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Modélisation de la distribution des espèces en Afrique : état de l'art et perspectives

Species distribution modelling in Africa: state of the art and prospects
Yessia Toffa, Rodrigue Idohou et Adandé Belarmain Fandohan
p. 43-65

Résumés

La modélisation de la distribution des espèces est devenue un outil très populaire d'aide à l'anticipation et à la prise de décision en matière de conservation des ressources biologiques. Le présent travail avait pour objet de faire une synthèse des recherches en la matière en Afrique, de dégager leurs insuffisances et de proposer des perspectives de recherche. Pour ce faire, des bases de données en ligne ont été utilisées pour identifier et télécharger les publications exploitées ici. Sur les 229 études considérées sur l'Afrique, 167, publiées entre 2003 et 2019 dans 100 revues, ont été jugées pertinentes pour cette analyse. Environ 27 % des publications ont été réalisées au Bénin et en Afrique du Sud. Vingt-trois approches méthodologiques de modélisation ont été recensées et réparties en deux grands groupes : les méthodes empiriques ou corrélatives et celles mécanistiques. Les méthodes corrélatives, et plus précisément le principe d'entropie maximale Maxent (113 études sur 167), ont été les plus utilisées (environ 68 % des études). Cela pourrait s'expliquer par le fait que ces méthodes sont libres d'accès, moins contraignantes, moins exigeantes en données et plus facilement réplicables. Au nombre des faiblesses notées dans les études en Afrique, ressort le niveau de qualité des données, pas toujours suffisant pour garantir la validité des conclusions qui en sont tirées. De même, les biais d'échantillonnage sont généralement ignorés dans la spécification des modèles, même si la distribution observée des occurrences résulte des biais d'échantillonnage ou de l'inaccessibilité de certaines zones plutôt que du preferendum environnemental des espèces modélisées. Enfin, la plupart des études sur le continent occultent la démographie des espèces et les interactions biotiques. Une meilleure prise en compte de ces aspects permettra d'améliorer sensiblement la qualité des modèles.

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Texte intégral

I - Introduction

1Les modèles de distribution des espèces sont actuellement les principaux outils utilisés pour obtenir des prédictions spatialement explicites de la correspondance des habitats aux conditions favorables à des espèces (J. ELITH et J.R. LEATHWICK, 2009). Ils utilisent des programmes informatiques pour prédire la distribution d'une espèce dans l'espace géographique et dans le temps à l'aide de données environnementales. Ces données sont le plus souvent des données climatiques (par exemple, température, pluviométrie), auxquelles d'autres variables telles que le type de sol, la géomorphologie, la profondeur de l'eau et la végétation peuvent être ajoutées. Les modèles de distribution des espèces ont connu une grande popularité dans la communauté scientifique vers le quart du siècle échu dans le cadre de la projection de l'impact des changements climatiques sur la distribution spatiale de la biodiversité sur le globe (C. BELLARD et al., 2012 ; B. ANDRIEUX, 2016). Au cours des deux dernières décennies, ils sont devenus des outils prépondérants pour cartographier la distribution actuelle des espèces et projeter leur variation spatio-temporelle en fonction de la projection du changement climatique.

2Le changement climatique résulte de la concentration des gaz à effet de serre (GES) dans l'atmosphère et génère des modifications plus ou moins stables des facteurs tels que la température, la pluviométrie, les sécheresses, etc. (GIEC, 2007 ; J. ELITH et J.R. LEATHWICK, 2009). Ces modifications peuvent entraîner des conséquences néfastes sur les espèces végétales et animales, en particulier sur leur distribution et leur abondance (D. SCHIMEL, 2013 ; A.B. FANDOHAN et al., 2016). Du fait de la magnitude avérée et potentielle des effets des changements climatiques, leurs impacts sur la distribution et l'abondance des plantes et des animaux est devenue une préoccupation majeure pour les gestionnaires des ressources biologiques (A.B. FANDOHAN et al., 2013). Par le passé, les espèces ont répondu aux changements climatiques en s'adaptant, en migrant ou en périssant (M.B. ARAÚJO, 2009). C'est donc à juste titre que la modélisation de la distribution des espèces en fonction des changements climatiques projetés a retenu l'intérêt des chercheurs à travers le monde. Dans ce cadre, les approches les plus populaires dans la communauté scientifique pour prédire et cartographier la distribution actuelle et future des espèces sous la contrainte des conditions environnementales changeantes sont basées sur les modèles d'enveloppes bioclimatiques (M. van ZONNEVELD et al., 2009 ; B. ANDRIEUX, 2016).

3Les modèles d'enveloppes bioclimatiques (MEB) constituent un ensemble de méthodes qui utilisent les données d'occurrence d'une espèce conjointement avec les données climatiques pour : 1/ prédire et cartographier les bioclimats potentiellement favorables aux espèces dans un espace géographique où la présence de l'espèce a été enregistrée ou non, 2/ projeter la dynamique spatio-temporelle des habitats favorables pour une espèce (D.L WARREN et S.N. SEIFERT, 2011). Toutefois des opinions contradictoires existent dans la littérature récente sur la pertinence, l'exactitude et/ou les performances des MEB pour répondre aux questions pour lesquelles ils sont traditionnellement utilisés (A. HAMPE, 2004 ; S.J. PHILLIPS et al., 2006 ; B.L. WEBBER et al., 2011 ; M.W. SCHWARTZ, 2012 ; C.F. DORMANN et al., 2012 ; D.J. KRITICOS et al., 2013 ; S.J. SCHYMANSKI et al., 2013). En dépit de leurs ambiguïtés conceptuelles et des incertitudes reconnues à leur sujet, ils restent des outils pratiques permettant l'évaluation de l'impact potentiel du changement climatique sur la distribution des habitats de plantes et d'animaux.

4Il existe aujourd'hui une littérature abondante sur la question, avec une contribution de plus en plus visible des recherches en Afrique. Mais se posent alors de nombreuses questions. Quel est l'état des connaissances sur le sujet en Afrique ? Quelles sont les approches méthodologiques utilisées et quelle est la pertinence des conclusions des travaux réalisés au regard des approches utilisées ? Quelles sont les avancées notoires dans ce domaine en dehors de l'Afrique et à quel point ont-elles été prises en compte dans les travaux sur le continent ? Quelles sont, enfin, les perspectives de recherche dans ce domaine ? Les réponses à ces questions permettront de mieux formuler les stratégies de gestion et de rendre ainsi plus efficaces les propositions des chercheurs et les actions des décideurs politiques et des techniciens de terrain.

