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Thème 3 : L’apport des approches actualistes à une meilleure perception des relations humain/animal dans le passé

Caractérisation taphonomique d’écosystèmes modernes : Implications pour la connaissance des ensembles archéo-paléontologiques. Le cas d’Aga Dima (Éthiopie)

Taphonomical characterization of extant ecosystems: implications for the understanding of archaeo-palaeontological sites. The case study of Aga Dima (Ethiopia)
Jean-Baptiste Fourvel
p. 332-341

Abstracts

Archaeo-paleontological assemblages are often the result of an association or even a mixture of occupations and biological dynamics as numerous as they are varied. The characterization of these assemblages and their depositional dynamics depends largely on our ability to identify the different “events” that make them up. Recognising the diversity of these “events” is therefore a major challenge for research in prehistoric archaeology. The use of the modern record and the seriation of bio-events is essential in order to produce actualistic models applicable to fossil assemblages. The neo-taphonomic approach recently conducted in Ethiopia (Aga Dima Hill, Ziway) led to the description of the multitude of bio­events taking place in a restricted geographical framework: human and animal occupations, inter and intraspecific relations. Thus, a complete trophic sequence is described, from the death of one animal up to the bone collection by the porcupine, including the meat-bone consumption by the hyenas. This characterisation of a modern ecosystem, based on approaches combining eco-ethology and taphonomy, allows the characterization of fossil assemblages to be put into perspective and clarified. Considering the Plio-Pleistocene site of Kromdraai (South Africa), it is possible to recognise various bioevents (carnivores, birds of prey, porcupines), similar to those of Aga Dima. However, the case of Aga Dima highlights the difficulties to assign a chronology to these past events, which may be part of the same temporality.

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Full text

Le travail présenté ici n’aurait jamais pu voir le jour sans le soutien de François Bon (UT2J-UMR 5608 TRACES) et d’Asamerew Dessie (ARCCH), qui m’ont permis de participer à la mission de terrain 2018 du projet « LSA Sequence in Ethiopia » (soutenue par le MEAE). J’adresse ici tous mes remerciements à Clément Ménard (directeur du CERP de Tautavel) qui, le premier, m’a fait découvrir la colline d’Aga Dima et m’a montré son potentiel néotaphonomique. Je tiens à remercier Camille Thabard (doctorante, UT2J-UMR5608 TRACES) pour sa relecture attentive. Cette publication a fait l’objet d’une communication orale dans le cadre du Colloque Hommage à Émilie Campmas ; je tiens ici à remercier vivement le comité d’organisation et le comité scientifique pour le travail réalisé. Je tiens à adresser tous mes remerciements à Camille Daujeard, Aurore Val ainsi qu’à un relecteur anonyme pour l’ensemble des commentaires réalisés sur une version précédente du manuscrit, qui auront permis de proposer un travail plus abouti. Enfin, je tiens à dédier ce travail à Émilie Campmas, collègue archéozoologue et taphonome, aux souvenirs de nos discussions et échanges sur la taphonomie des carnivores.

Introduction

1En archéologie comme en paléontologie, la notion de temps est un enjeu majeur. Cette dernière apparaît comme le fil conducteur des recherches menées sur le terrain lorsqu’il s’agit de démêler les différentes composantes, biologiques et/ou culturelles, formant les ensembles archéo-paléontologiques. Ce constat nous amène à proposer différentes chronologies.

2La première étape qui guide la recherche de terrain demeure l’identification d’événements sur la base de l’association du matériel. Ce faisant, l’identification des différents bioévénements (est considérée ici comme bioévénement la multitude d’événements d’origine biologique conditionnant la mise en place ou la modification d’un assemblage archéo-paléontologique voire néo-taphonomique), qu’il s’agisse d’une occupation anthropique, de carnivore ou encore d’un terrier de rongeur, est un aspect fondamental de la dynamique temporelle d’un site. Identifier la(les) fonction(s) d’un site et la succession des événements qui le compose est donc une étape cruciale nous permettant d’inférer une première notion de chronologie au site.

3Caractériser cette dynamique bioévénementielle ne peut se faire sans modèles interprétatifs, lesquels se fondent sur des observations modernes. La néotaphonomie remplit ce rôle (e.g. Binford 1981 ; Brain 1981 ; Fourvel et al. 2016 ; Cohen, Kibii 2015, 2019). Les écosystèmes modernes sont les réceptacles d’une multitude de bioévénements, qui pourront devenir à terme des gisements archéo-paléontologiques. Étudier ces écosystèmes et les ensembles osseux qu’ils renferment représente une opportunité pour I) caractériser les bioévénements et leur diversité, II) identifier les relations et associations entre les différents bioévénements et III) modéliser ces derniers afin de disposer de clés de lecture ouvrant la voie vers une meilleure compréhension de la complexité des contextes fossiles.

