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Analyses exploratoires dendrochronologique et dendro-isotopique des ripisylves de la rivière Milo (Guinée)

Exploratory dendrochronological and dendroisotopic analyzes of riparian forests along the Milo river (Guinea)
Soumaïla Condé, Thierry Otto, Issam Moussa, Luc Lambs et Dov Corenblit
p. 211-231

Résumés

La rivière Milo, en Guinée, est l'un des affluents du haut-Niger. Son bassin connaît un climat de type semi-aride à saisons contrastées dans un contexte biogéographique de savane. La mousson d'Afrique de l'Ouest apporte ses pluies entre juin et septembre ; d'octobre à mai, une longue période sèche affecte le niveau des rivières et la végétation. Depuis les années 1970, la pluviométrie et le débit de la rivière Milo subissent une baisse d'environ 20 %. La végétation arborée, qui se concentre principalement le long du cours d'eau, est susceptible d'être touchée par cette évolution du climat et de la ressource en eau. Peu de données sont disponibles concernant l'âge, la vitesse de croissance et l'origine de l'eau utilisée par les arbres riverains du Milo. Ces données sont pourtant indispensables pour estimer l'impact des changements environnementaux sur le fonctionnement et la pérennité de la ripisylve. Une étude dendrochronologique et dendro-isotopique exploratoire a été réalisée sur des arbres riverains du Milo afin de tester ces techniques dans l'acquisition de telles données. Une difficulté liée à l'utilisation de la dendrochronologie en milieu tropical vient du fait que peu d'espèces ligneuses forment des cernes annuels. Sur treize espèces d'arbres étudiées, près de la moitié ont des limites de cernes peu distinctes, mais trois espèces ont des limites de cernes bien visibles. Il s'agit de Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica et Tectona grandis. Cette étude montre qu'il est possible d'estimer l'âge (15 à 102 ans) et la vitesse de croissance radiale (0,26 à 1,39 cm/an) pour les espèces présentant des cernes discernables. Toutefois la mauvaise définition anatomique des limites de cernes sur la plupart des autres espèces, notamment vers le cœur, compromet la réalisation d'une étude dendroclimatique robuste en contexte semi-aride africain. Un essai d'analyse dendro-isotopique (delta13C, delta18O) réalisé sur un individu de Pericopsis laxiflora, de Tamarindus indica et de Tectona grandis montre comment l'arbre riverain peut réguler sa consommation hydrique en fonction des conditions hydriques locales et faire appel à l'eau de la nappe alluviale pendant la période sèche.

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Texte intégral

I - Introduction

1 ) Des ripisylves africaines menacées

1Les hydrosystèmes fluviaux comptent parmi les écosystèmes les plus dynamiques à la surface de la Terre en termes de structure et de fonctionnement (R.J. NAIMAN et al., 1993 ; R.J. NAIMAN et H. DÉCAMPS, 1997). Ils représentent des systèmes d'interface à forts enjeux (ressources, biodiversité, fonctions et services écologiques) où la matière et l'énergie se concentrent, transitent, se stockent, se transforment (S.V. GREGORY et al., 1991) et engendrent une forte hétérogénéité de la mosaïque d'habitats (R.J. NAIMAN et al., 2005). Les ripisylves (forêts alluviales) inféodées aux hydrosystèmes fluviaux sont très sensibles aux perturbations et changements environnementaux. Elles ont montré une très forte réactivité aux modifications environnementales d'origines naturelle (changements bioclimatiques) et anthropique (régulation des débits, chenalisation, pratiques agro-pastorales et dynamique d'expansion urbaine). Elles ont d'ores et déjà été très fortement impactées de par le monde par le changement climatique et les activités humaines, et ont été déclarées comme figurant parmi les écosystèmes les plus menacés de la planète (MEA, 2005).

2En Afrique, la situation de dégradation des hydrosystèmes fluviaux et de leurs ripisylves est préoccupante. Or les ripisylves africaines occupent plus que jamais un positionnement stratégique pour la préservation de la biodiversité dans le monde. Dans le contexte du changement climatique et des bouleversements environnementaux en cours, le devenir de ces ripisylves est devenu très incertain, en particulier en contexte semi-aride, où les arbres peuvent souffrir du déficit de précipitations et d'eau sur les marges des cours d'eau. Cette situation entraîne un besoin urgent de connaissances relatives au potentiel de croissance et de résistance des arbres riverains au stress hydrique, afin de pouvoir mettre en œuvre des mesures de préservation des ripisylves africaines.

2 ) La dendrochronologie pour le suivi de la croissance des arbres tropicaux ?

3Les arbres enregistrent dans leur tissu ligneux les variations des facteurs climatiques et environnementaux auxquels ils sont exposés. Cet enregistrement peut être décrypté par la dendrochronologie, qui analyse les variations temporelles des séries de largeurs des cernes. Avec l'aide de la dendro-isotopie, qui analyse les variations de la teneur en isotopes stables de la cellulose, elle peut quantifier la réponse des arbres aux changements d'origines climatique, géomorphologique ou anthropique (L. LAMBS et M. BERTHELOT, 2002 ; L. LAMBS et al., 2006). Les quatre prérequis pour pouvoir effectuer une analyse dendrochronologique sont : 1/ que cet arbre ait poussé dans une région soumise à un rythme saisonnier ayant entraîné la formation d'un cerne annuel ; 2/ que les cernes soient distincts et que leur largeur soit dépendante de facteurs extérieurs limitants ; 3/ que ces facteurs exercent un effet limitant, variable en intensité d'une année à l'autre ; et 4/ que l'action de ces facteurs limitants s'exerce de façon similaire sur les arbres possédant les mêmes exigences écologiques et répartis sur des territoires suffisamment vastes (A.V. MUNAUT, 1979).

a. La notion de cerne

4Le cerne est un anneau de croissance annuelle visible sur la section transversale d'un tronc, d'une branche ou d'une racine. La limite d'un cerne se traduit par des caractères anatomiques particuliers et reflète un arrêt de croissance de l'arbre.

b. Difficultés liées à la lecture des cernes en milieu tropical

5Sous les tropiques, où les variations de températures sont généralement faibles, la croissance radiale peut se dérouler pendant toute l'année. Ainsi les forestiers ont-ils conservé pendant longtemps l'idée qu'aucun cerne annuel ne pouvait être décelé dans le bois des essences tropicales à cause de l'absence de saisons bien différenciées (P. DÉTIENNE et al., 1998). Seules des études sur le teck en Indonésie ont donné assez tôt des résultats probants (C.H. COSTER, 1927). Le succès du développement des chronologies des cernes de teck en Asie a encouragé l'étude d'autres essences tropicales à bois dur, en particulier pour d'autres membres de la famille des Verbenaceae comme les Vitex, ou à bois plus légers tel Pterocarpus de la famille des Fabaceae (C. KY-DEMBELE et al., 2016). Du fait du changement climatique global, la dendrochronologie suscite aujourd'hui un intérêt (D.W. STAHLE et al., 1999). Mais le problème majeur de la dendrochronologie en contexte tropical demeure la présence de cernes indistincts, doubles, ou non continus (A. GEBRISTOS et al., 2014). La formation des cernes a, en général, été peu étudiée en milieu tropical (F. SCHWEINGRUBER, 1992) et les espèces tropicales formant des cernes lisibles demeurent encore méconnues. A. MARIAUX (1981) et G. JACOBY (1989) s'accordent à dire que des cernes peuvent être distingués en présence d'une saisonnalité marquée, mais ajoutent que d'autres facteurs sont susceptibles de perturber la répartition et le nombre de cernes visibles (voir aussi P.B. TOMLINSON et K.A. LONGMAN, 1981 ; R.A. SEITZ et M. KANNINEN, 1989 ; R. VILLALBA et J.A. BONINSEGNA, 1989 ; M. WORBES, 2002 ; D.M.A. ROZENDAAL et P.A ZUIDERMA, 2010).

