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Diversité floristique et caractéristiques structurales des groupements végétaux du bassin du Zio (Sud-Togo)

Floristic diversity and structural characteristics of plant groups in the Zio basin (South-Togo)
Essowazina Seou, Laounta Akame et Tchaa Boukpessi
p. 83-98

Résumés

Le bassin du Zio est un espace géographique qui possède une grande diversité biologique. Il dispose d'une flore riche et diversifiée, dont il faut déterminer les caractéristiques dans une perspective de gestion durable. Pour ce faire, une démarche méthodologique basée sur le collecte des données floristiques et dendrométriques a permis de recenser 371 espèces végétales, appartenant à 271 genres et 82 familles. Le spectre biologique global montre la prédominance des phanérophytes. Dans ce groupe, on constate l'abondance et la dominance des microphanérophytes avec une abondance de 46,15 % et une dominance de 33,03 % ; suivies des nanophanérophytes (17,59 % du spectre brut et 23,99 % du spectre pondéré) et des lianes microphanérophytes (8,58 % du spectre brut et 4,37 % du spectre pondéré). Suivant les affinités phytogéographiques, les formations végétales du grand bassin du Zio sont dominées par des espèces qu'on retrouve à la fois dans la zone guinéo-congolaise et soudano-zambézienne. Elles sont les plus abondantes (42,35 %) et les plus dominantes (33,66 %). Elles sont suivies des espèces guinéo-congolaises (24,59 % du spectre brut et 32,83 % du spectre pondéré) et des espèces soudano-zambéziennes (14,69 % du spectre brut et 9,37 % du spectre pondéré). L'ordination des relevés a permis de discriminer quatre groupements végétaux, à savoir : le groupement à Pterocarpus erinaceus et Adansonia digitata ; le groupement à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa ; le groupement à Mitragyna Inermis et Cynometra megalophylla ; et le groupement à Khaya grandifoliola et Cola gigantea. L'analyse structurale des différents groupements montre une prédominance des individus de diamètre faible et de hauteur moyenne à faible. Cette grande richesse floristique mérite d'être conservée à travers un plan de gestion durable et efficace.

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Texte intégral

I - Introduction

1En Afrique, les conditions climatiques particulières, telles que des températures moyennes annuelles et l'humidité relative élevées, font des vallées des zones de grande diversité floristique (T. BOUKPESSI et al., 2018 ; A.K. AFLA, 2011). Ces écosystèmes classés dans la catégorie des zones humides, sont considérés, de nos jours, comme des sanctuaires de la diversité floristique, du fait de conditions écologiques spécifiques qui ont favorisé le développement de formations végétales très hétérogènes (T. BOUKPESSI et al., 2018 ; K. ETSE, 2012). Selon l'article premier de la convention de Ramsar en 1971, "les zones humides sont des étendues de marais, de fagnes, de tourbières ou d'eaux naturelles ou artificielles, permanentes ou temporaires, où l'eau est stagnante ou courante, douce, saumâtre ou salée, y compris des étendues d'eau marine dont la profondeur à marée basse n'excède pas six mètres". Les zones humides constituent un patrimoine naturel de grande valeur de par leurs multiples fonctions biologiques, écologiques et économiques (J. BOURDIN, 2009).

2Le bassin versant du Zio est une zone humide située dans la partie Sud du Togo. Il est d'une grande valeur naturelle, notamment biologique et écologique. Il abrite une grande variété d'espèces de plantes, de poissons, d'oiseaux, de reptiles, de mammifères, de crustacés et de mollusques. C'est donc un milieu très riche sur le plan des services écosystémiques. Mais en dépit de leur importance, les écosystèmes spontanés du bassin versant du Zio connaissent une régression inquiétante, suite à l'explosion démographique, celle-ci occasionnant des besoins de plus en plus grands en terres (agriculture, urbanisation) et en bois. Depuis quelques décennies, les forêts de la zone subhumide sont perturbées et fortement fragmentées par les activités agricoles. Ces dernières années, suite à la chute des prix du café et du cacao, l'augmentation de la production de charbon de bois par les populations locales a accéléré la fragmentation forestière, la forêt subsistant sous forme d'îlots forestiers dans les zones difficiles d'accès et le long des cours d'eau (K. ADJOSSOU 2004). La disparition des écosystèmes forestiers sous l'effet des activités humaines constitue une menace pour la conservation de la diversité biologique forestière au Togo.

3Face à cette dégradation inquiétante des écosystèmes par l'homme, et dans le contexte actuel des changements climatiques qui exercent une pression supplémentaire, il est important de connaître la diversité floristique, la structure, les caractéristiques des différents groupements floristiques, leur diversité floristique et leur structure, dans la perspective d'une gestion éclairée de l'espace. L'étude réalisée dans ce sens par M. DJANGBEDJA et al. (2017) a porté sur les caractéristiques floristiques et phytogéographiques de la partie inférieure du bassin du Zio. Cependant ces caractéristiques n'étaient pas connues sur le reste du bassin et les caractéristiques structurales de la végétation restait à compléter. C'est dans cette perspective que se situe la présente étude, qui vise à déterminer l'état de la biodiversité végétale et à analyser la structure des paysages végétaux du bassin du Zio à partir d'un inventaire floristique et forestier.

