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Les grands herbivores (Bovinés, Équidés, Rhinocérotidés, Proboscidiens) de la fin du Pléistocène Moyen : la couche 9 de Coudoulous II (Lot, Quercy, Sud-ouest France)

Large Herbivores (Bovines, Equids, Rhinocerotids, Proboscids) at the end of Middle Pleistocene: the level 9 of Coudoulous II (Lot, Quercy, South Western France)
Antigone Uzunidis and Jean-Philip Brugal
p. 223-249

Abstracts

The large Herbivores are particularly well represented in the level 9 of the Coudoulous II cave (Quercy, Lot) both in term of number of species and number of remains. The morphological and biometrical study precise the evolutionary degree of several taxa: Bos, Bison, Equus, Coelodonta, Stephanorhinus and Mammuthus. Comparative analyses, supported by statistical approach, allow to infer the chronology of the level, attributed to the extreme end of the Middle Pleistocene. Paleoenvironmental information’s are given thanks to complementary data such body-size of the species and micro-and meso-dental wear. The large ungulates of level 9 constitute an original faunal association which marks a transitional period between two climatic phases, between Middle (MIS 6) and Late (MIS 5) Pleistocene, period still poorly known in the Quercy region and beyond.

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Full text

Les auteurs remercient les deux rapporteurs, dont F. Delpech, pour leurs commentaires et suggestions, ainsi que C. Boussat, secrétaire de rédaction de Paleo.

1Les gisements de Coudoulous sont situés dans le Quercy (Lot, Sud-ouest de la France) et correspondent à trois cavités ayant livré des restes fauniques (en particulier les sites de Coudoulous I et II) et des artefacts lithiques (Brugal et al. 2000 ; Jaubert et al. 2005 ; Brugal 2006 ; Brugal et Jaubert 2006). Les fouilles de Coudoulous II ont été effectuées entre 1978 et 1980 par J. Clottes et E. Bonifay puis entre 1993 et 2003 par J.-Ph. Brugal. Elles ont permis de subdiviser le remplissage épais d’environ 2,5 m en trois ensembles majeurs. L’ensemble supérieur couvre les stades isotopiques 3 et 4 (de la couche 4 au sommet de la séquence) (Costamagno 1999), l’ensemble moyen est limité par deux phases de concrétionnement (couches 5 à 7) et correspondrait au stade isotopique 5 s.l. (Théry-Parisot et al. 2008 ; Couchoud 2006). Enfin, l’ensemble inférieur est marqué par un plancher stalagmitique (couche 8) formé à la fin du stade isotopique 6 et/ou au tout début du stade isotopique 5 (avant-dernier interglaciaire, 5e) (datation U/Th, Couchoud, inédit) surmontant un dépôt très fossilifère (couche 9) (fig. 1).

Figure 1 - Emplacement géographique des grottes de Coudoulous et stratigraphie de la grotte II. La couche 9 est encadrée.
Figure 1 - Location of Coudoulous caves and stratigraphical sequence of the cave II. The level 9 is framed.

Figure 1 - Emplacement géographique des grottes de Coudoulous et stratigraphie de la grotte II. La couche 9 est encadrée.Figure 1 - Location of Coudoulous caves and stratigraphical sequence of the cave II. The level 9 is framed.

2La couche 9 a livré un très abondant matériel paléontologique, sous la forme d’un ‘bone-bed’, qui serait rapporté à la fin du Pléistocène moyen. Il s’agit d’une période encore mal connue, en particulier à l’échelle régionale, à la transition entre le Pléistocène moyen et le Pléistocène supérieur. De la même façon, les stades évolutifs et les modes adaptatifs des ongulés sont peu documentés pour cette période. Les grands herbivores (Équidés, Bovinés, Rhinocérotidés et Proboscidiens) sont particulièrement abondants et bien conservés dans cette couche, et font l’objet de cette contribution.

1 - Problématiques, matériel et méthodes

3Plusieurs études morphométriques de grands mammifères (e.g., Foronova 2006 ; Van Asperen 2010 ; Saarinen et al. 2016) ont apporté récemment des informations sur différents contextes environnementaux en Europe au cours du Pléistocène. Cependant, certaines périodes et l’importance de facteurs régionaux ou plus locaux restent encore mal appréhendées. La couche 9 de Coudoulous II se serait accumulée entre le Pléistocène moyen et le Pléistocène supérieur qui correspond à un période importante (‘turnover’) pour les faunes quaternaires ; de nombreux taxons sont en effet remplacés par des formes « plus modernes » (Fernandez et Cregut 2007 : tabl. 46). Toutefois, les questions de la synchronie ou non dans l’apparition, le maintien ou la disparition de certaines espèces selon des facteurs biogéographiques ou climatiques restent largement débatues.

4L’ensemble inférieur de Coudoulous II livre de très nombreux restes osseux et séries dentaires, très bien conservés dans une matrice sédimentaire limono-argileuse, parfois coincés entre de gros blocs d’effondrement (dalles calcaires du plafond de la cavité, à la base du dépôt). Plus de 3 000 restes de vertébrés fossiles proviennent d’une surface de moins de 10 m2 et quinze espèces de grands mammifères ont été déterminés, essentiellement des herbivores (seulement 3,5 % de carnivores, malgré une bonne diversité pour ces derniers). L’assemblage fossile se caractérise par de nombreux os entiers, parfois en semi-connexion (ex. pattes de bison, squelette quasi complet de putois) et une relative dominance des parties distales des membres (basipodes, métapodiens et phalanges) et du squelette axial (vertèbres, côtes). L’ensemble correspond à une accumulation naturelle, soit d’individus tombés accidentellement dans la cavité pour les herbivores, ou attirés par la présence de carcasses pour les carnivores (les marques de ceux-ci sur les ossements sont cependant très faibles). Par ordre d’abondance suivant les groupes, on peut signaler :

  • Herbivores : Cerf, Bison, Renne, Cheval, Bouquetin, Mégacéros, Mammouth, Rhinocéros laineux ;

  • Carnivores : Loup, Renard, Putois des steppes, Ours, Lion, Hyène (ces trois derniers avec très peu de vestiges) ;

  • Lagomorphes : Lièvre variable, Lapin.

5Les grands herbivores représentent 1 226 restes osseux et dentaires, dans lequel le squelette axial (4 %) n’a pas été attribué à un taxon. Les déterminations taxinomique et anatomique sont effectuées sur la base de comparaisons avec la collection de référence conservée au Laboratoire Méditerranéen de Préhistoire, Europe - Afrique (UMR 7269). De nombreux ouvrages de références ont également été utilisés, à la fois généraux (Lavocat 1966 ; Eisenmann 1979 ; Pales et Garcia 1981 ; Barone 1986 ; Hillson 1986 ; Guérin et Patou-Mathis 1996), mais aussi plus spécialisés pour certains taxons (e.g., Guérin 1980 ; Brugal 1983 ; Slott-Moller 1990 ; Auguste 1995 ; Lacombat 2003 ; Magniez 2010). Les mesures effectuées sur les os correspondent aux normes mises en place par plusieurs auteurs (Eisenmann www.eisenmann-vera.com pour les équidés, Brugal 1983 pour les bovidés, Lacombat 2003 et Guérin 1980 pour les rhinocéros, Aouadi 1997 pour les mammouths).

6Outre la description morphologique, les mesures sur les ossements ont fait l’objet de comparaisons par des diagrammes de log-ratio (diagramme de Simpson, Log10) et d’analyses statistiques, principalement le VSI* développé par G. Escarguel (2008), héritée d’Uerpmann (1982). Cette méthode compare la série étudiée constituée de n variables biométriques à un échantillon de référence, en tenant compte de la moyenne de chacune de ces variables associée à leurs écart-types. Avec le VSI*, les différences de forme (conformation) moyenne peuvent être visualisées par une analyse en composante principales (ACP). Celle-ci représente graphiquement les individus décrits par les valeurs moyennes du VSI* obtenues pour chaque série. La contribution de chaque variable à une composante principale (ou axe) est estimée par son degré de corrélation. De plus, en complément et afin d’aider à la lecture de l’ACP, des réseaux traversant bootstrap ont été calculés. Les relations de ressemblances entre individus (ou groupe d’individus) sont ainsi représentées sous la forme d’un réseau non hiérarchique, statistiquement robuste (Brayard, Escarguel et Bucher 2007 ; Escarguel 2008). Ce type de méthode et test a déjà été appliqué par exemple sur les cervidés (Rangifer tarandus, Kuntz 2011) ou les loups (Canis lupus, Boudadi-Maligne 2010).

7Pour certaines comparaisons, nous avons utilisé des indices reconnus dans la bibliographie pour leur pertinence. Dans le cas d’Equus, l’indice protoconique des dents supérieures (noté IP) correspond à la longueur du protocone / longueur de la surface occlusale de la dent (DMD) *100, permettant de séparer efficacement les chevaux du Pléistocène moyen de ceux du Pléistocène supérieur (Guadelli 1987). Pour ce même taxon, l’indice caballin (noté IC) sur les métacarpiens correspond à la largeur sus-articulaire distale / largeur distale *100. Dans le cas des rhinocéros, l’indice d’hypsodontie est calculé sur les dents non usées, soit Hauteur/Longueur max*100. Pour plusieurs taxons, l’indice de robustesse de certains os longs a été calculé selon la formule : largeur de la diaphyse / longueur*100.

8Le gabarit (‘body-size’) pour les équidés et bovinés est reconstitué à partir des dimensions des métapodiens en utilisant des équations établis à partir de formes domestiques : Massaud 1984 pour le genre Bos ; et Kiesewalter (1889 in Gromova 1949) ; Willhoughby 1974 ; http://www.vera-eisenmann.com: voir page estimations-des-hauteurs-au-garrot ; Eisenmann et Sondaar 1998) pour les équidés, à partir des indices des chevaux de traits, proportionnellement très proches de la lourde ossature du cheval de Coudoulous II (cf. infra).

9Nous avons estimé les âges et construit des courbes de mortalité selon plusieurs méthodes: à partir des stades d’usure dentaire pour les bovinés et les rhinocéros ou sur les hauteurs de couronnes pour les chevaux. Six stades d’usure sont distingués pour les bovinés : stade 0 (juvénile), stades 1 et 2 (jeunes adultes), stades 3 et 4 (adultes) et stade 5 (séniles) (voir Brugal et David 1993). L’âge des rhinocéros a été estimé à partir des tables de Garutt (1992) établies sur le degré d’éruption et d’usure dentaire de 267 crânes et 160 mandibules de rhinocéros laineux, comparés à ceux des rhinocéros blancs et noirs africains. Pour les Équidés, la courbe des âges a été obtenue à partir d’équations prédictives (Fernandez et Legendre 2003). À chaque type de dents «correspond une équation polynomiale d’ordre 3 qui permet d’estimer l’âge individuel » (Fernandez 2009 p.9), à laquelle sont ajoutées des droites de régression et une erreur standard associée permettant d’évaluer le domaine de confiance de la valeur estimée.

10Les régimes alimentaires de ces taxons sont déduits de l’analyse de l’usure de l’émail des dents. Elle fait appel à deux méthodes d’étude : la méso-usure (Fortelius et Solounias 2000) et la micro-usure (Walker, Hoeck et Perez 1978 ; Solounias et Hayek 1993 ; Semprebon et al. 2004). Elles font appel à deux échelles d’analyse, respectivement macroscopique et microscopique, correspondant à deux périodes de temps différentes dans la vie de l’animal (Sánchez-Hernández et al. 2015). La méso-usure dentaire repose sur l’observation des cuspides et informe sur la diète des derniers mois de la vie de l’animal. La micro-usure dentaire passe par l’observation de la surface occlusale des dents et le décompte des micro-traces présentes, et nous informe sur les derniers jours de vie des individus. Ces analyses permettent de classer les modes alimentaires des ongulés en quatre catégories : paisseurs (consommation de plantes abrasives comme les graminées), brouteurs (consommation de plantes dicotylédones ligneuses ou non ligneuses), mangeurs mixtes (qui s’alimentent indifféremment dans les deux stocks précédents ou alternent entre eux) et les frugivores.

11L’analyse de la méso-usure dentaire, développée par Fortelius et Solounias (2000) repose sur l’observation de la morphologie des cuspides réparties en sept catégories (de 0 – cuspide haute et pointue – à 6 – cuspide basse et plate) qui permet de standardiser les observations sur une seule échelle (Semprebon et Rivals 2007 ; Mihlbachler et al. 2011). L’indice d’usure des dents de chaque population est moyennée afin de minorer la variabilité individuelle et d’obtenir une tendance générale. Cette moyenne est appelée Mesowear score (MWS).Toutes les dents inférieures d’équidés et les individus trop jeunes ou trop vieux sont exclus de l’analyse.