c. La dendrochronologie en Afrique

6Quelques études sur la croissance radiale ont été entreprises en Afrique tropicale (A. MARIAUX, 1967, 1969 ; P. DÉTIENNE et A. MARIAUX, 1977 ; P. DÉTIENNE et C. BARBIER, 1988 ; C. MBOW et al., 2013). Des études pionnières sur les arbres du Sahel, en zone sèche, ont aussi été entreprises par A. MARIAUX (1975) et C. MBOW et al. (2013). Ces études montrent de fortes variations de lisibilité des cernes d'une espèce à l'autre, et pour une même espèce en fonction des microclimats. Hormis la difficulté à trouver des espèces qui forment des cernes annuels, A. GEBRISTOS et al. (2014) pointent trois obstacles pour les études dendrochronologiques en Afrique : 1/ le manque de stations de référence pour la mesure des variables climatiques et hydrologiques ; 2/ les variations à moyen et long termes du cycle hydrologique des cours d'eau dues au changement climatique ; et 3/ le manque de connaissances sur la croissance et la dynamique de population des différentes espèces d'arbres, la capacité de ces espèces à supporter les extrêmes climatiques demeurant aussi inconnue.

7Le Nord-Est de la Guinée n'a encore jamais fait l'objet d'études dendrochronologiques. Au cours des dernières décennies, la rivière Milo a subi une modification de débit due aux fluctuations de la mousson ouest-africaine. L'activité anthropique locale (déboisement, brûlis, activité minière, absence de traitement des eaux usées) affecte aussi la végétation riveraine, ainsi que la disponibilité de l'eau et sa qualité. Pour mesurer l'impact de ces facteurs sur le fonctionnement de la ripisylve (croissance des arbres, origine de l'eau, régulation de la consommation en eau durant les périodes sèches), une étude dendrochronologique et dendro-isotopique exploratoire a été entreprise. Le but de l'étude est d'estimer, pour la première fois, l'efficience de ces deux techniques pour estimer et comprendre la dynamique de croissance et d'utilisation de l'eau d'espèces arborées riveraines dans un contexte semi-aride africain. Cela représente un enjeu majeur dans le contexte actuel des bouleversements environnementaux dans les zones riveraines africaines et permettra de tester un outil pour mieux anticiper la réponse des ripisylves aux changements climatiques et mesurer les effets anthropiques sur leur dynamique.

II - Matériel et méthodes

1 ) Contexte géographique et sites d'étude

8La rivière Milo est l'un des affluents du Haut Niger en Guinée (Fig. 1). Longue de 480 km, elle se situe en Guinée, entre les latitudes 12°38' et 7°07'N et les longitudes 15°04' et 7°38'W. Son bassin versant couvre une superficie de 13500 km2, avec une altitude comprise entre 350 et 500 m. Le Milo prend sa source dans le Sud de la Guinée, dans la région de Nzérékoré. Le cours d'eau est constitué, dans sa partie amont, par la jonction de petits cours d'eau drainant un vaste plateau situé entre 800 et 1050 m d'altitude au nord-est de Macenta. La rivière coule vers le nord, à travers la région de Kankan, avant de rejoindre le fleuve Niger à Niandakoro. À Kankan, le débit moyen du Milo est de l'ordre de 170 m3/s.

9La plaine du Milo se caractérise par un sol d'alluvions quaternaires composé de limons fins et d'argile, encadré par des terrasses à sols ferrugineux tropicaux et, plus haut, des plateaux provenant de la dislocation d'une cuirasse latéritique ancienne avec surface gravillonnaire (F. FOREST, 2007). La végétation riveraine se concentre le long des berges du Milo et de ses affluents, ainsi que dans les anciens méandres de la rivière (Fig. 2). Les arbres étudiés se situent dans le chenal du Milo et de ses affluents, ainsi que sur les berges et les terrasses où la végétation devient progressivement de type savanicole. Les nombreux puits dans ces zones révèlent la présence d'une nappe alluviale peu profonde. En dehors du chenal, un peu plus en hauteur sur les berges, on peut trouver des ensembles morcelés de forêt sèche et, encore plus haut sur les terrasses, une savane arborée. Le long de certains affluents un peu encaissés subsistent quelques forêts sacrées, probablement alimentées par une nappe perchée.

10La région de Kankan est soumise à un climat de savane à hiver sec (Aw selon la classification de KÖPPEN-GEIGER ‒ M.C. PEEL et al., 2007). Le climat local est caractérisé par deux saisons, l'une sèche, de six à sept mois (novembre à avril) ne recevant que 2 % des précipitations annuelles, et l'autre humide (mai à octobre), caractérisée par des précipitations importantes. La pluviométrie annuelle moyenne est de 1480 ± 240 mm (1951-2016), avec un taux d'évapotranspiration pouvant atteindre 1600 mm. La moyenne des températures mensuelles est de 26,5 ± 1,9°C (1980-2009), avec de faibles variations saisonnières (de 5 à 8°C).

Figure 1 - Carte de localisation (a) de la rivière Milo, haut affluent du Niger en Guinée. [clichés : Soumaïla CONDÉ]

Figure 1 - Carte de localisation (a) de la rivière Milo, haut affluent du Niger en Guinée. [clichés : Soumaïla CONDÉ]

Les deux sites d'étude (à proximité de Kankan et de Kérouané) sont reportés sur la carte.
Les photographies montrent le lit mineur de la rivière Milo à proximité de Kankan : lors de la saison sèche (b) et lors de la saison humide (c).

11Ce travail exploratoire a débuté par le recueil et la synthèse de l'ensemble des données climatiques disponibles, notamment pour la station météorologique de l'aéroport de Kankan (pluviométrie 1951-2016 ; températures 1980-2009) et les données hydrologiques du Milo à Kankan (débits enregistrés de 1947 à 2016, avec quelques données manquantes). Cela nous a permis de tracer le diagramme ombrothermique de la région de Kankan, d'analyser la relation entre la pluviométrie et le débit du Milo et de déterminer les variations locales de la mousson africaine au cours des dernières décennies.

Figure 2 - Coupe transversale schématique de la plaine du Milo avec sa végétation et ses conditions hydriques.

Figure 2 - Coupe transversale schématique de la plaine du Milo avec sa végétation et ses conditions hydriques.

12Deux sites d'échantillonnage ont été choisis le long du Milo (Fig. 1). Le premier est situé au nord, à proximité de la ville de Kankan (10°21'49,36''N ; 9°17'38,98''W ; altitude 369 m), dans un milieu fortement anthropisé ; le deuxième se trouve plus au sud, en amont de la rivière, à environ 100 km de Kankan dans une zone plus naturelle, dans la région de Kérouané, près du village de Fankono (9°32'11,42''N ; 9°07'04,94''W ; altitude 487 m).

2 ) Liste des espèces étudiées

13Treize espèces ligneuses ont été analysées sur l'ensemble des deux sites. La détermination des espèces s'appuie sur la flore de Guinée, sa clé de détermination et les appellations vernaculaires (S. LISOWSKI, 2009). Le tableau I livre la liste de ces espèces avec leur localisation et leur origine. La plupart de ces espèces appartiennent à la famille des Fabaceae (six espèces) et à celle des Verbenaceae (trois espèces). Parmi les espèces étudiées, neuf sont endémiques de l'Afrique de l'Ouest et quatre sont des espèces pantropicales que l'on retrouve sur les terrasses ou dans la savane (Tab. I).

Tableau I - Liste des treize espèces étudiées le long du cours du Milo, avec leur hauteur maximale, leur localisation et leur origine.