4La recherche néotaphonomique entreprise sur la colline d’Aga Dima (Ziway, Éthiopie) est une contribution originale à cette thématique. Basée sur une prospection systématique, elle vise à proposer un modèle de la diversité bioévénementielle du secteur. Les résultats néotaphonomiques et éco-éthologiques obtenus sont mis en perspective et confrontés à un exemple de site archéo-paléontologique d’Afrique australe (Kromdraai Member 2, Gauteng, Afrique du Sud) afin d’évaluer la pertinence dans la reconnaissance de la diversitédes bioévénements passés.

1 | Aga Dima (Ziway, Éthiopie)

5Cette étude de la colline d’Aga Dima, menée en 2018, fait suite à une première visite de la zone en 2010 en compagnie de C. Ménard (CFEE). En 2010, Aga Dima est apparue comme un cas tout à fait unique et propice à l’étude des relations Homme-Carnivores (hyène et d’autres espèces) dans un contexte écosystémique moderne, ouvrant sur la possibilité de développer des modèles néotaphonomiques et éco-éthologiques transposables aux ensembles archéo-paléontologiques. Sont observés en effet de très nombreux restes osseux dispersés sur et autour de la colline, attestant d’une séquence de consommation complète, depuis l’acquisition primaire par les prédateurs jusqu’à la collecte secondaire, puis l’abandon par des collecteurs opportunistes (e.g., porcs-épics). En outre, les tanières d’hyènes et de porcs-épics étaient encore actives puisque occupées. En 2018, avec le soutien de F. Bon (UT2J-UMR 5608 TRACES) et A. Dessie (ARCCH), nous avons eu l’opportunité de participer à la mission de terrain « LSA sequence in Ethiopia », soutenue par le MEAE, afin de développer notre approche sur la colline d’Aga Dima.

6Aga Dima est localisée approximativement à 150 km au sud d’Addis Abeba, à environ 10-15 km au sud-ouest du Lac Ziway et de la ville du même nom, voisine d’Adami Tulu (fig. 1). Le secteur situé entre Adami Tulu et Bulbula est connu pour sa richesse archéologique, en particulier en gisements Later Stone Age (LSA ; Bon et al. 2013). Aga Dima fait partie des zones prospectées et fouillées.

Figure 1. Localisation d’Aga Dima (Ziway, Éthiopie) et photos de la zone d’Aga Dima. Carte réalisée par N. Frerebeau et photos de L. Bruxelles et J.-B. Fourvel.
Location of Aga Dima (Ziway, Ethiopia) and pictures of the Aga Dima area. Map generated by N. Frerebeau and pictures by L. Bruxelles and J.-B. Fourvel.

Figure 1. Localisation d’Aga Dima (Ziway, Éthiopie) et photos de la zone d’Aga Dima. Carte réalisée par N. Frerebeau et photos de L. Bruxelles et J.-B. Fourvel. Location of Aga Dima (Ziway, Ethiopia) and pictures of the Aga Dima area. Map generated by N. Frerebeau and pictures by L. Bruxelles and J.-B. Fourvel.

7Il s’agit d’une colline de quelque 1 700 mètres d’altitude, d’environ 400 mètres de long (développement est-ouest) pour 300 mètres de large (développement nord-sud), qui couvre une surface approximative de 12,5 hectares. Cette colline est composée de trois petites buttes interconnectées. Aga Dima, entourée de plaines, s’inscrit dans un environnement aride de savane arborée.

8Si la faune sauvage, comprenant hyènes, porcs-épics, oryctéropes, lièvres, rapaces, etc., peuple la colline, la présence humaine est aussi importante. À ce titre, nous trouvons, au sud de la colline, un village d’éleveurs. Le bétail, sans être abondant, mais présent autour d’Aga Dima, est composé d’ânes, de chèvres et de bœufs. Par ailleurs, la richesse minérale de la colline est exploitée depuis quelques années ; la présence d’une carrière a eu un impact sur notre étude puisque le secteur concerné n’a pas pu être prospecté (fig. 1).

2 | Méthode

9Cette étude se fonde sur la mise en place d’une prospection systématique et d’un enregistrement exhaustif de l’ensemble des données néotaphonomiques et éco-éthologiques observables. La prospection s’est échelonnée sur quatre jours, entre le 13 et le 16 novembre 2018. L’ensemble des données a été géolocalisé via un GPS modèle Etrex 30x (Garmin©), régulièrement utilisé pour la marche à pied.