12Les micro-traces observées lors de l’étude de la micro-usure dentaire proviennent de la mastication de particules abrasives laissant des rayures ou des ponctuations (Walker, Hoeck et Perez 1978). C’est la variabilité de la densité des traces qui permet de distinguer les régimes alimentaires à partir d’une méthodologie et d’un référentiel établis sur plusieurs populations d’ongulés sauvages actuels par Solounias et Semprebon en 2002. Nous avons réalisé des moulages transparents (résine epoxy) des surfaces occlusales des dents pour mieux les observer à la loupe binoculaire à un grossissement de 35x. L’ensemble des observations microscopiques sont faites dans une surface standard de 0,16 millimètre-carré localisée de préférence sur le paracône des dents supérieures ou le protoconide des dents inférieures. Plusieurs types de traces ont été relevées (fig. 2 : et description in Solounias et Semprebon 2002 et Semprebons et al. 2004). Nous avons distingué les différentes catégories alimentaires (paisseur, brouteur, mangeur-mixtes) en calculant le pourcentage d’individus à l’intérieur d’une population qui présente un nombre de rayures inférieur à 17 dans l’aire de 0,16 mm2. En effet, dans les populations modernes, ce pourcentage correspond (Semprebon et Rivals 2007) : entre 0 % et 22 % de la population chez les paisseurs ; entre 20,9 et 70 % de la population chez les mangeurs mixtes ; entre 72,7 et 100 % de la population chez les brouteurs.

Figure 2 - Exemple de micro-traces. Microphotographie de dent de Coelodonta (M3 inférieure gauche n° 85 T19) de la couche 9 de Coudoulous II.
Figure 2 - Micro-traces example. Coelodonta teeth microphotography (left lower M3 n° 85 T19) from the level 9 of Coudoulous II.

Figure 2 - Exemple de micro-traces. Microphotographie de dent de Coelodonta (M3 inférieure gauche n° 85 T19) de la couche 9 de Coudoulous II.Figure 2 - Micro-traces example. Coelodonta teeth microphotography (left lower M3 n° 85 T19) from the level 9 of Coudoulous II.

2 - Études paléontologique et écométrique

Les grands bovidés

13Durant le Pléistocène, deux genres (ou sous-genres) de Bovinés sont régulièrement présents en Europe : Bos Linné, 1758 et Bison Hamilton Smith, 1827. L’histoire phylogénétique des Bovini Gray, 1821 est relativement brève puisque la mise en place des différents taxons et lignées commence à la fin du Pliocène. Un aspect essentiel de ce groupe concerne l’existence d’un fort dimorphisme sexuel s’exprimant par une différence morphométrique (les mâles étant plus grands que les femelles), à laquelle se rajoutent des variations d’ordre écologique ; il est donc capital de prendre en compte ces facteurs lors des études de cette sous-famille.

14Les premiers vrais Bisons apparaissent en Europe avec B. schoetensacki (Freudenberg 1910), parfois considéré comme un animal forestier, que l’on retrouve dans des gisements de la fin du Pléistocène inférieur (ex. Durfort, Vallonnet en France) (Brugal 1984-1985) et qui devient relativement plus fréquent au Pléistocène moyen ancien (ex. Isernia-la-Pineta en Italie, Mosbach, Süssenborn, et Mauer en Allemagne). Il est par la suite remplacé par le Bison des steppes B. priscus Bojanus, 1827, espèce de grande taille et de milieu ouvert, pouvant atteindre deux mètres au garrot pour les formes les plus anciennes. Cette espèce possédait des chevilles osseuses bien plus longues que les Bisons actuels pouvant atteindre une envergure d’1,20 m (Kurtén 2007). Une diminution de sa taille est observable dans la lignée ouest-européenne avec possiblement trois chrono-sous-espèces : B. priscus priscus, B. p. mediator et B. p. minor (Brugal 1999 : fig.3, et voir Magniez, Boulbes et Brugal 2017 : fig. 7). De plus, ces sous-espèces présenteraient au moins deux écotypes de tailles différentes, en fonction du milieu (ouvert ou fermé), de l’altitude et du climat. Cette espèce disparaît d’Europe Occidentale vers la fin du Pléistocène, remplacée par le bison de type actuel européen Bison bonasus (Grange et al. 2018). De récents travaux en paléogénétique démontrent une présence précoce de l’espèce moderne dès le Pléistocène, et des hybridations potentielles entre ces différentes formes (e.g., Soubrier et al. 2016 ; Massilani et al. 2016). La dynamique évolutive des Bisons pléistocènes est encore loin d’être pleinement comprise, correspondant sans nul doute à la plasticité à la fois phénotypique et génotypique de ce groupe évoluant dans un large espace eurasiatique.

15Le genre Bos désigne l’Aurochs, B. primigenius, présent du début du Pléistocène moyen (ssp. trochoceros) jusqu’à l’Holocène (ssp. primigenius, de plus petite taille corporelle que les formes pléistocènes) où il est décrit dans des textes historiques. Il est l’ancêtre des bœufs domestiques et disparaît d’Europe au début du XVIIe siècle (Brugal 1983). Plusieurs auteurs ont utilisé des coefficients multiplicateurs pour estimer leur taille (Boessneck 1957 ; Matolcsi 1970 ; Massaud 1984), avec pour les formes holocènes une hauteur au garrot entre 1,60-1,80 m pour les mâles et d’environ 1,50 m pour les femelles ; il était plus imposant au Pléistocène et les plus grands mâles pourraient approcher deux mètres (Auguste 1995 ; Vuure 2005). L’encornure forme un profil très particulier en forme de lyre, très marqué chez la femelle, les mâles présentant une courbure vers l’avant plus accentuée. Contrairement au bison, l’Aurochs n’enregistre pas une diminution graduelle de taille, et celle-ci paraît varier au cours du temps et dans l’espace, suivant les conditions climatiques et environnementales (Brugal 1999 ; Wright et Viner-Daniels 2015 ; Uzunidis-Boutillier 2017), en relation probable avec la Loi de Bergmann.

16À Coudoulous II, les deux genres ont pu être observés et isolés essentiellement sur la base de critères morphologiques (Slott-Moller 1990 pour les dents ; Brugal 1983, McCuaig Balkwill et Cumbaa 1992 pour le postcrânien). Nous ne reviendrons pas dans cette contribution sur l’étude morphologique et nos résultats seront plus spécialement développés sur la base des analyses biométrique et statistique. Près de 760 restes appartiennent à ce groupe avec 61,2 % (463 restes osseux) attribués à Bison, 5,7 % à Bos (43 restes osseux) et environ 33 % d’indéterminés (tabl. 1). Ce dernier stock correspond essentiellement à du matériel dentaire, sésamoïdes et restes de juvéniles (ex. tuber calcanei).

Tableau 1 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des bisons et des Aurochs de la couche 9 de Coudoulous II.
Table 1 - Dental and skeletal inventory of identified Bos and Bison remains from Coudoulous II, level 9.

Tableau 1 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des bisons et des Aurochs de la couche 9 de Coudoulous II.Table 1 - Dental and skeletal inventory of identified Bos and Bison remains from Coudoulous II, level 9.

17Parmi les éléments squelettiques des bovinés, les métapodiens et en particulier les métacarpiens III-IV sont des os particulièrement diagnostiques (e.g. Brugal 1999), autorisant une détermination efficace du genre et du sexe des individus. L’étude des dents complète l’étude de la composition (structure d’âge) de la population fossile de Bisons et d’Aurochs de la couche 9 de Coudoulous II.

A - Le bison de Coudoulous II

18L’étude morphologique a mis en évidence l’existence de 13 métacarpiens de Bison avec une grande variabilité morphométrique entre sexes ; celle-ci paraît plus grande sur les sujets de grande taille correspondant à des mâles. Ces derniers se distinguent en particulier par un diamètre transverse (DT) de la diaphyse proportionnellement plus important par rapport aux diamètres antéropostérieurs (DAP). Trois métacarpiens (fig. 3, en gris foncé) partagent cette caractéristique, avec un spécimen (Q21#1015, en noir sur le graphique) qui se distingue notamment par de très fortes dimensions (Pl. I). Leurs diaphyses sont beaucoup plus robustes en termes de largeur et d’épaisseur avec des extrémités distales plus fortes : l’ensemble désigne des mâles. Le groupe des femelles (fig. 3 en gris clair,) présente une morphologie différente avec une diaphyse plus grêle et une extrémité distale moins imposante. En revanche, les longueurs brutes entre mâles et femelles sont relativement similaires (y compris pour Q21#1015). La série de métacarpiens de bisons de Coudoulous II est donc composée de trois mâles et six femelles auxquels se rajoutent quatre juvéniles (os non épiphysés distalement).

Figure 3 - Log10 de Simpson des dimensions des métacarpiens III-IV des bisons mâles (en noir et gris foncé) et femelles (en gris clair) de la couche 9 de Coudoulous II. Référence 0 : Syncerus caffer, données J.P. Brugal.
Figure 3 - Simpson Log10 of the metacarpal III-IV dimensions of the male bisons (in black and dark grey) and female bisons (in light grey) of Coudoulous II level 9. Reference 0: Syncerus caffer, data J.P. Brugal.

Figure 3 - Log10 de Simpson des dimensions des métacarpiens III-IV des bisons mâles (en noir et gris foncé) et femelles (en gris clair) de la couche 9 de Coudoulous II. Référence 0 : Syncerus caffer, données J.P. Brugal.Figure 3 - Simpson Log10 of the metacarpal III-IV dimensions of the male bisons (in black and dark grey) and female bisons (in light grey) of Coudoulous II level 9. Reference 0: Syncerus caffer, data J.P. Brugal.

19Le degré évolutif (morphométrique) atteint par le bison de Coudoulous II a été évalué à partir de la comparaison avec des métacarpiens du Pléistocène moyen ancien (Mosbach : B.p.priscus) ou récent (Châtillon-Saint-Jean: B.p.mediator) et du Pléistocène supérieur (Jaurens, L’Arquet : B.p.minor) (tabl. 2). Les individus femelles de ces populations ont été comparés en raison de leur effectif, souvent plus abondant et de leur moindre variabilité intra-groupe.

Planche I - Éléments osseux et dentaires issus de la couche 9 de Coudoulous II. a : Bos mâle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; b : Bison mâle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; c : Bison femelle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; d : Equus, métacarpien III gauche, vue dorsale ; e : Equus, métatarsien III droit, vue dorsale ; f, f’, f’’ : S. kirchbergensis, métacarpien II gauche, vues ventrale, latérale, proximale ; g, g’, g’’ : Coelodonta, métacarpien II gauche, vues ventrale, latérale, proximale ; h, h’, h’’ : S. kirchbergensis, M3/ gauche, bords distal, mésial, lingual ; i, i’, i’’ : Coelodonta, M3/ droite, bords distal, mésial, lingual ; j, j’, j’’ : Mammuthus, métatarsien IV droit, vues dorsale, médiale, latérale ; k : Coelodonta, série dentaire supérieure droite (M3/, M2/, M1/, P4/ et P2/).
Planche I - Bone and teeth elements from level 9 of Coudoulous II. a: male Bos, left metacarpal III-IV, dorsal views; b: male Bison, left metacarpal III-IV, dorsal views; c: female Bison, left metacarpal III-IV, dorsal views; d: Equus, left metacarpal III, dorsal view; e: Equus, right metatarsal III, dorsal view; f, f’, f’’ : S. kirchbergensis, left metacarpal II, ventral, lateral, proximal views; g, g’, g’’ : Coelodonta, left metacarpal II, ventral, lateral, proximal views; h, h’, h’’ ; S. kirchbergensis, left M3/, distal, mesial, lingual views; i, i’, i’’ : Coelodonta, right M3/, distal, mesial, lingual views; j, j’, j’’ : Mammuthus, right metatarsal IV, dorsal, medial, lateral views; k: Coelodonta, upper right dental series (M3 /, M2 /, M1 /, P4 / and P2 /).