Tableau I - Liste des treize espèces étudiées le long du cours du Milo, avec leur hauteur maximale, leur localisation et leur origine.

Afrique O : Afrique de l'Ouest. Afrique E : Afrique de l'Est.

3 ) Analyse dendrochronologique

a. Technique d'échantillonnage

14L'analyse de la dynamique de formation du bois chez les arbres forestiers des zones tropicales a débuté dans les années 1920 (A. MARIAUX, 1967). Plusieurs méthodes ont été utilisées pour analyser la croissance annuelle radiale des arbres des forêts tropicales (P. DÉTIENNE et A. MARIAUX, 1975 ; P. DÉTIENNE et C. BARBIER, 1988 ; J.L. DENIVEAU, 1991 ; P. DÉTIENNE et al., 1998 ; B.A. BATIONO et al., 2001). Dans notre étude, nous avons recueilli des carottes et des sections transversales. Nous avons prélevé deux carottes par arbre (hauteur de tronc : 1,30 m) à la tarière de PRESSLER et des sections transversales de tronc à l'aide d'une scie. Au total, 87 arbres ont été échantillonnés : 76 ont été carottés et 11 ont fait l'objet de sections transversales. Le prélèvement d'une section transversale entraîne la mort de l'arbre, mais permet de vérifier le caractère continu des cernes que les carottes ne permettent pas de visualiser.

15La lecture et l'interprétation des cernes ont été faites à la lumière des observations de A. MARIAUX (1967), pour qui les bois tropicaux présentent souvent une structure assimilable à un cerne "annuel" lors de l'examen à l'œil nu, mais qui ne résiste pas toujours à l'examen microscopique. Cela pose le problème de la définition du cerne en milieu tropical, ainsi que de son exploitation analytique sous ces latitudes. Il en résulte que la datation des arbres tropicaux par les techniques dendrochronologiques classiques est extrêmement délicate.

b. Traitement des échantillons et lecture des cernes

16Le traitement des échantillons a été effectué au Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement (UMR 5245 CNRS-Université Paul Sabatier, Toulouse, France). Après séchage à l'air libre, les échantillons ont été conditionnés dans une étuve ventilée à 30°C pendant une dizaine de jours pour un séchage complet. Nous avons ensuite procédé au ponçage en utilisant successivement une ponceuse à bande et une ponceuse orbitale équipées de papier émeri à grains de plus en plus fins (x60 à x1200). Cette opération a permis d'obtenir un plan transversal parfaitement lisse permettant la lecture macroscopique des cernes. La poussière du bois qui obturait les pores a été chassée à l'air comprimé pour faciliter la lecture.

17La largeur des cernes a été mesurée à l'aide d'une loupe binoculaire montée sur le banc de mesures Lintab® piloté par le logiciel TSAP® (Rinntech®, Heidelberg, Allemagne). Ce dispositif permet de mesurer les largeurs de cerne avec une précision allant jusqu'à 0,01 mm. Les mesures ont été réalisées depuis l'écorce vers la moelle de chaque carotte et section (Fig. 3-a et 3-b).

Figure 3 - Détail de sections transversales d'arbre analysées. [clichés : Soumaïla CONDÉ]

Figure 3 - Détail de sections transversales d'arbre analysées. [clichés : Soumaïla CONDÉ]

a : détail d'une section de Tamarindus indica avec notification des lignes de parenchyme terminal (rayon de 3,8 cm). b : section de Pericopsis laxiflora avec le tracé des 4 rayons pour l'interdatation des cernes (diamètre de 9,5 cm).

18Une fois les séries de largeurs de cernes mesurées, elles ont été interdatées afin d'attribuer à chaque cerne l'année de sa formation (H.C. FRITTS, 1976) et déterminer l'âge des arbres. Les valeurs ont ensuite été homogénéisées et moyennées pour chaque arbre (moyennes individuelles). Les moyennes individuelles ont ensuite été comparées aux moyennes représentatives des arbres voisins.

c. Analyse dendro-isotopique

19Des échantillons de bois ont été prélevés sur chaque cerne des arbres à cernes bien distincts. La cellulose des échantillons a été extraite et les teneurs en 13C et 18O de la cellulose ont été mesurées. La teneur en delta13C renseigne sur le rendement photosynthétique de l'arbre et sur sa régulation hydrique ; la teneur en delta18O renseigne sur l'origine de l'eau utilisée par l'arbre.

20L'analyse dendro-isotopique exploratoire a été réalisée sur trois sections : un Tectona grandis (7 ans), un Tamarindus indica (21 ans) et un Pericopsis laxiflora (26 ans). Sur chaque section, un parallélépipède rectangle, d'une largeur de 5 mm, a été re-scié le long d'un rayon. Chaque cerne a ensuite été délimité et découpé. Les échantillons ont été stockés dans des tubes Eppendorf de 2,5 ml. Pour la section de teck dont les cernes sont plus larges que pour les deux autres espèces, le bois initial a été séparé du bois final avant d'extraire la cellulose. Le mode opératoire adopté pour l'extraction de la cellulose est fondé sur les méthodes développées par T. WIELOCH et al. (2011) et par T. YOKOYAMA et al. (2002). Le protocole élimine d'abord les acides gras et les résines par un traitement à l'acétone. Ensuite, les échantillons sont traités avec une solution acidifiée d'hypochlorite de sodium pour éliminer la lignine du bois, puis rincés avec une solution basique de soude pour purifier l'alpha-cellulose. Enfin, les échantillons sont séchés dans une étuve à une température de 60°C pendant deux jours puis conditionnés dans une capsule en étain pour le delta13C ou en argent pour le delta18O.

21Le carbone de la cellulose, issu de l'assimilation du CO2 atmosphérique par l'arbre, peut être analysé via l'analyseur élémentaire par combustion à 1150°C avec apport d'oxygène. Cette méthode libère du CO2, qui est introduit dans le spectromètre IRMS pour mesurer le rapport 13C/12C par comparaison avec un échantillon de CO2 de référence. Les valeurs isotopiques du carbone sont obtenues par rapport à la référence PDB (Pee Dee Belemnite) et sont exprimées en ‰ par la relation [1] :

La précision de la mesure isotopique du carbone est de 0,2 ‰.
Les caractéristiques isotopiques de l'oxygène de la cellulose, provenant de l'eau absorbée par l'arbre, sont obtenues par pyrolyse, c'est-à-dire par chauffage à 1450°C en absence d'oxygène de l'air, et avec ajout de carbone pur. Le gaz CO formé est introduit dans le spectromètre IRMS pour mesurer le rapport 18O/16O par comparaison à un échantillon de CO de référence. Les valeurs isotopiques de l'oxygène sont données par rapport à la référence V-SMOW (Vienna-Standard Mean Ocean Water) et sont exprimées en ‰ par la relation [2] :

La précision de la mesure isotopique de l'oxygène est de 0,3 ‰.

III - Résultats

1 ) Contextes climatique et hydrologique

22Sous climat de savane, les variations saisonnières sont fortes. La période la plus chaude et la plus sèche va de novembre à avril, avec des températures qui peuvent parfois dépasser 38°C, et une moyenne mensuelle voisine de 30°C (Fig. 4).

Figure 4 - Diagramme ombrothermique de Kankan établi à partir des moyennes mensuelles de température et de pluviométrie (Kankan : 1980-2009).

Figure 4 - Diagramme ombrothermique de Kankan établi à partir des moyennes mensuelles de température et de pluviométrie (Kankan : 1980-2009).

Les colonnes jaunes expriment les mois secs.

23La mousson d'Afrique de l'Ouest dure de mai à octobre. Elle s'accompagne d'un rafraichissement qui peut faire baisser la température jusqu'à 20°C. Le débit annuel moyen du Milo est de 169 ± 45 m3/s ; il suit les variations pluviométriques mensuelles. Au cours de l'année, les arbres font donc face à une période chaude et sèche et à un étiage sévère qui dure entre six et huit mois.