10Afin de décrire au mieux ces bioévénements et de disposer de la donnée la plus fine possible en vue de modéliser les comportements, nous avons croisé et enregistré les données éco-éthologiques et taphonomiques. L’ensemble des informations collectées correspond à deux types d’observations : les observations directes et les observations indirectes. Chaque observation reconnue comme un bioévénement est classée selon son type.

11Les observations directes concernent les faunes vivantes, qu’il s’agisse d’oiseaux ou de mammifères, dans leur milieu naturel. Ces données, notamment lorsque l’identification spécifique est possible, permet le rapprochement entre faune observée et donnée néotaphonomique, ce qui est essentiel à la caractérisation du rôle taphonomique de chaque espèce ou de son incidence sur la mise en place ou la modification d’un assemblage préexistant.

12Les observations indirectes regroupent une plus grande diversité de bioévénements. Il s’agit pour l’essentiel d’éléments caractérisant indirectement la présence ou l’impact d’une espèce donnée, comme, par exemple, la présence d’épines de porc-épic signant son passage. Pour l’essentiel, ces observations indirectes s’inscrivent dans quatre principaux sous-types : les éléments osseux isolés, les tanières ou terriers, les empreintes et pistes (mais aussi les épines de porc-épic et les plumes d’oiseau) et enfin les fèces. Lorsque cela a été possible, les données taphonomiques, ostéologiques et biologiques ont fait l’objet d’un enregistrement exhaustif (e.g., fonction, localisation, éléments osseux, espèce, âge, fragmentation, traces de dents, os digérés…). Le matériel osseux n’a pu être collecté en vue d’analyse en laboratoire, cependant chaque pièce a été manipulée in situ en vue d’un enregistrement de données exhaustif. De même, les différentes observations effectuées ont alors été rapportées à leur contexte de « mise en place », à savoir s’il s’agissait d’un repaire d’hyène, d’une cache ou tanière de porc-épic ou de petit carnivore, d’un nid (ou d’un pied de nid) de rapace, d’une zone de nourrissage ou simplement de restes osseux dispersés sur la colline, abandonnés après consommation.

3 | Résultats

13Au cours des quatre journées de prospection, nous avons parcouru 17 km à travers la colline d’Aga Dima afin de repérer le maximum de bioévénements. Au total, ce sont 94 « waypoints » (ou points de passage-points remarquables désignant une localisation précise mémorisée dans un récepteur GPS), dont trois observations directes et 91 observations indirectes, qui sont enregistrés, chacun caractérisant un bioévénement (Tab. 1). Nous décrivons ci-dessous succinctement les différentes observations que nous avons réalisées et leur apport pour la modélisation de l’écosystème.

Tableau 1. Diversité des bioévénements observés et enregistrés en lien avec chacune des données spécifiques (oiseau de proie, petit carnivore, hyène, porc-épic) et des données contextuelles.
Diversity of the observed and recorded bioevents related to each specific data (bird of prey, small carnivore, hyena, porcupine) and contextual data.

Tableau 1. Diversité des bioévénements observés et enregistrés en lien avec chacune des données spécifiques (oiseau de proie, petit carnivore, hyène, porc-épic) et des données contextuelles. Diversity of the observed and recorded bioevents related to each specific data (bird of prey, small carnivore, hyena, porcupine) and contextual data.

3.1. | Observations directes

14À Aga Dima, nous avons fait trois observations distinctes reliant des espèces données à des ensembles osseux. Deux nids de rapace occupés ont été observés, nous permettant de relier les nichages avec les restes osseux retrouvés en pied de nid.

15Un faucon Falco sp. a été observé nichant. Les restes de ses proies ont été identifiés au pied de la paroi (fig. 2A). Il s’agit de restes aviaires se limitant à des éléments de la cage thoracique décharnée et des ailes. Ceux-ci, réduits au bréchet, coracoïdes et ailes, présentent des traces d’impact de bec (et de serres ?) avec une morphologie triangulaire telle que déjà décrite pour d’autres oiseaux de proie (e.g., Montalvo et al. 2011). Le bréchet présente des marques anguleuses distinctes des traces de dents généralement produites par les prédateurs mammifères. Les faucons crécerelles, incluant pour l’Afrique de l’Est les espèces Falco naumanni, Falco tinnunculus, Falco rupicoloides et Falco alopex, sont essentiellement connus pour leur régime alimentaire composé d’insectes (e.g., Rodrίguez et al. 2010 ; Kopij, Liven-Schulman 2012 ; Bijlsma, van Manen 2017), mais pouvant contenir une part non négligeable de proies aviaires (environ 7 % dans les registres modernes d’Afrique du Sud in van Zyl 1994 et jusqu’à 35 % pour ceux relevés en Algérie in Kaf et al. 2015). Une analyse taphonomique plus approfondie des restes aviaires issus de la prédation par les faucons apporterait de nouvelles clés de lecture pour les ensembles fossiles.

