat sauvage actuel (couronne étroite et basse). L’analyse métrique qu’il produit confirme juste que la m1 de Lunel-Viel est légèrement plus robuste.

34Le second spécimen correspond à une portion de diaphyse avec extrémité distale gauche de radius dont le marquage signale qu’il est issu de la « Salle 2 » du Réseau Ursus (fig. 4). La synostose complète de l’extrémité atteste d’un animal adulte. Les données ostéométriques de ce spécimen sont figurées dans le tableau 4. La pièce ne présente aucun trait morphologique particulier autre que les éléments typiques des félins. La diaphyse est fortement comprimée antéro-postérieurement. Le bord latéral de la diaphyse présente un replat bordé d’arêtes osseuses marquées. L’extrémité distale est nettement dissociée de la diaphyse. La surface articulaire pour le carpe se caractérise par une forte concavité et une forme globalement ovalaire.

Tableau 4 - Ostéométrie comparée du radius de chat du réseau Ursus (mesures en mm.).
Tableau 4 - Osteometry of the wild cat specimen from the Réseau Ursus and comparative data (measurements in mm.).

Tableau 4 - Ostéométrie comparée du radius de chat du réseau Ursus (mesures en mm.).Tableau 4 - Osteometry of the wild cat specimen from the Réseau Ursus and comparative data (measurements in mm.).

Figure 4 - Radius de chat sauvage du Réseau Ursus. De gauche à droite : vue postérieure et vue de l’extrémité distale, vue antérieure. Echelle : 3 cm. Photo. F. Derym / DAO N. Lateur.
Figure 4 - Wild cat radius from the Réseau Ursus. From left to right: posterior and distal view, anterior view. Bar scale: 3 cm. Pictures F. Derym / digitalized N. Lateur.

Figure 4 - Radius de chat sauvage du Réseau Ursus. De gauche à droite : vue postérieure et vue de l’extrémité distale, vue antérieure. Echelle : 3 cm. Photo. F. Derym / DAO N. Lateur.Figure 4 - Wild cat radius from the Réseau Ursus. From left to right: posterior and distal view, anterior view. Bar scale: 3 cm. Pictures F. Derym / digitalized N. Lateur.

35Large sur son bord latéral, la surface articulaire tend à se comprimer antéro-postérieurement en direction du processus styloïde radial. Ce dernier est d’ailleurs très développé formant une forte saillie. Le bord latéral de l’extrémité distale présente une petite surface articulaire, de forme sub-circulaire, orientée vers le haut et destinée à recevoir le processus styloïde ulnaire.

Discussion

36Les mensurations de la mandibule du Réseau Ursus attestent d’un animal aux faibles proportions, possiblement proche du petit chat des cavernes F. minuta. Cependant, la comparaison avec d’autres échantillons paléontologiques couvrant la diversité « spécifique » des chats pléistocènes incite à nuancer l’attribution de cette pièce à F. minuta et souligne la variabilité biométrique des chats pléistocènes (fig. 5, 6 et 7).

Figure 5 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des p3 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.
Figure 5 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the p3 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.

Figure 5 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des p3 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.Figure 5 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the p3 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.

Figure 6 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des p4 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.
Figure 6 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the p4 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.

Figure 6 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des p4 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.Figure 6 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the p4 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.

Figure 7 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des carnassières m1 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.
Figure 7 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the lower carnassial m1 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.

Figure 7 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des carnassières m1 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.Figure 7 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the lower carnassial m1 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.

37Qu’il s’agisse des prémolaires (p3 et p4) ou de la carnassière (m1), la mandibule du Réseau Ursus semble systématiquement proche de F. minuta. Tenant compte du contexte paléontologique du Réseau Ursus et des données chronoclimatiques, cette attribution pourrait apparaître pertinente. Cependant, au vu des nombreuses réserves de certains auteurs quant à la validité des multiples formes fossiles de chat sauvage, nous avons pris le parti d’intégrer à notre approche comparative des données issues des formes du Pléistocène inférieur (F. lunensis), du chat sauvage typique du Pléistocène moyen et supérieur (F. silvestris), de la petite forme F. minuta mais aussi des formes modernes F. silvestris silvestris et F. silvestris catus. Dès lors, il nous est possible de remettre en perspective la valeur spécifique de chacun de ces chats.

38Le premier constat porte sur les chats modernes. Si le chat domestique est significativement plus petit que le chat sauvage, il existe une part non-négligeable de recouvrement des valeurs biométriques.

39Concernant les populations fossiles, on notera principalement l’extrême variabilité biométrique du chat sauvage typique, en particulier les individus du Pléistocène supérieur dont certains sont tout à fait comparables à des chats domestiques modernes ou à la forme du Pléistocène inférieur F. lunensis. Ce dernier justement, en plus d’être comparable à un chat domestique, est tout aussi proche de F. minuta.