24Afin de visualiser les variations du débit et des précipitations sur le long terme, nous avons reconstitué une chronique annuelle de ces deux variables depuis 1950, et calculé une moyenne mobile sur trois ans pour chacune d'elles (Fig. 5). Outre une tendance générale à la baisse de la pluviométrie et du débit du Milo au cours des 65 dernières années, se distinguent une période humide au cours des années 1951-1971, une période de sécheresse de 1983 à 1993 et une période d'humidité moyenne entre 1994 et 2011. Un regain de la sécheresse est observé depuis 2011. Une forte corrélation a été dégagée entre le débit cumulé annuel du Milo et la pluviométrie annuelle sur la période 1951-2016 (corrélation de PEARSON : 0,72 ; p < 0,0001 ; R2 = 0,52).

Figure 5 - Variation interannuelle de la pluviométrie et du débit du Milo (1951-2016) à Kankan sur la période 1951-2016.

Figure 5 - Variation interannuelle de la pluviométrie et du débit du Milo (1951-2016) à Kankan sur la période 1951-2016.

25Durant la période sèche, qui voit se conjuguer l'absence de précipitations et la baisse du niveau du Milo, se pose la question de l'alimentation hydrique des arbres. Si le sol argilo-limoneux a une certaine capacité à conserver de l'eau durant la période sèche, la présence d'arbres riverains suggère l'existence d'une nappe alluviale pérenne. Cette hypothèse a été testée à l'aide des analyses isotopiques.

2 ) Caractéristiques anatomiques de la structure du bois des espèces étudiées

26L'alternance d'une saison humide et d'une saison sèche devrait entraîner la formation de cernes distincts sur les espèces étudiées. Néanmoins, la limite d'un cerne n'est pas due seulement à une période de repos, mais aussi à une particularité du plan ligneux propre au genre botanique. La plupart des espèces appartenant à la famille des Fabaceae (Alibizia, Pericopsis, Pterocarpus et Tamarindus) forment une fine ligne de parenchyme terminal (voir Fig. 3-a et 3-b) qui permet de délimiter plus ou moins bien le cerne. Nos observations montrent aussi qu'une même espèce peut présenter des variations anatomiques en fonction de la distance à la rivière et/ou des conditions hydriques stationnelles : les fines lignes de parenchyme peuvent être masquées par le diamètre des pores ou la couleur foncée du bois.

27L'observation à la loupe binoculaire des échantillons a permis de caractériser et de décrire les structures anatomiques. Nous avons utilisé les critères de description proposés par A. WHEELER et al. (2007) et la classification de F. SCHWEINGRUBER (1992) (Tab. II). Sur les treize espèces étudiées, seules trois (Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica et Tectona grandis) présentent des cernes bien lisibles (Tab. II). Deux autres espèces présentent des cernes discernables (Gmelina arborea et Daniellia oliveri) (Fig. 6). Les autres espèces présentent des limites de cernes peu ou non visibles.

Tableau II - Caractéristiques anatomiques des espèces sélectionnées sur les sites d'étude.

Tableau II - Caractéristiques anatomiques des espèces sélectionnées sur les sites d'étude.

La classe, selon la classification de F. SCHWEINGRUBER (1992), est présentée dans la dernière colonne.
Classe 1 : limite des anneaux de croissance bien visible sur tout le pourtour du tronc, même lorsqu' ils deviennent étroits et resserrés.
Classe 2 : limite des zones de croissance visible pratiquement sur tout le pourtour du tronc, même lorsqu' elles sont plus étroites et/ou lorsqu'elles présentent quelques variations interannuelles. Elles restent parfaitement distinctes des limites d'anneaux de croissance de classe 1.
Classe 2-3 : limite des zones de croissance visible sur une partie du tronc, mais difficile à suivre sur la circonférence.
Classe 3 : la zone de croissance est plus ou moins distincte ; une partie seulement peut être suivie autour du tronc. L'âge du tronc ne peut être que grossièrement estimé.
Classe 3-4 : la zone de croissance est presque inexistante ; dans quelques cas, des bandes mal délimitées font le tour du tronc. L'âge de l'arbre ne peut plus être estimé.
Classe 4 : les variations sont visibles sur le tronc, mais ces bandes en font rarement le tour. Il devient impossible d'estimer l'âge de l'arbre.
Classe 5 : zones de croissance invisibles ; l'âge de l'arbre ne peut pas être estimé.

Figure 6 - Photographies des sections poncées des espèces de classe inférieure ou égale à 2 selon la classification de F. SCHWEINGRUBER (1992). [clichés : Soumaïla CONDÉ]

Figure 6 - Photographies des sections poncées des espèces de classe inférieure ou égale à 2 selon la classification de F. SCHWEINGRUBER (1992). [clichés : Soumaïla CONDÉ]

28Sur la section de Tectona grandis (Fig. 7-a), on distingue bien la présence de vaisseaux larges (rectangles verts) durant la période de mousson. Le bois final, aux vaisseaux plus groupés, est formé en saison sèche (rectangles rouges). Les triangles bleus indiquent les limites de cernes annuels, bien visibles sur cette espèce. Pericopsis laxiflora et Tamarindus indica (Fig. 7-b et 7-c) présentent des cernes assez bien dénombrables pour être exploités en dendrochronologie.

Figure 7 - Détail de l'anatomie des trois sections transversales utilisées pour la dendroisotopie, avec les limites de cernes marquées par un triangle bleu. [clichés : Soumaïla CONDÉ]

Figure 7 - Détail de l'anatomie des trois sections transversales utilisées pour la dendroisotopie, avec les limites de cernes marquées par un triangle bleu. [clichés : Soumaïla CONDÉ]

a : Tectona grandis, avec le bois initial dans un cadre vert et le bois final dans un cadre rouge. b : Pericopsis laxiflora. c : Tamarindus indica.

3 ) Variabilité de la croissance radiale

29La croissance radiale annuelle des arbres localisés sur les sites de Kankan et de Kérouané est reportée dans le tableau III. La croissance varie de 0,36 à 1,19 cm/an, avec des variations marquées entre espèces et entre sites. Globalement, les arbres du site de Kankan (n = 56), malgré un milieu plus anthropisé, poussent plus vite (0,85 ± 0,23 cm/an) et sont aussi plus jeunes (26 ± 11 ans). Les arbres échantillonnés sur le site de Kérouané (n = 20) poussent un peu plus lentement (0,65 ± 0,26 cm/an) et sont plus vieux (39 ± 25 ans).

Tableau III - Comparaison intersites du nombre (n), de la croissance moyenne (CM), de l'âge moyen, de l'âge minimal, de l'âge maximal, du diamètre à hauteur de poitrine (DHP) et de la distance à la rivière des espèces d'arbres carottés par station.

Tableau III - Comparaison intersites du nombre (n), de la croissance moyenne (CM), de l'âge moyen, de l'âge minimal, de l'âge maximal, du diamètre à hauteur de poitrine (DHP) et de la distance à la rivière des espèces d'arbres carottés par station.

Les âges sont exprimés en années. L'écart-type est indiqué pour la CM, l'âge moyen et le DHP.

30Les résultats relatifs à la croissance des trois espèces dont les cernes sont les plus lisibles (sections transversales) sont reportés dans le tableau IV.

Tableau IV - Croissance radiale suivant les quatre rayons (R1 à R4) tracés sur les sections transversales de trois espèces d'arbres.

Tableau IV - Croissance radiale suivant les quatre rayons (R1 à R4) tracés sur les sections transversales de trois espèces d'arbres.

