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Thème 3 : L’apport des approches actualistes à une meilleure perception des relations humain/animal dans le passé

Séquence des éruptions dentaires chez les Hyaenidae modernes et fossiles (Crocuta, Parahyaena, Hyaena)

Tooth eruption sequence of extant and extinct Hyaenidae (Crocuta, Parahyaena, Hyaena)
Philippe Fosse, Jean-Baptiste Fourvel, Stéphane Madelaine, Ogeto Mwebi and Jean-Philip Brugal
p. 316-330

Abstracts

Few studies concern teeth eruption in hyenids. From observations on non-adult mandibles belonging to three extant species (spotted hyena, Crocuta crocuta; striped hyena, Hyaena hyaena; brown hyena, Parahyaena brunnea), tooth eruption sequences are recorded for young, juvenile and subadult individuals (i.e. from specimens younger than 15 months old). Tooth eruption sequences, crown wear and mandibular growth are presented and sometimes measured. These data fill published studies and are used on particularly well-preserved cave hyena (Crocuta intermedia) mandibles from the Lunel-Viel cave, dated to the Middle Pleistocene (~MIS 7). No major differences were found in the chronology of teeth eruption among hyenid species. Six age classes are presented for non-adult hyenids, based on tooth eruption, tooth wear and mandibular measurements. This ontogenetic classification could be an interesting step in assessing the function of Pleistocene sites (communal dens, birth dens).

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Full text

Les auteurs remercient les organisateurs de ce colloque d’avoir accepté cette contribution originale en hommage à Émilie Campmas. Les auteurs remercient le Musée départemental de Préhistoire d’Orgnac (Lydia Gambéri, Patricia Guillermin), le Musée national de Préhistoire (Jean-Jacques Cleyet-Merle, Nathalie Fourment, Peggy Bonnet-Jacquement), le Muséum national d’histoire naturelle à Paris (Cécile Callou, Joséphine Lesur), l’Institut royal des sciences naturelles à Bruxelles (Mietje Germonpré, Élodie-Laure Jimenez, Carole Paleco), le Musée royal d’Afrique centrale de Tervuren (Emmanuel Jansen), le National Museum of Kenya (M. Kibunjia), le zoo de Beauval (Baptiste Mulot), le zoo de Thoiry (Maxime Collin et Tristan Ningler), Kay Holekamp (Michigan University) pour les autorisations d’étudier différentes collections et/ou les discussions fructueuses sur ce sujet. Les auteurs remercient Françoise Delpech ainsi qu’un relecteur anonyme pour leurs remarques constructives. Ce travail est en partie réalisé dans le cadre du PHC Franco-Kenyan CNRS-NRF PAMOJA (2019-2020) n°43102QA, de l’IRN 0871 CNRS-INEE TaphEN et du projet BETAF-C3 au RBINS (3ème appel SYNTHESYS financé par le H2020 Research Infrastructures Programme).

Introduction

1Au Pléistocène, de nombreuses cavités correspondent à des tanières d’hyène des cavernes (Crocuta intermedia pour le Pléistocène moyen et Crocuta spelaea pour le Pléistocène supérieur, sensu Lewis, Werdelin 2022), d’après certains critères taphonomiques (fracturation des os, marques de dents de carnivores, os digérés…) ou d’après le nombre et la distribution des âges individuels basés sur les restes dentaires du prédateur (jeunes, juvéniles, adultes, séniles). Les données ontogénétiques relatives aux hyénidés sont rares et peu précises, vraisemblablement en raison d’une éthologie particulière, avec une parturition non (Kruuk 1972) ou très modérément saisonnière (Pournelle 1965 ; Lindeque, Skinner 1982 ; Frank 1986 ; Holekamp, Smale 1995) pour les hyènes tachetées modernes (fig. 1). L’absence de véritable référentiel (sensu Dittrich 1961) décrivant la chronologie précise des éruptions dentaires constitue un obstacle majeur aux restitutions des dynamiques populationnelles pour les hyénidés fossiles (spécimens d’âge individuel inconnu dans les muséums d’Europe ou d’Afrique).

Figure 1. Répartition annuelle des naissances dans le clan d’hyène tachetée de Talek (Kenya). A) d’après Frank (1986), B) d’après Holekamp, Smale (1995).
Annual distribution of births in the Talek spotted hyena social group (Kenya). A) from Frank (1986), B) after Holekamp, Smale (1995).

Figure 1. Répartition annuelle des naissances dans le clan d’hyène tachetée de Talek (Kenya). A) d’après Frank (1986), B) d’après Holekamp, Smale (1995). Annual distribution of births in the Talek spotted hyena social group (Kenya). A) from Frank (1986), B) after Holekamp, Smale (1995).

2Une étude sur les éruptions et les remplacements dentaires a été entreprise, prenant en considération les données publiées, l’étude de spécimens modernes (squelette complet de Crocuta d’âge connu, mandibules de Crocuta, Hyaena, Parahyaena jeunes et juvéniles) et la révision du matériel de la grotte de Lunel-Viel (Crocuta intermedia du Pléistocène moyen, ~MIS 7). Des observations inédites sur des spécimens modernes et fossiles permettent de synthétiser et de mettre en correspondance les méthodes existantes (données/dates des éruptions dentaires, usures occlusales, hauteurs des couronnes). Ce travail pourrait proposer un référentiel ontogénétique intéressant pour tous les hyénidés quaternaires, et permettre d’aborder les rythmes d’occupation des cavités/sites (tanières collectives [communal dens], tanières de mise-bas [birth dens]) selon différents contextes climatiques (continental, (péri)glaciaire, pluvial…). 

Estimation des âges chez les hyénidés

Études antérieures

3Pour les grands prédateurs pléistocènes, les estimations des âges individuels reposent sur des spécimens modernes d’âge connu ou sur des observations ponctuelles en marge d’études éthologiques (croissance corporelle, élevage, sevrage, dominance…). Pour la famille des hyénidés, qui regroupe notamment l’hyène tachetée (C. crocuta), l’hyène brune (P. brunnea) et l’hyène rayée (H. hyaena), l’estimation des âges repose sur plusieurs études :

  • l’évaluation de la hauteur de la couronne de la troisième prémolaire permanente inférieure (p3) chez Crocuta est la plus connue (Kruuk 1972). Bien qu’imprécise (calculs d’usure théorique), cette méthode a néanmoins permis d’établir cinq classes d’âge relatives pour les individus adultes (la p3 étant la dernière dent permanente à être totalement sortie) et a été utilisée dans des études sur des populations actuelles (van Horn et al. 2003 pro parte) ou des échantillons pléistocènes (Turner 1981 ; Brugal 2016 pro parte), en raison de l’excellente préservation de cette dent dans le registre fossile ;

  • ultérieurement, deux alternatives ont été proposées, consistant, pour l’une, à mesurer l’aire de l’usure occlusale de p3 chez Crocuta (Lindeque, Skinner 1984) et, pour l’autre, les couches de cément des canines (c) comparativement aux hauteurs des couronnes des p3 chez Crocuta (van Jaarsveld et al. 1987). Plus précises (valeurs disponibles) et corrélées aux classes d’âge de Kruuk, ces méthodes n’ont cependant pas été appliquées aux études sur les dynamiques populationnelles pléistocènes ;