Planche I - Éléments osseux et dentaires issus de la couche 9 de Coudoulous II. a : Bos mâle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; b : Bison mâle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; c : Bison femelle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; d : Equus, métacarpien III gauche, vue dorsale ; e : Equus, métatarsien III droit, vue dorsale ; f, f’, f’’ : S. kirchbergensis, métacarpien II gauche, vues ventrale, latérale, proximale ; g, g’, g’’ : Coelodonta, métacarpien II gauche, vues ventrale, latérale, proximale ; h, h’, h’’ : S. kirchbergensis, M3/ gauche, bords distal, mésial, lingual ; i, i’, i’’ : Coelodonta, M3/ droite, bords distal, mésial, lingual ; j, j’, j’’ : Mammuthus, métatarsien IV droit, vues dorsale, médiale, latérale ; k : Coelodonta, série dentaire supérieure droite (M3/, M2/, M1/, P4/ et P2/).Planche I - Bone and teeth elements from level 9 of Coudoulous II. a: male Bos, left metacarpal III-IV, dorsal views; b: male Bison, left metacarpal III-IV, dorsal views; c: female Bison, left metacarpal III-IV, dorsal views; d: Equus, left metacarpal III, dorsal view; e: Equus, right metatarsal III, dorsal view; f, f’, f’’ : S. kirchbergensis, left metacarpal II, ventral, lateral, proximal views; g, g’, g’’ : Coelodonta, left metacarpal II, ventral, lateral, proximal views; h, h’, h’’ ; S. kirchbergensis, left M3/, distal, mesial, lingual views; i, i’, i’’ : Coelodonta, right M3/, distal, mesial, lingual views; j, j’, j’’ : Mammuthus, right metatarsal IV, dorsal, medial, lateral views; k: Coelodonta, upper right dental series (M3 /, M2 /, M1 /, P4 / and P2 /).

Tableau 2 - Comparaison métrique des métacarpiens III-IV des bisons femelles du Pléistocène. a : Schertz 1936 ; b : Chauviré 1962 ; Mourer-Chauviré 1972 ; c : Guérin et Valli 2000 ; d : Chauvet 2010 ; Brugal comm. pers.
Table 2 - Metrical comparison of metacarpal III-IV of the female bisons from the Pleistocene. a : Schertz, 1936 ; b : Chauviré 1962 ; Mourer-Chauviré 1972 ; c : Guérin and Valli 2000 ; d : Chauvet 2010 ; Brugal comm. pers.

Tableau 2 - Comparaison métrique des métacarpiens III-IV des bisons femelles du Pléistocène. a : Schertz 1936 ; b : Chauviré 1962 ; Mourer-Chauviré 1972 ; c : Guérin et Valli 2000 ; d : Chauvet 2010 ; Brugal comm. pers.Table 2 - Metrical comparison of metacarpal III-IV of the female bisons from the Pleistocene. a : Schertz, 1936 ; b : Chauviré 1962 ; Mourer-Chauviré 1972 ; c : Guérin and Valli 2000 ; d : Chauvet 2010 ; Brugal comm. pers.

20Sur l’ACP du VSI* (fig. 4), la première composante est largement dominante avec 96 % de la variabilité totale, et de plus, constituée principalement d’une seule variable : le diamètre transverse sus-articulaire distal (DTsusart. dist.). La seconde composante illustre seulement 2 %, essentiellement formée par la longueur opposée au diamètre antéropostérieur distal. L’axe I oppose clairement les bisons femelles du Pléistocène moyen à ceux du Pléistocène supérieur. Coudoulous II et Mosbach présentent des DTsusart. dist. les plus forts et ceux de l’Arquet les plus graciles. Jaurens et Châtillon sont en position intermédiaire entre ces extrêmes. L’axe II distingue les os les plus allongés avec un groupe d’os plus courts et dont l’extrémité distale est épaissie. Autrement dit, les éléments les plus élancés s’opposent aux plus massifs. Les métacarpiens de Mosbach et de l’Arquet possèdent les os les plus longs alors que ceux de Coudoulous II et surtout Jaurens sont les plus trapus ; Châtillon-Saint-Jean se place de nouveau en position intermédiaire. Les os de Coudoulous II sont clairement plus proches de ceux du Pléistocène moyen tout en étant moins longs et plus massifs que ceux de Châtillon et surtout de Mosbach. Cette analyse permet de rapprocher les bisons de Coudoulous II de la forme B. p. mediator caractérisée par une moindre longueur par rapport aux grands bisons du Pléistocène moyen ancien comme à Mosbach.

Figure 4 - Analyse en composante principale comparant les VSI* des dimensions des métacarpiens III-IV des individus femelles des populations de bison du Pléistocène moyen ancien (Mosbach), Pléistocène moyen récent (Châtillon-Saint-Jean) et Pléistocène supérieur (Jaurens, L’Arquet). Référence 0 : Syncerus caffer, data J.P. Brugal
Figure 4 - Principal component analyse comparing the VSI* metacarpal III-IV dimensions of the female individuals of the early middle Pleistocene (Mosbach), late Middle Pleistocene (Châtillon-Saint-Jean ) and Upper Pleistocene (Jaurens, L’Arquet) bison populations. Reference 0: Syncerus caffer, data J.P. Brugal.

Figure 4 - Analyse en composante principale comparant les VSI* des dimensions des métacarpiens III-IV des individus femelles des populations de bison du Pléistocène moyen ancien (Mosbach), Pléistocène moyen récent (Châtillon-Saint-Jean) et Pléistocène supérieur (Jaurens, L’Arquet). Référence 0 : Syncerus caffer, data J.P. BrugalFigure 4 - Principal component analyse comparing the VSI* metacarpal III-IV dimensions of the female individuals of the early middle Pleistocene (Mosbach), late Middle Pleistocene (Châtillon-Saint-Jean ) and Upper Pleistocene (Jaurens, L’Arquet) bison populations. Reference 0: Syncerus caffer, data J.P. Brugal.

21Le NMI de la population de bisons de Coudoulous II est estimé sur la base des restes dentaires, soit 13 adultes (M1 droites) et deux juvéniles (déciduales). Toutes les classes d’âge sont représentées ; l’analyse des 134 dents isolées distinguent : stade d’usure 0 (NMI = 1), stades 1 et 2 (NMI = 3), stades 3 et 4 (NMI = 7) et stade 5 (NMI= 3) (fig. 5).

Figure 5 - Stades d’usure dentaire de la population de bisons de Coudoulous II c.9 à partir des M1 inférieures droites.
Figure 5 - Dental wear stages of the bison population of Coudoulous II level 9 according to the right lower M1.

Figure 5 - Stades d’usure dentaire de la population de bisons de Coudoulous II c.9 à partir des M1 inférieures droites.Figure 5 - Dental wear stages of the bison population of Coudoulous II level 9 according to the right lower M1.

B - L’Aurochs de Coudoulous II

22L’Aurochs présente de grandes variations de taille corporelle au cours du temps, en relation avec les environnements climatiques, fluctuations obéissant à la Loi de Bergmann : les individus soumis aux climats les plus rigoureux tendent à être plus imposants (Brugal 1983 ; Uzunidis-Boutillier 2017). L’aurochs est représenté notamment par trois métatarsiens III-IV dont les dimensions signalent des mâles. La taille au garrot estimée sur ces os à partir des coefficients de Massaud (1984) est comparée à celle des populations du Pléistocène moyen et supérieur (tabl. 3 ; fig. 6). Le gabarit des Aurochs de Coudoulous II est important, très proche de celui de Romain-la-Roche, site daté du Pléistocène moyen final par ESR/U-Th (SIM 6, environ 160 ka, Bahain et al. 2010). Ces Aurochs s’inscrivent bien dans le groupe des Bos primigenius trochoceros du Pléistocène moyen récent. Il est intéressant de constater la plus petite taille corporelle des séries de Lunel-Viel et de Biache-Saint-Vaast, rapportées à des périodes tempérées.

Tableau 3  - Comparaison métrique des métatarsiens III-IV de populations d’Aurochs du Pléistocène moyen (Lunel-Viel, Biache-Saint Vaast, Romain-la-Roche) et supérieur (Tournal, Camiac). a : Magniez 2010 ; b : Brugal 1983 ; c : Auguste 1995 ; d : Guadelli 1987 ; e : Vercoutère et Guérin 2010.
Table 3 - Metrical comparison of metatarsal III-IV of the Bos population from the Middle Pleistocene (name of the sites on white background) and Upper Pleistocene (name of the site on grey background). a: Magniez 2010; b: Brugal 1983; c: Auguste 1995; d: Guadelli 1987; e: Vercoutère and Guérin 2010.

Tableau 3  - Comparaison métrique des métatarsiens III-IV de populations d’Aurochs du Pléistocène moyen (Lunel-Viel, Biache-Saint Vaast, Romain-la-Roche) et supérieur (Tournal, Camiac). a : Magniez 2010 ; b : Brugal 1983 ; c : Auguste 1995 ; d : Guadelli 1987 ; e : Vercoutère et Guérin 2010.Table 3 - Metrical comparison of metatarsal III-IV of the Bos population from the Middle Pleistocene (name of the sites on white background) and Upper Pleistocene (name of the site on grey background). a: Magniez 2010; b: Brugal 1983; c: Auguste 1995; d: Guadelli 1987; e: Vercoutère and Guérin 2010.

Figure 6 - Comparaison des tailles au garrot des Aurochs du Pléistocène moyen et supérieur. Taille estimée à partir des coefficients de Massaud (1984). Les effectifs sont indiqués entre parenthèses.
Figure 6 - Comparative wither-heights of
Bos from the Middle and Upper Pleistocene. Height estimated according to Massaud (1984) coefficients. Number of samples in bracket.

Figure 6 - Comparaison des tailles au garrot des Aurochs du Pléistocène moyen et supérieur. Taille estimée à partir des coefficients de Massaud (1984). Les effectifs sont indiqués entre parenthèses.Figure 6 - Comparative wither-heights of Bos from the Middle and Upper Pleistocene. Height estimated according to Massaud (1984) coefficients. Number of samples in bracket.

23Le matériel postcrânien est plus abondant que les dents, et permet d’estimer un NMI et un âge en fonction de leur stade d’épiphysation. Ce sont les calcanéums qui fournissent le plus fort NMI, avec deux pièces gauches d’adultes (tuber épiphysé) et un calcanéum droit de juvénile (tuber non épiphysé), soit un NMI de trois individus. L’épiphysation des calcanéums s’effectue vers 3-3,5 ans chez les bovinés (Barone 1986), c’est-à-dire à un âge où les deuxièmes prémolaires sont déjà sorties (vers 28 mois, Chaix & Meniel 2001) soit un animal considéré comme sub-adulte. Ainsi, l’étude des éléments postcrâniens (dont un fragment proximal de tibia) atteste la présence d’un individu de moins de 3,5 ans et d’un autre de plus de 4 ans.

Les équidés

24Deux groupes d’équidés se succèdent durant le Quaternaire : les sténoniens et les caballins. Le remplacement des premiers par les deuxièmes est assez lent, en rapport avec d’importants changements climatiques du tout début du Pléistocène moyen (Forsten 1988). L’apparition des chevaux caballins est encore mal connue ; le plus ancien de leurs représentants (Equus scotti Gidley 1900) date de 0,9-0,7 Ma et provient d’Amérique du Nord. Cependant une origine asiatique est aussi suspectée, dans une zone au Nord-Est de la Mongolie, au niveau du détroit de Béring actuel (Eisenmann 2010).

  • 1 «Les membres d’une même espèce sont censés être identifiés non pas en fonction de leur ressemblance (...)
  • 2 « Les noms que nous utilisons, même s’ils sont écrits en latin, n’ont pas de réelle valeur taxinomi (...)

25De nombreuses formes caballines sont distinguées, certaines synonymes entre elles et d’autres dont le rang taxinomique reste imprécis, de la sous-espèce à l’espèce (Guérin et Patou-Mathis 1996). Cet état reflète un problème général en paléontologie des vertébrés qui réside dans l’identification d’espèce fossile, principalement basée sur les ressemblances dentaires et osseuses, alors que les « members of a single species are supposed to be recognized, not according to their likeness, but to their ability to produce fertile offspring. »1 (Eisenmann 1998, p. 29). De plus, les caractères morphologiques ont tendance à varier en fonction du milieu et des conditions climatiques (Eisenmann 1991) et il n’existe pas actuellement de consensus entre les auteurs pour considérer les modifications observées comme des variations intra-spécifiques ou le reflet d’une spéciation (Boulbes 2010). « The names we use, even when they are written in Latin, have no real taxonomical value, because they do not traduce any understanding of the objects to which they apply ; they just point to a particular combination of visible characters »2 (Eisenmann 1998, p. 30). Les dents et les métapodiens des équidés sont les supports principaux des déterminations systématiques.

26La collection d’équidés de Coudoulous II correspond à 281 restes dentaires et osseux (tabl. 4). Toutes les parties du squelette sont présentes, souvent entières, et les juvéniles représentent 11 % de l’ensemble. Il existe un bon équilibre entre éléments droits et gauches du matériel dentaire (environ 27 % du matériel). Seuls les dents supérieures et les métapodes ont fait l’objet d’une étude détaillée en raison de leur meilleur état de conservation et de leur potentiel informatif.