II - Cadre géographique

4Le bassin du fleuve Zio est situé dans la partie Sud du Togo et s'étend du plateau de Danyi (Région des Plateaux) à la plaine côtière. Situé entre 0°35'24'' et 1°25'48'' de longitude Est, et entre 6°9'54''et 7°18'36'' de latitude Nord, il couvre une superficie de 2800 km2 (A.N. AKIBODE, 2000). Il est concerné par les zones écologiques III, IV et V (Fig. 1).

Figure 1 - Présentation de la zone d'étude.

Figure 1 - Présentation de la zone d'étude.

Source : carte topographique IGN du Togo au 1/200000.
La Zone écologique III est essentiellement constituée de "savanes boisées guinéennes" plus ou moins arborées (J.F. BRUNEL et al., 1981), associées à des forêts claires et à des forêts-galeries discontinues le long des principaux cours d'eau. La Zone écologique IV est le domaine des forêts humides et semi-décidues du Togo (K. AKPAGANA, 1989, 1992) ; on note également la présence de grandes étendues de savanes guinéennes, encore appelées savanes de montagne (J.F. BRUNEL et al., 1984). La Zone écologique V a un caractère mosaïque (K. BATAWILA, 1997), avec des cultures et jachères, des fourrés, des buissons, des savanes dérivées (H. ERN, 1979 ; J.F. BRUNEL et al., 1984), des savanes herbeuses littorales, des savanes à termitières buissonnantes qui coexistent avec les îlots de forêt (K. KOKOU, 1998), ainsi que des mangroves, des prairies et des savanes inondables, mais à l'extrême sud-est du pays (D. AFIDÉGNON, 1999).

5Avec des altitudes entre 200 et 400 mètres (A. BLIVI, 1993), le bassin appartient aux vastes pénéplaines précambriennes méridionales du pays. Le climat est de type subéquatorial guinéen à quatre saisons, avec deux variantes : le type guinéen de montagne, le plus pluvieux, avec environ 1600 mm/an, et le type guinéen de plaine, moins pluvieux, avec 1000 à 1300 mm/an (D. BAWA, 2008). Les sols varient en fonction de la topographie, de la lithologie et de l'hydrographie. On distingue des sols peu évolués, sur les plateaux, des sols hydromorphes, dans les bas-fonds, et des sols ferralitiques ou ferrugineux tropicaux, dans les positions intermédiaires. La végétation est une mosaïque de forêts et de savanes.

6Le bassin du Zio est habité majoritairement par des Ewé. La population a été estimée à 276 456 habitants en 2020 (DGSCN, 2021). L'agriculture reste l'activité principale. Elle est de type traditionnel et ses productions dépendent des conditions climatiques et pédologiques.

III - Approche méthodologique

1 ) Collecte des données

7Les données floristiques et dendrométriques ont été collectées sur des placettes de 30 m sur 30 m pour les formations végétales de terre ferme et de 10 m sur 10 m pour les formations des zones humides. Au total, 89 relevés floristiques (31 de terre ferme et 58 de zones humides) ont été effectués. Sur chaque placette, toutes les espèces ont été inventoriées et chacune d'entre elles a été rattachée à l'un des degrés du coefficient d'abondance-dominance de J. BRAUN-BLANQUET (1932) : + = espèces rares, recouvrement de 0 à 1 % ; 1 = recouvrement de 1 à 5 % ; 2 = recouvrement de 5 à 25 % ; 3 = recouvrement de 25 à 50 % ; 4 = recouvrement de 50 à 75 % ; 5 = recouvrement de 75 à 100 %). Les paramètres dendrométriques (diamètre et hauteur totale) des individus ligneux ayant un DBH (diamètre à hauteur de poitrine, soit 1,30 m du sol) supérieur ou égal à 5 cm ont été mesurés. Les individus ligneux ayant un DBH ˂ 5 cm ont été considérés comme faisant partie de la régénération et ont été comptés dans des sous-placettes de 5 m sur 5 m positionnées suivant les deux diagonales de chaque grande placette. Des spécimens des espèces non identifiées sur le terrain ont été récoltés pour être déterminés à l'Université de Lomé en les comparant aux échantillons de référence. La nomenclature suivie est celle de L.M. HUTCHINSON et L.M. DALZIEL (1954-1972) reprise par J.F. BRUNEL et al. (1984).