4 ) Analyses dendro-isotopiques

31L'eau de pluie de mousson livre un signal appauvri en delta18O. À l'inverse, en saison sèche, la signature isotopique de l'eau alluviale prélevée dans les puits le long de la rivière Milo montre un signal moins appauvri de plusieurs unités delta18O par rapport à l'eau de pluie de mousson. Cette différence permet donc de bien repérer les eaux de nappe. Les résultats dendro-isotopiques pour delta18O-cellulose sont donnés dans le tableau V.

Tableau V - Valeurs moyennes et écart-types des mesures dendro-isotopiques pour les trois espèces étudiées. (n) représente le nombre de cernes mesurés.

Tableau V - Valeurs moyennes et écart-types des mesures dendro-isotopiques pour les trois espèces étudiées. (n) représente le nombre de cernes mesurés.

Nombre de cernes : nombre de cernes mesurés.

32Les valeurs moyennes de delta13C-cellulose de Tectona grandis (-26,9 ± 0,2 ‰) et Pericopsis laxifolia (­28,3 ± 0,5 ‰) sont assez proches et correspondent à des arbres poussant milieu plus ouvert comme la savane. Au contraire, la valeur moyenne de Tamarindus indica (-30,2 ± 0,7 ‰) est nettement plus appauvrie et correspond à un milieu forestier plus fermé. Au cours des années plus humides, une baisse des valeurs de delta13C (valeurs plus appauvries en 13C) est observée pour Pericopsis laxiflora, comme en témoigne la corrélation trouvée entre ces deux variables (Fig. 8).

Figure 8 - Relation entre la pluviométrie (mm/an) et le delta13C pour Pericopsis laxiflora.

Figure 8 - Relation entre la pluviométrie (mm/an) et le delta13C pour Pericopsis laxiflora.

33Les valeurs moyennes de delta18O-cellulose sont plus proches et plus synchrones pour les trois espèces (Fig. 9). Les valeurs minimales de delta18O sont trouvées pendant, ou juste après, les années les plus sèches (2012, 2003, 2000, 1996 et 1993, signalées sur la figure 9 par une flèche descendante) ou lorsque la mousson arrive très tardivement (septembre) comme en 2009 (flèche vers le haut).

Figure 9 - Valeurs annuelles du delta18O de la cellulose des trois espèces et influence des années les plus sèches marquées par une flèche (2012, 2003, 2000, 1996 et 1993).

Figure 9 - Valeurs annuelles du delta18O de la cellulose des trois espèces et influence des années les plus sèches marquées par une flèche (2012, 2003, 2000, 1996 et 1993).

Teck : Tectona grandis. Tamarin : Tamarindus indica. Pericopsis : Pericopsis laxiflora.

34Pour Tectona grandis, qui présente des cernes plus larges, nous avons pu distinguer le bois initial, formé en début de croissance lors de l'arrivée de la mousson, du bois final, formé à la fin de la saison humide (voir Fig. 7-a). Les résultats isotopiques relatifs à delta18O-cellulose sont reportés dans la figure 10.

Figure 10 - Teneurs en delta18O de la cellulose du bois initial (début de croissance lors de l'arrivée de la mousson) et du bois final (fin de mousson) de la section transversale de Tectona grandis mesurées sur la période 2008-2014, et pluviométrie annuelle.

Figure 10 - Teneurs en delta18O de la cellulose du bois initial (début de croissance lors de l'arrivée de la mousson) et du bois final (fin de mousson) de la section transversale de Tectona grandis mesurées sur la période 2008-2014, et pluviométrie annuelle.

35Des variations importantes sont notées d'une année à l'autre, allant jusqu'à 3,8 unités pour le bois initial et jusqu'à 5 unités pour le bois final. Les premières années de croissance (2008-2010) sont plus humides, avec des moussons qui arrivent tôt. Le signal est appauvri en 18O, avec des valeurs plus faibles pour le bois initial. À l'inverse, pour le bois final, notamment pour les années 2009 et 2010, les valeurs de delta18O-cellulose sont plus élevées, caractéristiques d'eau de nappe, suite à un déficit hydrique survenu en fin de saison de croissance. En 2012, on observe une inversion des valeurs isotopiques entre bois initial et bois final, une faible mousson en début de saison ne résorbant pas le déficit hydrique de la saison sèche. Ensuite, un deuxième pic de mousson tardif arrive en septembre, qui a pour effet de saturer le sol en eau plus appauvrie en 18O (valeurs de delta18O-cellulose plus faibles). Pour le delta13C-cellulose, on observe une tendance similaire, mais moins marquée et avec des différences de valeurs plus faibles : 1,4 unité pour le bois initial et 0,7 unité pour le bois final.

IV - Discussion

1 ) Croissance radiale

36Nos résultats montrent que la lisibilité des cernes des arbres tropicaux africains en contexte semi-aride varie d'une essence à l'autre. Les espèces à feuilles caduques apparaissent comme étant plus sensibles aux variations saisonnières de pluviométrie que celles à feuilles sempervirentes (X. MORIN et al., 2007). Nous avons trouvé des limites de cernes bien distinctes pour Tectona grandis, Pericopsis laxiflora et Tamarindus indica. Ces résultats corroborent d'autres observations effectuées en milieu tropical africain, notamment les travaux de A. MARIAUX (1967, 1969, 1970), P. DÉTIENNE et A. MARIAUX (1977) et P. DÉTIENNE et al. (1998) en Côte d'ivoire (voir aussi P. DENIVEAU, 1991 ; L. DURRIEU de MADRON et al., 2000) et en Afrique centrale (F. FÉTÉKÉ et al., 2016). J.K. MAINGI (2006), dans la vallée du Tana au Kenya, a trouvé des cernes lisibles pour Tamarindus indica. Sur 24 espèces étudiées au Gabon, A. MARIAUX (1967) a trouvé des cernes lisibles pour Alzelia africana, Anthocleista kerstingii, Cassia siamea, Daniellia oliveri, Detarium microcarpum, Isoberlinia doka, Lannea acida, Parkia biglobosa, Pterocarpus erinaceus et Tectona grandis. Dans cette liste, la majorité de ces arbres, à part le teck, appartiennent à la famille des Fabaceae.

37Comme le rappelle R. BELLEFONTAINE et al. (1997), la formation du bois, sous les tropiques, est rythmée par l'alternance d'une saison sèche et d'une saison humide. Nos observations suggèrent que la visibilité des cernes n'est peut-être pas due qu'à une période de repos durant la saison sèche, mais aussi à une réponse du plan ligneux au stress hydrique. Il s'agit d'une différence anatomique entre le bois initial de l'année t et le bois final de l'année t-1 (bien lisible sur le bois du teck), matérialisée par une ligne caractéristique, telle une ligne de parenchyme entre ces deux zones (cas du tamarin). R. BELLEFONTAINE et al. (1997) précisent néanmoins qu'un effet lié à la station intervient probablement aussi. En effet, nous avons noté que, suivant les sites, Daniella oliveri ne présente pas toujours des cernes lisibles.

38Nos résultats mettent aussi en évidence une forte variabilité dans la croissance radiale moyenne des espèces étudiées, allant de 0,36 cm/an (Daniellia oliveri) à 1,19 cm/an (Tectona grandis). Pour une même espèce, le teck, on observe aussi une variabilité suivant les stations, les valeurs allant de 0,54 à 1,13 mm/an. P. DÉTIENNE et al. (1998) ont dressé un tableau récapitulatif de la croissance radiale à partir de toutes les études disponibles en forêt dense africaine. Les valeurs s'échelonnent de 0,3 à 1,5 cm/an. Les plus élevées (> 1 cm/an) concernent les espèces forestières pionnières, tels l'ayous (Triplochiton scleroxylon), le fraké (Terminalia superba) ou l'okoumé (Aucoumea klaineana). Nos résultats sur le teck montrent que, dans de bonnes conditions hydriques, la croissance diamétrale peut aussi atteindre de telles valeurs. Les études réalisées en Namibie sur Pterocarpus angolensis ont montré une relation positive entre la croissance et la pluviométrie (A. MARIAUX, 1969 ; E. FICHTLER et al., 2004). Pterocarpus santalinoides aurait une croissance élevée pendant la mousson (C. KY-DEMBELE et al., 2016). À l'inverse, la croissance de Tamarindus indica est très lente, surtout sur des sols soumis à un déficit hydrique (S. BOUROU, 2012). Cela vaut aussi dans notre contexte, car nous avons observé une croissance diamétrale moyenne de 0,34 cm/an avec un écart-type de 0,24.

