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Thème 3 : L’apport des approches actualistes à une meilleure perception des relations humain/animal dans le passé

Revue bibliographique des travaux des dix dernières années en taxonomie et taphonomie des petits vertébrés en Afrique du Nord-Ouest

Bibliographic review of the last ten years’ work in taxonomy and taphonomy of small vertebrates in Northwest Africa
Christiane Denys, Emmanuelle Stoetzel and Émilie Campmas
p. 356-375

Abstracts

North Africa has yielded numerous Quaternary sites rich in microvertebrate remains. A few works have allowed the establishment of neo- and palaeotaphonomic referentials for this region, but the last synthesis dates back to about ten years ago. The latter showed the poverty of the referentials and the geographical and taxonomic gaps in terms of prey and predators analysed. Our aim is to update this synthesis with data from the literature from 2011 to 2021. First, we note an increase in taxonomic studies combining molecular, genetic and morphometric approaches for various modern terrestrial micromammals, amphibians and squamates, whose distribution, specific characteristics and cranio-dental morphological characters were poorly known. Secondly, the recent discovery or re-study of major archaeological sites in the region has revived paleontological studies concerning small vertebrates. However, if the knowledge of the present and past diversity of small vertebrates, as well as the diet of certain predators, are developing, several lacks remain. Thus, birds and bats are still largely understudied. We also note, despite the necessity of an exhaustive and precise taphonomic study for the interpretation of paleontological and archaeological sites, that neo-taphonomic referentials and paleotaphonomic studies remain few and/or not very detailed. The few works in this field show disparities between the regions covered by referentials and studies of fossil material, as well as few works exploring empirically or experimentally the post-predation alterations typical of North African climates and vegetation. This review shows that, despite the work that remains to be done and the awareness that needs to be raised among researchers working in the region, the last decade has seen an encouraging development of taxonomic and taphonomic works in northwestern Africa.

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Full text

Nous dédicaçons ce travail à Émilie Campmas et son attrait indéfectible pour les déjections de carnivores et les carcasses en décomposition, mais aussi pour les différentes approches expérimentales qu’elle a développées en taphonomie et en archéozoologie. Nous remercions les organisateurs et le comité scientifique du colloque « Sociétés humaines et environnements dans la zone circumméditerranéenne du Pléistocène au début de l’Holocène » (Toulouse et distanciel, 8 et 9 mars 2021). Un grand merci à Maxime Cammas pour son aide avec la carte de localisation des sites. Enfin, nous remercions vivement les deux rapporteurs, Aurélien Royer et Corentin Bochaton, pour leurs corrections et commentaires sur ce manuscrit, ainsi que le comité éditorial de la revue Paleo, et particulièrement Peggy Bonnet, pour son suivi.

Introduction

1Les microvertébrés terrestres regroupent classiquement les petits mammifères tels que les rongeurs, musaraignes et chiroptères, ainsi que les amphibiens, squamates, petits oiseaux et parfois les petits poissons. Par leur petite taille, leur taux de reproduction élevé, leur restriction à un territoire limité et des exigences écologiques précises, ainsi que leur aptitude à côtoyer l’homme parfois de très près, ces petits animaux constituent une source informative de choix pour reconstituer les paysages et climats du passé, ainsi que l’impact des changements environnementaux sur les faunes et les populations humaines. De plus, les microvertébrés peuvent s’accumuler parfois en grande abondance dans les sites, offrant la possibilité de retracer l’origine des accumulations et des altérations dans le temps et l’espace, et nous permettant ainsi de mieux appréhender la mise en place de certains gisements paléontologiques et archéologiques (e.g., Andrews 1990).

2Pour l’Afrique du Nord, la dernière synthèse des travaux effectués en néo- et paléotaphonomie date d’une dizaine d’années (Stoetzel, Denys 2011). Ce travail avait révélé l’existence de lacunes, tant dans la connaissance de la taxonomie des petits vertébrés actuels du Maghreb que dans celle de l’écologie ou de la distribution géographique de ces espèces. Ce bilan montrait que les études taphonomiques étaient encore trop rares en Afrique du Nord et manquaient d’exhaustivité, surtout en ce qui concernait l’herpétofaune, les oiseaux et les poissons. Enfin, en ce qui concernait les rongeurs, l’absence d’Arvicolinés (avec l’exception du genre Ellobius au Pléistocène moyen) et la présence de taxons aux dents et squelettes plus robustes qu’en Europe (par exemple Gerbillinae, Dipodidae) impliquaient d’affiner la méthode d’étude taphonomique d’Andrews (1990) pour l’adapter aux faunes d’Afrique du Nord.

3Le présent travail a pour but de recenser de manière exhaustive les derniers travaux qui ont été réalisés depuis 10 ans à la fois sur la taxonomie et la taphonomie des microvertébrés actuels et fossiles dans les trois pays du Maghreb : Maroc, Algérie, Tunisie. Nous nous focaliserons plus spécifiquement sur les microvertébrés terrestres (rongeurs, soricomorphes, macroscélides, amphibiens, squamates), en excluant chiroptères, oiseaux et mésofaune (lagomorphes, hérissons, tortues). Nous essaierons de synthétiser les apports méthodologiques de ces travaux et leurs apports dans le domaine de l’évolution des faunes et environnements quaternaires depuis la dernière synthèse de 2011.

1 | Études taxonomiques et inventaires faunistiques actuels (2011-2021)

4L‘établissement d’inventaires régionaux, nationaux et internationaux actuels a des implications pour la connaissance de la systématique, de l’écologie et de la biogéographie aussi bien des faunes modernes que fossiles quaternaires. Depuis l’avènement des méthodes moléculaires d’analyse de l’ADN (ancien ou récent), plusieurs révisions taxonomiques importantes ont vu le jour dans la littérature. Combinées à des analyses morphologiques et morphométriques, ces dernières apportent des avancées importantes dans la délimitation des espèces de petits vertébrés, dans la connaissance de leur écologie et de leur distribution. L’application de ces méthodes à l’étude des communautés fossiles a notamment permis d’attribuer des restes fossiles à des espèces actuelles sans ambiguïté, et à décrire l’évolution de la taille et de la conformation de leurs molaires au cours du temps, comme par exemple, pour Mus spretus et Meriones shawii pour le Quaternaire marocain (Guimaraes et al. 2017 ; Stoetzel et al. 2013, 2017, 2019).