  • peu d’études ont directement abordé les éruptions dentaires s.s. (Pournelle 1965 ; Mills 1982 ; van Horn et al. 2003). Les observations de Mills (ibid.) sont les plus informatives et concernent des individus sauvages (clans) d’hyène brune (Parahyaena), occasionnellement capturés, dont la naissance est connue avec une relative assurance ; quatre stades ontogénétiques ont été décrits, couvrant la période des changements de denture, entre 8 et 15 mois d’âge. Ces observations ont récemment été illustrées par des analyses radiologiques sur des mandibules d’hyène des cavernes, C. spelaea (stades ontogénétiques 3-5 In: Jimenez et al., 2019) et complétées pour les éruptions des premières dents déciduales (stades 1-2 In: ibid.) ;

  • enfin, des études ont proposé, à partir d’échantillons pléistocènes (Crocuta), une charte (graphique) des usures occlusales pour toutes les dents jugales (déciduales et permanentes), permettant de rattacher les séries dentaires à une tranche d’âge arbitraire (Stiner 1994 ; Brugal et al. 1997 pro parte ; Brugal 2016 ; Jimenez et al. 2021). L’application aux sites quaternaires renfermant des dents isolées est parfois difficile (appréciation des âges à partir de dents qui présentent des hauteurs de couronne variables et par conséquent des usures différentielles pour un même stade ontogénétique).

Essai de corrélation

4Bien que complémentaires, ces méthodes sont déconnectées les unes des autres. L’écueil principal réside dans l’absence de spécimens d’âge individuel connu pour proposer une chronologie réelle des séquences et des changements de denture. À partir des éléments d’informations disponibles, sept stades et trois interstades peuvent être proposés (fig. 2 pour un schéma synoptique). Les interstades, qui correspondent à des hiatus (manque de spécimens dans les collections) jalonnant la séquence totale des éruptions/expulsions dentaires, sont arbitraires (temporalité) et pourraient être redéfinis à la faveur des recherches futures. La chronologie se décline comme suit (cf. « matériel et méthodes » pour la nomenclature des abréviations dentaires) :

  • stade 1 (0-1 mois) : chez Crocuta moderne, di et dc sont considérées comme sorties à la naissance (Pournelle 1965 ; Kruuk 1972 ; van Horn et al. 2003, et obs. pers.) et sont visibles sur des nouveau-nés d’âge réel de 4 jours (van Jaarsveld et al. 1987) ; les alvéoles des dp2, dp3, dp4 sont ouvertes, chez C. spelaea (stade 1 In: Jimenez et al., 2019) ;

  • stade 2 (1-2 mois) : éruption des dp2 et dp3 chez Crocuta (Pournelle 1965 = stade 2 In: Jimenez et al. 2019). Les di1-di3 n’apparaissent qu’au cours de la quatrième semaine chez Parahyaena (Mills 1982) ;

  • interstade 2-3 (2-6 mois) : hiatus. Aucune des méthodes actuellement disponibles ne documente cette phase de 2 à 6 mois. Au regard des données du stade 2 (cf. supra) et du stade 3 (cf. infra), c’est vraisemblablement durant cette période que sort la carnassière lactéale (dp4) ;

  • stade 3 (6-8 mois) : dp2, dp3, dp4 sont sorties, présentant une légère usure, et m1 commence à sortir chez C. spelaea (stade 3 In: Jimenez et al. ibid.). Vers 7 mois, apparaissent, chez C. crocuta, les premiers signes de changement/ remplacement au niveau des di (van Jaarsveld et al. 1987) ;

  • stade 4 (8 mois) : premiers remplacements dentaires observés, chez Parahyaena : i1 et i2 sont sorties, di3 est tombée (mais non remplacée) alors que m1 perce la branche horizontale (stade 1 In: Mills 1982 = stade 4 In: Jimenez et al. ibid.) ;

  • interstade 4-5 (8-10 mois) : hiatus. Comme pour l’interstade 2-3, aucune donnée n’évoque les changements de denture entre 8 et 10 mois. Les mandibules portant i3 et m1 en cours d’éruption doivent être logiquement attribuées à cette classe d’âge. Les trois dp chutent durant cet interstade ;

  • stade 5 (10-12 mois) : chez Parahyaena, éruption totale de i3 et de m1 et p4 en cours d’éruption (stade 2 In: Mills ibid.) ;

  • stade 6 (12 mois) : début de l’éruption de c alors que p2 et p4 sont totalement sorties (Parahyaena : stade 3 In: Mills ibid. ; Crocuta : van Jaarsveld ibid.) ;

  • interstade 6-7 (12-15 mois) : hiatus. La p3 se met progressivement en place et devient la dent la plus haute et proéminente de la rangée jugale ;

  • stade 7 (15 mois) : mise en place fonctionnelle de toute la denture permanente (c et p3) chez Parahyaena et Crocuta (stade 4 In: Mills ibid. ; van Jaarsveld et al. ibid.).

Figure 2. Séquence générale synthétisée des remplacements dentaires chez les hyénidés modernes, d’après Pournelle (1965) et Mills (1982).
General sequence of tooth replacements in extant hyenids, from Pournelle (1965) and Mills (1982).

Figure 2. Séquence générale synthétisée des remplacements dentaires chez les hyénidés modernes, d’après Pournelle (1965) et Mills (1982). General sequence of tooth replacements in extant hyenids, from Pournelle (1965) and Mills (1982).

5Cette chronologie ontogénétique reste très générale. Certains stades (3 et 4, 5 et 6) pourraient être fusionnés en raison de la description d’évènements complémentaires qui se déroulent au cours d’une même séquence temporelle. Néanmoins, il a été jugé préférable de les distinguer dans un premier temps : les stades 4 et 6, qui relèvent d’observations contrôlées à un moment précis, constituent des jalons importants pour répartir les mandibules étudiées, modernes ou fossiles. Le schéma synoptique est construit à partir de données des trois espèces actuelles, aucune étude n’étant suffisamment détaillée pour envisager un modèle d’origine monospécifique. La chronologie paraît cependant homogène entre les trois espèces, certaines observations (ordre des éruptions dentaires, sortie des dp2, dp3, m1) étant similaires. En l’état, aucune variabilité interspécifique dans les dates (jours, semaines ?) des éruptions/expulsions des dents lactéales/définitives ne peut être envisagée. Enfin, ces descriptions ne concernent ni l’ensemble des dents pour un même stade ontogénétique, ni leur état d’usure respectif.

6Les mandibules des hyénidés modernes et fossiles étudiées ci-dessous sont replacées sur cette grille synthétique ; des précisions selon des redistributions intra- et inter classes d’âge en fonction de leur taille, du stade d’éruption des différentes dents (déciduales et permanentes) et de l’état d’usure des surfaces occlusales sont rapportées.