2 ) Traitements des données

8Pour décrire la végétation du milieu, la richesse spécifique, les fréquences et les abondances spécifiques ont été calculées et des diagrammes rang-fréquence réalisés (A.E. MAGURRAN, 1988). De plus, une matrice "relevés - espèces" a été élaborée sur la base de la présence/absence des espèces, avec en abscisse les espèces et en ordonnée les relevés. À chaque espèce relevée, sont affectés la famille, le type biologique (C. RAUNKIAER, 1934) et l'affinité phytogéographique (F. WHITE, 1986) correspondant. La méthode de classification hiérarchique ascendante (CAH) a été utilisée pour l'ordination des relevés. Cette analyse été réalisée à l'aide du logiciel CAP (Community Analysis Package).

9Les types biologiques considérés pour l'analyse des spectres biologiques sont ceux de C. RAUNKIAER (1934). Il s'agit des types et sous-types des phanérophytes, chaméphytes, hémicryptophytes, géophytes et thérophytes, ainsi que des parasites ‒ pour plus de détails, voir la figure 2. Les subdivisions chorologiques utilisées dans l'analyse des spectres phytogéographiques ont été définies par F. WHITE (1986). Il s'agit d'espèces à large distribution, comme les espèces pantropicales (Pan) et paléotropicales (Pal), d'espèces à distribution continentale (par exemple, guinéo-congolaises, soudano-zambéziennes ou soudano-guinéennes) et d'espèces introduites ‒ voir figure 2.

10Les spectres biologique et phytogéographique bruts indiquent le pourcentage du nombre des espèces d'un type (biologique ou phytogéographique) par rapport au nombre total d'espèces du groupement végétal. Les spectres pondérés tiennent compte du recouvrement du sol par chacune des espèces.

11L'évaluation de la diversité alpha a été faite par la détermination de la richesse spécifique (Rs) et par le calcul de la fréquence relative des espèces, de l'indice de diversité de SHANNON (H') et de l'équitabilité de PIÉLOU (E) (A.E. MAGURRAN, 1988 ; M. KENT et P. COKER, 1992).

12L'indice de SHANNON est calculé par la formule suivante :

13L'équitabilité de PIÉLOU (E) traduit le degré de diversité atteint par rapport au maximum possible. Sa valeur varie de 0 à 1. Elle a pour formule :

14Les paramètres dendrométriques ‒ densité des tiges à l'hectare, taux de régénération, hauteur moyenne, diamètre moyen et surface terrière ‒ ont été calculés, pour chaque groupement, selon les formules suivantes :

- Densité (D, nombre de pieds / ha) :

- Surface terrière (G, en m2/ha) :

- Diamètre moyen (Dm, en cm) :

- Hauteur moyenne de LOREY (HL), avec pondération par la surface terrière :

- Taux de régénération (Tx) :

15Les analyses statistiques ont été réalisées à l'aide du logiciel Minitab 16, qui permet notamment de faire ressortir, pour chaque groupement, la distribution des individus par hectare (pieds/ha) en fonction des classes de diamètre et de hauteur.

IV - Résultats

1 ) Bilan floristique

16L'inventaire floristique a permis de recenser au total 371 espèces appartenant à 271 genres et 82 familles, dont 10 se partagent environ 49 % des espèces. Il s'agit respectivement des Poaceae (28 espèces), des Leguminoseae-Papilionioideae (25 espèces), des Leguminoseae-Caesalpinioideae (22 espèces), des Leguminoseae-Mimosioideae (20 espèces), des Rubiaceae (19 espèces), des Euphorbiaceae (18 espèces), des Asteraceae (15 espèces), des Combretaceae (13 espèces), des Moraceae (12 espèces) et des Malvaceae (11 espèces). La figure 2 présente les spectres des types biologiques et phytogéographiques.

Figure 2 - Spectres des types biologiques et phytogéographiques pour les données recueillies sur le terrain en 2021.

Figure 2 - Spectres des types biologiques et phytogéographiques pour les données recueillies sur le terrain en 2021.

mp : microphanérophytes. np : nanophanérophytes. Lmp : lianes microphanérophytes. Lnp : lianes nanophanérophytes. mP : mésophanérophytes. MP : mégaphanérophytes. He : hémicryptophytes. Th : thérophytes. Hyd : hydrophytes. Ch : chaméphytes. Ge : géophytes. Gr : géophytes avec rhizome. Ep : épiphytes. Par : parasites.
GC-SZ : espèces communes aux domaines guinéo-congolais et soudano-zambézien. GC : espèces guinéo-congolaises. SZ : espèces soudano-zambéziennes. SG : espèces soudano-guinéennes. AT : espèces afro-tropicales. Pal : espèces paléo-tropicales. PAN : espèces pantropicales. GCW : espèces guinéennes occidentales. PRA : espèces plurirégionales africaines. G : espèces guinéennes. T : espèces tropicales. S : élément-base soudanien. I : espèces introduites.