Figure 2. Diversité des bioévénements enregistrés à Aga Dima (Ziway, Éthiopie). A. Nid de faucon et restes de proies ; B. Nid de chouette effraie et pelotes de réjection ; C. Empreinte d’hyène tachetée ; D. Empreinte de porc-épic ; E. Fèces d’hyène tachetée ; F. Régurgitation d’hyène tachetée ; G. Os isolé de type 1 (voir le texte pour plus de détails) ; H. Os isolés (voir le texte pour plus de détails). Photos : J.-B. Fourvel.
Bioevents diversity recorded at Aga Dima (Ziway, Ethiopia). A. Hawk nest and prey remains; B. Barn owl nest and pellets; C. Spotted hyena footprint; D. Porcupine footprint; E. Spotted hyena droppings; F. Spotted hyena regurgitation; G. Isolated bone, type 1 (see text for details); H. Isolated bones (see text for details). Pictures by J.-B. Fourvel.

Figure 2. Diversité des bioévénements enregistrés à Aga Dima (Ziway, Éthiopie). A. Nid de faucon et restes de proies ; B. Nid de chouette effraie et pelotes de réjection ; C. Empreinte d’hyène tachetée ; D. Empreinte de porc-épic ; E. Fèces d’hyène tachetée ; F. Régurgitation d’hyène tachetée ; G. Os isolé de type 1 (voir le texte pour plus de détails) ; H. Os isolés (voir le texte pour plus de détails). Photos : J.-B. Fourvel. Bioevents diversity recorded at Aga Dima (Ziway, Ethiopia). A. Hawk nest and prey remains; B. Barn owl nest and pellets; C. Spotted hyena footprint; D. Porcupine footprint; E. Spotted hyena droppings; F. Spotted hyena regurgitation; G. Isolated bone, type 1 (see text for details); H. Isolated bones (see text for details). Pictures by J.-B. Fourvel.

16Une chouette effraie (Tyto alba) a été observée dans sa zone de nichage, en paroi (fig. 2B). Au pied de celle-ci, se trouve une nappe de pelotes de réjection à différents stades de préservation. Une partie des pelotes, les plus anciennes, est complètement désagrégée, entraînant la mise en place d’une réelle nappe d’ossements de rongeurs et de petits passereaux. D’autres pelotes, plus fraîches, sont bien préservées. En dehors de ces restes de micromammifères et de petits oiseaux, aucun autre élément osseux n’a été reconnu. Cette observation concorde parfaitement avec le comportement du rapace et les observations néotaphonomiques et écologiques qui ont déjà été produites (e.g., Pokines, Kerbis-Peterhans 1998 ; Nghipangelua, Lukubwe 2017 ; Denys et al. 2017).

17La dernière observation directe concerne l’occupation effective d’une tanière par les porcs-épics (observation directe d’un adulte et au moins deux juvéniles) où l’on retrouve par la même occasion une importante accumulation osseuse pour laquelle des observations néotaphonomiques ont été réalisées (cf. infra).

3.2 | Observations indirectes

18Les 91 observations indirectes représentent une importante diversité bioévénementielle. Elles intègrent aussi bien les restes osseux que les déjections et régurgitations, mais aussi les empreintes (ichnologie), reliefs du passage des différents agents.

19L’observation et la caractérisation des empreintes sont primordiales à la reconnaissance des espèces occupant les différents espaces d’un écosystème lorsque celles-ci ne sont pas visibles directement. À Aga Dima, les empreintes d’un minimum de quatre espèces ont été reconnues. La majorité d’entre elles est rattachée à l’hyène tachetéeCrocuta crocuta (fig. 2C) et au porc-épic Hystrix cristata (fig. 2D), tandis que les autres appartiennent à un petit félidé (? Felis silvestris lybica) et à un petit canidé, probablement un vulpiné. Les empreintes d’hyène et de porc-épic sont présentes surtout aux entrées de cavités, pour l’hyène essentiellement devant les repaires situés sur la colline ouest et pour le porc-épic au niveau du repaire de la colline est. Les passages d’un secteur à l’autre sont observés par la présence de sentes conservant parfois quelques empreintes, mais qui sont surtout associées à d’autres bioglyphes : des épines de porc-épic d’une part et des déjections d’hyènes (cf. infra) d’autre part.