40Les chats sauvages du Pléistocène moyen accusent une variabilité moindre. Cependant la faiblesse de l’échantillon (comparativement aux formes du Pléistocène supérieur) ne permet probablement pas d’apprécier cette variabilité.

41En ce qui concerne plus particulièrement le chat du Réseau Ursus, les valeurs enregistrées pour les prémolaires (p3 et p4) s’intègrent toujours dans les valeurs les plus basses des chats sauvages F. silvestris modernes et du Pléistocène (fig. 5 et 6). Cependant ces valeurs n’excluent pas pour autant un rapprochement avec F. silvestris. Si les prémolaires sont aussi proches de F. minuta, elles sont aussi comparables à F. lunensis. Le cas de la carnassière (m1) est encore plus éloquent : la pièce du Réseau Ursus intègre le champ de variation de F. silvestris du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur (fig. 7). Par ailleurs, on notera que la m1 du Réseau Ursus est, d’une part, plus importante que F. minuta et, d’autre part, comparable à F. lunensis. Dès lors, l’analyse comparée de cette mandibule permet de souligner l’importante variabilité biométrique qu’enregistrent les représentants du genre Felis. Il s’agit donc d’expliquer cette variabilité.

42À la lumière de ces comparaisons (fig.5, 6 et 7), les variables métriques ne semblent en rien significatives d’une valeur spécifique. En outre, la phylogénie des chats sauvages du Pléistocène européen n’est pas si évidente qu’il y paraît. En effet, si, à ce jour, on admet jusqu’à quatre formes de chat (F. lunensis, F. monspessulana, F. minuta et F. silvestris), la valeur spécifique de la plupart de ces taxons est discutée (voir introduction).

43Revenons brièvement sur les premières descriptions des formes fossiles de chat sauvage et discutons de la pertinence de leur valeur spécifique.

44B. Kurtén (1965) réexamine le spécimen type de F. lunensis d’Olivola (Italie) et confirme l’attribution de ce matériel à une espèce clairement distincte du chat sauvage typique (et très probablement selon l’auteur comme étant à l’origine de F. silvestris). En plus de proportions relativement modestes, Kurtén (1965) insiste sur les morphologies des p3 et p4 qui, selon lui, par leurs différences avec le chat sauvage (respectivement, absence de cuspide accessoire postérieure pour la p3 et réduction des denticules antérieur et postérieur de la p4), justifient la validité de l’espèce. F. lunensis est rare et n’a été identifié que dans le Pléistocène inférieur d’Olivola, Italie (spécimen type IGF 4298, mandibule droite portant c, p3 à m1), et possiblement dans le Pléistocène moyen de West Runton, Angleterre (Kurtén 1965). Ficarelli et Torre (1975) considèrent plutôt que les critères mis en avant par Kurtén sont essentiellement le fruit de problèmes de préservation et de restauration du spécimen. En outre, l’étude comparative avec des individus de chat forestier F. silvestris démontre qu’il n’existe aucune différence morphologique entre ces derniers et le matériel d’Olivola. Cependant, tenant compte de la petitesse du spécimen et du contexte biostratigraphique (faune du Villafranchien supérieur d’Olivola), ils accordent une valeur sous-spécifique (et donc une valeur de chronoforme) à ce chat : F. silvestris lunensis. Soulignons par ailleurs la rareté du matériel paléontologique attribué à ce chat villafranchien et l’attribution parfois hasardeuse de pièces à cette forme. Par exemple, si le chat de Montoussé 5 est rapporté à F. lunensis par A. Argant (Argant et Ballésio, 1996), il s’agit d’une attribution par défaut sur la seule base du contexte biochronologique (attribution de la poche ossifère au Pléistocène inférieur par Clot et al. 1976a et b). Le réexamen (en cours) du matériel crânien et post-céphalique de Montoussé 5 (conservé au Muséum d’Histoire Naturelle de Toulouse) va clairement dans le sens des conclusions de Ficarelli et Torre (1975) : aucune différence morphologique claire ne se dégage du matériel paléontologique du Pléistocène inférieur.