17L'analyse du spectre biologique montre la prépondérance des phanérophytes. En effet, les microphanérophytes dominent avec une abondance de 46,15 % et une dominance de 33,03 %. Les microphanérophytes sont suivies des nanophanérophytes (17,59 % du spectre brut et 23,99 % du spectre pondéré), des lianes microphanérophytes (8,58 % du spectre brut et 4,37 % du spectre pondéré), des hémicryptophytes (6,60 % du spectre brut et 20,83 % du spectre pondéré), des thérophytes (3,83 % du spectre brut et 3,23 % du spectre pondéré). Les hydrophytes, les mésophanérophytes, les chaméphytes, les géophytes, les mégaphanérophytes et les lianes nanophanérophytes sont faiblement représentées, tandis que les épiphytes (0,05 % du spectre brut et 0,01 % du spectre pondéré) et les espèces parasites (0,05 % du spectre brut et 0,004 % du spectre pondéré) ne le sont que très faiblement.

18Suivant les affinités phytogéographiques, les formations végétales du bassin du Zio sont dominées par des espèces que l'on retrouve à la fois dans les zones guinéo-congolaise et soudano-zambézienne. Elles sont les plus abondantes (42,35 %) et les plus dominantes (33,66 %). Elles sont suivies des espèces guinéo-congolaises (24,59 % du spectre brut et 32,83 % du spectre pondéré), des espèces soudano-zambéziennes (14,69 % du spectre brut et 9,37 % du spectre pondéré), des espèces introduites (5,33 % du spectre brut et 5,20 % du spectre pondéré) et des espèces soudano-guinéennes (3,17 % du spectre brut et 13,36 % du spectre pondéré). Les espèces afro-tropicales (2,83 % du spectre brut et 0,80 % du spectre pondéré), paléo-tropicales (2,41 % du spectre brut et 0,39 % du spectre pondéré), pantropicales (1,53 % du spectre brut et 1,04 % du spectre pondéré), guinéennes occidentales (1,30 % du spectre brut et 0,35 % du spectre pondéré) et plurirégionales africaines (1,02 % du spectre brut et 2,72 % du spectre pondéré) viennent ensuite et sont faiblement représentées. Les espèces guinéennes, l'élément-base soudanien et les espèces tropicales sont très peu représentés. La dominance des GC-SZ confirme le fait que le terrain d'étude appartient à la zone de transition savanicole bénino-togolaise.

2 ) Typologie des formations végétales de la vallée du Zio

19La classification hiérarchique ascendante (Fig. 3) distingue deux grands groupes de relevés floristiques, le groupe GI correspondant aux groupements végétaux de terre ferme et le groupe GII aux groupements végétaux des zones humides.

Figure 3 - Classification ascendante hiérarchique des données recueillies sur le terrain en 2021.

Figure 3 - Classification ascendante hiérarchique des données recueillies sur le terrain en 2021.

20Le groupe GI se subdivise en deux groupements, un groupement à Pterocarpus erinaceus et Adansonia digitata(GIa) et un autre à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa (GIb). Le groupe GII se subdivise aussi en deux groupements, l'un à Mitragyna Inermis et Cynometra megalophylla (GIIa) et l'autre à Khaya grandifoliola et Cola gigantea (GIIb).

3 ) Description des groupements

21Le groupement à Pterocarpus erinaceus et Adansonia digitata (GIa) est constitué essentiellement de champs (Photo 1), de jachères, de savanes herbeuses et de reliques de forêts claires et de forêts denses sèches dégradées. Il comprend un total de 127 espèces réparties en 112 genres et 45 familles. Les familles les plus représentées sont : les Leguminoseae-Papilionioideae (12 espèces), les Asteraceae (8 espèces), les Leguminoseae-Caesalpinioideae (8 espèces), les Poaceae (8 espèces), les Rubiaceae (8 espèces), les Combretaceae (6 espèces), les Euphorbiaceae (6 espèces), les Leguminoseae-Mimosioideae (6 espèces), les Anacardiaceae (4 espèces) et les Verbenaceae (4 espèces). La richesse spécifique de ce groupement est de 130 espèces, avec un indice de SHANNON de 4,58 bits et une équitabilité de PIÉLOU de 0,93.