20Les déjections et les régurgitations imputables à des grands prédateurs sont attestées par quatorze enregistrements (fig. 2E et F). La morphologie des laissés, leur aspect et leur couleur blanchâtre les rapportent sans difficulté à l’hyène. Les régurgitations sont quant à elles constituées d’un petit amas osseux, d’une vingtaine ou d’une trentaine d’esquilles et de gabarits variables, comprises entre 20 et 50 mm et associées à des poils. Au même titre que les restes isolés de sous-type 2 (les os isolés dispersés aléatoirement dans l’espace, cf. infra), les déjections et régurgitations sont dispersées sur la colline. Aucune n’a été trouvée sur la zone tampon la séparant du village.

21Les restes osseux isolés constituent l’observation indirecte la plus fréquente avec 54 occurrences (tab. 1). Il peut s’agir tout aussi bien d’un élément osseux isolé (p.ex. un humérus) ou de portions squelettiques articulées (p.ex. sections de vertèbres et ceinture pelvienne). On peut distinguer deux types de restes isolés en fonction de leur localisation : il s’agit des restes osseux isolés ou portions squelettiques retrouvés au bas de la colline (sous-type 1, n=33) et les vestiges abandonnés dans la colline même (sous-type 2, n=21). Le sous-type 1 correspond à l’ensemble des restes retrouvés au bas de la colline, sur la zone tampon séparant le village de la colline. Pour l’essentiel, il s’agit de faune domestique et de bétail (chèvre, bœuf et âne) qui sont principalement représentés par des restes crâniens ou du squelette axial (fig. 2G). Le sous-type 2 comprend l’ensemble des vestiges dispersés au hasard sur la colline. Il couvre une plus grande diversité spécifique incluant du bétail (e.g., âne) mais aussi de la mésofaune (e.g., lagomorphe, chat). Dans ce même groupe, la majeure partie des restes dispersés de faune de grande taille (e.g. âne) correspond à des os longs (fig. 2H).

3.3 | Caractéristiques des sites occupés, caches et repaires

22Au total ont été identifiés neuf caches de petits carnivores, cinq repaires d’hyène et trois repaires de porc-épic.

23Les neuf caches de petits carnivores correspondent à de petits renfoncements généralement localisés sous des blocs rocheux et n’excédant jamais 1 m2. Aucun matériel osseux n’y est présent, cependant une litière est systématiquement creusée et les empreintes bordant la cache autorisent l’attribution spécifique. À Aga Dima, les empreintes correspondent pour l’essentiel à du chacal voire plus probablement du renard, et à un petit félidé (? Felis silvestris lybica).

24Les cinq repaires d’hyène sont tous localisés sur la butte ouest d’Aga Dima. Il s’agit pour l’essentiel de terriers avec de petites entrées (n’excédant pas le mètre de large et de haut). Le matériel osseux est dispersé sur les plates-formes avoisinantes des entrées des tanières (fig. 3A). Ces restes présentent systématiquement des traces de dents. Les tanières sont encore actuellement occupées par les prédateurs - comme en attestent les empreintes relevées dans les secteurs d’entrée - nous empêchant l’exploration des secteurs internes.

Figure 3. Tanière d’hyène et repaire de porc-épic d’Aga Dima. A. Tanière d’hyène ; B. Repaire de porc-épic. Photos : C. Ménard et J.-B.Fourvel.
Hyena dens and porcupine lair from Aga Dima. A. Hyena den; B. Porcupine lair. Pictures by C. Ménard and J.-B. Fourvel.

Figure 3. Tanière d’hyène et repaire de porc-épic d’Aga Dima. A. Tanière d’hyène ; B. Repaire de porc-épic. Photos : C. Ménard et J.-B.Fourvel. Hyena dens and porcupine lair from Aga Dima. A. Hyena den; B. Porcupine lair. Pictures by C. Ménard and J.-B. Fourvel.