5Des publications et ouvrages récents prenant en compte les dernières études de systématique proposent ainsi des listes fauniques à jour pour les mammifères modernes d’Algérie (Ahmim 2019 ; Meunier et al. 2020) et du Maroc (Aulagnier et al. 2017), et pour les amphibiens (Beukema et al. 2013 ; Escoriza, Ben Hassine 2019) et reptiles d’Afrique du Nord (Trape et al. 2012 ; Geniez 2015). Par exemple pour les rongeurs d’Algérie, la compilation des données récentes a permis de recenser 31 espèces actuelles contre 26 précédemment listées par le dernier ouvrage de référence datant de 1991 (Meunier et al. 2020). Au Maroc, trois nouvelles espèces de chiroptères ont été décrites entre 1986 et 2016, et les compilations récentes confirment la présence de 32 rongeurs au minimum (Aulagnier et al. 2017 ; Denys, Bouarakia 2022).

6Nous pouvons distinguer les études de taxonomie classique basées sur la morpho-anatomie et la morphométrie crânio-dentaire de petits mammifères (Djelaila et al. 2018 ; Ben Salem et al. 2017), de celles combinant des analyses moléculaires et morphométriques (Ben Faleh et al. 2012a, b, 2013, 2016 ; Nicolas et al. 2014a, c, 2015a ; Laliset al. 2016a, b, 2018 ; Ben Salem et al. 2018 ; Granjon et al. 2018 ; Bouarakia et al. 2019a, b, 2021). Ces analyses sont robustes et permettent une application efficace aux taxons fossiles pour lesquels seuls les restes crânio-dentaires sont préservés. Aucune étude de ce type, mêlant génétique et morphométrie ostéologique, n’a été effectuée à notre connaissance sur d’autres groupes de petits vertébrés (oiseaux, herpétofaune) en Afrique du Nord. Des analyses phylogénétiques et phylogéographiques à l’échelle de l’Afrique du Nord (ou à une échelle plus large, mais incluant l’Afrique du Nord) ont également été publiées pour de nombreux taxons (tabl. 1). Ainsi, de nouvelles espèces de rongeurs (Jaculus deserti/hirtipes : Ben Faleh et al. 2010, 2012 ; Boratynski et al. 2012 ; Shenbrot et al. 2016), d’amphibiens (Hyla carthaginiensis : Dufresne et al. 2019) et de lézards (Agama tassiliensis : Geniez et al. 2011 ; Goncalves et al. 2012) ont été récemment décrites en Afrique du Nord. Elles restent encore à caractériser plus précisément d’un point de vue ostéologique, afin d’être prises en considération pour les analyses futures de matériel fossile.

Tableau 1. Liste des travaux taxonomiques, de phylogéographie et d’inventaires (2011-2021) portant sur des espèces actuelles. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Ma : Macroscélides, A : amphibiens, S : squamates.
List of taxonomic, phylogeographic and faunal inventories published on modern microvertebrates in North Africa between 2011 and 2021. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates.

Tableau 1. Liste des travaux taxonomiques, de phylogéographie et d’inventaires (2011-2021) portant sur des espèces actuelles. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Ma : Macroscélides, A : amphibiens, S : squamates. List of taxonomic, phylogeographic and faunal inventories published on modern microvertebrates in North Africa between 2011 and 2021. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates.

7Toutes les classes et ordres de microvertébrés sont concernés par ces révisions systématiques et la recherche de caractères morphologiques discriminants, et les rongeurs font l’objet du plus grand nombre de travaux, suivis par l’herpétofaune et les Eulipotyphla (fig. 1). À l’inverse, certains groupes restent clairement peu ou pas étudiés du point de vue ostéologique, comme les oiseaux, les lagomorphes ou les chiroptères. Certains travaux sont réalisés à l’échelle d’un pays ou du Maghreb, mais seules trois études récentes (sur 65 au total) proviennent spécifiquement de Tunisie (tabl. 1). Tous ces travaux confirment la forte diversité taxonomique de l’Afrique du Nord, pour laquelle des efforts restent à accomplir afin d’obtenir une connaissance approfondie de la biodiversité actuelle des petits vertébrés de cette région.

Figure 1. Nombre d’études taxonomiques, phylogéographiques et inventaires sur les microvertébrés actuels en Afrique du Nord entre 2011 et 2021. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Ma : Macroscélides, A : amphibiens, S : squamates.
Number of taxonomic, phylogeographic and faunal inventories published on modern microvertebrates in North Africa between 2011 and 2021. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates.

Figure 1. Nombre d’études taxonomiques, phylogéographiques et inventaires sur les microvertébrés actuels en Afrique du Nord entre 2011 et 2021. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Ma : Macroscélides, A : amphibiens, S : squamates. Number of taxonomic, phylogeographic and faunal inventories published on modern microvertebrates in North Africa between 2011 and 2021. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates.

2 | Études d’assemblages de microvertébrés fossiles de sites quaternaires d’Afrique du Nord (2011-2021)

8Dans le même laps de temps, des études paléontologiques concernant des microvertébrés se sont développées (fig. 2) : soit elles se basent sur des approches de morpho-anatomie traditionnelles, soit elles intègrent des analyses plus poussées. Notre recensement compte 53 publications depuis 2011 dont une dizaine en cours (tabl. 2). Parmi ces travaux, plusieurs travaux de taxonomie intégrative ont pu retracer les modalités évolutives de certains taxons en validant leur attribution dans le registre fossile et leur évolution au cours du temps, par une analyse d’ADN ancien (Guimaraes et al. 2017) ou des analyses de morphométrie géométrique (Cornette et al. 2015a, b ; Stoetzel et al. 2013, 2017), complétées par des analyses morpho-fonctionnelles (Terray et al. 2021). Tous ces travaux appliqués au fossile ont pu être réalisés grâce à des référentiels modernes validés génétiquement.

Figure 2. Localisation des sites archéologiques et paléontologiques cités dans le texte et des zones de collectes des pelotes de rapaces et fèces de carnivores publiés entre 2011 et 2022.
Location of the archaeological and palaeontological sites mentioned in the text and of the collection areas for raptor pellets and carnivore faeces published between 2011 and 2022.

Figure 2. Localisation des sites archéologiques et paléontologiques cités dans le texte et des zones de collectes des pelotes de rapaces et fèces de carnivores publiés entre 2011 et 2022. Location of the archaeological and palaeontological sites mentioned in the text and of the collection areas for raptor pellets and carnivore faeces published between 2011 and 2022.