Tableau 4 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des équidés de la couche 9 de Coudoulous II.
Table 4 - Dental and skeletal inventory of identified Equus elements from Coudoulous II, level 9.

Tableau 4 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des équidés de la couche 9 de Coudoulous II.Table 4 - Dental and skeletal inventory of identified Equus elements from Coudoulous II, level 9.

Figure 7 a, b - Comparaison de l’indice protoconique des P2, P3-4, M1-2 et M3 supérieures de chevaux (a) du Pléistocène moyen ancien, (b) du Pléistocène moyen récent et du Pléistocène supérieur.
Figure 7 a, b - Protoconic index comparison of Equus upper P2, P3-4, M1-2 and M3 from (a) early Middle Pleistocene, (b) late Middle Pleistocene and Upper Pleistocene.

Figure 7 a, b - Comparaison de l’indice protoconique des P2, P3-4, M1-2 et M3 supérieures de chevaux (a) du Pléistocène moyen ancien, (b) du Pléistocène moyen récent et du Pléistocène supérieur.Figure 7 a, b - Protoconic index comparison of Equus upper P2, P3-4, M1-2 and M3 from (a) early Middle Pleistocene, (b) late Middle Pleistocene and Upper Pleistocene.

27Les dimensions des dents supérieures du cheval de Coudoulous II sont importantes, le rapprochant des chevaux de grande taille du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur (tabl. 5). L’indice protoconique (IP) augmente graduellement de la P2/ à la M3/ comme pour les chevaux du Pléistocène moyen en général (fig 7 a, b). En effet, les chevaux du groupe « Mosbach » ont plus souvent un IP qui augmente jusqu’à la M1-2/ puis stagne ou augmente pour la M3/ (Guadelli 1987). Ainsi, les rapports de cet indice sur les dents supérieures du cheval de Coudoulous II conservent une organisation assez ‘archaïque’ par rapport à la conformation caballine d’E. piveteaui de Suard (fin SIM 6) ou d’E. taubachensis de Taubach (SIM 5) pour lesquels l’IP de la M1-2/ est plus fort que les P3-4/ et les M3/.

Tableau 5 - Comparaison métrique des dents jugales supérieures de populations d’équidés du Pléistocène. a : www.vera-eisenmann.com ; b : Boulbes 2010 ; c : Auguste 1995 ; d : Uzunidis-Boutillier 2017 ; e : Musil 1977.
Table 5 - Metrical comparison of upper jugal teeth of Pleistocene Equids populations. a:
www.vera-eisenmann.com; b  Boulbes 2010; c: Auguste 1995 ; d : Uzunidis-Boutillier 2017; e  Musil 1977.

Tableau 5 - Comparaison métrique des dents jugales supérieures de populations d’équidés du Pléistocène. a : www.vera-eisenmann.com ; b : Boulbes 2010 ; c : Auguste 1995 ; d : Uzunidis-Boutillier 2017 ; e : Musil 1977.Table 5 - Metrical comparison of upper jugal teeth of Pleistocene Equids populations. a: www.vera-eisenmann.com; b  Boulbes 2010; c: Auguste 1995 ; d : Uzunidis-Boutillier 2017; e  Musil 1977.

28Deux métacarpiens entiers de chevaux ont été retrouvés dans la couche 9 de Coudoulous II (Pl. I). La petite facette pour l’os trapézoïde est présente, la facette pour l’os crochu est concave et peu inclinée. L’articulation distale est basse et le tenon peu saillant. Ces caractéristiques morphologiques les rapprochent nettement des caballins s.l. (Gromova 1949 ; Prat 1980 ; Boulbes 2010). Leurs dimensions sont comparables à celles des chevaux du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur (tabl. 6 ; fig. 8 a, b, c) : E. mosbachensis, E. achenheimensis, E. steinheimensis, E. taubachensis. Elles sont par contre très supérieures à celles des chevaux de la fin du Pléistocène supérieur de Pair-non-pair et Jaurens (E. germanicus, E. gallicus). Cependant, l’indice caballin (DTsusart. dist. / DT dist. *100) est inférieur à 100 et assez proche des valeurs des chevaux de Biache-Saint-Vaast daté du SIM 7 et de Taubach daté du SIM 5 (fig. 9). Cet indice tend à être plus important chez les chevaux « archaïques » et traduit un vestige de la tridactylie (Eisenmann 1979 ; Sondaar 1968), souvent décrite parmi les chevaux du groupe « Mosbach ».

Tableau 6 - Comparaison métrique des métacarpiens de populations d’équidés du Pléistocène. a : www.vera-eisenmann.com ; b : Cramer 2002 ; c : Auguste 1995 ; d : Griggo 1995 ; e : Musil 1977 ; f : Eisenmann et David 1994 ; g : Prat 1968.
Table 6 - Metrical comparison of Pleistocene Equus population metacarpals. a: www.vera-eisenmann.com; b: Cramer 2002; c: Auguste 1995; d: Griggo 1995; e: Musil 1977; f: Eisenmann and David 1994; g: Prat 1968.

Tableau 6 - Comparaison métrique des métacarpiens de populations d’équidés du Pléistocène. a : www.vera-eisenmann.com ; b : Cramer 2002 ; c : Auguste 1995 ; d : Griggo 1995 ; e : Musil 1977 ; f : Eisenmann et David 1994 ; g : Prat 1968.Table 6 - Metrical comparison of Pleistocene Equus population metacarpals. a: www.vera-eisenmann.com; b: Cramer 2002; c: Auguste 1995; d: Griggo 1995; e: Musil 1977; f: Eisenmann and David 1994; g: Prat 1968.

29Le nombre minimal de chevaux a été établi sur la base des naviculaires droits et s’élève à six individus. Avec les dents les plus représentées (P2/ et DP2/ gauches), on obtient seulement le nombre de quatre individus. La présence d’une canine de forte taille suggère la présence d’au moins un mâle. La répartition des âges a été obtenue à partir d’équations prédictives sur les hauteurs de couronne dentaire (cf. supra). La présence de dents déciduales atteste la présence d’au moins un poulain. Globalement (fig. 10), la composition populationnelle de chevaux de la couche 9 de Coudoulous II est largement dominée par les adultes âgés entre 12 et 15 ans.

Figure 8 a, b, c - Diagramme de Simpson des métacarpiens de chevaux du (a) Pléistocène moyen ancien, (b) Pléistocène moyen récent (b) et (c) Pléistocène supérieur. Référence 0 : Equus hemionus.
Figure 8 a, b, c - Simpson diagram of Equus metacarpal from (a) early Middle Pleistocene, (b) late Middle Pleistocene (b) and (c) Upper Pleistocene. Reference 0: Equus hemionus.

Figure 8 a, b, c - Diagramme de Simpson des métacarpiens de chevaux du (a) Pléistocène moyen ancien, (b) Pléistocène moyen récent (b) et (c) Pléistocène supérieur. Référence 0 : Equus hemionus.Figure 8 a, b, c - Simpson diagram of Equus metacarpal from (a) early Middle Pleistocene, (b) late Middle Pleistocene (b) and (c) Upper Pleistocene. Reference 0: Equus hemionus.

Figure 9 - Comparaison de l’indice caballin (DTsusart. dist./DTdist.*100 ; moyenne et écart-type) de plusieurs populations de chevaux pléistocènes. Les effectifs sont indiqués entre parenthèse.
Figure 9 - Comparative caballin index (DTsusart. dist./DTdist.*100; mean and standard deviation) of several Pleistocene horse populations. Number of sample in bracket.

Figure 9 - Comparaison de l’indice caballin (DTsusart. dist./DTdist.*100 ; moyenne et écart-type) de plusieurs populations de chevaux pléistocènes. Les effectifs sont indiqués entre parenthèse.Figure 9 - Comparative caballin index (DTsusart. dist./DTdist.*100; mean and standard deviation) of several Pleistocene horse populations. Number of sample in bracket.

Figure 10 - Répartition des équidés de la couche 9 de Coudoulous II en fonction des classes d’âge.
Figure 10 - Coudoulous II level 9, equids distribution according to the age group.

Figure 10 - Répartition des équidés de la couche 9 de Coudoulous II en fonction des classes d’âge.Figure 10 - Coudoulous II level 9, equids distribution according to the age group.

30La hauteur au garrot est estimée entre 1,61 m (métacarpiens) et 1,67 m (métatarsiens). L’estimation du poids a été calculée à partir des équations basées sur les dimensions des extrémités distales des métapodiens (Eisenmann et Sondaar 1998). Il serait compris entre 540 kg (métacarpiens) et 548 kg (métatarsiens). Le gabarit du cheval de Coudoulous II c.9 est assez similaire à celui de Romain-la-Roche (Boulbes 2010). Les chevaux de grande taille corporelle, comme celui de Coudoulous II, correspondent souvent à des climats froids et à des environnements riches en ressources alimentaires diverses et de bonne qualité (Van Asperen 2010).

Les rhinocérotidés

31Au Pléistocène moyen et supérieur en Europe, les rhinocérotidés sont représentés par deux genres et quatre espèces :

32 Stephanorhinus hundsheimensis (=Dicerorhinus etruscus brachycephalus), Schroeder, 1903 : Pléistocène moyen ancien et moyen. Ce rhinocéros étant un peu trop ancien par rapport à l’âge supposé de la couche 9, a été exclu de l’étude.

33 Stephanorhinus kirchbergensis (=Dicerorhinus mercki), Jäger, 1839 : présent au Pléistocène moyen et supérieur. Le Rhinocéros de Merck est un animal de très grande taille, pouvant, pour les grands mâles, atteindre une hauteur de 2,50 m au garrot (Guérin et Patou-Mathis 1996). Son apparition se situe au début du Pléistocène moyen en Allemagne à Mosbach I, bien que sa présence soit attestée dans des sites du Pléistocène inférieur, comme à Soleilhac en France (Guérin 1980 ; Fortelius, Mazza et Sala 1993), à Tiraspol en Moldavie (Beljaeva et David 1975 ; Lacombat 2009) ou à Zhoukoudian en Chine (Tong 2012). Sardella et al. (1998) situe les premiers représentants de cette espèce en Italie dans l’Unité faunique de Slivia (800 ka). Il disparaît à la fin du Pléistocène supérieur (Guérin 1980).C’est un taxon assez ubiquiste, plus fréquent cependant dans les zones continentales et arides. Sa présence est reconnue à plus de 2000 m d’altitude (Tong et Wu 2010, site de Rhino cave, Chine). La dynamique évolutive de ce taxon est marquée par une diminution de la taille corporelle et une plus forte hypsodontie dentaire (Guérin 1980). Une autre étude (Lacombat 2009) propose toutefois une tendance inverse, avec une augmentation de la taille au cours du temps.

34 Stephanorhinus hemitoechus (Dicerorhinus hemitoechus), Falconer, 1868 : ou rhinocéros des prairies, est connu depuis le milieu du Pléistocène moyen jusqu’à la fin du Pléistocène supérieur. Il s’agit d’une espèce de taille moyenne à grande, descendant probablement de S. etruscus (Guérin 1989). Les plus anciens spécimens sont datés de 500 ka et ont été retrouvés en Italie dans la Campagna Romana (Pandolfi et al. 2013). Il serait aussi présent dans des sites encore plus anciens dès 750 ka à Ponte Galeria (Petronio et Sardella 2001), corrélé à l’Unité faunique de Slivia (Sardella et al. 1998) mais, selon Pandolfi et al. (2013), ces restes fossiles appartiennent plutôt à S. hundsheimensis. L’espèce est représentée par trois formes chronologiquement distinctes correspondant à des stades évolutifs (Lacombat 2009). Le premier stade est décrit comme une forme de petite taille du Pléistocène moyen (entre SIM 11 et 8). Le second stade correspond à une forme intermédiaire encore plus petite de la fin du Pléistocène moyen et la dernière est une forme du Pléistocène supérieur de même taille ou légèrement plus grande que le premier. S. hemitoechus semble être l’espèce de rhinocéros la plus ubiquiste : on le retrouve souvent en association avec C. antiquitatis, marqueur d’un climat froid et sec. S. hemitoechus a probablement trouvé dans le Bassin méditerranéen, où l’on connaît les plus anciens fossiles, un climat favorable. Plus tard, à la faveur de stades plus tempérés, l’espèce devient plus commune dans le reste de l’Europe et atteint son extension maximale durant le SIM 5 (Pandolfi, Gaeta et Petronio 2013).