Étude et description de nouveau matériel

Matériel et méthodes

7Le matériel étudié comprend un squelette complet d’hyène tachetée captive dont l’âge réel est de 6 mois (collections du Musée départemental de Préhistoire, Orgnac). D’autres spécimens (crâniens), appartenant à des Crocuta, Hyaena, Parahyaena modernes jeunes, juvéniles et subadultes ont été pris en compte : 1 mandibule du Muséum national d’histoire naturelle à Paris (Crocuta : A 1546), 12 du Musée national du Kenya à Nairobi (Crocuta  : OM 3578, OM 5314, OM 7549, OM 7763, OM 8083, OM 8084, OM 8541, OM 8571, SanguHD-inn-41 ; Hyaena : OM 3472, OM 7201, OM 9121) et 1 du Ditsong Museum à Prétoria (Parahyaena : AZ-1168). Le matériel fossile porte sur une sélection de 20 mandibules d’hyène des cavernes (C. intermedia) non adultes du Pléistocène moyen de la grotte de Lunel-Viel (Musée national de Préhistoire, MNP : 1-3196, 1-3-12267, 2-4534, 4-1630, 5-2276, 5-13542, 6-12158, 7-12591, 9-835, 9-845, 9-846, 9-1063, 9-1228, 9-1246, 9-1358, 9-2737, LVIV-1487, LVIV-13915, LVIV-14871, LVIV-15154) ainsi que sur 6 autres spécimens (C. spelaea) du Pléistocène supérieur de la Caverne Marie-Jeanne en Belgique, utilisés à titre comparatif (Institut royal des sciences naturelles (RBINS), Bruxelles : 4-19645, 4-19646, 4-19648, 4-19649, 4-20624, 4-20625).

8L’identification des dents déciduales, et/ou de leurs alvéoles respectives, repose sur les travaux de Dawkins (1865), Reynolds (1902), Ehrenberg (1938), Friant (1968), Bonifay (1971) et Clot (1980).  La nomenclature retenue est la suivante : d = déciduale ; i/I = incisive, respectivement inférieure et supérieure ; c/C = canine (idem), p/P = prémolaire (idem) ; m = molaire ; 1 à 4 = rang dentaire. La dp4 et la dP3 sont respectivement les carnassières déciduales inférieure et supérieure et la m1 et la P4 les carnassières permanentes. Cette étude concerne les mandibules (Md) et les dents inférieures. Enfin, les mesures mandibulaires (1 & 18 in tabl. 1) suivent les prescriptions de von den Driesch (1976) pour les canidés.

Tableau 1. Mesures (en mm) sur les mandibules de hyénidés modernes et pléistocènes. [x] = mesure approximative (mandibule cassée), * = estimé (d'après photos), ** = mesure par photogrammétrie.
Measurements (in mm) on extant and Pleistocene hyenid mandibles. [x] = approximate measurement (mandible broken), * = estimated (from pictures), ** = measurement by photogrammetry).

Tableau 1. Mesures (en mm) sur les mandibules de hyénidés modernes et pléistocènes. [x] = mesure approximative (mandibule cassée), * = estimé (d'après photos), ** = mesure par photogrammétrie. Measurements (in mm) on extant and Pleistocene hyenid mandibles. [x] = approximate measurement (mandible broken), * = estimated (from pictures), ** = measurement by photogrammetry).

Spécimens modernes

9Chez Crocuta et Hyaena, les hémi-mandibules portent 7 dents, quel que soit le degré de croissance observé (dents déciduales enrobées de la gomme gingivale [A 1546], dents de lait complètement sorties [Orgnac, OM 7549, OM 8083]), à savoir : 3 di, 1 dc et 3 dp (dp2dp3dp4), soit 14 dents inférieures au total. Sur les crânes, l’alvéole circulaire, présente en arrière de dC (OM 7549, OM 8541, OM 9121 (côté droit), SanguoD-inn-41), correspond à la P1 (non conservée sur ces échantillons) et non à la présence d’une dP1 (Reynolds 1902 ; Ehrenberg 1938). Les hyénidés modernes et pléistocènes ont par conséquent une denture lactéale composée de 28 dents (Dawkins 1865 ; Friant 1968 ; Bonifay 1971 ; Clot 1980).

10Les estimations des âges individuels pour des échantillons modernes et pléistocènes reposent sur la correspondance entre les stades décrits par Mills (cf. supra) et la description du seul spécimen d’âge connu disponible (hyène captive). Les mandibules décrites ci-dessous sont rangées par stade ontogénétique, à partir de ce spécimen d’âge réel :

  • la Md d’Orgnac (Crocuta) âgée de 6 mois, ne montre que des dents lactéales, toutes complètement sorties et fonctionnelles, sans aucune évidence d’éruption de dents permanentes (i ou m1). Les di1- di3 présentent une usure modérée (pl. 1.1). La couronne de dc est haute et bien dégagée du corps mandibulaire. Entre di3 et dc, une très légère ouverture dans l’os mandibulaire, de taille et de morphologie comparables à un foramen, apparaît et correspond à la mise en place de c. De manière similaire, une seconde alvéole s’ouvre sur le bord lingual de la mandibule, entre les deux racines de dp2 ; celle-ci correspond aux premiers signes du développement de p2. Les trois dents déciduales jugales, biradiculées, ne présentent aucune usure, ni sur les faces occlusales des deux premières (dp2, dp3), ni sur les protoconide et paraconide de la carnassière (dp4). À l’arrière de cette dent, l’alvéole de m1 est nettement ouverte mais la dent est encore profondément logée dans le corps mandibulaire. La longueur de la mandibule est de 118,0 mm (tabl. 1). Ce degré d’éruption dentaire est nettement antérieur au premier stade décrit par Mills (1982) correspondant à des spécimens (Parahyaena) de 8 mois (cf. stade 4 supra). Les couronnes des dp sont hautes et non usées (dp2 : 5,9 mm, dp3 : 10,0 mm ; dp4 : 9,3 mm respectivement). La Md d’Orgnac illustre la dernière phase où seule la denture déciduale est en place et peut être rangée dans une phase terminale de l’interstade 2-3 en raison de l’absence de m1.

Planche 1. Mandibules d’hyène moderne (Crocuta, Hyaena) avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm).
Extant hyena (Crocuta, Hyaena) mandibles with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).

Planche 1. Mandibules d’hyène moderne (Crocuta, Hyaena) avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm). Extant hyena (Crocuta, Hyaena) mandibles with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).

11Par comparaison avec cet échantillon, les mandibules qui ne présentent que des dp en cours d’éruption et/ou sorties ainsi que la m1 non apparente (alvéole obturée/ouverte) ont été rapportées à un âge antérieur à 6 mois :

  • la Md A-1546 (Crocuta) comprend di1- di3 totalement sorties alors que les protoconides (dp2, dp3) et paraconide (dp4) des dents déciduales jugales percent à peine un haut ruban de gomme gingivale (pl. 1.2). La carnassière inférieure (dp4) en éruption étant inclinée vers l’avant, le protoconide est systématiquement plus haut que le paraconide et sort en premier du corps mandibulaire. Sur ce spécimen, bien à l’arrière de dp4, apparaît une ouverture rectiligne ténue qui pourrait peut-être correspondre, rétrospectivement, soit à une détérioration mécanique lors de la préparation de l’échantillon (tête osseuse remontée), soit à l’alvéole de la carnassière permanente (m1) (mais cf. infra remarques pour les mandibules LVIV-15154 et LVIV-13915). Aucune trace d’alvéole en formation n’est visible pour c ou p2. L’âge attribué à cette mandibule, longue de 65 mm (tabl. 1), est de 1 à 2 mois et correspond au stade 2.