Tableau 2. Liste des travaux (2011-2021) ayant porté sur des assemblages de microvertébrés fossiles quaternaires nord-africains. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Chi : chiroptères, A : amphibiens, S : squamates, Ché : chéloniens.
Listing of palaeontological studies performed between 2011 and 2021 on North African Quaternary fossil microvertebrates. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates, Ché: chelonians.

Tableau 2. Liste des travaux (2011-2021) ayant porté sur des assemblages de microvertébrés fossiles quaternaires nord-africains. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Chi : chiroptères, A : amphibiens, S : squamates, Ché : chéloniens. Listing of palaeontological studies performed between 2011 and 2021 on North African Quaternary fossil microvertebrates. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates, Ché: chelonians.

9Cependant, les travaux de paléontologie restent assez peu abondants pour la décennie 2011-2021. Il s’agit en majorité de listes fauniques de microvertébrés dans leur ensemble, et très peu de sites ont été étudiés au travers d’analyses taxonomiques et/ou taphonomiques détaillées. De plus, la plupart des études paléontologiques récentes ne s'intéressent qu’aux micromammifères terrestres. Ainsi, on trouve 18 travaux publiés concernant ces derniers sur 39 au total, incluant neuf publications plus spécifiques sur les rongeurs et trois sur les musaraignes (tabl. 2). Seulement quatre portent spécifiquement sur l’herpétofaune, et aucune sur les oiseaux ou les chiroptères fossiles (tabl. 2). Le Maroc est le pays le plus intensément étudié, quelle que soit la période géologique ou culturelle (78 % des travaux, contre 14 % pour l’Algérie et 8 % pour la Tunisie).

3 | Études taphonomiques en Afrique du Nord (2011-2021)

3.1 |Études néotaphonomiques

Régime alimentaire

10Bien que les études sur le régime alimentaire ne s’intéressent généralement pas à la représentation osseuse, à la fragmentation, ou à d’autres altérations pré- et post- prédation, ils présentent tout de même une certaine dimension taphonomique, dans le sens où ils apportent des informations sur le type de proies chassées, leur taille, et le comportement opportuniste ou sélectif du prédateur, qui peut impacter le spectre faunique dans les assemblages fossiles.

11Des travaux portant sur le régime alimentaire de différents prédateurs aviens et carnivores peuvent être recensés en ce qui concerne les trois pays du Maghreb (tabl. 3). Ils présentent un intérêt en paléontologie car ils renseignent sur le type de proies chassées par ces différents prédateurs, leur mode de vie (diurnes, nocturnes, crépusculaires), leurs habitudes de chasse et les variations saisonnières de leur régime alimentaire. Ces travaux indiquent également les habitats de nidification et de chasse qui peuvent différer selon les espèces (Fernández-Jalvo et al. 2016 ; Andrews, Fernández Jalvo 2018).

Tableau 3. Liste et position géographique des études (2011-2021) de régime alimentaire de prédateurs de microvertébrés au Maghreb.
Listing and geographic position of studies on the diet of different North-African predators of microvertebrates published between 2011 and 2021.

Tableau 3. Liste et position géographique des études (2011-2021) de régime alimentaire de prédateurs de microvertébrés au Maghreb. Listing and geographic position of studies on the diet of different North-African predators of microvertebrates published between 2011 and 2021.

12Certains prédateurs sont plus étudiés, et dans plus de zones géographiques que d’autres : Tyto alba est toujours le rapace le plus étudié et il a fait l’objet de neuf études entre 2011 et 2021 (35 % des travaux). Il existe également des données sur d’autres rapaces nocturnes dans 27 % des travaux (Asio spp., Strix aluco, Bubo ascalaphus), sur plusieurs rapaces diurnes (Falco spp., Elanus caerulus) (15 %), très peu sur des petits carnivores mammaliens (Vulpes spp. et Canis anthus) (19 %) et les corvidés (Corvus, 4 %), un prédateur de catégorie taphonomique indéterminée et jusqu’ici peu étudié (fig. 3). À noter également que la grande majorité de ces travaux ont été effectués en Algérie (22), alors que seuls deux concernent le Maroc et un seul la Tunisie (tabl. 3).

Figure 3. Répartition des travaux concernant le régime alimentaire de différents prédateurs publiés entre 2011 et 2021.
Distribution of diet studies by type of predator published between 2011 and 2021.

Figure 3. Répartition des travaux concernant le régime alimentaire de différents prédateurs publiés entre 2011 et 2021. Distribution of diet studies by type of predator published between 2011 and 2021.

Étude taphonomique du matériel squelettique

13Seules trois études se sont intéressées aux effets de la prédation sur les ossements de petits vertébrés-proies (Elanus caeruleus, Souttou et al. 2012 ; Tyto alba, Denyset al. 2018 ; petits mammifères carnivores, Campmas et al. 2018) (tabl. 4). Aucun travail n’a porté sur les autres prédateurs potentiels accumulateurs d’assemblages de petits vertébrés.

Tableau 4. Résumé des études néotaphonomiques de prédateurs accumulateurs de petits vertébrés effectuées au Maghreb entre 2011 et 2021.
Listing of the neotaphonomic studies on different North-African predators of small vertebrates published between 2011 and 2021.

Tableau 4. Résumé des études néotaphonomiques de prédateurs accumulateurs de petits vertébrés effectuées au Maghreb entre 2011 et 2021. Listing of the neotaphonomic studies on different North-African predators of small vertebrates published between 2011 and 2021.

14L’étude néotaphonomique des restes de pelotes d’Élanion blanc (Elanus caeruleus) a montré pour la première fois l’importance de ce prédateur avien diurne comme possible source de restes squelettiques fossilisables, en consommant 93 % de petits mammifères (Souttou et al. 2012). Ce rapace se classe dans la catégorie 4 ou 5 de modification forte établie par Andrews (1990) et mise à jour dans Fernández-Jalvo et al. (2016).

15Concernant Tyto alba au Maroc (Denys et al. 2018), l’étude de pelotes provenant d’un nid confirme le régime alimentaire très varié de ce prédateur au Maghreb (micromammifères, oiseaux, herpétofaune, insectes). Le taux de fragmentation et de digestion des proies dans ce matériel était légèrement plus élevé que dans d’autres lots de pelotes issus d’Europe de l’Ouest. Cela pourrait être mis en relation avec la présence de trois juvéniles dans le nid ; en effet, les juvéniles ont des sucs gastriques plus acides et ont tendance à digérer de façon plus intense que les adultes.