5Répondre à ces questionnements appelle une synthèse bibliographique et une analyse critique des travaux déjà effectués en Afrique, sur la modélisation de la distribution des espèces comme sur l'impact des changements climatiques sur la distribution spatiale de leurs habitats (animaux et végétaux) en Afrique.

II - Matériel et méthodes

6Une recherche bibliographique extensive a été faite à l'aide des moteurs de recherche en ligne. Deux langues ont été utilisées, à savoir le français et l'anglais. En utilisant la fonction "affiner", les résultats de recherche ont ensuite été polis en fonction des aspects thématiques pertinents pour cette synthèse bibliographique. À travers la lecture de certains documents obtenus sur la base des mots-clés utilisés, d'autres documents pertinents ont été identifiés dans les références bibliographiques et ont été systématiquement téléchargés. Par ailleurs, certains auteurs ont été directement contactés, afin de pouvoir disposer de travaux qui ne sont pas en accès libre. Seules les recherches portant sur l'Afrique ont été considérées, mais sans nous restreindre aux chercheurs africains ou aux documents publiés en Afrique. Un criblage de tous les articles a été réalisé et a permis de sélctionner les articles en se basant sur les des critères d'inclusion suivants :

  • La pertinence de l'étude : elle doit aborder les aspects liés à la modélisation des niches écologiques/enveloppes climatiques et ou l'impact des changements climatiques sur la distribution des espèces animales comme végétales en Afrique.

  • La pertinence et la répétabilité de la méthodologie : l'étude doit être réalisée selon une méthodologie claire, compréhensible et reproductible.

  • La pertinence des résultats : les résultats de l'étude doivent être pertinents, originaux et exploitables pour cette synthèse.

7L'analyse des données a été effectuée après avoir constitué une base des publications dans un fichier Excel. Pour ce faire, pour chaque étude, les informations suivantes ont été recueillies : le titre, les auteurs, la localisation de l'étude, l'année de publication, le nom de la revue où la publication a été faite, les objectifs de l'étude, les algorithmes de modélisation utilisées, les données utilisées, le nombre de points d'occurrence considéré pour les études de modélisation, le nombre de variables intégrées, les méthodes de validation utilisées, les méthodes de correction de biais utilisées et les principales conclusions. Une synthèse du contenu et une analyse critique de la qualité des travaux en modélisation de la distribution des espèces en Afrique ont ensuite été effectuées, amenant à une mise en perspective des recherches.

III - Résultats

1 ) Concepts et terminologies

8La littérature dans le domaine révèle une pléthore de terminologies parfois utilisées et interchangées de façon inappropriée. Cela entraîne des confusions au sujet de ce que représentent réellement les résultats des études effectuées. Il convient donc de procéder à une clarification des terminologies :

  • Habitat d'une espèce : c'est le lieu physique, caractérisé par des facteurs biotiques et abiotiques, endroit particulier à l'échelle de l'espace et du temps, où l'espèce vit réellement (M. KEARNEY, 2006).

  • Niche d'une espèce : c'est le rôle, ou la fonction, que l'espèce tient dans un écosystème, un peu comme sa "profession" (E.P. ODUM et H.T. ODUM, 1959).

  • Niche écologique d'une espèce : c'est l'ensemble des paramètres, aussi bien abiotiques que biotiques, caractérisant l'habitat de l'espèce, tels que les facteurs climatiques, les caractéristiques du sol, les relations de prédation, de compétition... (M. LAMOTTE, 1979).

  • Niche fondamentale d'une espèce : elle décrit les conditions abiotiques dans lesquelles une espèce est capable de persister et de maintenir des tailles de population stables (G.E. HUTCHINSON, 1957).

  • Niche potentielle d'une espèce : peut être vue comme une partie de la niche fondamentale lorsqu'elle existe réellement dans une aire géographique à un moment donné (J. SOBERON et M. NAKAMURA, 2009).

  • Niche réalisée : partie de la niche potentielle où l'espèce serait effectivement présente malgré les effets indésirables, tels que des concurrents et des prédateurs. (J. SOBERON et M. NAKAMURA, 2009).

  • Modèles d'habitat des espèces : modèles qui établissent un lien entre les variables environnementales et la probabilité d'apparition de l'espèce (A.H. HIRZEL et G. LE LAY, 2008).

  • Modélisation de la niche bioclimatique : modélisation basée sur l'utilisation d'enveloppes bioclimatiques ; modèles construits en utilisant uniquement des variables climatiques (R.G. PEARSON et T.P. DAWSON, 2003).

  • Modèle de distribution des espèces (SDM) : modèle qui décrit ou prévoit la probabilité de la présence ou de l'absence d'une espèce à travers les paramètres environnementaux dans une zone géographique spécifiée (P.B. PEARMAN et al., 2008).

  • Apprentissage automatique : encore appelé apprentissage artificiel, ou apprentissage machine, ou apprentissage statistique, il s'agit d'un domaine d'étude d'algorithmes informatiques qui s'améliorent automatiquement par l'expérience. En modélisation de la distribution des espèces, le principe de l'Entropie Maximale est l'approche d'apprentissage automatique la plus utilisée.

  • Validation : en apprentissage automatique, il s'agit d'une approche d'estimation de la fiabilité des résultats d'une modélisation. Il en existe plusieurs variantes selon les techniques d'échantillonnages utilisées.

  • Validation non-croisée (Hold out method) : divise au hasard l'ensemble des données utilisées dans le cadre d'une modélisation en un ensemble d'apprentissage et un ensemble de validation.

  • Validation croisée à k blocs (K-fold cross validation) : divise les données en k sous-échantillons où, à chaque itération, k-1 sous échantillons sont utilisés pour l'apprentissage et un seul sous-échantillon pour la validation.

