1Les écosystèmes forestiers et savanicoles du domaine soudanien subissent une dégradation sans précédent. En effet, une population sans cesse croissante y trouve de nouvelles terres cultivables et s'y procure non seulement des aliments d'appoint, notamment des fruits, mais aussi des médicaments, du bois de chauffage et des matériaux pour la fabrication d'objets d'usage courant (K. WALA, 2004 ; M. DOURMA et al., 2009). Cette exploitation devenue abusive et incontrôlée met en danger l'équilibre des écosystèmes (B. KOMBATE et al., 2020) et provoque une raréfaction des ressources. De ce fait, au fur et à mesure que s'amenuisent les disponibilités dans les plaines, l'intérêt se porte sur des terres autrefois délaissées, sur les collines, les montagnes et les plateaux. Pourtant ces zones sont des points-chauds (hotspots) de la biodiversité, refuges de la sylve ancienne (C. DELNATTE, 2010 ; M. MANGAMBU, 2013), d'une importance telle qu'ils sont devenus des enjeux internationaux pour la protection et la conservation de la biodiversité.
2En Afrique de l'Ouest, et au Togo en particulier, les études des formations boisées des reliefs, notamment du plateau de Soudou-Dako (N. ADRIKA et al., 2015-a, 2015-b), des massifs montagneux du pays Kabiyè (M. KAZIMNA et al., 2022), du massif de Sirka (A. KATANGA et al., 2020), du plateau d'Akposso (T. BOUKPESSI et E. FEDENOU, 2012), du massif de Djabatouré (A. KATANGA et al., 2015), du massif Lama-koumea (T. BOUKPESSI et al., 2015), des collines de Bassar (J. DERMANE 2023), montrent que ces formations se dégradent aujourd'hui sous l'action de l'homme à la recherche de terres cultivables et de produits ligneux.
3Sur le territoire de la préfecture de la Kéran, les écosystèmes les mieux préservés sont ceux du Parc national de la Kéran, ceux des massifs des pays Temberma et ceux des plateaux et des collines. Mais ils attisent aujourd'hui les convoitises. C'est dans ce contexte que nous nous sommes intéressés à la diversité floristique et aux caractéristiques structurales de la végétation des collines de cette région. Les deux paramètres considérés sont des indicateurs des tendances d'évolution qualitative et quantitative du couvert végétal (O. OUEDRAOGO et al., 2008 ; K. ADJONOU et al., 2016). Leur prise en compte est indispensable à l'élaboration de tout plan d'aménagement, de protection et de gestion durable. Les strates ligneuses sont particulièrement propices à ce type d'investigation. En effet, composantes permanentes du couvert végétal, dont elles donnent un bon aperçu général, elles permettent la classification de la végétation en toute saison (K. WALA, 2004).
4La zone d'étude est située dans le canton d'Ataloté (274 km2), dans la commune de Kéran 2 (Fig. 1).
Figure 1 - Localisation de la zone d'étude.
Source : Institut National de la Statistique et des Études Économiques et Démographiques (INSEED Togo).
5Le climat de type soudanien qui prévaut dans ce secteur, présente une saison pluvieuse d'avril à octobre et une saison sèche de novembre à avril (Fig. 2-a). Au cours de cette dernière souffle l'harmattan, un vent très chaud le jour, plus frais la nuit, très sec, et le plus souvent chargé de poussière. À Kanté, sur la période 1972-2002, les précipitations annuelles moyennes avoisinent 1200 mm, dont plus de 250 mm pour le mois d'août. Sur la même période, la température moyenne approche 28°C (Fig. 2-b). Les valeurs mensuelles moyennes fluctuent de 24,9°C, en août, à 30,8°C, en mars. Les trois mois les plus humides, de juillet à septembre, sont également les plus frais.
Figure 2 - Diagramme ombrothermique (a) et températures mensuelles moyennes (b) à la station de Kanté de 1972 à 2002.
Source ; Direction Générale de la Météorologie Nationale (DGMN-Togo).
La localité de Kanté, chef-lieu de la préfecture de la Kéran, est située dans la commune de Kéran 1 (voir Fig. 1).
6Le relief se présente sous la forme de collines peu élevées, entre 350 et 550 m, dont le substrat est constitué par la série schisteuse de Kanté (M. PETIT, 1981).