16Enfin, la première étude taphonomique de fèces de petits carnivores maghrébins (Campmas et al. 2018) (fig. 4) permet de détailler les altérations squelettiques dues à l’ingestion et à la digestion par différentes espèces de prédateurs. Ce travail a notamment montré que pour la genette (Genetta genetta) et le renard (Vulpes vulpes), bien que les micromammifères dominent en termes d’abondance, le spectre alimentaire est très diversifié incluant également amphibiens, squamates, poissons, oiseaux, insectes et fruits. Ces deux prédateurs représentent donc de bons accumulateurs potentiels de microvertébrés (diversité et abondance de proies vertébrées, bonne représentation des espèces proies dans l’environnement proche), dont il faut tenir compte lors des interprétations en contexte archéologique en Afrique du Nord. Les taux de fragmentation et de digestion du matériel sont très élevés, correspondant bien à une catégorie 4 ou 5 selon Andrews (1990). Mais au sein même des différentes proies, des variations dans les schémas de fragmentation et de digestion ont été observées. Ainsi, pour les micromammifères, l’impact de la digestion est particulièrement visible sur les dents et les surfaces articulaires, avec une fragmentation moins forte et un nombre restreint d’éléments en connexion. Pour la mésofaune (lagomorphes), la fragmentation est plus intense, la digestion touche peu les dents et est surtout visible à la base et autour des surfaces articulaires des os longs. Ces différences sont en grande partie liées à des différences de taille et de robustesse des éléments osseux. Par exemple le Goundi (Ctenodactylus gundi), rongeur rupicole habituellement classé avec les microvertébrés, présente des patrons de fragmentation et de digestion plus proches de ceux des lagomorphes (mésofaune). Ce travail a ainsi mis en évidence la nécessité d’utiliser des référentiels adaptés selon les groupes considérés et la taille des taxons.

Figure 4. Émilie Campmas au Musée de l’Homme à Paris en Mars-Avril 2016 dépouillant des fèces de petits carnivores marocains pour l’acquisition des données de l’article de 2018 publié dans International Journal of Osteoarchaeology (photo E. Stoetzel).
Émilie Campmas at the Musée de l’Homme in Paris in March-April 2016, working on faeces produces by Moroccan small carnivores to acquire data for the paper published in 2018 in International Journal of Osteoarchaeology (photo E. Stoetzel).

Figure 4. Émilie Campmas au Musée de l’Homme à Paris en Mars-Avril 2016 dépouillant des fèces de petits carnivores marocains pour l’acquisition des données de l’article de 2018 publié dans International Journal of Osteoarchaeology (photo E. Stoetzel). Émilie Campmas at the Musée de l’Homme in Paris in March-April 2016, working on faeces produces by Moroccan small carnivores to acquire data for the paper published in 2018 in International Journal of Osteoarchaeology (photo E. Stoetzel).

Analyses de la diagénèse précoce et post-digestion

17De rares travaux se sont intéressés à l’étude des effets de la digestion et de la diagenèse précoce sur la structure et la composition chimique des os et dents de petits mammifères. Ainsi, Dauphin et al. (2015) ont mis en évidence les changements subis par les dents de rongeurs (Meriones) issus de pelotes de régurgitation d’une chouette effraie provenant du Maroc. Dans une autre étude, appliquée au fossile cette fois, Dauphin et al. (2012, 2018) et Farre et al. (2014) ont montré que les modifications de structure et de composition chimique, mais aussi de couleur, peuvent varier en fonction des niveaux stratigraphiques au sein d’un même site (El Harhoura 2, Maroc). Ces changements seraient plus en lien avec la nature des sédiments encaissants qu’avec les changements climatiques observés le long de la séquence.

18Dans un autre registre, une étude a été menée pour tester la préservation de l’ADN dans les ossements de taxons-proies ayant été ingérés et digérés par des rapaces (Guimaraes et al. 2016) et s’assurer ainsi de la possibilité de rechercher de l’ADN ancien dans du matériel archéologique issu de coprocoenoses (Guimaraes et al. 2017).

3.2 | Études paléotaphonomiques

Études détaillées avec données quantitatives

19En ce qui concerne les études taphonomiques sur accumulations de vertébrés fossiles, peu se sont intéressées spécifiquement aux assemblages de microvertébrés, et beaucoup se limitent à des observations générales. Les auteurs s’intéressent principalement à une origine par prédation en recherchant les traces de digestion (en délaissant les processus post-dépositionnels), et seules six études effectuées sur cinq sites basent leurs hypothèses sur des données quantifiées (tabl. 5, fig. 2).

Tableau 5. Résumé des études paléotaphonomiques sur petits vertébrés (avec données quantifiées) effectuées au Maghreb entre 2011 et 2021.
Listing of the palaeotaphonomic studies (including quantified data only) performed on fossil small vertebrate assemblages between 2011 and 2021.

Tableau 5. Résumé des études paléotaphonomiques sur petits vertébrés (avec données quantifiées) effectuées au Maghreb entre 2011 et 2021. Listing of the palaeotaphonomic studies (including quantified data only) performed on fossil small vertebrate assemblages between 2011 and 2021.

20L’étude taphonomique détaillée des Amphibiens et Squamates d’El Harhoura 2 (Maroc atlantique, Pléistocène supérieur-Holocène, Stoetzel et al. 2012a) a montré l’action de prédateurs de catégorie 1-2 dans tous les niveaux du site. Cependant, les taux de digestion observés apparaissent plus forts que pour Tyto alba, et certains « taxons-proies » peuvent correspondre à des individus qui ont pu fréquenter le site et y mourir naturellement. Faute de référentiels adéquats concernant l’herpétofaune, il est difficile d’aller plus loin dans l’interprétation de l’origine des accumulations d’amphibiens et de squamates du site. En comparaison, les micromammifères du même site (Stoetzel et al. 2011b) auraient été accumulés par des prédateurs de catégories plus élevées (catégorie 2-3 type grand-duc, voir catégorie 3-4 type rapaces diurnes/petits carnivores selon les niveaux). Différents types d’altérations post-dépositionnelles ont également été observées et quantifiées (intempérisation, oxydes de manganèse, piétinement, traces de racines…).