  • la Md OM 8084 (Crocuta) est comparable au spécimen d’Orgnac par la très faible usure des paraconide et protoconide de dp4 (pl. 1.3) ; cependant, i1 est en fonction, i2 n’est pas encore complètement sortie et di3 est toujours en place, flanquée en arrière par le début de la formation de l’alvéole de i3 (apex observable au fond de sa loge). La dc, usée, tend à s’extraire de l’os mandibulaire tandis que l’alvéole de c commence à se développer. L’alvéole de p2, située entre les racines de dp2, n’a que peu changé comparativement à la Md d’Orgnac. L’apex du protoconide de dp3 est nettement usé (hauteur de la couronne : 7,8 mm) alors que les paraconide et protoconide de dp4 le sont à peine. Cette différence est peut-être le résultat de modes d’usure distincts, occlusal chez dp3 et vestibulaire chez dp4. La mandibule mesure 125-130 mm et la branche montante est de taille comparable à celle du spécimen d’Orgnac (tabl. 1). Ce spécimen pourrait appartenir à un individu de 6,5 mois d’âge individuel environ. La mise en place des premières dents permanentes (i) apparaît au stade 3.

  • la Md OM 8083 (Crocuta) est à un stade de croissance très proche de OM 8084 et possède les trois dp ; l’extrémité postérieure du protoconide de la m1 dépasse à peine le support mandibulaire (pl. 1.4) ; i1 et i2 sont totalement sorties, di3 et dc sont encore en place ; i3 est en cours d’éruption et est nettement plus visible que chez OM 8084 ; l’alvéole de c, ouverte, en position interne par rapport à dc, semble à un stade plus avancé que chez OM 8084 ; c est encore profondément enchâssée dans le corps mandibulaire mais demeure visible. Les couronnes de dp2 et dp3 sont usées (hauteurs respectives : 4,6 mm et 7,3 mm) et dp4 présente une aire d’usure modérée sur les paraconide et protoconide (hauteurs respectives : 6,8 mm et 7,6 mm). L’élément distinctif premier entre OM 8084 et OM 8083 est le niveau d’éruption de la m1 (bien plus avancé chez OM 8083). La m1 est largement visible en vue occlusale (paraconide et protoconide principalement) au travers de son alvéole, qui est ouverte sur la quasi-totalité de la longueur du trigonide. Les mesures sur la mandibule sont globalement superposables à celles d’OM 8084 (tabl. 1). La présence de di3 ainsi que la position de la m1 dans le corps mandibulaire suggèrent un âge très légèrement plus avancé que OM 8084, soit 6,5-7 mois.

12À partir de ce stade, la m1 commence à sortir et les mandibules peuvent être rangées dans une autre étape ontogénétique :

  • la Md OM 9121 (Hyaena) porte dp2, dp3 et dp4 (pl. 1.5). Aucune dc ou di n’est présente (chute accidentelle ?) et aucune i ou c n’apparaît au fond des alvéoles. L’extrémité postérieure du protoconide de la m1 est en cours d’éruption, perçant à peine l’os mandibulaire ; l’ouverture est proportionnellement plus faible que chez OM 8084 et OM 8083 (Crocuta), dont les stades ontogénétiques sont sensiblement comparables. La carnassière de lait (dp4) est active ; la surface d’usure des paraconide et protoconide est assez importante au regard de OM 8084 et OM 8083, et pourrait sans doute refléter des modes de nourrissage distincts entre ces deux espèces de hyénidés (part de matière dure et de durophagie plus importante chez Hyaena ?). Les mesures mandibulaires sont comparables à celles des deux échantillons précédents (tabl. 1). Le niveau d’usure de la dp4 tend à première vue à suggérer un individu plus âgé que les précédents ; cependant, le faible degré d’ouverture des alvéoles de m1 et de c ainsi que l’absence des i1 et i2 supposent un individu d’âge au mieux équivalent. Les comportements de Hyaena et Crocuta diffèrent, aussi bien dans le mode d’acquisition de la ressource animale (part d’acquisition secondaire) que dans le type de ressource exploité (degré de durophagie). Ces éléments peuvent avoir une incidence tant sur les modes de nourrissage des jeunes individus non sevrés (niveau de lactation, part des matières dures, différence de niveau d’usure des d) que dans le développement même des hyénons. Ce spécimen est attribué à un individu de même âge que OM 8084 et OM 8083, soit entre 6 et 7 mois.

  • sur la Md SanguHD-inn-41 (Crocuta), dp3 et dp4 sont présentes mais usées, et l’éruption de la m1 est clairement en cours puisque le bord supérieur du trigonide est observable hors de l’os mandibulaire et sur toute sa longueur (pl. 1.6) ; i1-i3 et dc ne sont pas conservées (chute accidentelle) mais les alvéoles attestent du remplacement effectif des di et de la non-expulsion de dc. Cette dernière alvéole (dc) est bordée lingualement de l’alvéole, en cours de formation, de c, l’apex de cette-dernière est visible en vue occlusale. La dp2 est relativement usée et tend à s’extraire du corps mandibulaire. Paradoxalement, l’alvéole de la future p2 demeure inchangée depuis les stades les plus précoces où elle a été observée (Md d’Orgnac). La couronne de dp3 est basse (usure) et sur la dp4, les plages d’usure sont très nettes sur les paraconide et protoconide. L’usure sur cette dent est toutefois moindre que sur OM 9121 alors que la m1 est à un stade d’éruption nettement plus avancé (couronne sortie d’environ 9,1 mm). Ce spécimen, qui présente des mesures mandibulaires nettement supérieures à OM 9121 (tabl. 1), peut être estimé à 7,5 mois d’âge individuel et pourrait être rangé soit à la fin du stade 3 soit au début du stade 4.

  • la Md AZ-1168 (Parahyaena) porte les dp2, dp3 et dp4. Celles-ci accusent un fort niveau d’usure. Parallèlement, la m1 est en cours d’éruption (pl. 2.1). Les dp2 et dp3 ont des couronnes moins hautes que sur les échantillons précédents (respectivement 4,8 mm et 8,3 mm) alors que dp4 présente un paraconide et protoconide d’usure comparable. La m1 est largement sortie, le talonide émergeant de l’os alvéolaire. L’âge individuel estimé est d’au moins 8 mois, correspondant sensiblement au spécimen le plus jeune étudié par Mills (1982 : fig 1a). Cette mandibule, qui mesure 144,0 mm (tabl. 1), est raccordée au stade 4 (m1).

  • sur la Md OM 7201 (Hyaena), en arrière de dp4, la m1 est complètement sortie, mais la couronne, orientée en contrebas de celle de dp4, n’est ni complètement en place ni active. La dc est toujours présente, précédée de i3 qui commence à sortir (pl. 2.2). L’alvéole de c n’est que très faiblement développée au regard des mandibules de Crocuta plus jeunes (OM 8084, OM 8083 et SanguHB-inn 41). Le développement de c et i3 est peut-être plus tardif chez Hyaena que chez Crocuta au regard de leur différence comportementale. L’usure, bien que modérée, est bien visible sur la dp4 (paraconide et protoconide). La mandibule, qui mesure 140 mm (tabl. 1), est attribuée à un individu de 8,5-9 mois (pas de p4, i3 commençant à sortir). Ce spécimen s’intercale entre les stades 1 et 2 de Mills (1982) et correspond au stade 4 décrit plus haut.