25Les trois tanières de porc-épic sont quant à elles cantonnées à la butte est d’Aga Dima, avec un site en particulier, une cavité profonde renfermant une importante quantité de matériel osseux. L’entrée, large, autorise une exploration aisée de la cavité. Encore occupée par les porcs-épics (cf. supra, 4.1. Observations directes), nous avons limité l’exploration à la première chambre s’ouvrant sur environ dix mètres après l’entrée. On retrouve ici une salle volumineuse comprenant un important matériel osseux, généralement de grande taille, dont des crânes et des portions de colonne vertébrale et de ceintures pelviennes articulées d’âne et de bœuf. Aucun reste accumulé par le porc-épic n’est situé dans le secteur d’entrée (abri sous roche). Ce dernier, distinct du nichage de chouette effraie déjà observé (cf. supra, 4.1. Observations directes) est a priori principalement occupé par le rapace comme en attestent les abondantes pelotes de réjection et les traces de nichage (fig. 3B). La tanière de porc-épic reflète toute la complexité d’une séquence trophique. Considérant l’accumulation par ce gros rongeur comme la dernière étape de la séquence, nous avons retrouvé régulièrement une association de traces de carnivore et de rongeur sur les mêmes éléments osseux.

3.4 | Aga Dima, ou comment démêler une séquence trophique complète et complexe

26La multitude des bioévénements n’est pas uniquement le reflet de la diversité faunique et des comportements au sein d’un écosystème donné. Elle est aussi le reflet des relations et interactions entre des phénomènes biologiques multiples à l’origine de la mise en place d’ensembles osseux qui pourraient devenir des gisements archéo-paléontologiques.

27Ainsi à Aga Dima, à la lumière de la diversité des bioévénements identifiés, il est possible de restituer une chaîne trophique complète, depuis la mort d’un animal et l’acquisition de tout ou partie de sa carcasse par une espèce donnée, jusqu’à l’abandon définitif des ossements, qui représente l’étape ultime avant l’enfouissement, faisant basculer le matériel dans la thanatocénose et la taphocénose.

28Une certaine dynamique bioévénementielle se dégage à Aga Dima concernant les espèces de grande taille (bétail, carnivore, rongeur de grande taille, communauté humaine). Cette dynamique s’articule autour de trois grandes étapes complémentaires, depuis la mort de l’animal jusqu’à son dépôt final (fig. 4) :

  • Étape 1 : La première étape concerne les activités humaines. Les restes des carcasses du bétail (bœuf, âne et chèvre), conséquence de leur exploitation ou d’une mortalité naturelle, sont abandonnés dans la plaine servant de zone tampon entre le village au sud et la colline au nord. L’essentiel du matériel trouvé dans cette zone correspond à des éléments du squelette crânien ou axial.

  • Étape 2 : Dans un deuxième temps, une partie de ces éléments (principalement des éléments des ceintures et du squelette appendiculaire) est collectée par des prédateurs, principalement des hyènes, comme en attestent les tanières et les relevés ichnologiques. Les restes collectés sont consommés puis abandonnés dans la colline, à proximité de sentes, ou devant la tanière.

  • Étape 3 : Enfin, une partie des os abandonnés par les prédateurs est collectée par le porc-épic puis rapportée dans son repaire. Le matériel associe généralement des traces de rongement par le porc-épic et des traces de consommation par les carnivores. Une partie du matériel (crânien et axial) provient directement de la plaine (étape 1), correspondant souvent à des crânes et mandibules d’âne et de bœuf sans autre impact que celui du porc-épic.

Figure 4. Modélisation schématique des trois étapes de la séquence trophique de la zone d’Aga Dima. Photos : J.-B. Fourvel.
Schematic modelling of the three steps of the trophic sequence of Aga Dima area. Pictures by J.-B. Fourvel.

Figure 4. Modélisation schématique des trois étapes de la séquence trophique de la zone d’Aga Dima. Photos : J.-B. Fourvel.Schematic modelling of the three steps of the trophic sequence of Aga Dima area. Pictures by J.-B. Fourvel.

4 | Modélisation des écosystèmes actuels, implications pour les contextes fossiles

29La modélisation d’écosystèmes modernes apparaît comme une clé de compréhension pour la caractérisation des ensembles fossiles, en particulier pour la reconnaissance et la définition de la dynamique trophique à l’origine de la formation des ensembles paléontologiques.

30L’exemple développé ici met en perspective le gisement plio-pléistocène de Kromdraai (Gauteng, Afrique du Sud) au regard des observations néotaphonomiques et éco-éthologiques réalisées à Aga Dima. Connu depuis le début du XXe siècle pour renfermer des restes paléoanthropologiques d’australopithécinés (Paranthropus robustus), Kromdraai fait l’objet de fouilles et recherches successives menées par Brain dans les années 1950 puis Vrba dans les années 1970, qui y démontrent toute la complexité des dépôts osseux, entre dynamiques naturelles (piégeage naturel) et implications de phénomènes biologiques (prédation, charognage) (Brain 1981 ; Vrba 1981 ; Vrba, Panagos 1982). Les fouilles récentes, menées depuis 2014, ont permis de préciser notre vision du site tout en soulignant sa complexité paléoécologique (Braga, Thackeray 2016 ; Braga et al. 2017 ; Fourvelet al. 2018).