21Concernant toujours l’herpétofaune, un travail sur les restes de serpents du site d’Irhoud Ocre (Maroc, Pléistocène inférieur) inclus une analyse de la fragmentation, de la digestion et d’autres altérations sur les vertèbres, avec des schémas différents selon les espèces (Taraba 2021 ; Taraba et al. 2022).

22Dans le site de Guenfouda (Maroc oriental, niveaux Holocène), des observations préliminaires sur la représentation anatomique des petits mammifères ont montré une abondance relative élevée, peu de fragmentation et des traces de digestion légère à modérée (Lopez Garcia et al. 2013). Les auteurs en concluent que l’accumulation serait due à un rapace nocturne, sans aller plus loin dans l’identification du prédateur ; une interprétation reposant en partie sur l’observation en 2010 d’un grand-duc ascalaphe (Bubo ascalaphus) sur les falaises surplombant la grotte. Une analyse taphonomique plus poussée des restes de gerbilles de Guenfouda a été récemment effectuée par Mhamdi et al. (2022). Bien que des traces de bioturbation actuelle (terriers de gerbilles) existent à Guenfouda, elles restent très localisées et bien caractérisées à la fouille ; les accumulations et les dépôts encaissants ne semblent ainsi pas avoir connu de perturbation majeure. Cette même étude a montré que les faibles pourcentages et grades de digestion observés sur les têtes fémorales, incisives et molaires de rongeurs argumentent plutôt en faveur d’un prédateur de catégorie 1 ou 2, de type Tyto alba (Mhamdi et al. 2022).

23L’analyse préliminaire des microvertébrés de Gueldaman (Algérie, Holocène, Saidani et al. 2016) montre des traces de digestion sur une grande partie des taxons étudiés (rongeurs, squamates, chiroptères). Le spectre faunique, les pourcentages et grades de digestion observés sur les têtes fémorales et incisives de rongeurs indiquent l’action d’un prédateur de catégorie 2-3 de type Bubo ascalaphus. Cependant, des différences sont observées entre les niveaux archéologiques et pourraient refléter l’action de prédateurs différents, mais l’étude d’un matériel plus abondant dans chaque niveau serait nécessaire pour affiner ces observations.

24Sur le site antique de Rirha (Maroc, Oueslati et al. 2020), les auteurs mentionnent l’existence d’un taux de fragmentation et de digestion important pour les rongeurs (notamment les souris), mais aussi pour d’autres taxons présents dans le site comme les musaraignes, amphibiens et petits reptiles. Les auteurs fournissent quelques données chiffrées et des illustrations, argumentant en faveur d’une accumulation par un petit mammifère carnivore. À l’inverse, les restes de rats apparaissent intacts et correspondraient plutôt à des individus intrusifs.

Observations taphonomiques générales

25Outre ces six études ayant fourni quelques données quantifiées, d’autres travaux abordent la question du contexte taphonomique par le biais d’observations générales non quantifiées.

26Pour le site de plein air de Neftah (Tunisie, Pléistocène supérieur, Aouadi et al. 2018), les restes de microvertébrés sont peu abondants, se prêtant mal à une analyse taxonomique et taphonomique poussée. Des restes de rongeurs, crapaud, serpents, petits oiseaux et poissons ont été observés, et présentent des traces de corrosion, très peu de traces d’intempérisation, d’oxydes de manganèse, ou des concrétions. Les rares traces de digestion (principalement sur les vertèbres de serpents) indiqueraient l’action partielle d’un prédateur. La grande faune présente des indices d’action de l’eau (aspect roulé et poli caractéristique), cohérent avec le contexte fluviatile en bordure de chott du site. Cependant, aucun élément de micro-mésofaune ne montre ce type d’atteinte. Cela peut impliquer une origine différente (locale sans transport), mais l’absence de polissage par l’eau (caractéristique d’une immersion prolongée dans un flux d’eau dynamique) sur les restes de microvertébrés ne veut pas forcément dire absence d’action de l’eau (p. ex. flux d’eau temporaire entraînant une dispersion des ossements ou des pelotes de rapace).

27Geraads et al. (2013) reconnaissent à Jebel Irhoud (Maroc, Pléistocène moyen) l’existence de traces de digestion légère, reflétant selon eux l’action d’une chouette, mais ils mentionnent que les anciennes collections ne sont plus disponibles pour une analyse taphonomique approfondie.

28À M’Tsogatin (Maroc central, Pléistocène supérieur-Holocène, Sens et al. 2016), des traces de digestion ont été observées sur plusieurs ossements de micromammifères, amphibiens, squamates et oiseaux, argumentant en faveur d’une accumulation in situ par un prédateur opportuniste. D’autres types d’altérations ont également été observées, telles que des traces d’intempérisation et de rognage par des insectes sur certains ossements. Cependant, là encore, la faible quantité de matériel mis au jour dans les sondages ne permet pas d’analyse plus poussée.

29Pour la grotte des Pigeons à Taforalt (Maroc oriental, niveaux LSA), Barton et al. (2020) et Gleed-Owen, Barton (2020) posent l’hypothèse que les microvertébrés ont probablement été accumulés en grande partie par des prédateurs non humains (grands rapaces nocturnes ou petits carnivores), mais que certains individus (reptiles notamment) ont également pu fréquenter le site. Une analyse plus poussée des assemblages des niveaux MSA est en cours.

30Pour le site de Dar-es-Soltane 1 (Maroc atlantique, Pléistocène supérieur), Bouzouggar et al. (2018) indiquent que l’interprétation taphonomique est limitée par le faible nombre d’ossements. Les auteurs mentionnent cependant des traces de digestion nombreuses dans le niveau F de la grotte et moins fréquentes dans les autres niveaux, indiquant potentiellement l’intervention de différents prédateurs dans les différents niveaux.

31Dans les sites de Medjez I et II (Algérie, Holocène, Merzoug et al. 2020), les assemblages de microvertébrés sont dominés par les lézards (Scincidae notamment), mais ont également livré des restes de serpents, amphibiens, rongeurs, petits oiseaux et poissons. Les listes fauniques et les caractéristiques taphonomiques des deux sites sont très similaires. La présence de traces de digestion, notamment sur des restes de lézards et rongeurs, indique l’action au moins partielle d’un prédateur (probablement de catégorie 2-3). Mais la dominance de restes de lézards reste encore difficile à expliquer.