Planche 2. Mandibules d’hyène moderne (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm).
Extant hyena (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) mandibles with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).

Planche 2. Mandibules d’hyène moderne (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm). Extant hyena (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) mandibles with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).

13Les autres échantillons portent les dents permanentes totalement sorties. L’appréciation des âges repose sur le stade d’éruption de c et de p3, qui ont les couronnes les plus hautes. Ces mandibules correspondent aux stades 5-7 :

  • la Md OM 3472 (Hyaena) est dépourvue de dents déciduales (pl. 2.3) et comprend les jugales permanentes à des stades d’éruption différents : m1 est totalement en fonction (très faible usure sur les paraconide et protoconide) avec la couronne au-dessus du corps mandibulaire ; p4 est également sortie, mais avec la base de la couronne légèrement en dessous de celle de m1, signifiant une expulsion presque aboutie mais pas complète ; p3 est en cours d’éruption avec le protoconide sorti d’environ un quart de sa hauteur totale alors que l’hypoconide est dans le corps mandibulaire ; p2 est encore totalement dans le corps mandibulaire mais l’extrémité du protoconide a ouvert l’os mandibulaire et va commencer à sortir ; enfin, à l’avant de cette série dentaire, c est en cours d’éruption, avec une couronne sortie d’à peine 15 % de sa hauteur totale. Cette mandibule permet de constater que p3 commence à sortir avant p2 et par conséquent plus tôt que ce qui avait été observé jusqu’à présent (Mills, 1982) ; p2 sera néanmoins totalement sortie avant p3, en raison des différences de hauteur de leur couronne. L’expulsion de p2 doit s’effectuer en 3-4 semaines, celle de p3 sur une période beaucoup plus longue (> 2 mois). L’âge de ce spécimen est attribué à un individu de 11-12 mois (m1 totalement sortie et éruption de p4 quasi complète) et prend place dans le stade 2 de Mills (1982) et le stade 5 décrit plus haut.

  • la Md OM 7763 (Crocuta) présente i1, i2, i3, p2, p4 et m1 complètement sorties (la partie supérieure des racines de p4 est nettement visible, bien que cependant la restauration du spécimen soit à l’origine d’une erreur de positionnement de la dent), alors que c et p3 sont en cours d’éruption ;  un tiers de leur couronne est au-dessus du corps de la branche horizontale de la mandibule (pl. 2.4) ; l’extrémité du protoconide de p3 est à égale hauteur de celles du paraconide de p4 ou du protoconide de p2 ; l’hypoconide est presque sorti. La mandibule a une longueur de 154,0 mm environ et une hauteur de la branche montante de 67,0 mm (tabl. 1). L’âge de ce spécimen est estimé à environ 13 mois (c en cours d’éruption avancé et p2 et p4 totalement sorties), soit un post-stade 3 de Mills (1982) et le stade 6 décrit plus haut.

  • sur la Md OM 8571 (Crocuta), les éruptions de c et p3 sont légèrement plus avancées que sur OM 7763 (particulièrement visible sur c et l’hypoconide de p3, sorti) et p4 et m1 présentent des usures très modérées. La mandibule est de longueur comparable (~150,0 mm, tabl. 1). L’âge individuel est vraisemblablement de 13-14 mois (stade 6).

  • la Md OM 3578 (Crocuta) possède toutes les dents permanentes sorties, depuis i2 jusqu’à m1 (pl. 2.5). Les couronnes de c et de p3 se détachent totalement de la branche horizontale mandibulaire et ne présentent aucune usure. La base de la couronne de p3 se situe légèrement en dessous de celles des autres dents jugales, mais avec un protoconide qui arrive au moins aussi haut que celui de p4. Les paraconide et protoconide de m1 présentent une usure évidente. La mandibule est légèrement plus robuste qu’OM 8571 (tabl. 1). Ce spécimen aurait un âge de 15 mois environ (c et p3 totalement éruptées), correspondant au stade 4 de Mills (1982 : fig. 1b) ou le stade 7 décrit plus haut.

14Dès lors, l’avancée en âge se traduit par une croissance mandibulaire significative (longueur, hauteur et épaisseur des branches horizontale et montante) ainsi que par l’usure progressive des dents permanentes. Ce développement ontogénétique peut vraisemblablement être corrélé avec les tailles corporelles des individus vivants, les hyènes (Crocuta) atteignant leur poids adulte entre 12 et 18 mois (Kruuk, 1972). La présence de toutes les dents permanentes, mises en place à des dates (mois) différentes, se caractérise par des usures différenciées entre m1, sortie très tôt, et les prémolaires, notamment p3, en service bien plus tard ;

  • la Md OM 5314 (Crocuta) illustre cette usure dentaire différentielle, par la présence de c non usée, i1-i3 avec usure évidente, p3 très modérément usée et m1 qui présente une bande d’usure bien marquée sur les paraconide et protoconide (pl. 2.6). Les p2 et p4, qui ont une couronne basse, présentent un stade d’usure moindre que p3 alors que ces dents sont sorties antérieurement. Cette mandibule a un âge supérieur à 15 mois, vraisemblablement entre 18 mois (sensu Van Horn et al. 2003) et 24 mois maximum (sensu van Jaarsveld et al. 1987) d’après la c. La mandibule présente des mesures (tabl. 1) et une morphologie (courbure basale de la branche horizontale sous m1, branche montante creusée) typiques des hyènes adultes. Les éléments postcrâniens ne sont pas complètement épiphysés (obs. pers.). L’observation radiologique d’une hyène tachetée captive de 24 mois (zoo de Thoiry), confirme le début d’usure sur toutes les dents jugales ainsi que l’ossification non terminée du squelette appendiculaire (obs. pers.).

15Postérieurement à ce stade ontogénétique, toutes les dents s’usent, à des rythmes différenciés (hauteur des couronnes, régime alimentaire) tout au long de la vie, c’est-à-dire jusqu’à au moins 20 ans (Kruuk 1972 ; van Jaarsveld et al. 1987).