2 ) Utilisation de l'eau

39Les études dendro-isotopiques sont encore très rares en Afrique, où l'on peut citer les travaux récents de A. GEBRISTOS et al. (2011) sur Slerocarya birrea, E. FICHTLER et al. (2010) sur Terminalia superba et Terminalia sericea, et S. WOODBORNE et al. (2015) sur Adonsonia digitata. Nos premières analyses dendro-isotopiques sur la rivière Milo sont donc originales et novatrices. Elles confirment que les conditions hydriques affectent les valeurs de delta13C et delta18O de la cellulose. Le signal du felta13C, plus intégratif, traduit le rendement photosynthétique global et pourrait refléter l'alternance des périodes sèches et humides. Il est aussi représentatif de la régulation hydrique des arbres, telle la fermeture des stomates des feuilles qui réduit l'évapotranspiration et augmente le fractionnement isotopique. Le signal du delta18O est, lui, plus sensible aux variations annuelles de pluviométrie et à l'impact des années sèches. Dans nos échantillons, les variations importantes des valeurs de 18O entre le bois initial et le bois final de la section de teck expriment probablement une différence dans l'origine de l'eau entre l'eau atmosphérique saisonnière de la mousson et l'eau davantage pérenne de la nappe alluviale. Il n'a malheureusement pas été possible, dans le cadre de cette étude, de prélever des échantillons dans les forêts sacrées, véritables petites réserves naturelles, afin d'étudier le fonctionnement de ces arbres dans un contexte de nappe perchée.

40In fine, nos résultats dendro-isotopiques suggèrent un fort potentiel de cette approche dans le cadre des études dendrochronologiques et physiologiques en milieu tropical à saisons contrastées. L'association de la dendro-isotopie à une approche dendrochronologique plus classique sur des espèces compatibles pourrait s'avérer particulièrement précieuse pour estimer l'impact des changements globaux sur la dynamique des ripisylves africaines dans les zones semi-arides.

V - Conclusion et perspectives

41Cette étude a permis, pour la première fois, d'estimer l'âge et la vitesse de croissance de treize espèces d'arbres riverains poussant dans le bassin du Milo en Guinée. La plupart des arbres riverains adultes semblent avoir entre 20 et 55 ans. Seuls quelques arbres (Daniellia oliveri et Pericopsis laxiflora) sur le site de Kérouané auraient des âges compris entre 60 et 100 ans. Concernant la vitesse de croissance, à part Daniellia oliveri, Pericopsis laxiflora et Tamarindus indica, qui ont une croissance radiale lente, estimée à 0,3 cm/an, l'ensemble des dix autres espèces ont des croissances plus fortes, avec des valeurs estimées entre 0,5 et 1,2 cm/an. Ces croissances plus fortes suggèrent la faible influence à la fois de la saison sèche, qui dure entre cinq et sept mois entre deux moussons, et de l'étiage de la rivière Milo sur ces arbres riverains. Des mesures isotopiques sur l'hydrologie de la rivière Milo et de ses affluents (L. LAMBS, inédit) et les résultats obtenus sur les cernes du teck confirment la présence d'une nappe alluviale qui servirait de réservoir hydrique pour les arbres riverains durant la saison sèche.

42Cette étude montre aussi qu'outre le teck, qui forme de véritables cernes annuels bien visibles, Pericopsis laxiflora et Tamarindus indica se révèlent deux espèces probantes pour les études dendrochronologiques. Toutefois la forte pression anthropique ‒ qui se manifeste par des prélèvements de branches, de feuilles et d'écorce sur les arbres, mais aussi par l'utilisation du brûlis ‒ et les effectifs d'échantillonnage souvent contraints par la rareté des arbres d'une même espèce poussant dans des conditions hydriques similaires, rendent les études cerne-climat à l'échelle locale particulièrement difficiles.

Remerciements : Ce travail d'équipe a bénéficié du soutien financier de Campus France à travers son ambassade en Guinée, et également de l'appui financier et matériel du Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement de l'Université Paul Sabatier - Toulouse 3,. Nous remercions en outre l'un de nos réviseurs, resté anonyme, pour ses précieux conseils.

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Bibliographie

BATIONO B.A., OUEDRAOGO S.J. et GUINKO S. (2001) - Seed longevity and stress survival of seedlings of Afzelia africana Sm. in a woody Savannah in Burkina Faso. Annales des Sciences Forestières, vol. 58, n° 1, p. 69-75.

BELLEFONTAINE R., GASTIN A. et PETRUCCI Y. (1997) - Aménagement des forêts naturelles des zones tropicales sèches. Édit. FAO, Cahier FAO conservation n° 32, Food and Agriculture Org, Rome (Italie), 316 p.

BOUROU S. (2012) - Étude éco-physiologique du tamarinier (Tamarindus indica L.) en milieu tropical aride. Thèse de doctorat, Université de Gand (Belgique), 159 p. + curriculum vitae.

COSTER C.H. (1927) - Zur anatomie und physiologie der zuwachsenzonen. Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, vol. 37, p. 49-160.

DENIVEAU J.L. (1991) - Variabilité de la croissance en circonférence des arbres dans les forêts semi-décidues de Lamto (Côte d'Ivoire). Revue d'Écologie. Terre et Vie, vol. 46, n° 2, p. 95-124.

DÉTIENNE P. et BARBIER C. (1988) - Rythmes de croissance de quelques essences de Guyane Française. Bois et Forêts des Tropiques, vol. 217, p. 63-76.

DÉTIENNE P. et MARIAUX A. (1975) - Nature et périodicité des cernes dans le bois de Niangon. Bois et Forêts des Tropiques, vol. 159, p. 29-37.

DÉTIENNE P. et MARIAUX A. (1977) - Nature et périodicité des cernes dans les bois rouges de méliacées africaines. Bois et Forêts des Tropiques, vol. 175, p. 52-61.

DÉTIENNE P., OYONO F., DURRIEU de MADRON L., DEMARQUEZ B. et NASI R. (1998) - L'analyse de cernes : applications aux études de croissance de quelques essences en peuplements naturels de forêt dense africaine. Édit. CIRAD, série "FORAFRI", Montpellier, 36 p.

DURRIEU de MADRON L., NASI R. et DÉTIENNE P. (2000) - Accroissement diamétriques de quelques essences en forêt dense africaine. Bois et Forêts des Tropiques, vol. 263, p. 63-74.

FÉTÉKÉ F., FAYOLLE A., DAINOU K., BOURLAND N., DIÉ A., LEJEUNE P. et BEECKMAN H. (2016) - Variations saisonnières de la croissance diamétrique et des phénologies foliaire et reproductive de trois espèces ligneuses commerciales d'Afrique centrale. Bois et Forêts des Tropiques, vol. 330, p. 4-19.

FICHTLER E., TROUET V., BEECKMAN H., COPPIN P. et WORBES M. (2004) - Climatic signals in tree rings of Burkea africana and Pterocarpus angolensis from semiarid forests in Namibia. Trees, vol. 18, n° 4, p. 442-451.