Photo 1 - Champ de maïs à Pterocarpus erinaceus et à Adansonia digitata à Dokplala dans le canton de Badja (préfecture de l'Avé). [cliché : Essowazina SEOU, 2021]

Photo 1 - Champ de maïs à Pterocarpus erinaceus et à Adansonia digitata à Dokplala dans le canton de Badja (préfecture de l'Avé). [cliché : Essowazina SEOU, 2021]

22Le groupement à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa (GIb) se rencontre sur les versants et replats rocailleux. Ce groupement est constitué essentiellement de forêts claires (Photos 2), de forêts denses sèches, de savanes arborées et boisées et de vieilles jachères. Ce groupement totalise 118 espèces réparties en 101 genres et 44 familles. Les familles les plus représentées sont : les Poaceae (10 espèces), les Rubiaceae (9 espèces), les Leguminoseae-Papilionioideae (8 espèces), les Asteraceae (7 espèces), les Combretaceae (7 espèces), les Euphorbiaceae (5 espèces), les Leguminoseae-Caesalpinioideae (5 espèces), les Moraceae (5 espèces), les Malvaceae (4 espèces) et les Verbenaceae (4 espèces). L'indice de SHANNON est de 4,33 bits et l'équitabilité de PIÉLOU de 0,92.

Photos 2 - Forêts claires à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa, en saison pluvieuse (a) et en saison sèche (b) à Avetonou. [cliché : Essowazina SEOU, 2021]

Photos 2 - Forêts claires à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa, en saison pluvieuse (a) et en saison sèche (b) à Avetonou. [cliché : Essowazina SEOU, 2021]

23Le groupement à Mitragyna Inermis et Cynometra megalophylla (GIIa) comprend 74 familles et 231 genres pour un total de 306 espèces. Il correspond à des savanes inondables (Photo 3), des formations des mares, des forêts claires et des forêts galeries. S'y rattachent également des palmeraies ainsi que des savanes arborées et arbustives. Les familles les plus représentées sont les Poaceae (21 espèces), les Leguminoseae-Papilionioideae (20 espèces), les Leguminoseae-Caesalpinioideae (18 espèces), les Euphorbiaceae (17 espèces), les Leguminoseae-Mimosioideae (17 espèces), les Rubiaceae (14 espèces), les Asteraceae (12 espèces), les Combretaceae (11 espèces), les Malvaceae (10 espèces), les Moraceae (9 espèces) et les Tilliaceae (9 espèces). Ce groupement présente la plus grande diversité, comme en témoignent sa forte richesse spécifique, un indice de SHANNON de 5,22 bits et une équitabilité de PIÉLOU de 0,97.

Photo 3 - Savane inondable à Mitragyna inermis et Cynometra megalophylla à Adéta.  [cliché : Essowazina SEOU, 2021] 

Photo 3 - Savane inondable à Mitragyna inermis et Cynometra megalophylla à Adéta.  [cliché : Essowazina SEOU, 2021] 

24Le groupement à Khaya grandifoliola et Cola gigantea (GIIb) est constitué essentiellement de parcs agroforestiers (Photo 4-a), de forêts galeries (Photo 4-b) et de fourrés. Ce groupement comprend 96 espèces groupées en 79 genres et 44 familles. Les familles les plus représentées sont : les Leguminoseae-Caesalpinioideae (7 espèces), les Moraceae (6 espèces), les Euphorbiaceae (5 espèces), les Leguminoseae-Mimosioideae (5 espèces), les Rubiaceae (5 espèces), les Anacardiaceae (4 espèces), les Araceae (4 espèces), les Asteraceae (4 espèces), les Leguminoseae-Papilionioideae (4 espèces), les Poaceae (4 espèces), les Sterculiaceae (4 espèces). L'indice de SHANNON est de 4,11 bits et l'équitabilité de PIÉLOU de 0,92.

Photos 4 - Parc agroforestier (a) et forêt galerie (b) à Khaya grandifoliola et à Cola gigantea. [cliché : Essowazina SEOU, 2021]

Photos 4 - Parc agroforestier (a) et forêt galerie (b) à Khaya grandifoliola et à Cola gigantea. [cliché : Essowazina SEOU, 2021]

4 ) Caractéristiques structurales des groupements végétaux.

25Les caractéristiques structurales des formations végétales discriminées par la CAH sont résumées dans le tableau I.

Tableau I - Caractéristiques structurales des groupements.

Tableau I - Caractéristiques structurales des groupements.

Source : travaux de terrain, 2021.

26Il ressort de l'analyse des caractéristiques structurales que la plus forte densité moyenne (92,9 pieds/ha) des ligneux est rencontrée dans le groupement à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa (GIb). Le diamètre moyen le plus grand (63,49 cm) est enregistré dans le groupement à Mitragyna Inermis et Cynometra megalophylla (GIIa). La plus grande hauteur moyenne des ligneux (17,54 m) est observée dans le groupement à Khaya grandifoliola et Cola gigantea GIIb, tandis que la surface terrière la plus élevée (366,94 m2/ha) et le plus fort taux de régénération (86,35 %) sont rencontrés respectivement dans le groupement à Khaya grandifoliola et Cola gigantea GIIb et dans le groupement à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa (GIb).