7La couverture pédologique du secteur est variée : sols peu évolués, sols ferrugineux tropicaux, vertisols et sols hydromorphes (P. FAURE et B.S. PENNANAECH, 1981). Les sols ferrugineux tropicaux, généralement profonds, correspondent aux zones cultivées. Le long des cours d'eau et dans des dépressions humides, des sols à texture fine présentent des caractères hydromorphes. Sur les sommets et les pentes, secteurs qui nous intéressent tout particulièrement ici, les sols peu évolués d'érosion sont peu épais et présentent le plus souvent une forte proportion d'éléments grossiers. En bas de pente, les sols peu évolués d'apport (colluvions) sont propices à un enracinement profond. En bas de pente également, mais sur roche, peuvent se trouver des vertisols.
8En dehors des zones vouées aux cultures, la végétation spontanée est constituée de forêts sèches et claires, de forêts-galeries et de savanes soudaniennes plus ou moins fournies en espèces ligneuses.
9Avec un peu plus de 17400 habitants, le canton d'Ataloté compte près de 64 habitants au km2 (RGPH-5, 2023). Le groupe ethno-linguistique majoritaire est celui des Lamba. Les principales activités économiques sont l'agriculture (sorgho, maïs, riz, igname, arachide, haricot, fonio...), l'élevage (volailles, bovins, caprins...), la chasse, le commerce (produits agricoles, bois énergie, charbon de bois) et l'artisanat (objets d'art en bois).
10Les données floristiques ont été collectées en mars 2023 sur des placettes rectangulaires de 1000 m2 (50 m dans le sens de la pente sur 20 m perpendiculairement) réparties le long de transects allant du sommet au pied du versant. En Afrique de l'Ouest, les placettes de cette dimension, qui restent relativement faciles à étudier, correspondent à l'aire minimale adaptée à l'étude des savanes et des forêts claires (E. TINDANO et al., 2016). Sur chaque transect et dans chaque position topographique (sommet, versant, pied de pente), à chaque fois que la longueur du versant était suffisante, deux placettes, séparées de 100 m l'une de l'autre, ont été délimitées (Fig. 3).
Figure 3 - Mise en place des placettes suivant la topographie.
11Le site d'étude a été choisi en tenant compte de la physionomie générale du couvert végétal. D'une longueur proche de 750 m le plus souvent, les transects sont parallèles les uns aux autres. Leur orientation étant est-ouest, ils sont exposés soit vers l'est soit vers l'ouest, en fonction de leur positionnement dans le relief. La distance entre deux transects voisins est de 150 m et donc celle entre les deux les plus éloignés, de 900 m.
12Au total, 7 transects et 38 placettes ont été étudiés. Mais les résultats de la placette n° 20 ont finalement été écartés, cette placette située en bas de versant au bord d'un ruisseau portant des espèces comme Cola laurifolia, Encoba, Celstis ou Mitragyna, représentatives des forêts-galeries.
13Cette méthode d'investigation, qui prend en compte l'hétérogénéité du couvert végétal en fonction de la topographie, a été utilisée par d'autres auteurs, notamment H. YEDOMONHAN (2002), K. WALA (2004), N. ADRIKA et al. (2015-a, 2015-b) et J. DERMANE (2023).
14Sur chaque placette, toutes les espèces ligneuses ont été recensées. La plupart des espèces ont été identifiées sur le terrain, en prenant appui sur les ouvrages de J.P. BRUNEL et al. (1984) sur le Togo et de A. AKOEGNINOU et K. AKPAGANA et al. (2006) sur le Bénin. Les espèces posant question ont été herborisées et identifiées à l'herbier de l'Université de Lomé. Les mesures dendrométriques, quant à elles, n'ont porté que sur les individus ayant au moins 10 cm de diamètre à 1,30 m au-dessus du sol.
15Les espèces inventoriées ont été affectées d'un coefficient d'abondance-dominance suivant l'échelle de J. BRAUN-BLANQUET (1932). Les paramètres écologiques ont également été notés : position sur le versant, recouvrement global de la placette par la végétation et type de sol. Enfin, les traces d'éventuelles activités humaines (mise en culture, coupe de bois, prélèvements de plantes médicinales, pâturage, feux...) ont été relevées. Mais ces informations ne seront pas traitées dans cet article.
16Le tableau I indique la répartition des placettes en fonction du type de formation végétale et de la topographie.
Tableau I - Répartition des placettes en fonction du type de formation végétale et de la topographie.