  • Validation croisée d'un contre tous (Leave one out cross validation) (LOO-CV) : cas particulier de la validation croisée à k blocs où à chaque itération apprentissage-validation, n-1 observations sont utilisées pour l'apprentissage et la seule observation restante pour la validation.

  • La validation croisée spatiale : forme particulière de la validation croisée à k blocs ou les blocs sont constitués en fonction de leurs dissimilitudes environnementales.

2 ) Recherche, sélection et catégorisation d'articles

9Un total de 229 documents a été initialement identifié dans les différentes bases de données scientifiques sur la modélisation de la niche écologique et sur l'impact des changements climatiques concernant la distribution des espèces (plantes et animaux) en Afrique. Ce sont des documents publiés de 2003 à 2019 (17 ans). De ces 229 documents, 167 ont été jugés pertinents pour notre étude et sont tirés de 100 revues scientifiques différentes. Des nombres relativement élevés d'études concernent le Bénin (23) et l'Afrique du Sud (21) par rapport aux autres pays de l'Afrique (Fig. 1). Certaines études ont pris en compte des zones plus larges (l'Afrique tout entière ou de vastes parties du continent).

Figure 1 - Répartition par pays des études retenues en rapport avec la modélisation et l'impact des changements climatiques sur la distribution des espèces en Afrique.

Figure 1 - Répartition par pays des études retenues en rapport avec la modélisation et l'impact des changements climatiques sur la distribution des espèces en Afrique.

10Au niveau régional, on remarque que plusieurs études ont été conduites sur l'Afrique en général (12 % du total), l'Afrique de l'Ouest (10 %) et l'Afrique du Nord (9 %).

Figure 2 - Répartition entre grandes régions d'Afrique des études retenues en rapport avec la modélisation et l'impact des changements climatiques sur la distribution des espèces.

Figure 2 - Répartition entre grandes régions d'Afrique des études retenues en rapport avec la modélisation et l'impact des changements climatiques sur la distribution des espèces.

11La répartition dans le temps des publications considérées (Fig. 3) suggère que leur nombre, relativement faible de 2003 à 2008 (1 à 3 par an), a fortement augmenté en 2009 (n = 16), puis est toujours resté élevé (entre 8, en 2014, et 20, en 2012 ‒ moyenne = 14,2).

Figure 3 - Évolution de 2003 à 2019 du nombre annuel des études en rapport avec la modélisation et le changement climatique en Afrique.

Figure 3 - Évolution de 2003 à 2019 du nombre annuel des études en rapport avec la modélisation et le changement climatique en Afrique.

3 ) Fondements théoriques des méthodes de modélisation de la distribution des espèces

12La théorie implicite suppose que la distribution des espèces est déterminée par l'aire géographique qui leur est accessible (M. AUSTIN, 2007), du fait des variables environnementales et des interactions biotiques. Cela est décrit à travers le diagramme Biotic-Abiotic-Movement (pour une visualisation du diagramme Biotic-Abiotic-Movement, cf. A.T. PETERSON et J. SOBERÓN, 2012).

13Plusieurs "thèmes" sont utilisés en écologie pour caractériser la modélisation de la distribution d'une ressource : la modélisation de la distribution des espèces, la modélisation de la niche écologique des espèces, la modélisation de la niche environnementale des espèces, la modélisation de l'habitat des espèces, la modélisation de la niche bioclimatique. Ces modélisations renvoient souvent à un même ensemble d'analyses dans les publications. Selon M. AUSTIN (2007), le modèle doit s'intéresser à l'espace où les variables environnementales sont favorables à la persistance de l'espèce. Pour d'autres chercheurs, il est parfaitement possible de modéliser les distributions des espèces et cela sans avoir recours à une définition de niche, ni même en faisant référence à des variables environnementales (R.I. JENNRICH et F.B. TURNER 1969 ; V. BAHN et B.J. MCGILL, 2007 ; A.T. PETERSON et J. SOBERÓN, 2012). L'attention devrait être portée sur l'utilisation des terminologies, au regard des grandes différences au niveau des données collectées et des méthodes de modélisation utilisées. Le thème "Modélisation de niche écologique" devrait être utilisé seulement lorsque l'accent est mis sur l'estimation de la niche fondamentale, de l'aire géographique ou de celle de distribution potentielle dans des conditions changeantes (A.T. PETERSON et J. SOBERÓN, 2012). La "Modélisation de la distribution des espèces", quant à elle, doit inclure des étapes pour transformer les zones estimées en zone potentielle et réelle, afin de reconstruire les distributions des espèces avec précision (A.T. PETERSON et J. SOBERÓN, 2012).

14Globalement, il existe deux grandes approches pour la modélisation de la distribution des espèces : l'approche corrélative ou statistique et l'approche mécanistique (M. KEARNEY, 2006). Ces deux approches ont certains objectifs en commun, comme par exemple la prédiction de la distribution des espèces en vue d'une meilleure conservation sous les contraintes du changement climatique. Cet objectif suppose l'identification des facteurs environnementaux qui pourraient influencer les limites de distribution des espèces, en supposant que les mécanismes pertinents agissant sur la distribution des espèces sont pris en compte (C.F. DORMANN et al., 2012).

15Les modèles corrélatifs ne fournissent souvent qu'une prédiction de la distribution d'une espèce dans les scénarios environnementaux. En revanche, les modèles mécanistiques sont souvent utilisés pour prédire les caractéristiques dynamiques de la distribution des espèces, à savoir le taux d'invasion (M. KEARNEY et al., 2009), la succession des perturbations (utilisation des terres et mesures de gestion) et l'influence de ces dernières sur la persistance des espèces (S. SCHUMACHER et H. BUGMANN, 2006 ; F. JELTSCH et al., 2011). Les modèles corrélatifs de distribution des espèces relient statistiquement l'occurrence des espèces ou leur abondance à des variables environnementales. Cependant les modèles mécanistiques formulent l'écologie d'une espèce à travers des fonctions mathématiques définissant la causalité (C.F. DORMANN et al., 2012).