35 Coelodonta antiquitatis, Blumenbach, 1799 : le Rhinocéros laineux existe depuis le Pléistocène moyen terminal jusqu’à la fin du Pléistocène supérieur. C. antiquitatis est un rhinocéros de grande ou très grande taille originaire d’Asie. Le premier représentant du genre, Coelodonta thibetana (Deng et al. 2011) est apparu au milieu du Pliocène récent (environ 3,7 Ma) dans le bassin de Zanda, au pied de l’Himalaya au Sud-ouest du Tibet. Coelodonta n’arrive en Europe probablement que vers 600 ka (SIM 13/12) sous la forme de Coelodonta tologoijensis à Bad Frankenhausen en Allemagne (Kahlke et Lacombat 2008). Ces auteurs ne trouvent pas suffisamment de différence entre ce rhinocéros et celui de la Fage (SIM 10/8), initialement identifié comme Coelodonta antiquitatis praecursor par Guérin (1980) pour confirmer l’existence de deux taxons. Sous réserve de nouvelles découvertes de rhinocéros datant des stades isotopiques 10 à 8, ils proposent de remplacer C. a. praecursor par C. tologoijensis suivant la loi d’antériorité. En 2010, Guérin conteste les observations de Kahlke et Lacombat. Pour lui, le rhinocéros de Bad Frankenhausen serait un C. antiquitatis, et se distingue du suivant par des membres plus élancés et des dimensions plus importantes. C. a. antiquitatis lui succède vers la fin du Pléistocène moyen. Finalement, l’évolution des Rhinocéros du genre Coelodonta en Europe semble linéaire, influencée par des événements climatiques de plus en plus froids qui leur a permis d’acquérir de nombreux avantages et les a spécialisés aux milieux froids, secs et ouverts. Ces adaptations se manifestent par une locomotion de plus en plus graviportale (la tête et le cou en position de plus en plus basse), des changements dans les formes et les proportions du crâne, et une hypsodontie de plus en plus forte (Guérin 1980). En Europe, les derniers Rhinocéros laineux ont été retrouvés à Gönnersdorf (vallée du Rhin, Kuzmin 2010) et à Vaumarcus (Suisse, Stuart et Lister 2007), respectivement datés de 13 600 ±80 ans BP et 13 980 ±140 ans BP. En Asie, ils ont été retrouvés dans la région de l’Oural et sont datés approximativement de 14 400-12 280 ans BP, et en Sibérie occidentale datés entre 13 170 et 10 770 ans BP ; dans le reste de l’Asie, ce taxon est rarement plus vieux que 14 000 BP (Orlova, Kuzmin et Dementiev 2004 avec détail des dates de chacune des localités). Le début de l’extinction des rhinocéros laineux en Europe correspond à l’épisode froid du Dryas ancien.

36S. kirchbergensis, S. hemitoechus et Coelodonta antiquitatis sont donc contemporains, et il n’est pas rare de les trouver en association dans un même site (Guérin 1980).

37La collection de Coudoulous II compte 132 restes osseux et dentaires attribuables aux rhinocéros (tabl. 7) et deux espèces ont été distinguées : C. antiquitatis et S. kirchbergensis. La majorité du matériel appartient à la première espèce (97,7 %, 3 individus). Il a été possible de remonter une série dentaire supérieure droite (seule P3/ manquante ; Pl. I) permettant une estimation de l’âge à 15-20 ans (d’après Garrut 1992). Le rhinocéros de Merck n’est représenté que par trois os : une M3/ et deux métacarpiens II (un droit et un gauche) suggérant la présence d’un unique individu. Seuls ces éléments squelettiques, présents chez ces deux taxons, feront l’objet de comparaisons.

Tableau 7 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des Coelodonta et des S. kirchbergensis de la couche 9 de Coudoulous II.
Table 7 - Dental and skeletal inventory of identified Coelodonta and S. kirchbergensis elements from Coudoulous II, level 9.

Tableau 7 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des Coelodonta et des S. kirchbergensis de la couche 9 de Coudoulous II.Table 7 - Dental and skeletal inventory of identified Coelodonta and S. kirchbergensis elements from Coudoulous II, level 9.
  • 3 Bosselé, ridulé, non lisse.

38Les troisièmes molaires supérieures (Pl. I), toutes deux peu ou pas usées, présentent des différences morphologiques entre les deux espèces : le fût de la M3/ de Coelodonta est triangulaire et l’émail est chagriné3. En vue occlusale, le paracône est très développé. L’indice d’hypsodontie (Hauteur/Longueur max*100) est égal à 122 ; ses dimensions (en mm) sont : Longueur au collet = 54,58 ; Largeur au collet = 50,56 ; Longueur absolue = 62,36 ; Largeur absolue = 52,29 ; Hauteur = 65,19. L’émail de la M3/ de S. kirchbergensis est plus lisse et l’ectolophe est faiblement convexe. Le fût est triangulaire et des styles sont présents dans la vallée médiale de la face linguale de la dent. L’indice d’hypsodontie (Hauteur/Longueur max*100) est égal à 95 ; ses dimensions (en mm) sont : Longueur au collet = 58,6 ; Largeur au collet = 46,45 ; Longueur absolue = 63,89 ; Largeur absolue = 49,73 ; Hauteur = 55,76.

39La morphologie des métacarpiens II est distincte : la tubérosité postérieure proximale est hyper développée chez le Rhinocéros de Merck alors qu’elle est faiblement exprimée chez le rhinocéros laineux (Pl. I). Les facettes articulaires latérales de l’extrémité proximale forment un angle fermé sur les os attribués à Coelodonta et plus ouvert sur ceux de S. kirchbergensis. Sur la face médiale, la facette pour le trapézoïde est très souvent exprimée (trois cas sur quatre) chez Coelodonta tandis qu’elle est toujours absente chez S. kirchbergensis.

40La comparaison des dimensions (tabl. 8 ; fig. 11) des métacarpiens II de Coelodonta, en particulier la longueur de l’os et l’indice de robustesse (DTdia/Longueur*100) place les spécimens de Coudoulous II proches de ceux de Romain-la-Roche et surtout de Suard (SIM 6) alors qu’ils sont éloignés de ceux de Jaurens (SIM 3). Ces os sont plus élancés et graciles que les individus typiques du Pléistocène supérieur, et partagent les caractéritiques de la sous-espèce C. a. praecursor. Enfin, les dimensions du S. kirchbergensis (tabl. 8) sont très importantes et dépassent la taille des populations de comparaison.

Tableau 8 - Comparaison métrique des métacarpiens II de populations de rhinocéros du Pléistocène. a : Guérin 1983a ; b : Guérin 1973 ; c : Kahlke 1975 ; d : Kahlke 1977 ; e : Guérin 2010 ; f : Uzunidis-Boutillier 2017 ; g : Guérin 1983b.
Table 8 - Metrical comparison of metacarpal II of the Pleistocene rhino populations. a : Guérin 1983a ; b : Guérin 1973 ; c : Kahlke 1975 ; d : Kahlke 1977 ; e : Guérin 2010 ; f : Uzunidis-Boutillier 2017 ; g : Guérin 1983b.

Tableau 8 - Comparaison métrique des métacarpiens II de populations de rhinocéros du Pléistocène. a : Guérin 1983a ; b : Guérin 1973 ; c : Kahlke 1975 ; d : Kahlke 1977 ; e : Guérin 2010 ; f : Uzunidis-Boutillier 2017 ; g : Guérin 1983b.Table 8 - Metrical comparison of metacarpal II of the Pleistocene rhino populations. a : Guérin 1983a ; b : Guérin 1973 ; c : Kahlke 1975 ; d : Kahlke 1977 ; e : Guérin 2010 ; f : Uzunidis-Boutillier 2017 ; g : Guérin 1983b.

Figure 11 - Rapport de la longueur en fonction de l’indice de robustesse (DTdia/L*100) de quatre populations de Coelodonta (Romain-la-Roche, SIM 6, Guérin 2010 ; Suard, SIM 6, Uzunidis-Boutillier 2017 ; Jaurens SIM 3, Guérin 1983b). Les effectifs sont indiqués entre parenthèses.
Figure 11 - Length/slenderness index ratio (DTdia/L*100) of four Coelodonta populations (Romain-la-Roche, MIS 6, Guérin 2010 ; Suard MIS 6, Uzunidis-Boutillier 2017 ; Jaurens MIS 3, Guérin 1983b). Number of sample in bracket.

Figure 11 - Rapport de la longueur en fonction de l’indice de robustesse (DTdia/L*100) de quatre populations de Coelodonta (Romain-la-Roche, SIM 6, Guérin 2010 ; Suard, SIM 6, Uzunidis-Boutillier 2017 ; Jaurens SIM 3, Guérin 1983b). Les effectifs sont indiqués entre parenthèses.Figure 11 - Length/slenderness index ratio (DTdia/L*100) of four Coelodonta populations (Romain-la-Roche, MIS 6, Guérin 2010 ; Suard MIS 6, Uzunidis-Boutillier 2017 ; Jaurens MIS 3, Guérin 1983b). Number of sample in bracket.

Les Proboscidiens

41Le matériel de Coudoulous comprend sept restes postcrâniens : un métatarsien IV (abimé distalement), un naviculaire, un cunéiforme, un cuboïde, et trois fragments indéterminés. Une première étude sur le naviculaire (Aouadi 1997) l’avait attribué à Mammuthus.

42Il existe peu de mensurations sur les os postcrâniens des proboscidiens fossiles. Les dimensions du métatarsien (Pl. I) sont très proches des mesures obtenues sur les deux os de La Fage, alors que l’os de Steinheim attribué à M. trogontherii est beaucoup plus fort, et que celui de Borna, M. primigenius, est de taille relativement proche mais plus robuste avec une extrémité proximale beaucoup plus épaisse (tabl. 9). Les dimensions du naviculaire de Coudoulous II (tabl. 10) sont également similaires à celles du mammouth de la Fage. Ce dernier site a notamment permis la réhabilitation d’une espèce morphologiquement et biométriquement située entre M. trogontherii et M. primigenius, appelée M. intermedius (Labe et Guérin 2005). Elle serait caractéristique de la fin du Pléistocène moyen selon ces auteurs.

Tableau 9 - Comparaison métrique des métatarsiens IV de populations de mammouths du Pléistocène. a : Beden et Guérin 1975 ; b : Dietrich 1912 ; c : Felix 1912.
Table 9 - Metrical comparison of metatarsal IV of Pleistocene mammoth populations. a : Beden and Guérin 1975 ; b : Dietrich 1912 ; c : Felix 1912.

Tableau 9 - Comparaison métrique des métatarsiens IV de populations de mammouths du Pléistocène. a : Beden et Guérin 1975 ; b : Dietrich 1912 ; c : Felix 1912.Table 9 - Metrical comparison of metatarsal IV of Pleistocene mammoth populations. a : Beden and Guérin 1975 ; b : Dietrich 1912 ; c : Felix 1912.

Tableau 10 - Comparaison métrique des naviculaires de populations de mammouths du Pléistocène. a : Beden et Guérin 1975 ; b : Paupe et al. 2010 ; c : Dietrich 1912 ; d : Felix 1912.
Table 10 - Metrical comparison of navicular bone of Pleistocene mammoth populations. a : Beden and Guérin 1975 ; b : Paupe et al. 2010 ; c : Dietrich 1912 ; d : Felix 1912.

Tableau 10 - Comparaison métrique des naviculaires de populations de mammouths du Pléistocène. a : Beden et Guérin 1975 ; b : Paupe et al. 2010 ; c : Dietrich 1912 ; d : Felix 1912.Table 10 - Metrical comparison of navicular bone of Pleistocene mammoth populations. a : Beden and Guérin 1975 ; b : Paupe et al. 2010 ; c : Dietrich 1912 ; d : Felix 1912.

Comportement alimentaire des grands ongulés

43Durant l’année précédant leur mort (méso-usure dentaire) (tabl. 11 ; fig. 12), les chevaux (MWS = 5,36) et les rhinocéros laineux (MWS = 5,64) de la couche 9 de Coudoulous II sont très paisseurs à la différence des bovinés. L’alimentation des bisons (MWS = 3,43) suggère une consommation préférentielle de graminées moins affirmée que pour les deux espèces précédentes. Les Aurochs (MWS = 2,5) se placent dans la catégorie des mangeurs mixtes. Au moment de la mort de ces grands ongulés, les données sur la micro-usure (tabl. 11 ; fig. 13 et 14) indiquent que les chevaux (% 0-17 = 0) et les bisons (% 0-17 = 0) consomment quasiment exclusivement des graminées avec un nombre de rayures et de ponctuations comparables (ronds noirs et carrés gris sur la figure 14). Les données sur l’Aurochs (% 0-17 = 100) sont très proches de l’aire des brouteurs actuels (carrés blancs sur la figure 14) et s’alimentent presque toujours de plantes tendres. Les rhinocéros laineux (% 0-17 = 37,5) occupent une position intermédiaire entre ces extrêmes avec une diète plus opportuniste qui englobe pratiquement les deux extrêmes sur la figure 14 (étoiles violettes). Ainsi, les habitudes alimentaires des ongulés de Coudoulous II varient en fonction de l’échelle de temps considérée, distincte selon l’analyse en méso- ou micro-usure dentaire.