G1 : mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers. G2 : savanes arbustives-arborées. G3 : savanes boisées. G4 : forêts claires.
17Les données collectées ont été saisies sous Excel. Pour le bilan floristique, la richesse spécifique et les fréquences ont été calculées ; le diagramme rang-fréquence, le spectre spécifique des familles, le spectre biologique et le spectre phytogéographique ont été réalisés. La matrice "relevés - espèces" a été établie sur la base de la présence ou de l'absence des espèces. À chaque espèce relevée, sont affectés la famille, le type biologique et le type phytogéographique correspondants. Afin de mettre en évidence les principales formations végétales, une ordination des relevés a été effectuée, à l'aide du logiciel XLSTAT, suivant la méthode de classification hiérarchique ascendante (CAH).
18L'étude concernant uniquement la flore ligneuse, les seuls types biologiques (C. RAUNKIER, 1934) sont ici des phanérophytes : mégaphanérophytes (MPh), mésophanérophytes (mPh), microphanérophytes (mph), Lianes microphanérophytes (Lmph) et Lianes nanophanérophytes (lnph).
19Les types phytogéographiques (F. WHITE, 1983) associent :
-
Des espèces à large distribution : cosmopolites (Cos), afro-américaines (AA), pantropicales (Pan), paléo-tropicales (Pal).
-
Des espèces à distribution continentale : soudano-guinéennes (SG), afro-tropicales (AT), afromalgaches (AM), plurirégionales africaines (PRA), soudano-zambéziennes (SZ) et guinéo-congolaises (GC).
-
Des espèces de l'élément-base soudanien (S) distribuées dans le centre régional d'endémisme (CRE) soudanien.
20La diversité alpha a été définie par le calcul de la richesse spécifique (Rs), de l'indice de diversité Ish de Shannon (C. SHANNON, 1948) et de l'équitabilité Eq de Pielou (E.C. PIELOU, 1966). Ces indices sont les plus utilisés pour l'étude de la diversité de la végétation tropicale. Les formules en sont les suivantes :
21Les paramètres dendrométriques que nous avons utilisés, sont donnés par les formules suivantes :
22Les histogrammes de distribution destinés à rendre compte de la structure démographique des formations ligneuses, ont été établis, à l'aide du logiciel ''Minitab 16'', pour des classes correspondant à des différences de diamètre de 10 cm ou à des différences de hauteur de 2 m Les distributions sont ajustées suivant les trois paramètres de la loi de Weibull (W. WEIBULL, 1951), qui se fonde sur la fonction de densité de probabilité. Celle-ci peut être ainsi définie (J. RONDEUX, 1999) :
23L'étude de l'ensemble des ligneux présents sur les placettes a permis de recenser 132 espèces réparties en 93 genres et 43 familles. Les familles les mieux représentées sont les Combretaceae (14 espèces, soit 10,6 % du nombre total d'espèces), les Rubiaceae (11 espèces, 8,3 %), les Mimosaceae et Moraceae (9 espèces chacune, 6,8 %), les Anacardiaceae et Caesalpinaceae (8 espèces chacune, 6,1 %), les Apocynaceae et Euphorbiaceae (6 espèces chacune, 4,5 %) et les Fabaceae, Meiliaceae et Tiliaceae (5 espèces chacune, 3,8 %). Les autres familles représentent au total 34,9 % du spectre spécifique (Fig. 4).
Figure 4 - Répartition (en %) des espèces entre les familles de ligneux pour les données recueillies sur le terrain en 2023.
Proportions déterminées en prenant en compte tous les individus présents sur les placettes.
24Parmi les 132 espèces récoltées, six sont inscrites sur la liste rouge de l'UICN : Holarrhena floribunda (G. Don) Dur. et Schinz (famille des Apocynaceae), Pterocarpus erinaceus Poir. (famille des Fabaceae), Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn.f. (famille des Sapotaceae), Diospyros mespiliformis Hochst. ex. A. DC (famille des Ebenaceae), Ceiba pentandra (L.) Gaertn. (famille des Bombacaceae), Afzelia africana Smith ex Pers (famille des Fabaceae). Elles représentent 4,44 % des 135 espèces du Togo inscrites sur la liste rouge de l'UICN.