16L'approche corrélative ou statistique est la plus fréquemment utilisée, car elle est la plus simple. Elle s'intéresse d'abord à la distribution connue de l'espèce, en utilisant les données d'occurrence disponibles dans la documentation. Elle associe ensuite la présence, la présence / absence ou l'abondance de l'espèce avec des données spatiales sur son habitat : le type de sol, le climat, la topographie, etc. (M. KEARNEY, 2006). Cette forme de modélisation ne pourrait donc pas caractériser ou définir la niche écologique des espèces, car elle ne prend pas réellement en compte leurs aspects physiologiques.

17L'approche mécanistique, quant à elle, cible l'espèce elle-même, en intégrant la physiologie, les limites écologiques de tolérance, les aspects morphologiques et si possible génétiques de l'espèce plutôt que sa distribution (M. KEARNEY, 2006). Elle repose sur la connaissance des contraintes biologiques des espèces, calibrée avec des observations en champ contrôlé ou des études en laboratoire (X. MORIN et W. THUILLER, 2009). Fondée sur des relations directes à l'environnement, cette approche permet de déduire la niche fondamentale des espèces (M. KEARNEY et W. PORTER 2009 ; R.N.F.M. GUERREIRO, 2017).

18Seules les études prenant en compte ces aspects peuvent établir une modélisation de niche écologique. Certains auteurs prétendent pourtant le faire, alors qu' ils se contentent, en réalité, de modéliser la distribution des espèces ou celle de leurs habitats potentiellement favorables (L.W. TRAILL et R.C. BIGALKE, 2007 ; B.W. COETZEE et al., 2009 ; D.T. HOUNIET et al., 2009 ; P.D. TRETHOWAN et al., 2011 ; G.D. THOMPSON et al., 2011 ; M.P. HILL et al., 2012 ; J. SCHNITZLER et al., 2012 ; A.B. FANDOHAN et al., 2016 ; J.M. KAMILAR et S.R. TECOT, 2015 ; I.A. HINOJOSA-DIAZ et al., 2016 ; C.R. JACKSON et al., 2016 ; B. CHALGHAF et al., 2016 ; J.C. GANGLO et al., 2017 ; D. CHALA et al., 2019 ; B. FREEMAN et al., 2019; A.P. GOREL et al., 2019). Il est donc important de souligner qu'une modélisation de niche écologique ne peut fondamentalement se faire que par une approche mécanistique.

4 ) Diversité des méthodes de modélisation

19Au total, 23 méthodes de modélisation ont été utilisées dans les études de modélisation que nous avons examinées. Ces méthodes se répartissent en deux grands groupes : celui des modèles empiriques, encore appelés modèles corrélatifs ou statistiques, et celui des modèles mécanistiques.

20Parmi les modèles empiriques, on distingue : les modèles linéaires généralisés (GLM) ; les modèles additifs généralisés (GAM) ; l'analyse d'arbre de classification (CTA) ; les modèles généralisés de stimulation (GBM ‒ par exemple, les arbres de régression renforcée BRT) ; la régression multivariée par splines adaptatives (MARS) ; la méthode d'entropie maximale (Maxent) ; l'analyse factorielle de niche écologique (ENFA) ; l'algorithme génétique pour la production d'un ensemble de règles (GARP) ; la modélisation corrélative ; l'analyse discriminante flexible (FDA) ; la classification et analyse par arbres de régression (CART) ; l'analyse discriminante de mélange (MDA) ; le modèle de distribution potentielle basée sur une mesure de similarité standardisée point par point (DOMAIN) ; le système d'analyse et de prévision du bioclimat (BIOCLIM) ; la méthode de forêt aléatoire (RF) ; le réseau de neurones artificiels (ANN) ; la méthode de la surface de réponse climatique (CRS) ; l'analyse de régression multiplicative non paramétrique (NPMR) ; la distance de MAHALANOBIS (MD).

21Les principaux modèles mécanistiques utilisés peuvent se résumer à ceux-ci : le modèle de distribution de la mouche tsé-tsé (TED) ; l'algorithme d'identification des limites de tolérance écologique des espèces (LOBAG-OC) ; l'algorithme d'évaluation de la qualité de l'environnement pour les plantes (EcoCrop) ; les modèles dynamiques de végétation globale (DGVM) ; l'outil de modélisation de la croissance écophysiologique (CLIMEX).

22Globalement, les modèles empiriques sont les plus utilisés, et particulièrement Maxent (67,66 %). Ils sont moins exigeants en données et exploitent une large gamme de sources de données (M. KEARNEY, 2009). Ils exigent un temps de calibration et de traitement relativement court et opèrent sur un nombre relativement élevé d'espèces. Malheureusement, ces modèles ont une puissance explicative plus faible que les modèles mécanistiques (M. AUSTIN, 2007). En effet, ils ne prennent en compte que seule la présence de l'espèce, information qui est couplée avec les données environnementales.

23Les modèles mécanistiques, quant à eux, nécessitent des données spécifiques détaillées sur le mécanisme de fonctionnement des espèces, leur physiologie, leur comportement, leur mode de dispersion, leur morphologie, leur développement, leur croissance, leur reproduction (C.F. DORMANN et al., 2012). Recueillir ces informations est un peu plus complexe et nécessite beaucoup plus de temps et de ressources. En Afrique, les données relatives à l'écophysiologie des espèces sont souvent très peu renseignées. Cela pourrait expliquer la faible utilisation des modèles mécanistiques.

5 ) Analyse comparative des différentes méthodes de modélisation

24L'analyse des méthodes de modélisation recensées montre une amélioration importante des approches dans le temps, les problèmes rencontrés étant progressivement surmontés.

25A. TSOAR et al. (2007) ont évalué les méthodes de modélisation de la distribution des espèces par comparaison avec les présences observées. Selon eux, les modèles GARP et la distance de MAHALANOBIS sont les plus performants.