32D’autres études, incluant une analyse taxonomique et taphonomique détaillée des assemblages, sont en cours sur les sites du Rhafas (Pléistocène supérieur-Holocène, Stoetzel et al. 2018 ; Stoetzel 2021) et El Mnasra (Pléistocène supérieur-Holocène, Stoetzel et al. 2011a, 2014a) au Maroc, de Tin Hanakaten en Algérie (Holocène, Stoetzel 2021) et de R’Hiba en Tunisie (Holocène, Stoetzel 2017, 2021).

33Enfin, notons que les indices de consommation de microvertébrés par les hommes sont rares mais existent, notamment au travers de traces de découpes (crapaud, El Harhoura 2, Stoetzel et al. 2012a) ou des schémas de brûlures particuliers sur les os de rongeurs (Rirha, Oueslati et al. 2020 ; Stoetzel et Oueslati 2020) ou de reptiles (Taforalt, Gleed-Owen, Barton 2020 ; Tin Hanakaten, Stoetzel 2021).

4 | Discussion

4.1 | Avancées méthodologiques

34Le développement d’approches intégratives, combinant analyses génétiques et phylogéographiques sur populations actuelles, recherche d’ADN ancien dans des restes fossiles, et analyses de morphométrie géométrique sur spécimens actuels et fossiles ont permis des apports majeurs dans la connaissance de l’évolution des faunes et environnements quaternaires (Stoetzel et al. 2019).

35Les analyses taphonomiques restent quant à elles encore très marginales, bien qu’un certain développement soit visible depuis quelques années notamment grâce à la mise en place d’une méthodologie « allégée » et plus facilement applicable par les paléontologues et taxonomistes (Fernández-Jalvo et al. 2016). Contrairement à la plupart des travaux précédents qui se focalisaient principalement sur les Arvicolinae, cette étude inclut également des Gerbillinae, des Murinae et des soricomorphes, permettant une application plus facile aux assemblages d’Afrique du Nord (Stoetzel 2009 ; Fernández-Jalvo et al. 2016). Des développements méthodologiques concernant l’analyse néotaphonomique de restes de poissons, d’amphibiens et de squamates ont récemment été publiés et pourront prochainement être appliqués aux assemblages actuels et fossiles du Maghreb (Guillaud et al. 2018 ; Lebreton et al. 2020).

36Dans les trois études néotaphonomiques recensées, la notion d’approche multi-taxons est mise en avant. En effet, considérer en même temps différents groupes de microvertébrés (rongeurs, insectivores s.l., amphibiens, reptiles s.l., oiseaux) permet une meilleure appréhension des processus d’accumulation en contexte archéologique ou paléontologique et, à terme, des reconstitutions paléoenvironnementales plus précises (Campmas et al. 2018 ; Denys et al. 2018). Ce type d’approche incluant également d’autres petits et méso-mammifères se développe pour différents prédateurs européens ayant un régime alimentaire éclectique comme le Grand duc (Bubo bubo) (Lebreton et al. 2020) ou l’aigle royal (Aquila chrysaetos) (Lloveras et al. 2018). Cette approche reste à développer plus globalement à tout type de prédateur pouvant potentiellement être à l’origine d’accumulations de petits vertébrés, et pour des régions où les travaux restent encore beaucoup moins développés qu’en Europe, comme c’est le cas au Maghreb.

4.2 | Perspectives futures et nécessités

Par taxon

37Si les micromammifères, et surtout les rongeurs, sont assez bien représentés dans les différents types d’études recensés, il est intéressant de noter une grande disparité entre la forte dynamique de recherche sur la taxonomie/phylogéographie des amphibiens et reptiles s.l. actuels d’Afrique du Nord (tabl. 1) et la rareté des études consacrées à ces taxons dans le registre fossile (tabl. 2).

38Un travail similaire à la présente synthèse serait également à envisager pour les autres taxons trop souvent mis de côté, comme les chiroptères, les oiseaux et la mésofaune (lagomorphes, hérissons, tortues), afin d’appréhender les lacunes et perspectives de recherche dans leur ensemble.

Par prédateur

39Dans l’ensemble, Tyto alba et Falco tinnunculus sont assez bien représentés dans les travaux sur les régimes alimentaires, mais l’état des connaissances pour les autres prédateurs (aussi bien rapaces que carnivores) reste lacunaire et ne permet pas d’obtenir un référentiel suffisant pour interpréter les assemblages fossiles en termes de prédation et de paysage de chasse du prédateur incriminé. Les quelques travaux effectués en néotaphonomie ont cependant contribué à dresser les caractéristiques taphonomiques de plusieurs rapaces (Tyto alba, Elanus caerulus) et carnivores (Genetta genetta, Vulpes vulpes, Canis sp.). Ces données viennent compléter des travaux antérieurs ayant porté sur Vulpes rueppelli (Denys et al. 1992) en Égypte, Falco tinnunculus en Algérie (Denys, Mahboubi 1992) et Tyto alba en Mauritanie (Bruderer, Denys 1999), mais sont encore insuffisants pour rendre compte de la variabilité des modifications osseuses induites par les prédateurs (variabilité inter-individuelle, saisonnière, géographique, etc.). En effet, ces travaux ne sont basés que sur des échantillons relativement faibles, contrairement aux référentiels établis en Europe, et demandent à être approfondis par des études plus systématiques. À ce jour au Maghreb il existe encore des lacunes importantes pour des prédateurs reconnus en Europe comme grands accumulateurs de microvertébrés, comme Bubo spp. (incluant Bubo ascalaphus), Strix aluco ou Vulpes spp. (Andrews 1990 ; Denys 2011 ; Stoetzel, Denys 2011). Au vu de la forte biodiversité de prédateurs et de microvertébrés-proies dans ces régions, les efforts doivent être poursuivis afin de dresser des référentiels plus complets et multi-taxons suivant les derniers développements de la systématique.