FICHTLER E, HELLE G. et WORBES M. (2010) - Stable-carbon isotope time series from tropical tree rings indicate a precipitation signal. Tree-ring research, vol. 66, n° 1, p. 35-49.

FOREST F. (2007) - Amélioration de la qualité et de la compétitivité de la filière fonio en Afrique de l'Ouest : choix définitif pour les études préliminaires dans chaque pays. Édit. CIRAD, projet n°015403 : "Amélioration de la qualité et de la compétitivité de la filière fonio en Afrique de l'Ouest", rapport WP6-D31, Montpellier, 21 p., en ligne.

FRITTS H.C. (1976) - Tree-rings and climate. Édit. Academic Press - Elsevier, Londres (Royaume-Uni), 576 p.

GEBRISTOS A., BRAUNING A., VAN NOORDWIJK M. et MITLOHNER R. (2011) - Understanding past, present and future climate changes from East to West Africa. In : Agricultural innovations for sustainable development. Contributions from the finalists of the 2009/2010 Africa-wide women and young professionals in science competitions, actes de colloque (Accra, Ghana), Édit. CTA/FARA, vol. 3, n° 2, p. 77-86, en ligne.

GEBRISTOS A., BRAUNING A., SASSA-KLASSEN U. et MBOW C. (2014) - Opportunities and applications of dendrochronology in Africa. Current Opinion in Environmental Sustainability, vol. 6, p. 48-53.

GREGORY S.V., SWANSON F.J., MCKEE W.A. et CUMMINS K.W. (1991) - An ecosystem perspective of riparian zones. Bioscience, vol. 41, n° 8, p. 540-551.

JACOBY G. (1989) - Overview of tree ring analysis in tropical regions. IAWA Journal n.s., vol. 10, n° 2, p. 99-108.

KY-DEMBELE C., BAYALA J., KALINGANIRE A., TRAORÉ F.T., KONÉ B. et OLIVIER A. (2016) - Clonal propagation of Pterocarpus santalinoides L'Hér. ex DC.: the effect of substrate, cutting type, genotype and auxin. Southern Forests: a Journal of Forest Science, vol. 78, n° 3, p. 193-199.

LAMBS L. et BERTHELOT M. (2002) - Monitoring of water from the underground to the tree: first results with a new sap extractor on a riparian woodland. Plant and Soil, 241, n° 2, p. 197-207.

LAMBS L., LOUBIAT M., GIREL L., TISSIER J., PELTIER J.P. et MARIGO G. (2006) - Survival and acclimatation of Populus nigra to drier conditions after damming of an alpine river, southeast France. Annals of Forest Science, vol. 63, n° 4, p. 377-385.

LISOWSKI S. (2009) - Flore (angiospermes) de la République de Guinée. Édit. Jardin Botanique National de Belgique, collection "Scripta Botanica Belgica", vol. 41-42, Meise (Belgique), 1082 p.

MAINGI J.K. (2006) - Growth rings in the tree species from the Tana River. Journal of East African Natural History, vol. 95, n° 2, p. 181-211.

MARIAUX A. (1967) - Les cernes dans les bois tropicaux africains : nature et périodicité. Peuvent-ils révéler l'âge des arbres ? Bois et Forêts des Tropiques, vol. 113, p. 3-14.

MARIAUX A. (1969) - La périodicité des cernes dans le bois de Limba. Bois et Forêts des Tropiques, vol. 128, p. 39-54.

MARIAUX A. (1970) - La périodicité de formation des cernes dans le bois de L'Okoumé. Bois et Forêts des Tropiques, vol. 131, p. 37-50.

MARIAUX A. (1975) - Essai de dendroclimatologie en climat sahélien sur Acacia raddiana. Bois et Forêts des Tropiques, vol. 163, p. 27-35.

MARIAUX A. (1981) - Past efforts in measuring age and annual growth in tropical trees. In : Age and growth rate of tropical trees: new directions for research. F.H. BARMAN et G. BERLYN édit., Édit. Yale University - Yale School of Forestry and Environment Studies, Bulletin n° 6, New Haven (USA), p. 20-30.

MBOW C., CHHIN S., SAMBOU B. et SKOLE D. (2013) - Potential of dendrochronology to assess annual rates of biomass productivity in savanna trees of West Africa. Dendrochronologia, vol. 31, n° 1, p. 41-51.

MEA (2005) - Ecosystems and human well-being: biodiversity synthesis. Édit. World Resources Institute, Millennium Ecosystem Assessment, Washington (USA), 86 p.

MORIN X., AMEGLIO T., AHAS R., KURZ-BESSON C., LANTA V., LEBOURGEOIS F., MIGLIETTA F. et CHUINE I. (2007) - Variation in cold hardiness and carbohydrate concentration from dormancy induction to bud burst among provenance of three European oak species. Tree Physiology, vol. 27, n° 6, p. 817-825.

MUNAUT A.V. (1979) - La dendrochronologie. Bulletin de l'Association Française pour l'Étude du Quaternaire, vol. 16, n° 1-2, p. 65-74.

NAIMAN R.J. et DÉCAMPS H. (1997) - The ecology of interfaces: Riparian zones. Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 28, n° 1, p. 621-658.

NAIMAN R.J., DÉCAMPS H. et POLLOCK M. (1993) - The role of riparian corridors in maintaining regional biodiversity. Ecological Applications, vol. 3, n° 2, p. 209-212.

NAIMAN R.J., DÉCAMPS H. et MCCLAIN M.E. (2005) - Riparia - Ecology, conservation and management of streamside communities. Édit. Academic Press - Elsevier, Londres (Royaume-Uni), 448 p.

PEEL M.C, FINLAYSON B.L. et MCMAHON T.A. (2007) - Updated world map of the Köppen-Geiger climate classification. Hydrology and Earth System Sciences Discussion, vol. 4, n° 2, p. 439-473.

ROZENDAAL D.M.A et ZUIDEMA P.A. (2010) - Dendroecology in the tropics: a review. Trees, vol. 25, n° 1, p. 3-16.

SCHWEINGRUBER F.H. (1992) - Annual growth rings and growth zones in woody plants in southern Australia. IAWA Bulletin, vol. 13, p. 359-379.

SEITZ R.A. et KANNINEN M. (1989) - Tree ring analysis of Araucaria angustifolia in southern Brazil: preliminary results. IAWA Bulletin n.s., vol. 10, n° 4, p. 170-174.

STAHLE D.W. (1999) - Usefull strategies for the development of tropical tree-ring chronologies. IAWA Journal, vol. 20, n° 3, p. 249-253.

TOMLINSON P.B. et LONGMAN K.A. (1981) - Growth phenology of tropical trees in relation to cambial activity. In : Age and growth rate of tropical trees: new directions for research, F.H. BARMAN et G. BERLYN édit., Édit. Yale University - School of Forestry and Environment Studies, Bulletin n° 94, New Haven (USA), p. 7-19.

VILLALBA R. et BONINSEGNA J.A. (1989) - Dendrochronological studies on Prosopis flexuosa DC. IAWA Bulletin n.s., vol. 10, n° 2, p. 155-160.

WHEELER E.A., BAAS P. et GASSON P.E., sous la direction de (2007) - List of microscopic features for hardwood identification. IAWA Bulletin n.s., vol. 10, n° 3, p. 219-332.

WIELOCH T., HELLE G., HEINRICH I., VOIGT M. et SCHYMA P. (2011) - A novel device for batch-wise isolation of alpha-cellulose from small-amount wholewood samples. Dendrochronologia, vol. 29, n° 2, p. 115-117.

WOODBORNE S., HALL G., ROBERTSON I., PATRUT A., ROUAULT M., LOADER N.J. et HOFMEYR M. (2015) - A 1000-year carbon isotope rainfall proxy record from South African baobab trees (Adonsonia digitata L.). PLoS One, vol. 10, n° 5, en ligne.