26Les modèles linéaires généralisés (GLM) et les modèles additifs généralisés (GAM) sont largement utilisés dans la modélisation de la distribution des espèces, en raison de leur solide fondement statistique et de leur capacité à modéliser de manière réaliste les relations écologiques (A. GUISAN et al., 2002 ; M. AUSTIN, 2007). Les modèles GAM font partie des plus anciennes méthodes utilisées en modélisation des espèces. Elles offrent une approche plus réaliste de l'analyse des données sur les facteurs écologiques (T.W. YEE et N.D. MITCHELL, 1991 ; J.R. LEATHWICK, 1995 ; J.R. LEATHWICK et M. AUSTIN, 2001). Elles ont une plus grande flexibilité, ce qui leur permet de modéliser des formes de réponse écologique plus complexes que les GLM (T.W. YEE et N.D. MITCHELL, 1991 ; J. ELITH et al., 2006). Le modèle GLM est reconnu en écologie comme ayant l'avantage de rester efficace malgré des erreurs dans les données, en particulier pour celles de présence/absence, les plus disponibles pour la modélisation spatiale des espèces (A.O. NICHOLLS, 1989 ; S.P. RUSHTON et al., 2004 ; M. AUSTIN, 2007). Les modèles du type BRT offrent des performances prédictives supérieures aux GAM (M. AUSTIN, 2007). Une comparaison entre les méthodes GAM et MARS montre que les résultats sont similaires pour les deux méthodes, même si MARS est plus simple à calibrer (M. AUSTIN, 2007).

27L'algorithme GARP a montré une bonne capacité prédictive des distributions potentielles des espèces (D.R.B. STOCKWELL et A.T. PETERSON, 2002 ; R.P. ANDERSON et al., 2003). Cette performance semble cependant inférieure à celles de nouvelles méthodes, comme Maxent, pour la modélisation de la distribution d'une espèce dans son habitat naturel (J. ELITH et al., 2006 ; A.K. STOCKMAN et al., 2006 ; M.V. VITAL et al., 2012). L'agorithme Maxent estime la distribution des espèces en recherchant la distribution d'entropie maximale, sous réserve de la contrainte que la valeur de chaque variable environnementale (ou sa transformation et/ou ses interactions) dans cette distribution estimée corresponde à sa moyenne empirique (S.J. PHILLIPS et al., 2006 ; J. ELITH et al., 2006).

28Trois groupes de méthodes se distinguent en fonction de leur niveau de succès de prédiction. Les meilleures méthodes, les plus récentes, sont BRT et Maxent. Elles sont suivies de MARS, GLM, GAM et de la nouvelle version de GARP (OM-GARP). Enfin, d'autres méthodes, GARP, BIOCLIM, DOMAIN... sont moins satisfaisantes (M. AUSTIN, 2007). Il est à noter que la bonne performance des nouvelles méthodes résulte de leur capacité à s'adapter à des situations complexes (incluant souvent des interactions) et de la possibilité qu'elles offrent de pouvoir sélectionner un ensemble de variables environnementales pertinentes pour fournir des réponses (J. ELITH et al., 2006 ; M. AUSTIN, 2007).

6 ) Données d'occurrence et utilisation en modélisation

29Dans leur étude sur l'effet de la taille de l'échantillon et des caractéristiques des espèces sur les performances de différentes méthodes de modélisation de la distribution des espèces, P.A. HERNANDEZ et al. (2006) ont démontré que Maxent obtenait de meilleures performances que BIOCLIM, DOMAIN et GARP, pour produire des résultats utiles avec des échantillons de tailles aussi petites que 5, 10 et 25 occurrences. Maxent a une sensibilité modérée par rapport au nombre d'occurrences et une excellente capacité prédictive (M.S. WISZ et al., 2008). Un nombre réduit d'occurrences lui suffit pour caractériser la répartition des espèces à distribution relativement limitée par rapport à celles à large distribution (R. KADMON et al., 2003). Cependant, il a été démontré que les prédictions basées sur un grand nombre d'occurrences sont meilleures que celles basées sur un petit nombre d'occurrences (J. PEARCE et S. FERRIER, 2000 ; R. KADMON et al., 2003 ; P.A. HERNANDEZ et al., 2006 ; M.S. WISZ et al., 2008).

30Une attention particulière doit en outre être accordée à la taille minimale de l'échantillon en fonction du nombre de variables à intégrer dans les modèles. Selon des études récentes, au moins 10 observations sont nécessaires par variable intégrée pour garantir la validité statistique des résultats (E. NÚÑEZ et al., 2011 ; M. AUSTIN et al., 2017 ; M.S. LOLA et al., 2017). Sur les 167 articles retenus pour cette étude, 132 nous ont permis de juger si la taille des échantillons respectait la relation minimale entre le nombre d'observations et le nombre de variables. Parmi elles, 65 (soit 49,24 %) ne sont pas en règle avec ce principe.

31Autre point important, sur les 132 études, 113 ont utilisé Maxent, qui réalise des auto-paramétrisations quand les paramètres par défaut sont choisis. Cette méthode possède des classes d'entité qui lui permettent de faire des combinaisons de variables à intégrer dans le modèle afin de le rendre plus performant. Ce processus étant automatisé et sans contrôle de l'utilisateur, il impose le nombre des variables intégrées dans le modèle. Il revient donc aux utilisateurs de prendre connaissance de toutes ces contreintes, en vue de faire le bon choix et de bien calibrer le modèle. Une attention particulière devrait donc être portée à cet égard par ceux qui choisissent cette méthode, afin de diminuer le sur-ajustement du modèle.

7 ) Variables considérées pour la modélisation

32Malgré les performances déclarées et acceptées des modèles de distribution uniquement basés sur la présence des espèces, tel que Maxent, force est de constater que d'autres facteurs influencent la précision et la validité des résultats. On peut parler du type de sol, de l'utilisation des terres, de la couverture végétale, etc., qui peuvent en outre interagir avec des variables climatiques (C. STANTON et al., 2012). Leur prise en compte sous forme de variables catégorielles affecte négativement les modèles. Par ailleurs, certaines variables ont des effets indirects sur les espèces, car elles agissent sur les variables climatiques (l'ensoleillement, l'altitude...). Il y a en outre la non-spécification, dans les modèles, des facteurs anthropiques influençant la distribution des espèces à travers des variables de biais, telles que les routes, les établissements humains, la distance aux établissements humains, la distance par rapport aux cours d'eau ou aux aires protégées. Ces facteurs peuvent influencer la détectabilité des espèces, les possibilités d'échantillonnage (nombre d'observations) et la représentativité spatiale des observations effectuées. Ils peuvent donc compromettre la qualité de la distribution des espèces fournie par la modélisation. Malheureusement, dans la plupart des cas, ces variables ne sont pas prises en compte dans les études en Afrique.