Tableau 11 - Résumé des données de méso- et micro-usure dentaire des chevaux, bovinés et rhinocérotidés de la couche 9 de Coudoulous II. N = nombre de spécimens ; MWS = mesowear score ; NP = nombre moyen de ponctuations ; NR = nombre moyen de rayures ; %GP : pourcentage de dents avec des grandes ponctuations ; %C : pourcentage de dents avec des cratères ; SLR : score de largeur des rayures ; %HL = pourcentage de dents avec des rayures hyper large ; %0-17 : pourcentage de dents avec 17 rayures ou moins par aires de comptage. M = moyenne ; SD = écart-types.
Table 11 - Summary of dental meso- and micro-wear data of horses, bovines and rhino from level 9 of Coudoulous II. N = number of specimens; MWS = mesowear score; NP = average number of pits; NR = average number of scratches; % GP: percentage of teeth with large pits; % C: percentage of teeth with gouges; SLR: score of width of the scratches; % HL = percentage of teeth with hyper-coarses scratches; % 0-17: Percentage of teeth with 17 or fewer scratches per counting area. M = mean; SD = standard deviation.

Tableau 11 - Résumé des données de méso- et micro-usure dentaire des chevaux, bovinés et rhinocérotidés de la couche 9 de Coudoulous II. N = nombre de spécimens ; MWS = mesowear score ; NP = nombre moyen de ponctuations ; NR = nombre moyen de rayures ; %GP : pourcentage de dents avec des grandes ponctuations ; %C : pourcentage de dents avec des cratères ; SLR : score de largeur des rayures ; %HL = pourcentage de dents avec des rayures hyper large ; %0-17 : pourcentage de dents avec 17 rayures ou moins par aires de comptage. M = moyenne ; SD = écart-types.Table 11 - Summary of dental meso- and micro-wear data of horses, bovines and rhino from level 9 of Coudoulous II. N = number of specimens; MWS = mesowear score; NP = average number of pits; NR = average number of scratches; % GP: percentage of teeth with large pits; % C: percentage of teeth with gouges; SLR: score of width of the scratches; % HL = percentage of teeth with hyper-coarses scratches; % 0-17: Percentage of teeth with 17 or fewer scratches per counting area. M = mean; SD = standard deviation.

Figure 12 - Mesowear score des grands ongulés de la couche 9 de Coudoulous II. En gris, les plages des valeurs des herbivores actuels (données de Fortelius et Solounias 2000) séparés en quatre catégories alimentaires.
Figure 12 - Mesowear score of large ungulates of level 9 of Coudoulous II. Ranges (in grey) of modern herbivores values (data from Fortelius and Solounias 2000), according to four food categories.

Figure 12 - Mesowear score des grands ongulés de la couche 9 de Coudoulous II. En gris, les plages des valeurs des herbivores actuels (données de Fortelius et Solounias 2000) séparés en quatre catégories alimentaires.Figure 12 - Mesowear score of large ungulates of level 9 of Coudoulous II. Ranges (in grey) of modern herbivores values (data from Fortelius and Solounias 2000), according to four food categories.

Figure 13 - Pourcentage de dents présentant 17 ou moins de rayures pour chaque espèce étudiée de la couche 9 de Coudoulous II. En gris, les plages des valeurs des herbivores actuels (données de Solounias et Semprebon 2002) séparées en trois catégories alimentaires.
Figure 13 - Percentage of teeth with ≤17 or fewer scratches for each studied species of level 9 of Coudoulous II. Ranges (in grey) of modern herbivore values (data from Solounias and Semprebon 2002) according to three food categories.

Figure 13 - Pourcentage de dents présentant 17 ou moins de rayures pour chaque espèce étudiée de la couche 9 de Coudoulous II. En gris, les plages des valeurs des herbivores actuels (données de Solounias et Semprebon 2002) séparées en trois catégories alimentaires.Figure 13 - Percentage of teeth with ≤17 or fewer scratches for each studied species of level 9 of Coudoulous II. Ranges (in grey) of modern herbivore values (data from Solounias and Semprebon 2002) according to three food categories.

Figure 14 - Diagramme bivarié des moyennes de ponctuations et de rayures des grands ongulés de la couche 9 de Coudoulous II. Les ellipses correspondent aux ellipses gaussienne de confiance (p = 0,95) sur les barycentres des brouteurs et paisseurs actuels (données de Solounias et Semprebon 2002).
Figure 14 - Bivariate diagram of average pits and scratches of large ungulates in level 9 of Coudoulous II. The ellipses correspond to the Gaussian confidence ellipses (p = 0.95) on the barycentre of modern grazers and browsers (data from Solounias and Semprebon, 2002).

Figure 14 - Diagramme bivarié des moyennes de ponctuations et de rayures des grands ongulés de la couche 9 de Coudoulous II. Les ellipses correspondent aux ellipses gaussienne de confiance (p = 0,95) sur les barycentres des brouteurs et paisseurs actuels (données de Solounias et Semprebon 2002).Figure 14 - Bivariate diagram of average pits and scratches of large ungulates in level 9 of Coudoulous II. The ellipses correspond to the Gaussian confidence ellipses (p = 0.95) on the barycentre of modern grazers and browsers (data from Solounias and Semprebon, 2002).

44Les bovinés, équidés et rhinocérotidés ont consommé au cours du temps une grande variété de végétaux attestant la richesse et la diversité des milieux locaux. La présence de plantes tendres (arbres, arbustes, broussailles) associées à des graminées est confirmée. L’analyse des usures dentaires fait référence à deux échelles de temps : de l’ordre de quelques mois pour la méso-usure dentaire et de l’ordre des derniers jours de vie des individus pour la micro-usure dentaire. La combinaison de ces deux échelles d’analyse permet d’aborder la question des alternances saisonnières en fonction de la variation de l’alimentation des ongulés. Celle-ci s’adapte aux stocks végétaux présents localement qui varient au cours de l’année en fonction des saisons, (Sanchez-Hernandez et al. 2015) et aux relations de compétition entre herbivores (Rivals et al. 2017). À Coudoulous II c.9, l’alimentation des chevaux ne varie pas entre les résultats de la meso- et de la micro-usure dentaires. Ils consommaient préférentiellement tout au long de l’année, des graminées comme cela a été observé dans diverses régions (Angleterre, Rivals et Lister 2016 ; Sibérie, Willerslev et al. 2014 ; Espagne, Rivals et al. 2017) bien qu’ils soient capables de s’adapter à la consommation de plantes plus tendres dans certains cas (Kuitems et al. 2015 ; Rivals et al. 2015 ; Uzunidis et al. 2017). Bos et Bison tendent en général à être peu sélectifs (méso-usure dentaire) dans leur alimentation tandis qu’au moment de leur mort (micro-usure dentaire), celle-ci était très spécialisée (Bison paisseur et Bos brouteur). Ces préférences alimentaires concordent avec les observations menées en Angleterre (Rivals et Lister 2016) et en France (Merceron et Madelaine 2006). Néanmoins, les populations pléistocènes paisseuses d’Aurochs du Danemark suggèrent une grande flexibilité alimentaire (Schulz et Kaiser 2007).

45Comme chez les bovinés, l’alimentation de Coelodonta varie au cours de l’année : habituellement paisseur, il est dans le cas de Coudoulous un mangeur-mixte au moment de sa mort. La plupart des études antérieures concernent le nord de l’Europe (Guthrie 1990 ; Rivals et al. 2010 ; Rivals et Lister 2016 ; Rivals et Álvarez-Lao 2018) et souligne un comportement de paisseur. D’autres travaux ont néanmoins mis en évidence une alimentation saisonnière flexible (Tiunov et Kirillova 2010). Le changement de diète du Coelodonta de Coudoulous II pourrait correspondre à une présence autour du site à une autre saison qu’Equus et Bison ou bien alors, il impliquerait une certaine compétition entre ces espèces pour les mêmes ressources alimentaires. Quoi qu’il en soit, les disparités alimentaires entre ces grands herbivores indiquent un biotope riche et varié en essences végétales (monocotylédones et dicotylédones). Les variations de la diète des bovinés sous-tendent un accès ciblé à certains stocks végétaux (graminées pour Bison et plantes tendres pour Bos) au cours de l’année. Le renouvellement des communautés végétales correspond aux alternances saisonnières et contraignent l’alimentation des herbivores. L’importance des variations de la diète dans le cas des mangeurs-mixtes suggère donc un renouvellement du stock végétal important en fonction de facteurs saisonniers prononcés.

3 - Discussion

46Les analyses morphologiques et biométriques des grands herbivores de Coudoulous II (c.9) ont été combinées avec l’étude de la méso- et micro- usure dentaire, apportant des précisions taxinomiques, évolutives et écométriques. Ces espèces partagent des masses et besoins similaires au sein de deux classes de poids corporels (bovinés et équidés d’un côté, rhinocéros et éléphants de l’autre). L’étude morphométrique des bovinés met en évidence l’existence de deux taxons : Bos primigenius trochoceros et Bison priscus mediator. L’Aurochs est caractérisé par sa grande taille qui le rapproche des populations du Pléistocène moyen vivant sous un climat frais. Le bison de Coudoulous II correspond à une chrono-sous-espèce qui marque la fin du Pléistocène moyen et le tout début du Pléistocène supérieur.

47L’étude morphométrique des chevaux de Coudoulous II les rapprochent du « groupe Mosbach ». L’expression de caractères anciens reste cependant peu affirmée ce qui justifie notre réserve et l’attribution à E. cf. mosbachensis ; ils demeurent également distincts d’autres formes sub-contemporaines telles que E. piveteaui et E. taubachensis. Il s’agirait des derniers représentants de ces formes un peu lourdes, contemporaines de la fin du Pléistocène moyen. En effet, les chevaux de Coudoulous II sont de grande taille, (1,6-1,7 m au garrot) et assez massifs (540-550 kg), interprétés comme marqueur d’adaptation à un climat froid (Eisenmann 1991). Ces caractéristiques peuvent être la réponse aux conditions climatiques rigoureuses du stade isotopique 6 (Ehlers et Gibbards 2007).

48L’étude des restes de rhinocéros de Coudoulous II révèle la présence de deux espèces : S. kirchbergensis et C. a. praecursor. La première correspond à une forme de très grande taille. La gracilité des métapodiens de la deuxième la situe à la transition entre les formes du Pléistocène moyen (ex. La Fage) et celles plus massives du Pléistocène supérieur (ssp. antiquitatis). Les proboscidiens sont peu représentés ; les dimensions des quelques éléments les rapprochent de l’espèce M. intermedius du Pléistocène moyen final.

49Le dépôt de la couche 9 de Coudoulous II a été rapporté à la fin du stade isotopique 6 d’après les études stratigraphiques et radiométriques. Il s’agit d’une couche de sable argileux de faible épaisseur (moyenne de 8-9 cm et 15 cm maximum) qui dénote l’importance du ruissellement et d’un début de concrétionnement, le tout pouvant évoquer des écoulements boueux (Kervazo, rapport inédit 2006). L’ensemble du matériel fossile paraît homogène, considérant la présence de connexion (fig. 15) et l’état général des restes qui montre la même fossilisation et conservation. La densité des vestiges est importante et intimement mêlée, indiquant une mise en place synchrone. L’enfouissement a dû être rapide et implique une association (sensu biologique) assez étroite entre les taxons représentés. L’analyse spatiale des vestiges, leurs représentations squelettiques et leurs conditions taphonomiques, étudiées sur la totalité des taxons, sont encore à venir pour détailler la dynamique de telle accumulation. Ce ‘bone-bed’ est surmonté de la couche 8, plancher stalagmitique assez épais par endroit, formé durant le dernier interglaciaire ; sa base recouvre et cimente certains ossements de la couche 9. Les études morphologiques et biométriques des grands herbivores précisent les degrés évolutifs et confirment l’appartenance de cette faune à la fin du Pléistocène moyen, que nous attribuons à une période transitionnelle entre la fin du SIM 6 et le tout début du SIM 5 en raison de son caractère mixte (cf. infra). Elle correspond à un moment de changement climatique accentué induisant une association originale évoluant dans la région quercynoise. La durée, ou temps de passage, entre le pic de froid du stade 6 au stade 5 est relativement courte, estimée - à partir de l’analogie avec une autre transition entre les stades 2 à 1 (Texier et Delpech 2011) - de l’ordre de 1 000 ans, peut-être moins (Delpech et Prat 1995).