Spécimens pléistocènes

16La grotte de Lunel-Viel a livré d’abondants restes (dentaires) d’hyène des cavernes (Crocuta intermedia), particulièrement bien conservés (Bonifay 1971).  Quelques mandibules d’individus jeunes, juvéniles et subadultes sont complètes et permettent d’effectuer différentes observations et mesures :

  • la Md gauche LVIV-15154 est le plus petit spécimen étudié. Aucune dent déciduale n’est présente, mais plusieurs alvéoles sont bien ouvertes et sont identifiées comme suit (pl. 3.1) : di1, di2, di3, s’inscrivant dans un triangle, à l’avant de l’alvéole ronde et profonde de dc ; à l’arrière de cette dernière, une alvéole sub-circulaire correspond à dp2, suivie de trois alvéoles étirées antéro-postérieurement. La première est attribuée à dp3, dont le sommet du protoconide est visible en vue occlusale. Cette alvéole est séparée de la suivante par un fort diastème. À l’arrière de celui-ci, une première alvéole, très allongée, est suivie d’une seconde, nettement plus petite. Ces deux alvéoles correspondent à la dp4. Comme pour la carnassière permanente (m1), les paraconide et protoconide de la dp4 sortent quasiment en même temps du corps mandibulaire. La petite alvéole postérieure correspond à l’apex du protoconide, tandis que l’alvéole antérieure, très allongée, correspond au paraconide. La mandibule a une longueur de 60,8 mm ; la branche montante a une hauteur de 23,2 mm (tabl. 1). L’absence des dp en cours d’éruption suggère un âge antérieur à 31 jours (Pournelle 1965).  Cet échantillon peut être rapporté à une phase terminale du stade 1 (~1 mois) ;

  • une autre mandibule (LVIV-13915, droite) présente plusieurs alvéoles, postérieurement à dc, ouvertes (pl. 3.2) ; la première correspond à dp2, la deuxième, profonde et biradiculée, ayant porté dp3, la troisième dans laquelle est encore enchâssée dp4 (dont les sommets des protoconide et paraconide sont visibles en vues latérale et occlusale). Sur ce spécimen, une quatrième alvéole, se limitant à une étroite échancrure longitudinale (antéro-postérieure), annonce m1. Cette mandibule, plus robuste que LVIV-15154 (tabl. 1), confirme la formation de l’alvéole de la carnassière définitive (m1) très tôt. Ce spécimen est raccordé à l’insterstade 2-3 car dp3 devait être en cours d’éruption (alvéole béante) et la dp4 commence à sortir. En l’absence de référentiel moderne, l’âge individuel proposé est de 3-4 mois (dimensions mandibulaires intermédiaires à LVIV-15154 et 9-835 respectivement, cf. infra) ;

  • la Md droite LVIV-14871 est partiellement conservée et apparaît similaire à LVIV-13915. Une seule dent, dp3, est présente, en cours d’éruption. Le protoconide est sorti alors que les extrémités des paraconide et hypoconide arrivent juste au niveau de l’os mandibulaire. L’alvéole de dp4 est largement ouverte, suivie d’une autre, correspondant à la m1 encore dans le corps mandibulaire (pl. 3.3). Cependant, de nombreux éléments morphologiques manquent en raison du mauvais état de conservation du spécimen (à l’origine d’ailleurs de la non-préservation des dp2 et dp4). Ce spécimen est également rapporté à l’interstade 2-3. De nombreux échantillons de la caverne Marie-Jeanne (4-19646, 4-19648, 9-19649 …) présentent des stades de croissance similaires (premières phases d’éruption des dp3 et dp4, alvéole de m1 très petite) ainsi que des mesures tout à fait comparables (longueur : ~62 mm). Cette classe d’âge est bien représentée dans le registre pléistocène (Jimenez et al. 2021 ;Fosse et al. en préparation) ;

  • la Md droite LV1 9-835, plus grande que la précédente (longueur infradental – condyle : 88,6 mm, hauteur de la branche montante : 16,9 mm), possède di2 et dp2 totalement sorties et non usées (pl. 3.4) ; di3 n’est identifiée qu’à partir de la racine cassée dans l’alvéole (stade d’éruption ?). Les alvéoles de dc, dp3 et dp4 sont ouvertes. À l’arrière de la deuxième alvéole de dp4, l’alvéole de m1 est en cours d’ouverture. Cette mandibule est attribuée au stade 2 (dp2 sortie) mais pourrait appartenir à un stade ontogénique postérieur, correspondant à un individu d’au moins 2 mois ;

  • la Md gauche 7-12591 comprend i1, i2, i3 qui finit de sortir, dc, dp2 et dp3. À l’arrière de l’alvéole de dp4, le protoconide de m1 perce le corps mandibulaire (pl. 3.5). En vue occlusale, dp2 est non usée alors que le protoconide de dp3 l’est modérément. L’âge attribué est sensiblement plus jeune que le spécimen moderne SanguHD-inn 41 (paraconide de m1 non visible), soit environ 7 mois ;

  • a Md gauche 9-1246, complète, porte dp2, dp3, dp4 usées, ainsi que m1 en cours d’éruption (pl. 3.6). Le paraconide de m1 arrive au niveau de l’os alvéolaire. Les alvéoles de p2 et de c ont pris de l’ampleur et l’apex des couronnes de ces deux dents permanentes sont observables dans le corps mandibulaire. Cette mandibule, plus robuste que la précédente (tabl. 1), est attribuée à une hyène âgée de 7,5-8 mois ou stade 4 (m1 en cours d’éruption).

Planche 3. Mandibules d’hyène des cavernes de la grotte de Lunel-Viel avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm).
Cave hyena mandibles from Lunel-Viel cave with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).

Planche 3. Mandibules d’hyène des cavernes de la grotte de Lunel-Viel avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm). Cave hyena mandibles from Lunel-Viel cave with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).

17D’autres mandibules (non illustrées dans la présente étude) portent des dents lactéales et se raccordent avec des spécimens modernes et/ou pléistocènes décrits ci-dessus, soit par la présence de (certaines) dents déciduales, soit par une denture mixte (mêlant dents déciduales et permanentes). Quelques spécimens permettent des observations intéressantes :

  • la Md gauche 1-3196 comprend dp2, dp3 et dp4. Ces dents, notamment dp3 et dp4, sont très faiblement usées. La carnassière permanente (m1) est absente mais son alvéole est ouverte. Sur ce spécimen, dont le stade ontogénétique est comparable à OM 8083 ou OM 8084, la pointe de la couronne de la canine permanente (c) est visible tout au fond de l’ouverture alvéolaire. L’âge individuel attribué est d’environ 7 mois ;

  • la Md droite 9-1358 est composée de dp2, dp3 et dp4. L’usure est proportionnellement plus forte sur dp4 que sur dp3 et est absente sur dp2. Les hauteurs de couronnes croissantes entre premières et dernières dents des rangées jugales et l’utilisation plus soutenue de la carnassière lactéale (dp4) depuis le changement de nourriture vers l’âge de 6 mois chez Crocuta (Kruuk 1972) expliquent vraisemblablement cette usure différenciée. Les hauteurs des couronnes (dp2, dp3) et la faible usure sur m1 (uniquement sur le protoconide) sont comparables aux spécimens modernes OM 8083 et OM 8084. En vue mésiale, i3 est présente, encore assez profondément dans son alvéole. L’âge attribué est donc de 7 mois environ ;

  • la Md droite 6-12158, complète, est encore incrustée dans le sédiment et se compose de dp2, dp3 et dp4, ces deux dernières dents étant usées. Le protoconide de la m1 est en cours d’éruption. À l’avant, i1 et i2 sont présentes, totalement sorties. Après l’alvéole cassée de (d)i3, la couronne de la canine permanente (c) est très nettement visible à la faveur d’une cassure de l’os, et occupe toute la hauteur de la branche horizontale. La mandibule a une longueur minimale de 115,0 mm (branche montante cassée) (tabl. 1). L’usure des dp, sensiblement plus forte que sur 7-12591, suggère un âge plus avancé, vers ~7,5 mois. Cette mandibule est associée à une portion de maxillaire qui porte également des dents déciduales. Ce spécimen permettra de corréler les dentitions inférieures et supérieures ;

  • la Md gauche 2-4534 présente la dp3 usée, sous laquelle apparaît p3 (os mandibulaire cassé), dont l’imposante couronne occupe toute la hauteur de la branche horizontale. À l’arrière de l’alvéole de dp4, m1 est en cours d’éruption, avec le protoconide nettement plus haut que le paraconide. Le stade ontogénétique de cette mandibule est comparable à celui de SanguHD-inn-41, soit autour de 8 mois environ.