8 ) Sources d'erreurs, biais et validation des modèles

33Différentes sources d'erreur peuvent altérer la performance des méthodes de modélisation basées uniquement sur les données de présence. Cinq des plus courantes dans les SDM ont été décrites par S. BARRY et J. ELITH (2006) : biais d'absence, d'échantillonnage et de détection imparfaite (Y. MUGUMAARHAHAMA, 2018) ; biais liés à la prospection, notamment ceux liés à l'accessibilité des sites où l'espèce est observée ; biais d'auto-corrélation spatiale ; effets d'une détection imparfaite lors des prospections répétées (V. KOSHKINA et al., 2017) ; erreurs de géoréférencement des points de présence des espèces et inexactitudes des coordonnées GPS dans les données des collections (K.J. FEELEY et M.R. SILMAN, 2011-a, 2011-b). Afin de donner toutes les chances au modèle d'être plus performant, des méthodes de correction des biais devraient être appliquées suivant chaque type de biais et à chaque étape du processus. Cela suppose beaucoup d'attention dès la collecte des données sur le terrain, puis l'utilisation des différents filtres pour le nettoyage du jeu de données et surtout de veiller à ce que la taille de l'échantillon soit en rapport avec le nombre de variables à intégrer.

34S.J. PHILLIPS et al. (2009) ont proposé, pour Maxent, une méthode de correction du biais d'échantillonnage basée sur la création de données d'arrière-plan (par exemple, les coordonnées GPS des points de présence du genre botanique auquel l'espèce modélisée appartient). La correction de ce biais par cette méthode aurait du être systématique au moins pour les études conduites après 2009. Malheureusement, force est de constater que sur les 113 études ayant utilisé Maxent, 56 ne font pas état de correction de biais.

35Dans ses paramètres par défaut, Maxent propose la correction des biais à partir des données de fond. Cela signifie que les auteurs des 56 études n'évoquant pas une correction des biais, ont manqué de rigueur dans la présentation de la méthodologie ou ne maîtrisaient pas le fonctionnement de l'algorithme.

36Dans le cas des études n'ayant pas utilisé Maxent (au nombre de 54), seulement trois ont indiqué une correction de biais basée sur la création des données de fond. En complément de la méthode de constitution de données de fond, il existe aussi la méthode de filtrage environnemental (S. VARELA et al., 2014), qui donne d'excellents résultats après la correction des biais. La correction des biais d'échantillonnage peut aussi se faire en incorporant des informations spatiales sur l'accessibilité du site ou les efforts d'échantillonnage (A. EL-GABBAS et C.F. DORMANN, 2018).

37En ce qui concerne le biais d'auto-corrélation spatiale, différentes méthodes de validation sont utilisées pour le prendre en compte. L'auto-corrélation spatiale est une corrélation, négative ou positive entre les variables, qui se traduit par l'absence d'indépendance entre les observations géographiques pour des modèles de régression linéaire (J. LE GALLO, 2002). Ces méthodes permettent d'évaluer les performances des modèles et de les valider. L'utilisation de la validation simple paraît moins performante que la validation croisée, car son estimation est assez variable et repose sur un choix de découpage arbitraire entre les échantillons de validation et celui d'entraînement (S. LACOSTE-JULIEN, 2015). La validation croisée est utilisée pour évaluer les performances du modèle lorsque aucune donnée indépendante n'est disponible (A. EL-GABBAS et C.F. DORMANN, 2018). 34,73 % des études considérées ici ont utilisé la validation simple, 14,97 % ont utilisé la variante k-fold de la validation croisée et 44,91 % ne font mention d'aucune forme de validation. Pour ces toutes dernières, la plupart des auteurs ont présenté des indicateurs de performance, tels que Area Under Curve (AUC), le test de JACKNIKE, l'indice de KAPPA, le Critères d'Information d'AKAIKE corrigé (AICc) et les True Skill Statistics (TSS).

38Quelques auteurs (5,39 %) ont utilisé d'autres méthodes de validation croisée, telles que la validation croisée spatiale, la validation croisée d'un contre tous ou la validation non croisée.

39Au regard de ce qui précède, beaucoup d'efforts devront être faits en Afrique pour rendre les modèles de distribution plus robustes et plus performants, et donc les résultats obtenus plus fiables.

IV - Discussion et perspectives de recherche

40La modélisation de la distribution des espèces est l'un des outils d'aide à l'anticipation et à la prise de décision en matière de conservation de la nature. Cependant plusieurs incertitudes inhérentes aux techniques de collecte et à la qualité des données, aux approches méthodologiques utilisées ou au manque de fiabilité de toute indication d'absence d'une espèce, peuvent conduire à des résultats de modélisation erronés et des actions non pertinentes. Il y a eu de bonnes illustrations dans la littérature récente des limites des méthodes de modélisation de la distribution des espèces, limites qui ne peuvent être surmontées en se posant les questions que ces méthodes sont normalement destinées à résoudre (C.F. DORMANN, 2009 ; M.W. SCHWARTZ, 2012 ; C.F. DORMANN, 2009 ; W. FITHIAN et T. HASTIE, 2013).

41La théorie implicite de la modélisation suppose que la distribution des espèces est déterminée au moins en partie par des variables environnementales et que des approximations raisonnables pour ces variables peuvent être estimées (M. AUSTIN, 2007). Sur cette base, plusieurs études ont évalué la capacité des aires protégées ou des aires non protégées (les zones anthropisées : champs, jachères) à offrir des habitats favorables aux espèces dans un contexte de changement climatique (A. CUNI-SANCHEZ et al., 2010 ; B. FANDOHAN et al., 2011, 2013, 2016 ; F.H.G. GBESSO et al., 2013 ; A.R.A. SALIOU et al., 2015 ; S.G.C. ADJAHOSSOU et al., 2016 ; M.L.G. GUIDIGAN et al., 2018-a, 2018-b ; etc.). Une des limites de ces études est l'absence d'identification des portions des zones présentement favorables, à l'intérieur et hors des aires protégées, qui demeureront favorables malgré les changements climatiques. Or c'est au niveau de ces poches d'habitats que les décideurs politiques voudraient concentrer les ressources. Il est donc nécessaire de se pencher sur cet aspect. Une autre piste intéressante à explorer est l'utilisation des modèles de distribution pour évaluer l'impact des changements climatiques sur les services écosystémiques d'approvisionnement ou sur les avantages socioculturel et monétaire tirés des espèces agroforestières (J. HEUBES et al., 2012).