Figure 15 - Éléments osseux de patte avant en connexion lâche (métacarpiens, phalange, sésamoïdes) de Bison de la couche 9 de Coudoulous II.
Figure 15 - Connected Bone element of fore leg (metacarpals, phalanxes, sesamoïds) of Bison from the level 9 of Coudoulous II.

Figure 15 - Éléments osseux de patte avant en connexion lâche (métacarpiens, phalange, sésamoïdes) de Bison de la couche 9 de Coudoulous II.Figure 15 - Connected Bone element of fore leg (metacarpals, phalanxes, sesamoïds) of Bison from the level 9 of Coudoulous II.

50La communauté des grands herbivores de Coudoulous II est riche de cinq espèces. Le recoupement des niches écologiques des différents ongulés nous renseigne sur les conditions climatiques et les environnements végétaux. L’originalité de cette association réside dans son caractère mixte avec des taxons froids associés à des taxons tempérés. Rappelons en préambule que de nombreuses faunes préhistoriques, en particulier dans le Sud de la France, présentent cette particularité (ex. coexistence de cerf avec du renne, présence sporadique de sanglier ou de lynx dans des épisodes froids, etc.), ce qui soulève ainsi la durée et la fréquence dans la constitution des accumulations fauniques. Une telle question est loin d’être réglée tant on constate la diversité contextuelle des gisements (géotopographique, sédimentaire,…) et les limites de datage à haute résolution. Dans notre cas, la durée du dépôt est certainement restreint, synchrone d’une ambiance climatique fraîche et tendant vers de meilleures conditions environnementales.

51À Coudoulous II, l’association faunique regroupe i) Equus cf. mosbachensis considéré comme ubiquiste, ii) Coelodonta a. praecursor, Mammuthus intermedius et Bison priscus, taxons les plus souvent associés à des climats froids et à des environnements ouverts, et iii) Bos primigenius trochoceros et Stephanorhinus kirchbergensis, plutôt marqueurs de climats tempérés et d’environnements relativement fermés ou d’écotones. Cependant, les individus d’E. cf. mosbachensis, B. primigenius et S. kirchbergensis sont toujours de grande taille avec des éléments assez robustes. Or ces trois taxons suivent la loi de Bergmann (Brugal 1999 ; Van Asperen 2010 ; Uzunidis-Boutillier 2017), ce qui suggère ici leur adaptation à un climat plutôt frais. Il est largement reconnu que certaines espèces sont capables de s’adapter à différents climats et environnements (Poplin 1979 ; Delpech 1983 ; Van Kolfschoten 1995) et d’occuper ainsi des milieux voisins de leurs biotopes préférentiels. L’association de Coudoulous reflète probablement un temps assez court, climatiquement instable car passant du froid (SIM 6) au plus tempéré (SIM 5e). Les données sur la microfaune indiquent également des conditions fraîches à froides (Jeannet, Brugal et Jarry 2013), et on note également la coexistence du cerf et du renne, ou du lièvre et du lapin dans cette association. Ces conditions géo-chronoclimatiques expliquent la présence combinée de taxons tels que B. primigenius et S. kirchbergensis durant une période fraîche, et leurs cooccurrences avec des taxons réputés de milieux plus froids. Cette observation impliquerait une plus grande tolérance de la part de S. kirchbergensis aux températures basses que supposée précédemment (Made 2010), ce qu’indique également sa présence dans les couches du SIM 6 de Pech de l’Azé II (Guérin 1980 ; Uzunidis-Boutillier 2017). Enfin, la région du Quercy a joué un rôle de zone-refuge durant les épisodes froids de la fin du Pléistocène moyen (Brugal et Guadelli 1999 ; Brugal et al. 2013) et favorisé ainsi la persistance ou l’arrivée précoce de taxons tels que l’Aurochs et le Rhinocéros de Merck. Le paysage, conditionné par la topographie générale (causses calcaires, rivières et vallées encaissées encadré par des falaises) induit un environnement en patchwork, dominé par une steppe parsemée de bosquets d’arbustes et d’arbres, et de plaines et couverts plus forestiers dans les zones basses, le long des cours d’eau.

52Les bovinés, équidés et rhinocérotidés ont consommé au cours du temps une grande variété de végétaux attestant la richesse et la diversité des milieux locaux. La présence de plantes tendres (arbres, arbustes, broussailles) associées à des graminées est confirmée. Au cours de l’année, trois des taxons étudiés ont des préférences de type paisseur. Les chevaux consommaient préférentiellement des graminées comme cela a été observé dans diverses régions (Angleterre, Rivals et Lister 2016 ; Sibérie, Willerslev et al. 2014 ; Espagne, Rivals et al. 2017) bien qu’ils soient capables de s’adapter à la consommation de plantes plus tendres dans certains cas (Kuitems et al. 2015 ; Rivals et al. 2015 ; Uzunidis, Rivals et Brugal 2017). Les préférences alimentaires des bovinés (bisons plutôt paisseurs et Aurochs brouteurs) concordent avec les observations obtenues en Angleterre (Rivals et Lister 2016) et en France (Merceron et Madelaine 2008). Néanmoins, les populations pléistocènes paisseuses d’Aurochs du Danemark suggèrent une grande flexibilité alimentaire (Schulz et Kaiser 2007). L’alimentation de Coelodonta varie au cours de l’année : habituellement paisseur, il est dans le cas de Coudoulous un mangeur-mixte au moment de sa mort. La plupart des études antérieures concernent le nord de l’Europe (Guthrie 1990 ; Rivals et al. 2010 ; Rivals et Lister 2016 ; Rivals et Álvarez-Lao 2018) et souligne ce comportement de paisseur. D’autres travaux ont néanmoins mis en évidence une alimentation saisonnière flexible (Tiunov et Kirillova 2010). Le changement de diète du Coelodonta de Coudoulous II pourrait ainsi correspondre à une présence autour du site à une autre saison qu’Equus et Bison.

4 - Conclusions

53L’étude morphométrique et paléoécologique des grands herbivores de la couche 9 de Coudoulous II apporte des informations originales. Les bovinés montrent la coexistence de Bos et de Bison, espèces a priori pouvant s’exclure car ne correspondant pas aux mêmes milieux et climats. Leur association n’est d’ailleurs pas si courante dans les gisements pléistocènes, et peut révéler alors des conditions climatiques particulières, telles celles que nous mettons en avant dans cette contribution (i.e., période de transition). Le premier correspond à la sous-espèce trochoceros qui est à Coudoulous II de grande taille, en rapport probable avec des conditions climatiques plutôt fraîches. Les vestiges de Bison sont plus abondants et l’analyse comparative permet de l’attribuer à B. p. mediator, forme bien développée dans les sites de la fin du Pléistocène moyen, et du tout début du Pléistocène supérieur vraisemblablement. Le cheval désigne une forme assez lourde et des caractères permettant de le rapprocher des derniers mosbachensis avec un mélange de traits annonçant les caballins s.s. Leurs dimensions, comme pour l’Aurochs, représentent des adaptations écotypiques à des climats plutôt froids avec une consommation d’aliments de bonne qualité. Enfin, il faut également relever la présence de deux espèces de rhinocéros : C. a. praecursor et S. kirchbergensis, même si cette dernière n’est attestée que par très peu de restes ce qui a limité l’étude. Nous pouvons néanmoins souligner sa forte taille traduisant, de pair avec les autres taxons considérés, un climat encore relativement rigoureux. Le mammouth est présent de façon anecdotique, attribuable à la forme M. intermedius typique de la fin du Pléistocène moyen. L’accumulation, qui s’est formée naturellement par piégeage d’ongulés dans une cavité de type aven (Brugal 2006), est remarquable à la fois pas sa diversité taxinomique, reflétant un certain mélange de formes de biotopes et climats variés mais aussi par des traits évolutifs originaux en relation avec la position chronologique du dépôt. Nos données convergent pour placer cette association à la toute fin du SIM 6, avec des espèces évoluant dans un paysage composé de steppes et de bosquets d’arbres sous un climat encore frais, mais moins froid que le maximum de ce stade.

54L’étude des grands herbivores (Équidés, Bovinés, Rhinocérotidés, Proboscidiens) de la couche 9 de Coudoulous II nous renseigne sur les associations fauniques qui se sont développées dans le contexte environnemental régional du Sud-ouest de la France, au sein d’une région de faible altitude (Quercy), lors de cette transition bioclimatique majeure. Elle désigne en effet la limite de deux étages du Pléistocène, correspondant à un important renouvellement faunique et le déploiement de nouvelles formes. L’exemple de Coudoulous II est intéressant car il suggère la mise en place précoce de certains taxons, et questionne sur la synchronicité ou le décalage en termes biologique ou écologique pouvant exister lors de tels événements chrono-climatiques. Cette étude a permis de bien caractériser les formes présentes et leurs degrés évolutifs et adaptatifs en comparaison avec d’autres séries fossiles et de confronter ces résultats avec les données environnementales et climatiques. L’ensemble fossile étudié constitue un rare point, bien daté et décrit, concernant les associations fauniques de cette période.

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Notes

1 «Les membres d’une même espèce sont censés être identifiés non pas en fonction de leur ressemblance mais à partir de leur capacité à produire une descendance fertile.» Traduction proposée par les auteurs.

2 « Les noms que nous utilisons, même s’ils sont écrits en latin, n’ont pas de réelle valeur taxinomique, parce qu’ils ne traduisent pas une véritable compréhension des objets auxquels ils renvoient ; ils soulignent simplement une combinaison particulière de caractères observables » Traduction proposée par les auteurs.