45F. monspessulana est un chat sauvage identifié au sein de l’assemblage paléontologique de Lunel-Viel I (Bonifay 1971) et n’a d’ailleurs été reconnu qu’au sein de ce gisement. L’espèce est reconnue sur la base d’une portion de maxillaire (LVI-9-2448) et de deux hémi-mandibules issues des fouilles M. de Serres (Bonifay 1971). La diagnose se fonde essentiellement à partir du maxillaire, sur l’absence de la P2, à laquelle s’ajoute une P3 robuste et une P4 à talon développé. Ne reconnaissant pas la forme F. minuta à laquelle pourtant elle semble comparable en taille, M.-F. Bonifay (1971) préfère rapporter ce matériel à une nouvelle espèce. Cependant, cette forme, considérée par Bonifay (1971) comme typique du Quaternaire moyen, est communément mise en synonymie avec le chat sauvage typique F. silvestris (Argant et Ballésio 1996). Rappelons d’ailleurs que Kurtén (1965) considérait déjà le matériel de Lunel-Viel comme relevant du chat forestier typique F. silvestris, considérant que les éléments paléontologiques ne présentaient aucun caractère les distinguant de cette forme. Selon nous, l’absence de la P2 n’est pas un élément de diagnose. En effet, cette absence peut être le résultat soit d’une pathologie, soit d’une variation intra-spécifique. De plus, le denticule antérieur de la P3, caractéristique selon M.-F. Bonifay (1971), a été observé sur un autre échantillon (Montoussé 5) dont le rapprochement avec F. silvestris ne fait pas de doute. Enfin, les éléments métriques avancés sur les mandibules de la collection M. de Serres ne semblent pas plus convaincants.

46F. minuta se caractérise essentiellement, pour ne pas dire uniquement, par ses faibles proportions sortant significativement du champ de variation du chat sauvage typique (Argant et Ballésio 1996). Schmerling (1834) décrit les restes de félins fossiles de la région de Liège. Il rapporte du matériel paléontologique à des félins de petite taille et décrit ce qui lui semble être deux nouvelles espèces : Cattus magna (=syn. F. silvestris) et Cattus minuta (=syn. F. minuta). F. minuta est reconnu à partir de deux humérus, un adulte et un juvénile, de faibles proportions. Aucun matériel dentaire ni autres éléments osseux n’est associé à ces « spécimens types ». Par ailleurs, Schmerling ne fournit aucune description précise ni mensuration de ces pièces. En outre, M.-F. Bonifay (1971) nous rappelle que Stelhin remet en doute la validité de F. minuta pour qui « Schmerling a créé son espèce sur des éléments très disparates et probablement sur des éléments de Chats domestiques » (Bonifay 1971 : 292). Bourguignat (1879) considère lui aussi le F. minuta de Schmerling comme « peu caractérisé » (Bourguinat 1879 : 44) précisant par la même que « cet auteur se contente d’annoncer qu’il appelle Cattus minuta, le Felis qui possédait d’aussi petits os » (op. cit. : 44). S’il considère aussi le matériel auvergnat (brèches de Coudes et d’Aubière) rapporté à F. minuta par Pomel comme peu caractérisé, Bourguignat (1879) identifie malgré tout comme F. minuta un maxillaire de Felis de très petite taille au lieu-dit « Les Clappiers » à proximité de Saint-Cézaire. À l’issue de la présentation de Bourguignat, la preuve de la validité spécifique du petit chat des cavernes reste malgré tout à démontrer. Reconnu dans divers gisements français (dont Germolles, Blanot 2 et Flavigny in Argant, 1991 ; Achenheim in Wernet, 1957), l’espèce est généralement associée à une phase tempérée du Pléistocène supérieur (OIS 5). Une mandibule complète mise au jour à l’Abri Moula (Soyons, Ardèche) est rapportée, avec les réserves qui s’imposent, à Felis cf. minuta en raison de ses proportions inférieures aux limites du chat sauvage (Defleur et al., 2001). Aussi, le statut spécifique de ce chat reste discuté en raison de la rareté du matériel disponible, des contextes de découvertes parfois inconnus et de la difficulté d’inférer une valeur spécifique à un critère de taille.

47Signalons enfin que le chat des marais F. chaus est mentionné dans le Paléolithique du sud-ouest de la France par Koby (1960a) à Angles-sur-l’Anglin et dans les niveaux magdaléniens de La Vache. Ces rares mentions d’une espèce, dont les représentants actuels sont distribués entre le Moyen-Orient et l’Asie du sud-est (Hunter et Barrett 2011), peuvent paraître a priori surprenantes et ces déterminations restent selon nous à confirmer. En effet, la pièce d’Angles-sur-l’Anglin est une première phalange pour laquelle Koby précise lui-même que les différences avec le chat sauvage sont faibles. Aucune planche photographique ni description fine n’accompagne l’identification de cette phalange. Tandis que la planche photographique des 3e et 4e métatarsiens de La Vache présente selon nous des pièces dont les traits morphologiques ne sont pas félins mais plus proche d’un Léporidé (Koby 1960a : fig.1, p.830). Si, néanmoins, les valeurs métriques pour les mêmes éléments osseux du genre Lepus n’atteignent que rarement une longueur de 60 mm (cf. Koby 1960b ; Donard 1982 ; De Marfa 2009) soit près de 15 mm de différence avec les pièces décrites par Koby, il n’en reste pas moins vrai que nous ne pouvons exclure une attribution sur la seule base d’une variable ostéométrique. Soulignons, par ailleurs, qu’aucune description morphologique n’est fournie par l’auteur. En outre, les caractères morphologiques observables sur la planche (valant démonstration et seul document nous permettant de discuter l’attribution) ne justifient pas un rapprochement avec un félin : comme l’atteste la planche, les pièces de la Vache ne présentent ni la courbure de la diaphyse ni l’extrémité distale globuleuse typiques des félins tel que l’on peut d’ailleurs l’observer sur le matériel de comparaison présenté par Koby. Bien sûr, un examen direct du matériel devrait permettre d’éclaircir ce point. Cependant, sur la base de la documentation disponible, l’existence du Chat des Marais à la Vache semble assez peu probable.