Par zone géographique

40Il existe une grande disparité entre les trois pays du Maghreb selon le type de travaux. Nous pouvons notamment observer un très fort dynamisme de recherche en ce qui concerne le régime alimentaire de différents types de prédateurs en Algérie, alors que la majorité des travaux sur les microvertébrés fossiles porte sur des sites marocains. Concernant les analyses taphonomiques détaillées d’assemblages de microvertébrés fossiles, seuls cinq travaux portent sur le Maroc et l’Algérie, et aucun n’a encore été publié sur la Tunisie. Or ces trois pays présentent des contextes géographiques, climatiques et de végétation très différents, se caractérisant in fine par des associations fauniques distinctes, voire des espèces de prédateurs différentes. Par exemple, des pelotes collectées dans les zones humides et sub-humides du Maroc, d’Algérie ou de Tunisie n’auront pas la même liste faunique et signature écologique, avec plus de rongeurs Murinae, que celles collectées pour les mêmes prédateurs en zone semi-aride ou aride, dominées par les rongeurs Gerbillinae (Meunier et al. 2020). En Algérie, l’échantillonnage semble couvrir toutes ces régions bioclimatiques, ce qui est loin d’être le cas au Maroc ou en Tunisie. Étant donné que le Sahara actuel a connu plusieurs phases d’expansion et de régression, des données exhaustives sur les petits vertébrés de chacune de ces zones permettraient de suivre son évolution au cours du temps.

41Plusieurs causes peuvent expliquer les disparités observées entre les trois pays du Maghreb selon la discipline. Il est bien sûr évident que d’un point de vue général le manque de spécialistes en petits vertébrés pour cette zone impacte directement le nombre d’études publiées, aussi bien sur les assemblages actuels que fossiles. De plus, selon les pays, les types de formations à la recherche privilégient par exemple l’agronomie et l’agroécologie en Algérie et en Tunisie, alors que l’écologie générale et le fonctionnement des écosystèmes apparaissent plus développés au Maroc. Pour ce dernier, les formations à l’archéologie et à la paléontologie sont dynamiques et mises en lumière par les découvertes récentes d’Homo sapiens très anciens comme dans le site de Djebel Irhoud (Hublin et al. 2017 ; Richter et al. 2017). Le même phénomène peut être observé en Algérie, avec notamment les sites plus anciens de Tighennif, Aïn Boucherit et El Kherba (Sahnouni et al. 2013, 2018). Mais les études sur les microvertébrés restent encore rares en Algérie et plutôt ciblées sur des sites de la fin du Pléistocène ou de l’Holocène. Les découvertes effectuées en Tunisie sont pour le moment moins médiatisées et les formations aux disciplines de la Préhistoire globalement moins développées, en raison notamment d’un nombre de chercheurs préhistoriens en poste plus réduit. De plus, en Tunisie, les sites préhistoriques en grotte sont plus rares qu’en Algérie et qu’au Maroc ; or les sites de plein air sont moins propices à l’accumulation et à la préservation d’assemblages microfauniques (Stoetzel 2017a).

Par type d’altération

42Les auteurs s’intéressent principalement à une origine par prédation en recherchant les traces de digestion, et ceux considérant la représentation anatomique, la fragmentation ou d’autres types d’altérations, et notamment les processus post-dépositionnels, sont rares. Or ces derniers peuvent renseigner sur l’histoire taphonomique d’un site, l’existence d’altérations climatiques (intempérisation), d’éventuel impact lié à des processus fluviatiles, de remaniements (time averaging ou spatial averaging) ou l’existence d’actions anthropiques (Olsen, Shipman 1988 ; Lyman 1994 ; Fernández-Jalvo et al. 1998, 1999 ; Denys et Patou-Mathis 2014). Ces informations sur l’intégrité d’un assemblage et sur les éventuels biais de représentation osseuse ou faunique sont essentielles pour la pertinence des interprétations paléoenvironnementales (e.g., Behrensmeyer 1978 ; Behrensmeyer, Hill 1980 ; Fernández-Jalvo et al. 2011, 2016 ; Fernández-Jalvo, Andrews 2016), et ce d’autant plus dans des régions comme celles du Maghreb, qui sont marquées par des contrastes importants en termes de températures, d’humidité, de précipitations, de vent et de végétation (du désert aux zones littorales humides). Une végétation de type méditerranéen ou des sols parfois très pauvres en matière organique, inondables (ex : sebkhas très salées ou sols riches en phosphates du Maroc) vont engendrer des types d’altérations squelettiques parfois différents de ceux rencontrés en Europe (voir par exemple Denys et al. 2007). Or, jusqu’à présent, il n’existe aucun travail de taphonomie expérimentale sur ces aspects développés pour le Maghreb. De telles approches expérimentales permettront de mieux comprendre certains processus, comme les actions anthropiques sur les ossements de petits vertébrés ou l’effet du feu, de la sécheresse prolongée ou la diagénèse dans les sites fossiles, de façon analogue à celles développées pour d’autres régions (e.g., Andrews 1995 ; Denys 2002 ; Fernández-Jalvo, Andrews 2003 ; Fernández-Jalvo et al. 2022).

Conclusion

43La décennie 2010-2021 a vu les travaux de taxonomie et de systématique progresser pour de nombreuses régions, et notamment pour l’Afrique du Nord. L’intensification des travaux et la découverte ou la ré-étude de sites d’intérêts majeurs pour la connaissance de l’évolution biologique et culturelle des hominines a relancé les travaux portant sur la paléontologie des petits vertébrés. De nouvelles études en taphonomie ont vu le jour et certaines sont encore en cours. Ces travaux développent une méthodologie alliant la taxonomie intégrative et la prise en compte de la morphologie spécifique de différents ordres de microvertébrés. Ces travaux favorisent l’obtention de résultats plus précis concernant la paléobiodiversité de la région, l’évolution de certains taxons, ainsi que l’origine et l’histoire taphonomique de certains sites. Des analyses taphonomiques poussées des assemblages fossiles, se basant notamment sur des référentiels actualistes, avec une approche multitaxons et expérimentale, apparaissent cruciales pour la compréhension des assemblages et des dépôts encaissants, de leur origine, et des biais pouvant potentiellement perturber le signal paléoenvironnemental.

44À ce jour, les publications restent encore trop souvent vagues sur les données de digestion sur les microvertébrés, sans caractérisation de cette dernière ni quantification, en raison d’un matériel trop peu abondant, de mauvaises conditions de préservation, d’échantillonnage difficile (p. ex. brèches consolidées), ou par la conduite d’une étude trop superficielle (notamment en raison d’un nombre encore trop restreint de microfaunistes formés à la taphonomie). Ces observations conduisent à des hypothèses sans fondement concernant l’origine des assemblages, et les interprétations paléoenvironnementales peuvent être critiquables, car reposant trop souvent uniquement sur les listes fauniques, sans vérifier l’origine et l’homogénéité des assemblages de petits vertébrés, les altérations post-prédation et le degré d’opportunisme du prédateur accumulateur ou son milieu de chasse.