27La distribution des individus par classes de diamètre (Fig. 4) présente une allure en "L" dans les 4 groupements. De façon générale, plus de 60 % des ligneux ont un diamètre entre 10 et 40 cm. Les autres classes de diamètre sont beaucoup moins représentées (< 5 %, voire à 2 %). Dans le groupement à Pterocarpus erinaceus et Adansonia digitata (GIa), les individus de diamètre entre 10 et 40 cm représentent 70 % des ligneux. Ce groupement montre néanmoins quelques individus de diamètre supérieur à 120 cm. La classe des diamètres de 10 à 40 cm regroupe 92 % des ligneux dans le groupement à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa (GIb). Dans le groupe GIIa, 48 % des individus ont un diamètre inférieur à 50 cm. C'est le groupement où la proportion des individus de diamètre supérieur à 40 cm est la plus élevée (58 %). Dans le groupement à Khaya grandifoliola et Cola gigantea, on note un pourcentage non négligeable, bien que faible (4,8 %), d'individus de diamètre ˃ 120 cm.

Figure 4 - Distribution des classes de diamètre.

Figure 4 - Distribution des classes de diamètre.

Source : travaux de terrain, 2021.
a, b, c : paramètres de la loi de WEIBULL (respectivement, de forme, d'échelle et de retard).

28La distribution des individus par classes de hauteur (Fig. 5) a une allure en "L" dans le groupement à Pterocarpus erinaceus et Adansonia digitata (GIa) et le groupement à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa (GIb). Dans ces deux groupements, les individus de hauteur inférieure à 10 m sont les plus représentés (64 % pour le groupe GIa et 71 % pour le groupe GIIb). Dans le groupement à Mitragyna Inermis et Cynometra megalophylla (GIIa) et le groupement à Khaya grandifoliola et Cola gigantea (GIIb), la distribution des individus par classes de hauteur a une allure en cloche. Ce type de distribution indique une forte proportion des individus de taille moyenne et une faible proportion des individus de petite taille et de grande taille. Les individus de grande taille sont plus représentés dans le groupe GIIa où l'on note 5,2 % d'individus de taille supérieure à 16 m.

Figure 5 - Distribution des classes de hauteur.

Figure 5 - Distribution des classes de hauteur.

Source : travaux de terrain, 2021.
a, b, c : paramètres de la loi de WEIBULL (respectivement, de forme, d'échelle et de retard).

V - DISCUSSION

29Cette étude a permis de recenser 371 espèces appartenant à 271 genres et 82 familles. La vallée du Zio a donc une flore riche et variée. Mais cette richesse est faible par rapport aux 635 et 928 espèces inventoriées respectivement par K. AKPAGANA (1989) et K. ADJOSSOU (2009) dans les forêts denses humides du Togo, dont font partie celles du bassin du Zio. Les différences entre nos résultats et ceux de ces deux auteurs s'expliquent par l'étendue des secteurs d'étude, K. AKPAGANA et K. ADJOSSOU ayant travaillé sur l'ensemble de la zone écologique IV au Togo, et non comme nous sur une petite partie seulement (voir Fig. 1).

30La richesse floristique du bassin du Zio est néanmoins supérieure à celle déterminée par certaines études antérieures. Ainsi, dans les forêts denses humides du plateau de Danye, M. MYNDAMOU et al. (2018) n'ont-ils recensé que 146 espèces réparties en 112 genres et 53 familles. Cette nette différence avec nos observations traduit le fait que le bassin du Zio est plus diversifié sur le plan écologique que le plateau de Danye.

31Dans le bassin du Zio, A.K. KUDAMAH (2016) a recensé 281 espèces réparties en 218 genres et 84 familles. Ici intervient le nombre des localités prospectées : 25 villages pour notre étude, contre 15 seulement pour la précédente. Le facteur superficie doit également être pris en compte pour le travail de M. DJANGBEDJA et al. (2017), qui ont recensé 186 espèces appartenant à 142 genres et 53 familles dans la basse vallée du Zio.

32Dans la zone guinéenne (zones écologiques III et IV) du Togo, K.B. AMEGNAGLO et al. (2018) ont recensé 311 espèces réparties en 204 genres et 58 familles. Mais cette zone est essentiellement couverte par des savanes herbeuses pâturées, moins riches que les savanes et forêts claires du bassin du Zio.

33En ce qui concerne le nombre de familles, nos résultats sont similaires à ceux obtenus par A.K. GUELLY (1994) dans les savanes humides du Sud-Ouest du Togo. Cela s'explique par le fait que le bassin du Zio est principalement couvert de savanes.

34La distribution des individus par classes de diamètre donne une structure en "L" qui s'ajuste à la courbe de tendance d'allure logarithmique dans toutes les formations étudiées. Les quatre groupements discriminés ont un coefficient de forme de WEIBULL c < 1 (c = 0,85 pour GIa ; 0,98 pour GIb ; 0,84 pour GIIa ; 0,91pour GIIb). Les jeunes individus sont donc en proportion élevée dans les formations végétales de ces groupements. En règle générale, les ligneux de diamètre entre 10 et 40 cm sont nettement dominants, alors que les autres classes sont faiblement représentées. Les savanes arbustives, à des altitudes plus élevées, présentent les plus faibles diamètres (10 à 30 cm). Cela s'explique par une humidité des sols moins favorable, du fait de la topographie et du climat.