31Les Carnivores du membre 2 de Kromdraai B représentent à eux seuls 17 % de l’assemblage (NISP = 402, MNI = 65 sur un échantillon total de NISP = 2365, MNI = 151, voir Fourvel et al. 2018). Cette guilde est documentée par un nombre important de grands prédateurs pouvant occuper des statuts de prédateurs primaires-chasseurs et consommateurs stricts de viande (Dinofelis barlowi NISP = 10, MNI = 2 ; Megantereon whitei NISP = 48, MNI = 3 ; Panthera pardus NISP = 108, MNI = 10 ; Chasmaporthetes cf.silberbergi NISP = 4, MNI = 1) ou plus ubiquistes (Canis hewitti NISP = 27, MNI = 6), des prédateurs secondaires (Parahyaena brunnea NISP = 10, MNI = 3 ; Hyaena hyaena NISP = 2, MNI = 2) et des espèces de petite taille au rôle présupposé de collecteurs opportunistes (Lupulella mesomelas NISP = 60, MNI = 6). La diversité d’espèces proies (N espèces = 18), depuis les petits Neotragini jusqu’aux Proboscidea, atteste aussi d’une importante biomasse disponible autorisant la coexistence et la coévolution de tous ces prédateurs. L’abondance des traces de dents (107 NISP affectés dont 12 restes osseux digérés, NISP = 9,5 %, N total = 5 %) et la présence de coprolithes (N = 6) sont significatives d’un impact important des carnivores (Fourvel et al. 2018). Les études les plus récentes suggèrent un impact des plus grandes espèces, dont le léopard et les machairodontes comme accumulateurs/consommateurs primaires, et les hyénidés (hyène brune en particulier) comme collecteurs/consommateurs secondaires (Fourvel et al. 2018 ; Hanon et al. 2022). Au regard du comportement de l’espèce actuelle, la présence des petits canidés (Lupulella spp.) laisse à penser qu’ils ont pu interagir dans un dernier temps, en tant que collecteurs opportunistes (Walton et Joly, 2003).

32Par ailleurs, on ne peut négliger le rôle éventuel du porc-épic dans l’accumulation osseuse. Si aucune trace attribuable à ce gros rongeur n’a été observée, la présence de ce dernier est confirmée par deux restes paléontologiques.

33Kromdraai B renferme aussi un important échantillon d’oiseaux (environ 800 restes) attestant d’une forte diversité spécifique (Fourvel et al. 2016 ; Pavia 2019, 2020) dont une importante colonie d’ibis. Les restes osseux de ces ibis présentent des traces de dents attestant de la prédation par des carnivores. Si le rôle des carnivores estavéré (Pavia 2020), la présence d’oiseaux de proie dont l’autour noir Accipiter melanoleucos, le milan cf. Milvus sp. et un faucon Falco sp. de taille intermédiaire entreF. tinnunculus et F. rupicoloides pose clairement la question de leur implication sur la dynamique dépositionnelle des restes aviaires. À la lumière des observations réalisées à Aga Dima, un nouveau regard doit être porté sur les restes aviaires des ensembles fossiles. L’échantillon aviaire de Kromdraai B est tout à fait compatible avec le modèle d’Aga Dima.

34La diversité bioévénementielle enregistrée à Kromdraai B ne reflète pas nécessairement des phases chronologiques distinctes. Cette diversité peut apparaître comme le simple reflet de la complexité écosystémique qui a cours dans le secteur du Cradle of Humankind il y a près de 2 Ma, entre piégeage naturel, repaire de carnivore, acquisition primaire, collecte opportuniste, implication des rongeurs, nichage et prédation des rapaces, auxquels s’ajoute la présence des hominines. C’est pourquoi, avant même toute interprétation d’ordre chronologique (relative ou absolue), la caractérisation de la diversité bioévénementielle, facteur intrinsèque à tout écosystème et, par extension, moteur des dynamiques dépositionnelles, doit être l’étape fondamentale et préliminaire de toute approche archéo-paléontologique, paléobiologique et taphonomique.