48En somme, la diagnose des différentes espèces de chats se fonde essentiellement sur deux critères : le contexte chronostratigraphique et la taille globale du matériel paléontologique. Il semble assez délicat d’accorder une valeur spécifique à ces diagnoses en l’absence d’autres éléments, en particulier en l’absence de caractéristiques morphologiques discriminantes.

49Sur la base des comparaisons biométriques et des descriptions (et discussions) morphologiques, il semble donc difficile de considérer ces « différents » chats comme des espèces à part entière. Il existe bel et bien une très forte variabilité métrique chez les chats sauvages pléistocènes. Plusieurs éléments peuvent être envisagés pour expliquer cette variabilité :

501) Il peut exister un dimorphisme sexuel chez les chats sauvages fossiles comme il a été reconnu chez les formes modernes (Petrov, Nikolov et Gerasinov1992). Cependant, la rareté des restes de chats fossiles, d’une part, et la faiblesse des échantillons mis au jour dans chaque gisement, d’autre part, sont des limites inhérentes à l’évaluation du dimorphisme sexuel. Pourtant, certains ensembles paléontologiques semblent attester de ce dimorphisme. Dans les fissures de Montoussé 3 et 4 (Hautes-Pyrénées) du Pléistocène moyen, A. Clot identifie deux chats, l’un de petite taille et l’autre de très grande taille (intermédiaire entre F. silvestris et le lynx) (Clot, 1975 ; Clot et al. 1976 ; Clot et Duranthon 1990 ; Fourvel, en cours). à Blanot 2, la présence conjointe de F. silvestris et F. minuta, qui ne présentent a priori pas de différence écologique, semble peu justifiée. L’identification de F. minuta à Blanot 2 est essentiellement le résultat des faibles dimensions du matériel (Argant, 1991). Il n’est pas exclu que l’ensemble des chats de Blanot 2 fasse partie de la même espèce et que la variabilité métrique ne reflète pas une différence spécifique mais bien le dimorphisme sexuel.

512) En outre, le Chat peut accuser une évolution (ou des variations) de la taille (et de la masse) corporelle. En effet l’évolution du Chat, depuis des animaux de petite taille au Pléistocène inférieur suivis de félins (globalement) de plus forte stature au Pléistocène moyen puis supérieur, pour s’achever avec des animaux de taille et corpulence plus modeste à l’Holocène, pourrait tout à fait correspondre à une adaptation aux conditions paléoenvironnementales (e.g., climat, environnement stricto sensu) et paléoécologiques (e.g., disponibilité en ressources, diversité des espèces compétitrices). En outre, ce phénomène est avéré chez de nombreux carnivores (e.g., le loup in Brugal et Boudadi-Maligne 2011 ; Boudadi-Maligne 2012 ; l’hyène in Kurtén et Poulianos 1977 ; Klein et Scott 1989). Dès lors, les variations enregistrées chez le Chat tout au long du Quaternaire pourraient être le reflet d’adaptations aux contraintes environnementales.

Conclusions

52À l’issue de cette étude, il apparaît assez clairement que l’histoire évolutive des chats sauvages reste mal connue (en raison essentiellement de la rareté du matériel paléontologique).

53En l’absence de données conséquentes, il ne nous est pas possible d’estimer le dimorphisme sexuel chez les chats fossiles. Cependant, certains éléments permettent de commencer à aborder cette question. Que ce soit dans les phases anciennes ou récentes, l’association entre des chats de très grande taille et des individus petits et graciles est peut-être le premier élément qui permettra à terme de préciser le dimorphisme sexuel du chat (e.g. Montoussé 3 et 4, inédit ; Blanot 2 in Argant 1991 ; Oetrange in Ferrand & Friand 1936 ; Goyet in Friand 1972).

54La mandibule de chat du Réseau Ursus nous aura aussi offert l’opportunité de discuter la validité spécifique des chats pléistocènes ainsi que leur variabilité biométrique. Le chat sauvage semble bien accuser une importante variation tout au long de son histoire évolutive. Si la distinction spécifique ne nous semble pas justifiée, une attribution sous-spécifique pourrait apporter aux chats sauvages une valeur, non plus phylogénique, mais biochronologique. Nous proposons donc à titre d’hypothèse la re-classificiation des chats pléistocènes selon un rang sous-spécifique :

  • Felis silvestris lunensis correspondrait à la chronoforme de petite taille de la première partie du Quaternaire.