35Selon K. ADJOSSOU (2009), la physionomie et la composition floristique de la végétation reflètent la relation entre le climat et la végétation. Par ailleurs, K. AKPAGANA (1992) et A.K. GUELLY (1994) mettent l'accent sur le facteur édaphique (type de sol, profondeur, texture, humidité) ainsi que sur le degré d'anthropisation des formations végétales, facteurs qui pour eux expliquent la distribution des formations végétales dans le Sud-Ouest du Togo. Les distributions des diamètres à décroissance exponentielle obtenues dans ces différents groupements indiquent une distribution homogène des classes d'âge (M.D. SWAINE et al. 1987) et des peuplements plus ou moins matures avec beaucoup de petits individus et une faible représentation des grands arbres (D. FABER-LANGENDOEN et A.H. GENTRY 1991).

36Quant aux distributions des ligneux par classes de hauteur, elles dessinent un "L" pour le groupement à Pterocarpus erinaceus et Adansonia digitata(GIa) et pour le groupement à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa (GIb). Cela indique une prédominance des individus de petite taille et une faible proportion des individus de grande taille. Pour le groupement à Mitragyna Inermis et Cynometra megalophylla (GIIa) et le groupement à Khaya grandifoliola et Cola gigantea (GIIb), la distribution par classes de hauteur est en cloche. Ce type de distribution traduit une forte proportion des individus de taille moyenne et une faible proportion des individus de petite taille et de grande taille. Les caractéristiques structurales de ces quatre groupements laissent à penser que l'importante régénération dans les différentes groupements est liée à l'anthropisation du milieu. La forte proportion d'individus jeunes, de faible diamètre (10-30 cm), et l'absence d'individus matures témoignent, de la même façon, de la forte anthropisation des écosystèmes du bassin du Zio. En effet, les populations utilisent le bois comme principale source d'énergie. De plus, les ligneux de grand diamètre sont coupés illicitement pour disposer de bois d'œuvre ou pour faire du charbon de bois. La présence quasi exclusive d'individus relativement jeunes, de diamètre entre 30 et 40 cm, dans les zones de culture peut être due à des coupes sélectives lors des défrichements, afin d'éviter la compétition pour la lumière avec les cultures. Toutefois les espèces considérées comme utiles sont conservées, créant ainsi des parcs agroforestiers. L'abondance des individus de taille moyenne semble confirmer l'abattage des individus matures. Les taux élevés d'individus de taille moyenne dans certaines formations est le signe de leur fermeture. Les individus de taille plus faible sont souvent coupés et utilisés comme bois de chauffe ou victimes des cultures sur brûlis pratiquées par les populations (K. AKPAGANA, 1992 ; A.K. GUELLY, 1994 ; T.T.K TCHAMIE et M. BOURAÏMA, 1997 ; Y.A. WOEGAN, 2007 et A.K. KUDAMAH, 2016).

VI - CONCLUSION

37Les relevés floristiques effectués dans la vallée du Zio ont permis d'inventorier les différentes espèces rencontrées ainsi que leurs paramètres dendrométriques caractérisant les unités du paysage. Au total 371 espèces appartenant 271 genres et 82 familles ont été recensées. Les familles les plus représentées sont, par ordre décroissant, les Poaceae, les Leguminoseae-Papilionioideae, les Leguminoseae-Caesalpinioideae, les Leguminoseae-Mimosioideae et les Rubiaceae. Le spectre biologique global fourni par la présente étude montre la prédominance des phanérophytes et des hémicryptophytes.

38Sur le plan structural, la distribution des individus par classes de diamètre a une allure en "L". Quant à la distribution des individus par classes de hauteur, elle se présente aussi en "L" pour les formations végétales ouvertes à Pterocarpus erinaceus et Adansonia digitata (GIa) et pour les formations végétales denses à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa. (GIb). Cela indique une prédominance des individus de petite taille et une faible proportion des individus de grande taille. Pour les formations végétales moyennement denses à Mitragyna Inermis et Cynometra megalophylla (GIIa) et les formations végétales denses humides à Khaya grandifoliola et Cola gigantea (GIIb), la distribution par classes de hauteur est en cloche.

39Bien qu'essentiellement descriptif, ce travail apporte des données sur la végétation de la zone d'étude qui pourront orienter les décideurs et les acteurs de terrain intéressés à l'environnement en général et à la diversité floristique en particulier, pour l'introduction de mesures de conservation et/ou d'exploitation durables dans des politiques visant globalement à l'amélioration du niveau de vie et de revenu de la population.