WORBES M. (2002) - One hundred years of tree-ring research in the tropics – a brief history and an outlook to future challenges. Dendrochronologia, vol. 20, n° 1-2, p. 217-231.

YOKOYAMA T., KADLA J.F. et CHANG H.M. (2002) - Microanalytical method for the characterization of fiber components and morphology of woody plants. Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 50, n° 5, p. 1040-1044.

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Table des illustrations

Titre Figure 1 - Carte de localisation (a) de la rivière Milo, haut affluent du Niger en Guinée. [clichés : Soumaïla CONDÉ]
Légende Les deux sites d'étude (à proximité de Kankan et de Kérouané) sont reportés sur la carte.Les photographies montrent le lit mineur de la rivière Milo à proximité de Kankan : lors de la saison sèche (b) et lors de la saison humide (c).
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 500k
Titre Figure 2 - Coupe transversale schématique de la plaine du Milo avec sa végétation et ses conditions hydriques.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 112k
Titre Tableau I - Liste des treize espèces étudiées le long du cours du Milo, avec leur hauteur maximale, leur localisation et leur origine.
Légende Afrique O : Afrique de l'Ouest. Afrique E : Afrique de l'Est.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 208k
Titre Figure 3 - Détail de sections transversales d'arbre analysées. [clichés : Soumaïla CONDÉ]
Légende a : détail d'une section de Tamarindus indica avec notification des lignes de parenchyme terminal (rayon de 3,8 cm). b : section de Pericopsis laxiflora avec le tracé des 4 rayons pour l'interdatation des cernes (diamètre de 9,5 cm).
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 156k
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 16k
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 16k
Titre Figure 4 - Diagramme ombrothermique de Kankan établi à partir des moyennes mensuelles de température et de pluviométrie (Kankan : 1980-2009).
Légende Les colonnes jaunes expriment les mois secs.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 108k
Titre Figure 5 - Variation interannuelle de la pluviométrie et du débit du Milo (1951-2016) à Kankan sur la période 1951-2016.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 148k
Titre Tableau II - Caractéristiques anatomiques des espèces sélectionnées sur les sites d'étude.
Légende La classe, selon la classification de F. SCHWEINGRUBER (1992), est présentée dans la dernière colonne.Classe 1 : limite des anneaux de croissance bien visible sur tout le pourtour du tronc, même lorsqu' ils deviennent étroits et resserrés.Classe 2 : limite des zones de croissance visible pratiquement sur tout le pourtour du tronc, même lorsqu' elles sont plus étroites et/ou lorsqu'elles présentent quelques variations interannuelles. Elles restent parfaitement distinctes des limites d'anneaux de croissance de classe 1.Classe 2-3 : limite des zones de croissance visible sur une partie du tronc, mais difficile à suivre sur la circonférence.Classe 3 : la zone de croissance est plus ou moins distincte ; une partie seulement peut être suivie autour du tronc. L'âge du tronc ne peut être que grossièrement estimé.Classe 3-4 : la zone de croissance est presque inexistante ; dans quelques cas, des bandes mal délimitées font le tour du tronc. L'âge de l'arbre ne peut plus être estimé.Classe 4 : les variations sont visibles sur le tronc, mais ces bandes en font rarement le tour. Il devient impossible d'estimer l'âge de l'arbre.Classe 5 : zones de croissance invisibles ; l'âge de l'arbre ne peut pas être estimé.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-9.jpg
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Titre Figure 6 - Photographies des sections poncées des espèces de classe inférieure ou égale à 2 selon la classification de F. SCHWEINGRUBER (1992). [clichés : Soumaïla CONDÉ]
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-10.jpg
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Titre Figure 7 - Détail de l'anatomie des trois sections transversales utilisées pour la dendroisotopie, avec les limites de cernes marquées par un triangle bleu. [clichés : Soumaïla CONDÉ]
Légende a : Tectona grandis, avec le bois initial dans un cadre vert et le bois final dans un cadre rouge. b : Pericopsis laxiflora. c : Tamarindus indica.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-11.jpg
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Titre Tableau III - Comparaison intersites du nombre (n), de la croissance moyenne (CM), de l'âge moyen, de l'âge minimal, de l'âge maximal, du diamètre à hauteur de poitrine (DHP) et de la distance à la rivière des espèces d'arbres carottés par station.
Légende Les âges sont exprimés en années. L'écart-type est indiqué pour la CM, l'âge moyen et le DHP.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-12.jpg
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Titre Tableau IV - Croissance radiale suivant les quatre rayons (R1 à R4) tracés sur les sections transversales de trois espèces d'arbres.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-13.jpg
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Titre Tableau V - Valeurs moyennes et écart-types des mesures dendro-isotopiques pour les trois espèces étudiées. (n) représente le nombre de cernes mesurés.
Légende Nombre de cernes : nombre de cernes mesurés.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-14.jpg
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Titre Figure 8 - Relation entre la pluviométrie (mm/an) et le delta13C pour Pericopsis laxiflora.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-15.jpg
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Titre Figure 9 - Valeurs annuelles du delta18O de la cellulose des trois espèces et influence des années les plus sèches marquées par une flèche (2012, 2003, 2000, 1996 et 1993).
Légende Teck : Tectona grandis. Tamarin : Tamarindus indica. Pericopsis : Pericopsis laxiflora.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-16.jpg
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Titre Figure 10 - Teneurs en delta18O de la cellulose du bois initial (début de croissance lors de l'arrivée de la mousson) et du bois final (fin de mousson) de la section transversale de Tectona grandis mesurées sur la période 2008-2014, et pluviométrie annuelle.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/11681/img-17.jpg
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Pour citer cet article

Référence papier

Soumaïla Condé, Thierry Otto, Issam Moussa, Luc Lambs et Dov Corenblit, « Analyses exploratoires dendrochronologique et dendro-isotopique des ripisylves de la rivière Milo (Guinée) », Physio-Géo, Volume 15 | -1, 211-231.

Référence électronique

Soumaïla Condé, Thierry Otto, Issam Moussa, Luc Lambs et Dov Corenblit, « Analyses exploratoires dendrochronologique et dendro-isotopique des ripisylves de la rivière Milo (Guinée) », Physio-Géo [En ligne], Volume 15 | 2020, mis en ligne le 06 octobre 2020, consulté le 24 octobre 2020. URL : http://journals.openedition.org/physio-geo/11681 ; DOI : https://doi.org/10.4000/physio-geo.11681

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Auteurs

Soumaïla Condé

Université Julius Nyerere Kankan, BP 209, KANKAN, GUINÉE CONAKRY.
Courriel : condedandela@gmail.com

Thierry Otto

Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement, UMR 5245 CNRS-UPS-INPT, 31062 TOULOUSE cedex 9.
Courriel : thierry.otto@univ-tlse3.fr

Issam Moussa

Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement, UMR 5245 CNRS-UPS-INPT, 31062 TOULOUSE cedex 9.
Courriel : issam.moussa@ensat.fr

Luc Lambs

Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement, UMR 5245 CNRS-UPS-INPT, 31062 TOULOUSE cedex 9.
Auteur correspondant.
Courriel : luc.lambs@univ-tlse3.fr

Dov Corenblit

Université Clermont-Auvergne, CNRS, GEOLAB, 63000 CLERMONT-FERRAND.
Auteur correspondant.
Courriel : dov.corenblit@uca.fr

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Droits d’auteur

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Les contenus de Physio-Géo - Géographie Physique et Environnement sont mis à disposition selon les termes de la Licence Creative Commons Attribution - Pas d'Utilisation Commerciale - Pas de Modification 4.0 International.

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