  • Felis silvestris silvestris est la forme typique ubiquiste apparaissant à partir du Pléistocène moyen (considérant F. monspessulana comme faisant partie des chats sauvages typiques) et qui se développe pleinement à partir du stade isotopique 4.

  • Felis silvestris minuta représenterait alors une forme de petite taille présente dans les phases tempérées du début du Pléistocène supérieur (stade isotopique 5, e.g. Moula in Delfeur et al., 2001 ; Les Pêcheurs in Balme, 1984 ; Moncel et al., 2008 ; Les Auzières, inédit). Il s’agirait alors d’une parenthèse dans l’évolution des chats sauvages avec une diminution de la taille sur un temps relativement court et significative de l’adaptation au contexte paléoenvironnemental particulier du stade isotopique 5.

55Bien sûr, seule l’étude d’échantillons plus importants pourrait nous permettre de préciser et soutenir cette hypothèse. Cependant, en l’absence d’échantillons conséquents et sur la base des diagnoses peu concluantes, la valeur sous-spécifique des différents chats sauvages pléistocènes semblent être l’hypothèse la plus parcimonieuse.

Top of page

Bibliography

ARGANT A. 1991 – Carnivores quaternaires de Bourgogne. Lyon, Département des Sciences de la Terre. Université Claude-Bernard-Lyon 1, 309 p.

ARGANT A. 2004 – Les Carnivores du gisement Pliocène final de Saint-Vallier (Drôme, France). Geobios, 37, p. 133-182.

ARGANT A. 2010 – Carnivores (Canidae, Felidae et Ursidae) de Romain-la-Roche (Doubs, France). Revue de Paléobiologie, 29(2), p. 495-601.

ARGANT A., BALLÉSIO R. 1996 – VII. Famille des Felidae. In : GUÉRIN C., PATOU-MATHIS M. (eds). Les Grands Mammifères Plio-Pléistocènes d’Europe. Masson, p. 195-215.

BALLESIO R. 1980 – Le gisement pléistocène supérieur de la grotte de Jaurens à Nespouls, Corrèze, France. Les Carnivores (Mammalia, Carnivora). II. Felidae. Nouvelles Archives du Muséum d’Histoire naturelle de Lyon, 18, p. 61-102.

BALME F. 1984 – Les carnivores du gisement pléistocène supérieur de l’abri des Pêcheurs (Ardèche).Université Claude Bernard-Lyon I. Mémoire de DEA, 29 p.

BARNETT R., ZEPEDA MENDOZA M.L., RODRIGUES SOARES A.E., HO S.Y.W., ZAZULA G., YAMAGUCHI N., SHAPIRO B., KIRILLOVA I.V., LARSON G., GILBERT M.T.P. 2016 – Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats. Open Quaternary, 2, 4p., DOI: http://doi.org/10.5334/oq.24

BARYSHNIKOV G., TSOUKALA E. 2010 - New analysis of the Pleistocene carnivores from Petralona Cave (Macedonia, Greece) based on the Collection of the Thessaloniki Aristotle University. Géobios, 43(4), p. 389-402.

BEMILLI C. 2000 - Nouvelles données sur les faunes aziliennes du Closeau, Rueil-Malmaison (Hauts-de-Seine). Mémoires de la Société préhistorique française, 28, p. 29-38.

BLASCO R., ROSELL J., ARSUAGA J.L., BERMUDEZ DE CASTRO J.M., CARBONELL E - 2010. The hunted hunter: the capture of a lion (Panthera leo fossilis) at the Gran Dolina site, Sierra de Atapuerca, Spain. Journal of Archaeological Science, 37, p. 2051-2060.

BONIFAY M.-F. 1971 – Carnivores Quaternaires du Sud-Est de la France. Mémoire du Muséum National d’Histoire naturelle, 377 p.

BOUDADI-MALIGNE M. 2012 – Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. subsp.) dans le Pléistocène supérieur d’Europe occidentale. C.R. Palevol, 11(7), p. 475-484.

BOURGUIGNAT J. R. 1879 – Histoire des Felidae fossiles constatés en France dans les dépôts de la période Quaternaire. Paris, Jules Tremblay, Imprimeur-Libraire. 70 p.

BRUGAL J.-P., BOUDADI-MALIGNE M. 2011 – Small and/to large Canids in South-Western Europe: taxonomic status and biochronological contribution. Quaternary International, 243(1), p. 171-182.

CLOT A. 1975 – II. - Les dépôts ossifères de Montoussé (Hautes-Pyrénées). Bulletin de l’Association française pour l’étude du Quaternaire, vol. 12, n°3-4, p. 205-206.

CLOT A. 1980 – La grotte de la Carrière (Gerde, Haute-Pyrénés, France). Stratigraphie et Paléontologie des Carnivores. Université Paul Sabatier, 239 p.