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Table des illustrations

Titre Figure 1 - Présentation de la zone d'étude.
Légende Source : carte topographique IGN du Togo au 1/200000.La Zone écologique III est essentiellement constituée de "savanes boisées guinéennes" plus ou moins arborées (J.F. BRUNEL et al., 1981), associées à des forêts claires et à des forêts-galeries discontinues le long des principaux cours d'eau. La Zone écologique IV est le domaine des forêts humides et semi-décidues du Togo (K. AKPAGANA, 1989, 1992) ; on note également la présence de grandes étendues de savanes guinéennes, encore appelées savanes de montagne (J.F. BRUNEL et al., 1984). La Zone écologique V a un caractère mosaïque (K. BATAWILA, 1997), avec des cultures et jachères, des fourrés, des buissons, des savanes dérivées (H. ERN, 1979 ; J.F. BRUNEL et al., 1984), des savanes herbeuses littorales, des savanes à termitières buissonnantes qui coexistent avec les îlots de forêt (K. KOKOU, 1998), ainsi que des mangroves, des prairies et des savanes inondables, mais à l'extrême sud-est du pays (D. AFIDÉGNON, 1999).
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Titre Figure 2 - Spectres des types biologiques et phytogéographiques pour les données recueillies sur le terrain en 2021.
Légende mp : microphanérophytes. np : nanophanérophytes. Lmp : lianes microphanérophytes. Lnp : lianes nanophanérophytes. mP : mésophanérophytes. MP : mégaphanérophytes. He : hémicryptophytes. Th : thérophytes. Hyd : hydrophytes. Ch : chaméphytes. Ge : géophytes. Gr : géophytes avec rhizome. Ep : épiphytes. Par : parasites.GC-SZ : espèces communes aux domaines guinéo-congolais et soudano-zambézien. GC : espèces guinéo-congolaises. SZ : espèces soudano-zambéziennes. SG : espèces soudano-guinéennes. AT : espèces afro-tropicales. Pal : espèces paléo-tropicales. PAN : espèces pantropicales. GCW : espèces guinéennes occidentales. PRA : espèces plurirégionales africaines. G : espèces guinéennes. T : espèces tropicales. S : élément-base soudanien. I : espèces introduites.
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Titre Figure 3 - Classification ascendante hiérarchique des données recueillies sur le terrain en 2021.
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Titre Photo 1 - Champ de maïs à Pterocarpus erinaceus et à Adansonia digitata à Dokplala dans le canton de Badja (préfecture de l'Avé). [cliché : Essowazina SEOU, 2021]
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Titre Photos 2 - Forêts claires à Daniellia oliveri et Anogeissus leiocarpa, en saison pluvieuse (a) et en saison sèche (b) à Avetonou. [cliché : Essowazina SEOU, 2021]
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Titre Photo 3 - Savane inondable à Mitragyna inermis et Cynometra megalophylla à Adéta.  [cliché : Essowazina SEOU, 2021] 
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Titre Photos 4 - Parc agroforestier (a) et forêt galerie (b) à Khaya grandifoliola et à Cola gigantea. [cliché : Essowazina SEOU, 2021]
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Titre Tableau I - Caractéristiques structurales des groupements.
Légende Source : travaux de terrain, 2021.
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Titre Figure 4 - Distribution des classes de diamètre.
Légende Source : travaux de terrain, 2021.a, b, c : paramètres de la loi de WEIBULL (respectivement, de forme, d'échelle et de retard).
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Titre Figure 5 - Distribution des classes de hauteur.
Légende Source : travaux de terrain, 2021.a, b, c : paramètres de la loi de WEIBULL (respectivement, de forme, d'échelle et de retard).
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/13984/img-17.jpg
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Pour citer cet article

Référence papier

Essowazina Seou, Laounta Akame et Tchaa Boukpessi, « Diversité floristique et caractéristiques structurales des groupements végétaux du bassin du Zio (Sud-Togo) », Physio-Géo, Volume 17 | -1, 83-98.

Référence électronique

Essowazina Seou, Laounta Akame et Tchaa Boukpessi, « Diversité floristique et caractéristiques structurales des groupements végétaux du bassin du Zio (Sud-Togo) », Physio-Géo [En ligne], Volume 17 | 2022, mis en ligne le 23 juin 2022, consulté le 18 août 2022. URL : http://journals.openedition.org/physio-geo/13984 ; DOI : https://doi.org/10.4000/physio-geo.13984

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Auteurs

Essowazina Seou

Département de géographie, Université de Lomé, LOMÉ, TOGO.
Courriel : nicodemeseou2@gmail.com

Laounta Akame

Département de géographie, Université de Lomé, LOMÉ, TOGO.
Courriel : seouthsarah@gmail.com

Tchaa Boukpessi

Département de géographie, Université de Lomé, LOMÉ, TOGO.
Courriel : tchaa.boukpessi@gmail.com

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