Conclusion

35Les recherches menées à Aga Dima, la modélisation des dynamiques biologiques et la confrontation de ces données éco-éthologiques et néotaphonomiques avec un cas d’étude (Kromdraai B Mb. 2, Afrique du Sud) ont montré la nécessité du recours au registre actuel pour identifier la diversité des phénomènes biologiques constitutifs des différents cadres écosystémiques et environnementaux. Si la recherche de chronologie toujours plus fine guide souvent nos travaux, la caractérisation des dynamiques et de la diversité bioévénementielle demeure une étape fondamentale. Considérant la diversité et la complexité d’un écosystème donné, il est illusoire de vouloir réduire la dynamique d’un gisement archéo-paléontologique à un événement unique (modalité d’occupation ou de mise en place d’un site par un unique agent) parfois associé à des événements que l’on considérera trop souvent comme secondaires et minoritaires (e.g. collecte opportuniste).

36En conséquence, il apparaît que nos approches doivent en premier lieu chercher à identifier la diversité bioévénementielle d’un site pour en décrire la complexité paléo-écosystémique avant même d’envisager toute approche visant à caractériser une chronologie relative entre ces différentes dynamiques biologiques. Aga Dima ne représente qu’un exemple d’écosystème. Des approches similaires devront être conduites afin de disposer de modèles traduisant la diversité des écosystèmes (aussi bien en milieu de savane, que tropical ou encore circumpolaire). Ces modèles pourront alors être transposés aux ensembles fossiles pour mieux cerner la diversité et la complexité des paléo-écosystèmes.

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List of illustrations

Title Figure 1. Localisation d’Aga Dima (Ziway, Éthiopie) et photos de la zone d’Aga Dima. Carte réalisée par N. Frerebeau et photos de L. Bruxelles et J.-B. Fourvel. Location of Aga Dima (Ziway, Ethiopia) and pictures of the Aga Dima area. Map generated by N. Frerebeau and pictures by L. Bruxelles and J.-B. Fourvel.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8814/img-1.jpg
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Title Tableau 1. Diversité des bioévénements observés et enregistrés en lien avec chacune des données spécifiques (oiseau de proie, petit carnivore, hyène, porc-épic) et des données contextuelles. Diversity of the observed and recorded bioevents related to each specific data (bird of prey, small carnivore, hyena, porcupine) and contextual data.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8814/img-2.png
File image/png, 21k
Title Figure 2. Diversité des bioévénements enregistrés à Aga Dima (Ziway, Éthiopie). A. Nid de faucon et restes de proies ; B. Nid de chouette effraie et pelotes de réjection ; C. Empreinte d’hyène tachetée ; D. Empreinte de porc-épic ; E. Fèces d’hyène tachetée ; F. Régurgitation d’hyène tachetée ; G. Os isolé de type 1 (voir le texte pour plus de détails) ; H. Os isolés (voir le texte pour plus de détails). Photos : J.-B. Fourvel. Bioevents diversity recorded at Aga Dima (Ziway, Ethiopia). A. Hawk nest and prey remains; B. Barn owl nest and pellets; C. Spotted hyena footprint; D. Porcupine footprint; E. Spotted hyena droppings; F. Spotted hyena regurgitation; G. Isolated bone, type 1 (see text for details); H. Isolated bones (see text for details). Pictures by J.-B. Fourvel.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8814/img-3.jpg
File image/jpeg, 1.8M
Title Figure 3. Tanière d’hyène et repaire de porc-épic d’Aga Dima. A. Tanière d’hyène ; B. Repaire de porc-épic. Photos : C. Ménard et J.-B.Fourvel. Hyena dens and porcupine lair from Aga Dima. A. Hyena den; B. Porcupine lair. Pictures by C. Ménard and J.-B. Fourvel.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8814/img-4.jpg
File image/jpeg, 1.3M
Title Figure 4. Modélisation schématique des trois étapes de la séquence trophique de la zone d’Aga Dima. Photos : J.-B. Fourvel.Schematic modelling of the three steps of the trophic sequence of Aga Dima area. Pictures by J.-B. Fourvel.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8814/img-5.jpg
File image/jpeg, 565k
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References

Bibliographical reference

Jean-Baptiste Fourvel, “Caractérisation taphonomique d’écosystèmes modernes : Implications pour la connaissance des ensembles archéo-paléontologiques. Le cas d’Aga Dima (Éthiopie)PALEO, Hors-série | 2023, 332-341.

Electronic reference

Jean-Baptiste Fourvel, “Caractérisation taphonomique d’écosystèmes modernes : Implications pour la connaissance des ensembles archéo-paléontologiques. Le cas d’Aga Dima (Éthiopie)PALEO [Online], Hors-série | Décembre 2022, Online since 15 November 2023, connection on 26 February 2024. URL: http://journals.openedition.org/paleo/8814; DOI: https://doi.org/10.4000/paleo.8814

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Jean-Baptiste Fourvel

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