18La plupart des mandibules d’âge plus avancé, correspondant aux degrés successifs d’éruption de la couronne de p3, ne possèdent que peu de dents encore en place. L’apparition de p3, dent extrêmement proéminente, sur une branche horizontale encore courte et peu épaisse, fragilise la conservation de toutes les dents jugales dans le registre fossile. Quelques spécimens permettent néanmoins des observations :

  • la Md 9-1228 est une portion horizontale qui porte les trois dernières dents jugales. Une cassure de l’os (face vestibulaire) permet de voir p3 et p4 encore enchâssées dans leur support osseux alors que m1 (paraconide et protoconide) sont en cours d’éruption (pl. 4.1). L’apex de la couronne de p3 est situé plus haut que celui de p4, perçant à peine l’os mandibulaire. L’âge proposé est de 10 mois environ (stade 5). Les premiers signes d’éruption de p3 pourraient donc être mis en évidence à cet âge d’une part et antérieurement à p4 d’autre part ;

  • Md 1-3-12267 se compose de la partie postérieure d’une mandibule droite et porte p4 et m1 (pl. 4.2). Cet échantillon apparaît intéressant en raison des degrés d’éruption respectifs de la dernière prémolaire, pas complètement terminé et celui de la m1, achevé (aucune usure). La branche horizontale est encore basse. L’âge individuel de ce spécimen est d’environ 11 mois (p4).

  • sur la Md droite 9-846, c, p2 et p3 sont présentes avec p3 presque totalement sortie (hypoconide nettement au-dessus de la branche horizontale) et c, dont la couronne n’est pas encore complètement en fonction. Au regard de l’aspect des alvéoles de la p4, celle-ci devait a priori être complètement sortie de la mandibule. Cette dent termine donc le cycle des éruptions dentaires (pl. 4.3). L’âge individuel est estimé à moins de 12-13 mois ;

  • une autre mandibule, Md 4-1630 (gauche), est proche morphologiquement de l’échantillon précédent ; la présence de p4, totalement sortie (pl. 4.4), permet de constater que la couronne de p3, haute et volumineuse, arrivera en dernier au niveau de celles des autres dents jugales. Cette mandibule appartient également à un individu de 12-13 mois ;

  • la Md 5-13542 est similaire à 9-846 pour les stades d’éruption des dents jugales ; la différence principale réside dans la branche montante plus robuste et creusée, évoquant dorénavant les individus adultes (pl. 4.5). C’est vraisemblablement à partir de cet âge (~14 mois) que la croissance mandibulaire est la plus forte afin d’aboutir vers 24 mois à la morphologie caractéristique des mandibules d’hyène adulte (branche horizontale haute entre p3 et m1, branche montante avec dépression massétérique profonde ; Biknevicius, Leigh, 1997). Cette mandibule a une longueur de 173,3 mm (tabl. 1) ;

  • la Md droite 5-2276 possède p2 et p3 totalement sorties (pl. 4.6). Tout comme pour 9-846, les alvéoles des p4 et m1 attestent de la mise en fonction de ces dents. En outre, l’usure présente sur la p3 suggère que les p4 et m1 devaient être actives et elles aussi marquées par un certain degré d’usure. La branche horizontale, qui a le profil basal convexe sous m1, a une longueur (cassée base i3 – condyle) de 174,1 mm (tabl. 1). L’âge individuel est estimé à 14-15 mois, soit le stade 4 de Mills (1982) ou le repère 7 (cf. supra).

Planche 4. Mandibules d’hyène des cavernes de la grotte de Lunel-Viel avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm).
Cave hyena mandibles from Lunel-Viel cave with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).

Planche 4. Mandibules d’hyène des cavernes de la grotte de Lunel-Viel avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm). Cave hyena mandibles from Lunel-Viel cave with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).

19Dans cette collection, 40 autres mandibules (sub)complètes permettent d’estimer des classes d’âge postérieures, pour les individus adultes – séniles (étude photogrammétrique en cours).

Discussion

20Cette étude comparative d’échantillons modernes et pléistocènes valide les observations antérieures (Mills 1982) et appelle parallèlement de nouvelles remarques. Un modèle complet des durées d’usage pour chaque dent déciduale (éruption, usure, expulsion) ne peut toutefois être encore présenté ; les mandibules modernes et fossiles étudiées peuvent principalement être rangées dans deux classes d’âge (6-8 mois et 12-15) mois mais ne correspondent pas à l’ensemble des stades de croissance successifs caractérisant les évolutions dentaires. En l’absence de spécimens d’âge réel entre 1 mois et 6 mois, le classement des mandibules (modernes et fossiles) repose sur le degré d’éruption et d’usure de chaque dent, la présence des alvéoles et les longueurs mandibulaires.

21Pour l’ensemble des quinze premiers mois de vie, six classes d’âge peuvent être proposées, définies comme suit :

  • la classe d’âge 1 est composée des mandibules d’une longueur d’environ 60 mm (hauteur de la branche montante : 20-30 mm), ne comprenant aucune dp sortie ou en cours d’éruption. Ces spécimens (cf. LVIV-15154) appartiennent à des nouveau-nés (0-1 mois) ou peut-être à des fœtus ou des mort-nés.

  • la classe d’âge 2 rassemble les mandibules sensiblement plus grandes que les précédentes (L infradental – condyle : ~ 90,0 mm), portant des dp sorties mais non usées et/ou l’ouverture de l’alvéole de m1 (cf. 9-835). Ces spécimens correspondent à des hyénons d’au moins 3 mois d’âge individuel.

  • la classe d’âge 3, qui regroupe de nombreux échantillons de Lunel-Viel, est caractérisé par des mandibules beaucoup plus grandes et robustes que celles des classes précédentes, une m1  présente à tous les stades d’éruption et l’absence systématique de prémolaires permanentes (cf. 9-1246). Les mandibules de ce groupe ont une longueur d’environ 135,0 mm. Quelques dents définitives percent (i1, i2, i3) ou arrivent juste sous la gencive (c). Ce stade, caractérisé par des changements alimentaires (lacté vs carné), comprend les dp qui s’usent progressivement puis tombent (dp2, dp3). Cette classe rassemble les individus estimés à 8-9 mois d’âge individuel.

  • la classe d’âge 4 est individualisée à partir des mandibules qui présentent les éruptions des prémolaires permanentes. Sur ces pièces, dp4 fortement usée est encore présente, mais est vite remplacée par p4. Cette prémolaire sort successivement avant p3 et p2. Cette classe d’âge correspond à des individus de 10-<12 mois.