CLOT A., CHALINE J., JAMMOT D., MOURER-CHAUVIRÉ C., RAGE J.-C. 1976 (a) – Les poches ossifères du Pléistocène moyen et inférieur de Montoussé (Haute-Pyrénées). Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse, 112, p. 146-161.

CLOT A., CHALINE J., HEINTZ E., JAMMOT D., MOURER-CHAUVIRÉ C., RAGE J.-C. 1976 (b) – Montoussé 5 (Hautes-Pyrénées), un nouveau remplissage de fissure à faune de vertébrés du Pléistocène inférieur. Géobios, 9 (4), p. 511-514.

CLOT A., DURANTHON F. 1990 – Les mammifères fossiles du Quaternaire dans les Pyrénées. Toulouse, 159 p.

CROIZET J.-B., JOBERT A.-C.-G. 1828 – Recherches sur les ossemens fossiles du département du Puy-de-Dôme. Chez les principaux libraires. Paris, 224 p.

DAL-PRA G. 1991 - Le Réseau Ursus. Soyons. Ardèche. Année 1991. Rapport de fouilles, Service régional de l’Archéologie Rhône-Alpes, 27 p.

DAL-PRA G. 1992 - Soyons, Notes préliminaires sur les fouilles de la Brégoule et le Réseau Ursus, Activités archéologiques. Ardèche Archéologie 9 : 73.

DEAUJARD C. 2008 - Exploitation du milieu animal par les Néanderthaliens dans le sud-est de la France. Lyon, Université Lumière, Archéorient - Environnements et Sociétés de l’Orient ancien, Lyon 2, 510 p.

DEBARD E., FAURE M., GUERIN C., ARGANT J., JEANNET M. 1999 – Le gisement pléistocène de l’aven Flahaut à Saint-Remèze (Ardèche). Ardèche Archéologie, 16, p. 1-6.

DEFLEUR A., CREGUT-BONNOURE E., DESCLAUX E., THINON M. 2001 – Présentation paléo-environnementale du remplissage de la Baume Moula-Guercy à Soyons (Ardèche) : implications paléoclimatiques et chronologiques. L’Anthropologie, 105, p. 369-408.

DE MARFA I TAILLEFER R. 2009 – Els Lagomorfs (O. Lagomorpha, Cl. Mammalia) del Pliocè i el Pleistocè europeus. Programa de Doctorat « Ciències de la Terra », Universitat de Barcelona, 206 p.

DONARD E. 1982 – Recherches sur les Léporinés Quaternaires (Pléistocène moyen et supérieur, Holocène). Thèse de Doctorat, Université de Bordeaux, 2 tomes, 309 p.

DRIESCH (von den) A. 1976 – A guide to the Measurement of Animal Bones from Archaeological Sites. Peabody Museum Bulletins, Bulletin 1, Harvard University 137 p.

DRISCOLL C.A., MENOTTI-RAYMOND M., ROCA A.L., HUPE K., JOHNSON W. E., GEFFEN E., HARLEY E., DELIBES M., PONTIER D., KITCHENER A.C., YAMAGUCHI N., O’BRIEN S.J., MACDONALD D. 2007 – The Near Eastern Origin of Cat Domestication. Science, 317, p. 519-523.

DUFOUR R. 1989 – Les carnivores pléistocènes de la caverne de Malarnaud (Ariège). Muséum d’histoire naturelle de Bordeaux, 456 p.

FERRAND V., FRIAND M. 1936 - La Faune pléistocène d’Oetrange (Grand-Duché de Luxembourg). Bulletins Mensuels, Société des Naturalistes Luxembourgeois – Gesellschaft Luxemburger Naturfreunde, 46, 45 p.

FICARELLI G., TORRE D. 1975 – Nuovi Reperti del Gatto villafranchiano di Olivola. Atti della Societa Toscana di Scienze Naturali, Serie A. Vol. LXXXI, p. 312-317.

FOSSE P., MADELAINE S., OBERLIN C., CRETIN C., BONNET-JACQUEMENT P. 2017 – Un lion des cavernes (Panthera (Leo) spelaea) exploité au Dryas récent : les données du gisement du Peyrat (Saint-Rabier, Dordogne, France). Paleo, 28, p. 91-115.

FRIAND M. 1972 – The caves’ little cat (Felis minuta Schm.). Journal of the Palaeontological Society of India, vol. 15, p. 71-75.

HEMMER H., KAHLKE R.-D., VEKUA A.K. 2011 – The cheetah Acinonyx pardinensis (Croizet et Jobert, 1828) s.l. at the hominin site of Dmanisi (Georgia) – A potential prime meat supplier in Early Pleistocene ecosystems. Quaternary Science Reviews, 30, p. 2703-2714.

HUNTER L., BARRETT P. 2011 – A Field Guide to the Carnivores of the World. Princetown University Press, 240 p.