42L'un des problèmes auxquels sont confrontés les chercheurs en modélisation et distribution des espèces dans les régions tropicales est le petit nombre de lieux pour lesquels des données sont disponibles (L. CAYUELA, 2009). De plus, en Afrique, les bases de données sont souvent incomplètes ou essentiellement constituées de données collectées de façon opportuniste. L'actualisation de ces données n'est pas faite assez régulièrement. Les données utilisées, notamment celles portant uniquement sur la présence, font alors supposer que l'absence est synonyme de milieu défavorable à une espèce. La distribution observée des points de présence est donc souvent la conséquence des biais d'échantillonnage, dont l'inaccessibilité de certains secteurs, et non le reflet du preferendum environnemental des espèces modélisées. Les chercheurs devraient donc s'investir davantage dans la collecte de données, mais aussi intégrer systématiquement les variables de biais dans la spécification des modèles de distribution, comme par exemple la présence d'une agglomération et les distances aux routes, aux points d'eaux ou aux aires protégées. Par ailleurs, les objectifs visés par les études et le crédit accordé à leurs conclusions ne sont pas souvent en phase avec la qualité des données utilisées (G. GUILLERA-ARROITA et al., 2015). De même, la relation statistique entre la complexité d'un modèle (nombre de variables considérées) et le nombre d'observations disponibles n'est pas souvent explicitement prise en compte par les chercheurs.

43Au nombre des outils utilisés, l'algorithme Maxent a connu une forte popularisation compte tenu de sa flexibilité en matière d'adaptabilité aux données à intégrer. Les améliorations récentes de cet algorithme permettent à l'utilisateur d'adapter les valeurs des paramètres aux objectifs et à l'espèce étudiée.

44En effet, Maxent offre une certaine flexibilité. Pour paramétrer les données, il offre plusieurs classes de fonctions : linéaire, chanière, produit, quadratique, seuil (J. ELITH et al., 2011). Les modélisateurs utilisant Maxent peuvent, selon la taille de leur échantillon (nombre des points d'occurrence), choisir la classe de fonctions la mieux adaptée, plutôt que d'utiliser les paramètres par défaut. On note également la fonction Cloglog qui a été récemment implémentée dans le modèle. À travers cette fonction, qui agit comme les processus ponctuels hétérogènes de POISSON, les données d'occurrence sont modélisées comme étant obtenues avec des probabilités proportionnelles à l'abondance locale de l'espèce (S.J. PHILLIPS et al., 2017).

45La prise en compte de cet aspect reste encore un défi pour les modélisateurs africains, dont les modèles tournent souvent avec les valeurs des paramètres définies par défaut. Certaines études ont ainsi été menées à l'échelle du continent africain, alors que les relations entre les différentes variables bioclimatiques ne sont pas stables d'une région à une autre. Cela pose un problème de validité des résultats. Les régressions spatiales (ou régressions géographiquement pondérées) et la famille des régressions spatiales, qui permettent une variation des paramètres de la régression dans l'espace, constituent à cet égard une perspective intéressante (M. AUSTIN, 2007).

46Des développements récents visant à améliorer la robustesse et les performances des modèles de distribution basées sur les seuls points de présence, ont suggéré une technique où la distribution spatiale de ces points est vue comme un processus ponctuel de POISSON inhomogène (D.I. WARTON et L.C. SHEPHERD, 2010 ; W. FITHIAN et T. HASTIE, 2013). Ces modèles permettent une estimation de l'abondance relative d'une espèce, qui peut être ensuite transformée en une probabilité de présence à l'aide d'une fonction de lien appropriée (S.J. PHILLIPS et al., 2017 ; par exemple, la fonction cloglog dans la version actuelle de Maxent). La distribution des observations dans l'espace environnemental peut donc influencer les performances des modèles (selon que l'espèce a une distribution large ou confinée, ou selon qu'elle est abondante ou rare dans le milieu d'étude).

47Il a également été montré que la performance des algorithmes de modélisation varie en fonction du nombre de points d'occurrence utilisés et que certains modèles seraient plus sensibles que d'autres à ce biais. Ces aspects sont très souvent ignorés dans les travaux publiés, mais constituent de belles pistes de recherche à explorer (Y. MUGUMAARHAHAMA, 2018). De même, les modélisateurs utilisent souvent la contribution de chacune des variables comme indicateur de son influence sur la distribution de l'espèce modélisée. Celle-ci est alors forcément supposée plus sensible aux variations des variables fournissant les plus grandes contributions au modèle. Les résultats tendent donc à être interprétés comme ceux de modèles explicatifs, alors qu'ils proviennent de modèles prédictifs.

48Une autre question souvent occultée est celle de savoir si les contributions des variables utilisées sont stables quel que soit l'algorithme utilisé ? En cas de variations notoires, une évaluation des performances des algorithmes devrait être effectuée, afin d'assoir les recommandations aux décideurs sur le modèle le plus fiable.