  • la classe d’âge 5 est composée de mandibules qui portent p2, p4 et m1 totalement sorties et c ainsi que p3 en cours d’éruption. Cette classe d’âge correspond à des individus d’environ 1 an (~12 mois).

  • la classe d’âge 6 rassemble les mandibules présentant toutes les dents permanentes totalement sorties (cf. 5-2276) mais d’une longueur et d’une hauteur (branche horizontale) moindre que pour les spécimens d’âge plus avancé. De légères usures apparaissent déjà sur les protoconides de p4 et p3 (p2 intacte, en raison de sa couronne plus basse que p3).

22Ces classes d’âge, qui pourront vraisemblablement être réajustées au fur et à mesure que des spécimens d’âge réel seront pris en compte, permettent d’évaluer les proportions des individus non adultes dans les ensembles paléontologiques et de proposer une esquisse paléo-éthologique : la surreprésentation des jeunes (6-10 mois) et des juvéniles (~12 mois) correspondrait à des communal dens (Canyars : Jimenez et al. 2019 ; Lunel-Viel), où hyènes adultes et hyénons cohabitent, alors que la prédominance des classes les plus jeunes (0-6 mois) au sein d’une population importante (Caverne Marie-Jeanne : Jimenez et al. 2021) pourrait être le reflet d’occupations récurrentes par des hyènes individuelles, suitées (birth dens). D’autres approches (dynamiques des populations) et d’autres méthodes (X-ray systématiques) permettraient également de préciser ces observations. 

Conclusions

23Les descriptions des échantillons modernes et pléistocènes livrent des informations concernant la séquence et la chronologie des éruptions dentaires. Il ne semble pas y avoir de différences majeures dans la chronologie de sortie et d’usure des dents lactéales et des dents jugales entre les taxons considérés. Malgré le manque de données disponibles sur les âges réels, il est possible de proposer une grille analytique et de préciser les âges individuels des hyénidés dans les collections muséales. Une lecture ontogénétique peut alors être proposée. Ce premier travail sur les mandibules autorise une application au registre fossile (hyène des cavernes l.s.).

24Les études sur l’ontogénie dentaire se poursuivent, afin de corréler dents inférieures et supérieures, lactéales et définitives (étude photogrammétrique complétée d’une analyse 3D et des calculs de mesures linéaires ou surfaciques pour les hauteurs ou usures de chaque dent (Agisoft Metashape et CloudCompare), travail en cours de finalisation) ainsi que squelette crânien et ossification des éléments appendiculaires (collections Orgnac, Nairobi). Il est d’ores et déjà possible de montrer des tendances globales, et comparables, d’ordre supra-générique et supra-spécifique. La recherche de spécimens d’âge connu est un prérequis à ce type d’analyse. Cette étude ne constitue qu’un premier essai pour affiner les séquences d’éruption et d’usure dentaires existantes. Ces approches ont pour objectif de préciser la structure démographique des populations d’hyènes dans les repaires fossiles, la restitution des âges pour les dents isolées, souvent très nombreuses dans les sites, afin de mieux préciser la quantification des ensembles osseux (ex. NMI). À terme, ces études sur les âges individuels à partir des restes dentaires et osseux pourraient être appliquées pour l’ensemble des hyénidés plio-pléistocènes d’Europe et d’Afrique, et reconstituer notamment la paléoéthologie d’une espèce (Crocuta) ― particulièrement emblématique des associations pléistocènes en Europe de l’Ouest et souvent en compétition avec les groupes humains paléolithiques.

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Bibliography

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List of illustrations

Title Figure 1. Répartition annuelle des naissances dans le clan d’hyène tachetée de Talek (Kenya). A) d’après Frank (1986), B) d’après Holekamp, Smale (1995). Annual distribution of births in the Talek spotted hyena social group (Kenya). A) from Frank (1986), B) after Holekamp, Smale (1995).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8764/img-1.jpg
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Title Figure 2. Séquence générale synthétisée des remplacements dentaires chez les hyénidés modernes, d’après Pournelle (1965) et Mills (1982). General sequence of tooth replacements in extant hyenids, from Pournelle (1965) and Mills (1982).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8764/img-2.jpg
File image/jpeg, 160k
Title Tableau 1. Mesures (en mm) sur les mandibules de hyénidés modernes et pléistocènes. [x] = mesure approximative (mandibule cassée), * = estimé (d'après photos), ** = mesure par photogrammétrie. Measurements (in mm) on extant and Pleistocene hyenid mandibles. [x] = approximate measurement (mandible broken), * = estimated (from pictures), ** = measurement by photogrammetry).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8764/img-3.png
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Title Planche 1. Mandibules d’hyène moderne (Crocuta, Hyaena) avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm). Extant hyena (Crocuta, Hyaena) mandibles with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8764/img-4.jpg
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Title Planche 2. Mandibules d’hyène moderne (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm). Extant hyena (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) mandibles with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8764/img-5.jpg
File image/jpeg, 396k
Title Planche 3. Mandibules d’hyène des cavernes de la grotte de Lunel-Viel avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm). Cave hyena mandibles from Lunel-Viel cave with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8764/img-6.jpg
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Title Planche 4. Mandibules d’hyène des cavernes de la grotte de Lunel-Viel avec remplacements dentaires. Voir texte pour explications. Échelle (barre noire = 1cm). Cave hyena mandibles from Lunel-Viel cave with tooth replacements. See text for explanations. Scale (black bar = 1cm).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8764/img-7.jpg
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References

Bibliographical reference

Philippe Fosse, Jean-Baptiste Fourvel, Stéphane Madelaine, Ogeto Mwebi and Jean-Philip Brugal, “Séquence des éruptions dentaires chez les Hyaenidae modernes et fossiles (Crocuta, Parahyaena, Hyaena)”PALEO, Hors-série | 2023, 316-330.

Electronic reference

Philippe Fosse, Jean-Baptiste Fourvel, Stéphane Madelaine, Ogeto Mwebi and Jean-Philip Brugal, “Séquence des éruptions dentaires chez les Hyaenidae modernes et fossiles (Crocuta, Parahyaena, Hyaena)”PALEO [Online], Hors-série | Décembre 2022, Online since 15 November 2023, connection on 22 February 2024. URL: http://journals.openedition.org/paleo/8764; DOI: https://doi.org/10.4000/paleo.8764

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Philippe Fosse

CNRS, Aix Marseille Univ., Minist. Cult. UMR 7269 LAMPEA, FR-13097 Aix-en-Provence - philippe.fosse[at]univ-amu.fr

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Stéphane Madelaine

Musée national de Préhistoire, FR-24620 Les Eyzies & UMR 5199 PACEA, FR-33615 Pessac cedex - stephane.madelaine[at]culture.gouv.fr

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Ogeto Mwebi

National Museum of Kenya (NMK), Section of Osteology, Nairobi, Kenya -  ogeto.mwebi[at]yahoo.com

Jean-Philip Brugal

CNRS, Aix Marseille Univ., Minist. Cult. UMR 7269 LAMPEA, FR-13097 Aix-en-Provence - jean-philippe.brugal[at]univ-amu.fr

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