KLEIN R.G., SCOTT, K. 1989 – Glacial/Interglacial Size Variation in Fossil Spotted Hyenas (Crocuta crocuta) from Britain. Quaternary Research, 32, p. 88-95.

KOBY F.-E. 1960 (a) – Découverte dans le paléolithique français de Felis (Catolynx) chaus Güld. Eclogae Geologicae Helvetiae, 53 (2), p. 829-831.

KOBY F.-E. 1960 (b) – Contribution à la connaissance des lièvres fossiles, principalement ceux de la dernière glaciation. Everhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in Basel, 71, p. 149-173.

KURTÉN B. 1965 – On the Evolution of the European Wild Cat, Felis silvestris Schreber. Acta Zoologica Fennica, 111, p. 1-31.

KURTÉN B., POULIANOS A. N. 1977 – New stratigraphic and faunal material from Petralona cave, with special reference to the Carnivora. Anthropos, 4, p. 47-130.

KURTÉN B., POULIANOS A.N. 1981 – Fossil Carnivora of Petralona Cave: Status of 1980. Anthropos, 8, p. 9-56.

LEPIC L., LUBAC (de) J. 1872 – Stations préhistoriques de la vallée du Rhône en Vivarais : Châteaubourg et Soyons. Librairie Perrin, Chambéry, 43 p.

LUMLEY (de) H., KAHLKE H.-D., MOIGNE A.-M., MOULLÉ P.-E. 1988 – Les Faunes de grands mammifères de la Grotte du Vallonet, Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes. L’Anthropologie, 92(2), p. 465-496.

MONCEL M.-H., BAHAIN J.-J., FALGUÈRES C., MASAOUDI H., MJAHAD M., PATOU-MATHIS M., RENAULT-MISKOVSKY J., EL HAZZAZI N., KALAI C. 1993 – Le site de Payre (Commune de Rompon, Ardèche) : un site paléolithique moyen ancien dans un contexte d’abri effondré. Quaternaire, 4 (4), p. 159-173.

MONCEL M.-H., BRUGAL J.-P., PRUCCA A., LHOMME G. 2008 – Mixed occupation during the Middle Palaeolithic: Case study of a small pit-cave-site of Les Pêcheurs (Ardèche, south-eastern France). Journal of Anthropological Archaeology 27, p. 382-398.

MONCEL M.-H., PUAUD S., DAUJEARD C., LARTIGOT-CAMPIN A.-S., MILLET J.-J. THEODOROPOULOU A., CREGUT-BONNOURE E., GELY B., VERCOUTERE C., DESCLAUX E., ROGER T., BOURGES F. 2012 – La grotte du Figuier (Saint-Martin-d’Ardèche) : bilan des travaux récents sur un site du Paléolithique moyen et supérieur de la moyenne vallée du Rhône (Sud-Est de la France). Bulletin de la Société Préhistorique française, 109(1), p. 35-67.

MOUSSOUS A. 2014 - Approche biostratigraphique et évolution des paléoenvironnements au cours du Pléistocène supérieur, d’après l’étude des grands mammifères des grottes de Balzi Rossi (Ligurie, Italie). Thèse de Doctorat, Université de Perpignan, 569 p.

PETROV I., NIKOLOV H., GERASIMOV S. 1992 – Craniometrical sex determination of wild cat Felis silvestris in Bulgaria. Acta Theriologica, 37 (4), p. 381-396.

RILLARDON M. 2010 – Environnement et Subsistance des derniers chasseurs-cueilleurs dans la basse vallée du Rhône et ses marges du Pléniglaciaire supérieur (20 ka BP) à l’Optimum Climatique (8 ka BP). Thèse de doctorat. Université Aix-Marseille I, 1130 p.

SCHMERLING P.-C. 1834 – Recherches sur les Ossemens Fossiles découverts dans les cavernes de la province de Liège. Second Volume. Liège. P.-J. Collardin, Libraire, Imprimeur de l’Université, 215 p.

STUART A.J., LISTER A.M. 2011 – Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea. Quaternary Science Reviews, 30, p. 2329-2340.

TESTU A. 2006 – Étude paléontologique et biostratigraphique des Felidae et Hyaenidae pléistocènes de l’Europe méditerranéenne. (sites de la Caune de l’Arago, Orgnac 3, le Portel-Ouest, Bize-Tournal, l’Hortus, la Crouzade en France, la Cova de l’Arbreda en Espagne, Karaïn E en Turquie). Thèse de Doctorat Faculté des Lettres et Sciences Humaines. Perpignan, Université de Perpignan, 359 p.

VERNOUX J. 2010 – Mise en évidence d’un pic de réchauffement au cours du Pléistocène (sous-stade 5B) : étude de la grotte Trou du Renard (Soyons, Ardèche). Mémoire de Master 2, Université Claude Bernard Lyon 1, 47 p.