49En supposant que les problèmes liés à la qualité de données sont bien traités et que des approches robustes sont utilisées, on peut obtenir des résultats de grande qualité pour déterminer si un habitat est favorable à une espèce ou pas. Toutefois la projection de l'impact des changements climatiques sur la distribution d'une espèce restera ''très naïve''. Cela est principalement dû à la non-intégration, dans les modèles, de facteurs biotiques, en particulier la plasticité des espèces. En effet, l'une des faiblesses des méthodes les plus utilisées en modélisation de la distribution des espèces est qu'aucune d'entre elles n'a été conçue pour intégrer des facteurs biotiques (démographie, écophysiologie, réponse au stress, dispersion, allelopathie, interactions biotiques, etc.) (A. GUISAN et al., 2006). Or ces facteurs peuvent avoir un effet déterminant sur la distribution d'une espèce lorsque leurs valeurs varient à travers le milieu d'étude (M.B. ARAÚJO et M. LUOTO, 2007 ; M.S. WISZ et al., 2013 ; R.P. ANDERSON, 2016). De même, l'importance de la variation intra-spécifique de la réponse des espèces aux changements environnementaux a été mise en évidence (F. VALLADARES et al., 2014). Cela peut être vu d'un point de vue démographique (exemple : la variation des paramètres démographiques des écotypes et de leurs plasticités en fonction des conditions environnementales). Cependant les études sur l'effet des conditions environnementales sur la distribution et l'abondance des espèces sont encore très rares (C. MEROW et al., 2014 ; E. MORAN et al., 2015). L'accessibilité des données sur les facteurs environnementaux et sur la morphologie végétale grâce aux méthodes de télédétection fournissant des images de plus en plus précises, comme les données LiDAR, constitue également une belle source de progrès.

50Une autre faiblesse des approches méthodologiques couramment utilisées est l'absence d'évaluation systématique de la pertinence des variables avant de les sélectionner et de les intégrer dans les modèles. De plus, plusieurs variables, telles que le climat, les types d'affectation des terres et la géomorphologie, peuvent déterminer la distribution des espèces, mais à différentes échelles spatiales. Malheureusement, la plupart des études utilisent soit un seul type de variables ou combinent plusieurs types sans prendre en compte les échelles respectives auxquelles elles sont susceptibles d'influencer la distribution des espèces (A. FOURNIER et al., 2017). En conséquence, la précision spatiale des résultats de modélisation ne permet pas d'aboutir à des réponses pertinentes d'un point de vue écologique. Pour remédier à cela, A. FOURNIER et al. (2017) ont proposé un cadre conceptuel à trois étapes : 1/ utiliser la modélisation des enveloppes climatiques pour sélectionner les variables climatiques les plus pertinentes pour prédire la distribution d'une espèce donnée à l'échelle continentale ; 2/ caractériser les relations espèces-habitats à l'échelle locale, pour produire des filtres d'habitat spécifiques aux espèces et aux régions (exemple Afrique de l'Ouest) ; 3/ enfin, combiner les deux informations, chacune obtenue à une échelle pertinente, pour affiner à l'échelle locale, les prévisions climatiques en fonction de l'adéquation de l'habitat. Ces aspects offrent des perspectives très intéressantes pour la recherche en biogéographie et modélisation de la distribution des espèces en Afrique.

V - Conclusion

51Les outils de projection de la distribution des espèces et de l'impact potentiel des changements climatiques sur leur distribution constituent des éléments importants d'aide à l'anticipation et la prise de décision en matière de conservation et de gestion durable de ces ressources biologiques. La présente synthèse des efforts de recherche en la matière en Afrique, fait ressortir les faiblesses méthodologiques des travaux déjà publiés et propose des perspectives afin d'améliorer la pertinence des résultats. Notamment, nous suggérons une augmentation des efforts de collecte de données, la prise en compte de l'échelle spatiale à laquelle chaque variable considérée opère, l'intégration explicite des biais d'échantillonnage dans les modèles, l'utilisation d'approches permettant un meilleur contrôle de la spécification du modèle, une définition active du seuil de complexité des modèles en fonction des données disponibles, la prise en compte de la variation spatiale de la relation entre les variables utilisées et la construction de modèles combinant les variables démographiques, écophysiologiques et environnementales.

Remerciements : Nous remercions le Gouvernement de la République du Bénin et le Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique pour avoir financé en partie ce travail à travers une Bourse d'Étude Doctorale accordée à Y. TOFFA. Une partie du financement a également été couverte par le troisième auteur du travail, A.B. FANDOHAN grâce à la bourse de recherche Georg FORSTER de la Fondation Alexander von HUMBOLDT (bourse numéro 3.4-BEN/1155509 STP).

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Table des illustrations

Titre Figure 1 - Répartition par pays des études retenues en rapport avec la modélisation et l'impact des changements climatiques sur la distribution des espèces en Afrique.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/13738/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 536k
Titre Figure 2 - Répartition entre grandes régions d'Afrique des études retenues en rapport avec la modélisation et l'impact des changements climatiques sur la distribution des espèces.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/13738/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 84k
Titre Figure 3 - Évolution de 2003 à 2019 du nombre annuel des études en rapport avec la modélisation et le changement climatique en Afrique.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/13738/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 78k
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Pour citer cet article

Référence papier

Yessia Toffa, Rodrigue Idohou et Adandé Belarmain Fandohan, « Modélisation de la distribution des espèces en Afrique : état de l'art et perspectives »Physio-Géo, Volume 17 | -1, 43-65.

Référence électronique

Yessia Toffa, Rodrigue Idohou et Adandé Belarmain Fandohan, « Modélisation de la distribution des espèces en Afrique : état de l'art et perspectives »Physio-Géo [En ligne], Volume 17 | 2022, mis en ligne le 01 juin 2022, consulté le 13 juillet 2024. URL : http://journals.openedition.org/physio-geo/13738 ; DOI : https://doi.org/10.4000/physio-geo.13738

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Auteurs

Yessia Toffa

Unité de Recherche en Foresterie et Conservation des BioRessources, Laboratoire de Sciences Végétales, Horticoles et Forestières, École de Foresterie Tropicale, Université Nationale d'Agriculture, BP 43, KÉTOU, BÉNIN.
Courriel : yessitof@gmail.com

Rodrigue Idohou

Laboratoire de Sciences Végétales, Horticoles et Forestières, École de Gestion et de Production Végétale et Semencière, Université Nationale d'Agriculture, BP 43, KÉTOU, BÉNIN.
Courriel : rodrigidohou@gmail.com

Adandé Belarmain Fandohan

Unité de Recherche en Foresterie et Conservation des BioRessources, Laboratoire de Sciences Végétales, Horticoles et Forestières, École de Foresterie Tropicale, Université Nationale d'Agriculture, BP 43, KÉTOU, BÉNIN.
Courriel : bfandohan@gmail.com

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