45Ainsi, les travaux néo- et paléotaphonomiques ont besoin d’être fortement développés, 1) en mettant en place des référentiels taphonomiques adéquats, notamment à partir d’études de pelotes de réjection et de fèces d’une diversité de prédateurs nord-africains, 2) en développant les études expérimentales actualistes, 3) en multipliant ces études en contexte fossile ou sub-fossile afin de mieux cerner les biais taphonomiques (altérations climatiques particulières, chimiques, mécaniques, absence de certains taxons, etc.) propres à cette région, et 4) en considérant également les processus post-dépositionnels dans les analyses taphonomiques, trop souvent réduites à l’observation des traces de digestion.

46C’est à ce prix, que des études plus complètes des paléoenvironnements et de la paléobiogéographie des faunes et hominines pléisto-holocènes dans la partie septentrionale de l’Afrique permettront de répondre aux questions concernant leur habitat et leur dispersion.

47Un travail titanesque reste donc encore à effectuer, en favorisant une approche multi-taxons et une prise de conscience globale des chercheurs (biologistes, archéozoologues et paléontologues) travaillant au Maghreb.

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List of illustrations

Title Tableau 1. Liste des travaux taxonomiques, de phylogéographie et d’inventaires (2011-2021) portant sur des espèces actuelles. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Ma : Macroscélides, A : amphibiens, S : squamates. List of taxonomic, phylogeographic and faunal inventories published on modern microvertebrates in North Africa between 2011 and 2021. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8923/img-1.png
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Title Figure 1. Nombre d’études taxonomiques, phylogéographiques et inventaires sur les microvertébrés actuels en Afrique du Nord entre 2011 et 2021. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Ma : Macroscélides, A : amphibiens, S : squamates. Number of taxonomic, phylogeographic and faunal inventories published on modern microvertebrates in North Africa between 2011 and 2021. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8923/img-2.jpg
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Title Figure 2. Localisation des sites archéologiques et paléontologiques cités dans le texte et des zones de collectes des pelotes de rapaces et fèces de carnivores publiés entre 2011 et 2022. Location of the archaeological and palaeontological sites mentioned in the text and of the collection areas for raptor pellets and carnivore faeces published between 2011 and 2022.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8923/img-3.jpg
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Title Tableau 2. Liste des travaux (2011-2021) ayant porté sur des assemblages de microvertébrés fossiles quaternaires nord-africains. Mv : tous microvertébrés, Mm : tous micromammifères, R : rongeurs, Mu : musaraignes, Chi : chiroptères, A : amphibiens, S : squamates, Ché : chéloniens. Listing of palaeontological studies performed between 2011 and 2021 on North African Quaternary fossil microvertebrates. Mv: all microvertebrates, Mm: all micromammals, R: rodents, Mu: shrews, Ma: Macroscelidea, A: amphibians, S: squamates, Ché: chelonians.
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File image/png, 319k
Title Tableau 3. Liste et position géographique des études (2011-2021) de régime alimentaire de prédateurs de microvertébrés au Maghreb. Listing and geographic position of studies on the diet of different North-African predators of microvertebrates published between 2011 and 2021.
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Title Figure 3. Répartition des travaux concernant le régime alimentaire de différents prédateurs publiés entre 2011 et 2021. Distribution of diet studies by type of predator published between 2011 and 2021.
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Title Tableau 4. Résumé des études néotaphonomiques de prédateurs accumulateurs de petits vertébrés effectuées au Maghreb entre 2011 et 2021. Listing of the neotaphonomic studies on different North-African predators of small vertebrates published between 2011 and 2021.
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Title Figure 4. Émilie Campmas au Musée de l’Homme à Paris en Mars-Avril 2016 dépouillant des fèces de petits carnivores marocains pour l’acquisition des données de l’article de 2018 publié dans International Journal of Osteoarchaeology (photo E. Stoetzel). Émilie Campmas at the Musée de l’Homme in Paris in March-April 2016, working on faeces produces by Moroccan small carnivores to acquire data for the paper published in 2018 in International Journal of Osteoarchaeology (photo E. Stoetzel).
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8923/img-8.jpg
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Title Tableau 5. Résumé des études paléotaphonomiques sur petits vertébrés (avec données quantifiées) effectuées au Maghreb entre 2011 et 2021. Listing of the palaeotaphonomic studies (including quantified data only) performed on fossil small vertebrate assemblages between 2011 and 2021.
URL http://journals.openedition.org/paleo/docannexe/image/8923/img-9.png
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References

Bibliographical reference

Christiane Denys, Emmanuelle Stoetzel and Émilie Campmas, “Revue bibliographique des travaux des dix dernières années en taxonomie et taphonomie des petits vertébrés en Afrique du Nord-Ouest”PALEO, Hors-série | 2023, 356-375.

Electronic reference

Christiane Denys, Emmanuelle Stoetzel and Émilie Campmas, “Revue bibliographique des travaux des dix dernières années en taxonomie et taphonomie des petits vertébrés en Afrique du Nord-Ouest”PALEO [Online], Hors-série | Décembre 2022, Online since 15 November 2023, connection on 22 February 2024. URL: http://journals.openedition.org/paleo/8923; DOI: https://doi.org/10.4000/paleo.8923

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About the authors

Christiane Denys

Institut de Systématique, Evolution, Biodiversité (ISYEB) – UMR 7205, Muséum National d’Histoire Naturelle, CNRS, Sorbonne Université, EPHE, Université des Antilles, CP51, 57 Rue Cuvier, FR-75005 Paris - christiane.denys[at]mnhn.fr

Emmanuelle Stoetzel

Histoire Naturelle de l’Homme Préhistorique (HNHP) – UMR 7194, CNRS, Muséum National d’Histoire Naturelle, Sorbonne Université, UPVD, Musée de l’Homme, FR-75006 Paris - emmanuelle.stoetzel[at]mnhn.fr

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Émilie Campmas

† Travaux et Recherches Archéologiques sur les Cultures, les Espaces et les Sociétés (TRACES) – UMR 5608, CNRS, Université Toulouse II Jean-Jaurès, FR-31000 Toulouse.

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