WERNET P. 1957 – Stratigraphie paléontologique et préhistorique des sédiments quaternaires d’Alsace, Achenheim. Mémoire du service de la carte géologique d’Alsace et de Lorraine, Strasbourg, 14, 254 p.

Top of page

List of illustrations

Title Tableau 1 - Inventaire des gisements ardéchois renfermant des vestiges de chat sauvage.Table 1 - List of archaeological sites from Ardèche including wild cat remains.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-1.png
File image/png, 54k
Title Figure 1 - Carte de répartition des sites ardéchois renfermant des vestiges de chat sauvage.Figure 1 - Map locating the archaeological sites from Ardèche including wild cat remains.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-2.jpg
File image/jpeg, 916k
Title Figure 2 - Topographie en plan du complexe karstique Trou du Renard-Double Borne-Réseau Ursus. Modifié d’après Dal Pra, 1991. DAO N. Lateur.Figure 2 - Topography of the karstic complex Trou du Renard-Double Borne-Réseau Ursus. Modified from Dal Pra, 1991 / digitalized by N. Lateur.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-3.jpg
File image/jpeg, 300k
Title Tableau 2 - Liste des faunes identifiées dans les différents loci du réseau Ursus.Table 2 - Faunal spectrum identified in the various loci from the Réseau Ursus.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-4.png
File image/png, 118k
Title Figure 3 - Mandibule de chat sauvage du Réseau Ursus. a. Vue vestibulaire ; b. Vue linguale ; c. Vue occlusale. Echelle : 3cm. Photo. N. Lateur.Figure 3 - Wild cat mandible from the Réseau Ursus. a. Outer view; b. Inner view; c. Occlusal view. Bar scale: 3 cm. Pictures N. Lateur.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-5.jpg
File image/jpeg, 200k
Title Tableau 3 - Odontométrie comparée de la mandibule de chat du réseau Ursus (mesures en mm).Table 3 - Dental metrics of the wild cat specimen from the Réseau Ursus and comparative data (measurements in mm).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-6.png
File image/png, 220k
Title Tableau 4 - Ostéométrie comparée du radius de chat du réseau Ursus (mesures en mm.).Tableau 4 - Osteometry of the wild cat specimen from the Réseau Ursus and comparative data (measurements in mm.).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-7.png
File image/png, 37k
Title Figure 4 - Radius de chat sauvage du Réseau Ursus. De gauche à droite : vue postérieure et vue de l’extrémité distale, vue antérieure. Echelle : 3 cm. Photo. F. Derym / DAO N. Lateur.Figure 4 - Wild cat radius from the Réseau Ursus. From left to right: posterior and distal view, anterior view. Bar scale: 3 cm. Pictures F. Derym / digitalized N. Lateur.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-8.jpg
File image/jpeg, 248k
Title Figure 5 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des p3 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.Figure 5 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the p3 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-9.jpg
File image/jpeg, 96k
Title Figure 6 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des p4 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.Figure 6 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the p4 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-10.jpg
File image/jpeg, 88k
Title Figure 7 - Rapport bivarié des longueurs (DMD) et largeurs (DVL) des carnassières m1 de chat sauvage pléistocène. Ellipse de confiance à 95 %. Mesures en millimètres.Figure 7 - Bivariate plot of the length (DMD) / width (DVL) ratio of the lower carnassial m1 in the pleistocene wild cats. Conifdence ellipses 95 %. Measurements in millimeters.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/3890/img-11.jpg
File image/jpeg, 88k
Top of page

References

Bibliographical reference

Jean-Baptiste Fourvel and Nicolas Lateur, « Commentaires sur une mandibule de chat pléistocène (Carnivora : Felidae) du Réseau Ursus (Soyons, Ardèche, France) : apport pour la connaissance des petits Félidés pléistocènes », PALEO, 29 | 2018, 121-136.

Electronic reference

Jean-Baptiste Fourvel and Nicolas Lateur, « Commentaires sur une mandibule de chat pléistocène (Carnivora : Felidae) du Réseau Ursus (Soyons, Ardèche, France) : apport pour la connaissance des petits Félidés pléistocènes », PALEO [Online], 29 | 2018, Online since 15 January 2020, connection on 28 March 2020. URL : http://journals.openedition.org/paleo/3890

Top of page

About the authors

Jean-Baptiste Fourvel

UMR 5608 TRACES - GDR3591 TaphEnA - Université de Toulouse-Jean Jaurès, 5 Allée Antonio-Machado, FR-31058 Toulouse cedex 9 - jbfourvel[at]yahoo.com

By this author

Nicolas Lateur

Aix Marseille Univ., CNRS, Minist. Culture, LAMPEA, UMR 7269, MMSH, FR-13090 Aix-en-Provence - nico.lateur[at]yahoo.fr

By this author

Top of page