3 Bosselé, ridulé, non lisse.

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List of illustrations

Title Figure 1 - Emplacement géographique des grottes de Coudoulous et stratigraphie de la grotte II. La couche 9 est encadrée.Figure 1 - Location of Coudoulous caves and stratigraphical sequence of the cave II. The level 9 is framed.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-1.jpg
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Title Figure 2 - Exemple de micro-traces. Microphotographie de dent de Coelodonta (M3 inférieure gauche n° 85 T19) de la couche 9 de Coudoulous II.Figure 2 - Micro-traces example. Coelodonta teeth microphotography (left lower M3 n° 85 T19) from the level 9 of Coudoulous II.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-2.png
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Title Tableau 1 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des bisons et des Aurochs de la couche 9 de Coudoulous II.Table 1 - Dental and skeletal inventory of identified Bos and Bison remains from Coudoulous II, level 9.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-3.jpg
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Title Figure 3 - Log10 de Simpson des dimensions des métacarpiens III-IV des bisons mâles (en noir et gris foncé) et femelles (en gris clair) de la couche 9 de Coudoulous II. Référence 0 : Syncerus caffer, données J.P. Brugal.Figure 3 - Simpson Log10 of the metacarpal III-IV dimensions of the male bisons (in black and dark grey) and female bisons (in light grey) of Coudoulous II level 9. Reference 0: Syncerus caffer, data J.P. Brugal.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-4.png
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Title Planche I - Éléments osseux et dentaires issus de la couche 9 de Coudoulous II. a : Bos mâle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; b : Bison mâle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; c : Bison femelle, métacarpien III-IV gauche, vue dorsale ; d : Equus, métacarpien III gauche, vue dorsale ; e : Equus, métatarsien III droit, vue dorsale ; f, f’, f’’ : S. kirchbergensis, métacarpien II gauche, vues ventrale, latérale, proximale ; g, g’, g’’ : Coelodonta, métacarpien II gauche, vues ventrale, latérale, proximale ; h, h’, h’’ : S. kirchbergensis, M3/ gauche, bords distal, mésial, lingual ; i, i’, i’’ : Coelodonta, M3/ droite, bords distal, mésial, lingual ; j, j’, j’’ : Mammuthus, métatarsien IV droit, vues dorsale, médiale, latérale ; k : Coelodonta, série dentaire supérieure droite (M3/, M2/, M1/, P4/ et P2/).Planche I - Bone and teeth elements from level 9 of Coudoulous II. a: male Bos, left metacarpal III-IV, dorsal views; b: male Bison, left metacarpal III-IV, dorsal views; c: female Bison, left metacarpal III-IV, dorsal views; d: Equus, left metacarpal III, dorsal view; e: Equus, right metatarsal III, dorsal view; f, f’, f’’ : S. kirchbergensis, left metacarpal II, ventral, lateral, proximal views; g, g’, g’’ : Coelodonta, left metacarpal II, ventral, lateral, proximal views; h, h’, h’’ ; S. kirchbergensis, left M3/, distal, mesial, lingual views; i, i’, i’’ : Coelodonta, right M3/, distal, mesial, lingual views; j, j’, j’’ : Mammuthus, right metatarsal IV, dorsal, medial, lateral views; k: Coelodonta, upper right dental series (M3 /, M2 /, M1 /, P4 / and P2 /).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-5.jpg
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Title Tableau 2 - Comparaison métrique des métacarpiens III-IV des bisons femelles du Pléistocène. a : Schertz 1936 ; b : Chauviré 1962 ; Mourer-Chauviré 1972 ; c : Guérin et Valli 2000 ; d : Chauvet 2010 ; Brugal comm. pers.Table 2 - Metrical comparison of metacarpal III-IV of the female bisons from the Pleistocene. a : Schertz, 1936 ; b : Chauviré 1962 ; Mourer-Chauviré 1972 ; c : Guérin and Valli 2000 ; d : Chauvet 2010 ; Brugal comm. pers.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-6.jpg
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Title Figure 4 - Analyse en composante principale comparant les VSI* des dimensions des métacarpiens III-IV des individus femelles des populations de bison du Pléistocène moyen ancien (Mosbach), Pléistocène moyen récent (Châtillon-Saint-Jean) et Pléistocène supérieur (Jaurens, L’Arquet). Référence 0 : Syncerus caffer, data J.P. BrugalFigure 4 - Principal component analyse comparing the VSI* metacarpal III-IV dimensions of the female individuals of the early middle Pleistocene (Mosbach), late Middle Pleistocene (Châtillon-Saint-Jean ) and Upper Pleistocene (Jaurens, L’Arquet) bison populations. Reference 0: Syncerus caffer, data J.P. Brugal.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-7.png
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Title Figure 5 - Stades d’usure dentaire de la population de bisons de Coudoulous II c.9 à partir des M1 inférieures droites.Figure 5 - Dental wear stages of the bison population of Coudoulous II level 9 according to the right lower M1.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-8.png
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Title Tableau 3  - Comparaison métrique des métatarsiens III-IV de populations d’Aurochs du Pléistocène moyen (Lunel-Viel, Biache-Saint Vaast, Romain-la-Roche) et supérieur (Tournal, Camiac). a : Magniez 2010 ; b : Brugal 1983 ; c : Auguste 1995 ; d : Guadelli 1987 ; e : Vercoutère et Guérin 2010.Table 3 - Metrical comparison of metatarsal III-IV of the Bos population from the Middle Pleistocene (name of the sites on white background) and Upper Pleistocene (name of the site on grey background). a: Magniez 2010; b: Brugal 1983; c: Auguste 1995; d: Guadelli 1987; e: Vercoutère and Guérin 2010.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-9.jpg
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Title Figure 6 - Comparaison des tailles au garrot des Aurochs du Pléistocène moyen et supérieur. Taille estimée à partir des coefficients de Massaud (1984). Les effectifs sont indiqués entre parenthèses.Figure 6 - Comparative wither-heights of Bos from the Middle and Upper Pleistocene. Height estimated according to Massaud (1984) coefficients. Number of samples in bracket.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-10.png
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Title Tableau 4 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des équidés de la couche 9 de Coudoulous II.Table 4 - Dental and skeletal inventory of identified Equus elements from Coudoulous II, level 9.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-11.jpg
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Title Figure 7 a, b - Comparaison de l’indice protoconique des P2, P3-4, M1-2 et M3 supérieures de chevaux (a) du Pléistocène moyen ancien, (b) du Pléistocène moyen récent et du Pléistocène supérieur.Figure 7 a, b - Protoconic index comparison of Equus upper P2, P3-4, M1-2 and M3 from (a) early Middle Pleistocene, (b) late Middle Pleistocene and Upper Pleistocene.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-12.png
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Title Tableau 5 - Comparaison métrique des dents jugales supérieures de populations d’équidés du Pléistocène. a : www.vera-eisenmann.com ; b : Boulbes 2010 ; c : Auguste 1995 ; d : Uzunidis-Boutillier 2017 ; e : Musil 1977.Table 5 - Metrical comparison of upper jugal teeth of Pleistocene Equids populations. a: www.vera-eisenmann.com; b  Boulbes 2010; c: Auguste 1995 ; d : Uzunidis-Boutillier 2017; e  Musil 1977.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-13.png
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Title Tableau 6 - Comparaison métrique des métacarpiens de populations d’équidés du Pléistocène. a : www.vera-eisenmann.com ; b : Cramer 2002 ; c : Auguste 1995 ; d : Griggo 1995 ; e : Musil 1977 ; f : Eisenmann et David 1994 ; g : Prat 1968.Table 6 - Metrical comparison of Pleistocene Equus population metacarpals. a: www.vera-eisenmann.com; b: Cramer 2002; c: Auguste 1995; d: Griggo 1995; e: Musil 1977; f: Eisenmann and David 1994; g: Prat 1968.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-14.jpg
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Title Figure 8 a, b, c - Diagramme de Simpson des métacarpiens de chevaux du (a) Pléistocène moyen ancien, (b) Pléistocène moyen récent (b) et (c) Pléistocène supérieur. Référence 0 : Equus hemionus.Figure 8 a, b, c - Simpson diagram of Equus metacarpal from (a) early Middle Pleistocene, (b) late Middle Pleistocene (b) and (c) Upper Pleistocene. Reference 0: Equus hemionus.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-15.png
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Title Figure 9 - Comparaison de l’indice caballin (DTsusart. dist./DTdist.*100 ; moyenne et écart-type) de plusieurs populations de chevaux pléistocènes. Les effectifs sont indiqués entre parenthèse.Figure 9 - Comparative caballin index (DTsusart. dist./DTdist.*100; mean and standard deviation) of several Pleistocene horse populations. Number of sample in bracket.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-16.png
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Title Figure 10 - Répartition des équidés de la couche 9 de Coudoulous II en fonction des classes d’âge.Figure 10 - Coudoulous II level 9, equids distribution according to the age group.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-17.png
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Title Tableau 7 - Inventaire des éléments dentaires et squelettiques déterminés des Coelodonta et des S. kirchbergensis de la couche 9 de Coudoulous II.Table 7 - Dental and skeletal inventory of identified Coelodonta and S. kirchbergensis elements from Coudoulous II, level 9.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-18.jpg
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Title Tableau 8 - Comparaison métrique des métacarpiens II de populations de rhinocéros du Pléistocène. a : Guérin 1983a ; b : Guérin 1973 ; c : Kahlke 1975 ; d : Kahlke 1977 ; e : Guérin 2010 ; f : Uzunidis-Boutillier 2017 ; g : Guérin 1983b.Table 8 - Metrical comparison of metacarpal II of the Pleistocene rhino populations. a : Guérin 1983a ; b : Guérin 1973 ; c : Kahlke 1975 ; d : Kahlke 1977 ; e : Guérin 2010 ; f : Uzunidis-Boutillier 2017 ; g : Guérin 1983b.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-19.jpg
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Title Figure 11 - Rapport de la longueur en fonction de l’indice de robustesse (DTdia/L*100) de quatre populations de Coelodonta (Romain-la-Roche, SIM 6, Guérin 2010 ; Suard, SIM 6, Uzunidis-Boutillier 2017 ; Jaurens SIM 3, Guérin 1983b). Les effectifs sont indiqués entre parenthèses.Figure 11 - Length/slenderness index ratio (DTdia/L*100) of four Coelodonta populations (Romain-la-Roche, MIS 6, Guérin 2010 ; Suard MIS 6, Uzunidis-Boutillier 2017 ; Jaurens MIS 3, Guérin 1983b). Number of sample in bracket.
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Title Tableau 9 - Comparaison métrique des métatarsiens IV de populations de mammouths du Pléistocène. a : Beden et Guérin 1975 ; b : Dietrich 1912 ; c : Felix 1912.Table 9 - Metrical comparison of metatarsal IV of Pleistocene mammoth populations. a : Beden and Guérin 1975 ; b : Dietrich 1912 ; c : Felix 1912.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-21.jpg
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Title Tableau 10 - Comparaison métrique des naviculaires de populations de mammouths du Pléistocène. a : Beden et Guérin 1975 ; b : Paupe et al. 2010 ; c : Dietrich 1912 ; d : Felix 1912.Table 10 - Metrical comparison of navicular bone of Pleistocene mammoth populations. a : Beden and Guérin 1975 ; b : Paupe et al. 2010 ; c : Dietrich 1912 ; d : Felix 1912.
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Title Tableau 11 - Résumé des données de méso- et micro-usure dentaire des chevaux, bovinés et rhinocérotidés de la couche 9 de Coudoulous II. N = nombre de spécimens ; MWS = mesowear score ; NP = nombre moyen de ponctuations ; NR = nombre moyen de rayures ; %GP : pourcentage de dents avec des grandes ponctuations ; %C : pourcentage de dents avec des cratères ; SLR : score de largeur des rayures ; %HL = pourcentage de dents avec des rayures hyper large ; %0-17 : pourcentage de dents avec 17 rayures ou moins par aires de comptage. M = moyenne ; SD = écart-types.Table 11 - Summary of dental meso- and micro-wear data of horses, bovines and rhino from level 9 of Coudoulous II. N = number of specimens; MWS = mesowear score; NP = average number of pits; NR = average number of scratches; % GP: percentage of teeth with large pits; % C: percentage of teeth with gouges; SLR: score of width of the scratches; % HL = percentage of teeth with hyper-coarses scratches; % 0-17: Percentage of teeth with 17 or fewer scratches per counting area. M = mean; SD = standard deviation.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-23.jpg
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Title Figure 12 - Mesowear score des grands ongulés de la couche 9 de Coudoulous II. En gris, les plages des valeurs des herbivores actuels (données de Fortelius et Solounias 2000) séparés en quatre catégories alimentaires.Figure 12 - Mesowear score of large ungulates of level 9 of Coudoulous II. Ranges (in grey) of modern herbivores values (data from Fortelius and Solounias 2000), according to four food categories.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-24.png
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Title Figure 13 - Pourcentage de dents présentant 17 ou moins de rayures pour chaque espèce étudiée de la couche 9 de Coudoulous II. En gris, les plages des valeurs des herbivores actuels (données de Solounias et Semprebon 2002) séparées en trois catégories alimentaires.Figure 13 - Percentage of teeth with ≤17 or fewer scratches for each studied species of level 9 of Coudoulous II. Ranges (in grey) of modern herbivore values (data from Solounias and Semprebon 2002) according to three food categories.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-25.png
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Title Figure 14 - Diagramme bivarié des moyennes de ponctuations et de rayures des grands ongulés de la couche 9 de Coudoulous II. Les ellipses correspondent aux ellipses gaussienne de confiance (p = 0,95) sur les barycentres des brouteurs et paisseurs actuels (données de Solounias et Semprebon 2002).Figure 14 - Bivariate diagram of average pits and scratches of large ungulates in level 9 of Coudoulous II. The ellipses correspond to the Gaussian confidence ellipses (p = 0.95) on the barycentre of modern grazers and browsers (data from Solounias and Semprebon, 2002).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-26.png
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Title Figure 15 - Éléments osseux de patte avant en connexion lâche (métacarpiens, phalange, sésamoïdes) de Bison de la couche 9 de Coudoulous II.Figure 15 - Connected Bone element of fore leg (metacarpals, phalanxes, sesamoïds) of Bison from the level 9 of Coudoulous II.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/4194/img-27.jpg
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References

Bibliographical reference

Antigone Uzunidis and Jean-Philip Brugal, « Les grands herbivores (Bovinés, Équidés, Rhinocérotidés, Proboscidiens) de la fin du Pléistocène Moyen : la couche 9 de Coudoulous II (Lot, Quercy, Sud-ouest France) », PALEO, 29 | 2018, 223-249.

Electronic reference

Antigone Uzunidis and Jean-Philip Brugal, « Les grands herbivores (Bovinés, Équidés, Rhinocérotidés, Proboscidiens) de la fin du Pléistocène Moyen : la couche 9 de Coudoulous II (Lot, Quercy, Sud-ouest France) », PALEO [Online], 29 | 2018, Online since 15 January 2020, connection on 28 March 2020. URL : http://journals.openedition.org/paleo/4194

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About the authors

Antigone Uzunidis

Aix-Marseille Université, CNRS, Min. de la Culture, UMR 7269 LAMPEA, Maison Méditerranéenne des Sciences de l’Homme, 5 rue du Château de l’Horloge - BP 647 - FR-13094, Aix-en-Provence cedex 2 - antigone.uzunidis[at]wanadoo.fr

Jean-Philip Brugal

Aix-Marseille Université, CNRS, Min. de la Culture, UMR 7269 LAMPEA, Maison Méditerranéenne des Sciences de l’Homme, 5 rue du Château de l’Horloge - BP 647 - FR-13094, Aix-en-Provence cedex 2 - brugal[at]mmsh.univ-aix.fr

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