25La courbe des fréquences des espèces (Fig. 5) révèle que la végétation ligneuse est dominée par Lannea acida A. Rich. (4,5 % du total des individus), Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. (4,2 %), Parkia biglobosa (Jacq.) R. Br. ex G. Don (2,9 %), Burkea africana Hook.f., Combretum glutinosum Perr. ex DC.), Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch et Dalziel, Prosopis africana (Guill. et Perr.) Taub., Pteleopsis suberosa Engl. et Diels et Strychnos spinosa Lam. (2,5 % chacune), Entada africana Guill. et Perr. et Pterocarpus erinaceus Poir. (2,4 % chacune). Les autres espèces sont très peu représentées.
Figure 5 - Courbe de distribution des fréquences relatives des espèces pour l'ensemble des données recueillies sur le terrain en 2023.
Les observations prennent en compte tous les individus présents sur les placettes.
26Le spectre biologique (Fig. 6-a) montre une dominance des microphanérophytes (36,0 % des espèces), devant les mésophanérophytes (28,0 %) et les nanophanérophytes (26,0 %). Les lianes microphanérophytes, les mégaphanérophytes et les lianes nanophanérophytes sont peu représentées.
Figure 6 - Spectres biologique (a) et phytogéographique (b).
Les observations prennent en compte tous les individus présents sur les placettes.
mp : microphanérophytes. mP : mésophanérophytes. np : nanophanérophytes. Lmp : lianes microphanérophytes. MP : mégaphanérophytes. Lnp : lianes nanophanérophytes.
SZ : espèces soudano-zambéziennes. S : élément-base soudanien. AT : espèces afro-tropicales. PRA : espèces plurirégionales africaines. Pan : espèces pantropicales. GC : espèces guinéo-congolaises. Pal : espèces paléo-tropicales. SG : espèces soudano-guinéennes. AA : espèces afro-américaines.
27Sur le plan phytogéographique (Fig. 6-b), les formations ligneuses des collines sont dominées par les espèces soudano-zambéziennes (33,0 %), suivies des espèces soudaniennes (25,0 %), afro-tropicales (18,0 %), plurirégionales africaines (10,0 %)...
28La classification hiérarchique ascendante des données floristiques (Fig. 7) distingue quatre groupes de relevés correspondant à quatre types de formations végétales : des mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers à dominance de Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. et Parkia biglobosa (Jacq.) R.Br. ex G. Don (G1), des savanes arbustives-arborées à dominance de Lannea acida A. Rich. et Detarium microcarpum Guill. et Perr. (G2), des savanes boisées à dominance de Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch et Dalziel et Pterocarpus erinaceus Poir. (G3) et des forêts claires à dominance de Isoberlinia tomentosa (Harms.) Craib et Stapf et Prosopis africana (Guill. et Perr.) Taub. (G4).
Figure 7 - Classification ascendante hiérarchique des données recueillies sur 37 des placettes relevées en 2023.
R : relevé (= parcelle).
G1 : mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers. G2 : savanes arbustives-arborées. G3 : savanes boisées. G4 : forêts claires.
29Les mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers constitutives du groupe G1 se rencontrent en bas de versant et sur quelques sommets de forme tabulaire (Photos 1 et 2). Elles concernent dix placettes, sur lesquelles ont été recensées 53 espèces réparties en 43 genres et 28 familles.
Photos 1 - Parcs agroforestiers à Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn, en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]
![Photos 1 - Parcs agroforestiers à Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn, en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-12-small480.jpg)
Photos 2 - Jachères à Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn et Combretum glutinosum Perr. ex DC., en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023].
![Photos 2 - Jachères à Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn et Combretum glutinosum Perr. ex DC., en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023].](docannexe/image/16141/img-13-small480.jpg)
30Les espèces rencontrées sont Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. (8,4 % du total des individus), Parkia biglobosa (Jacq.) R.Br. ex G. Don (6,7 %), Blighia sapida K.D. Koenig (5,8 %), Mangifera indica L. (5,8 %), Tamarindus indica L. (5,8 %), Bombax costatum Pellegr. (5,8 %), Haematostaphis barteri Hook.f. (5,0 %) et Sclerocarya birrea (A. Rich) Hochst (5,0 %).
31Les familles les plus représentées sont les Combretaceae (9,8 % des espèces), les Moraceae (7,8 %), les Anacardiaceae, les Euphorbiaceae, les Tiliaceae, les Rubiaceae et les Sapotaceae (7,5 % chacune).
32Sur le plan dendrométrique, en ne considérant que les individus d'un diamètre au moins égal à 10 cm à 1,30 m de hauteur, ce groupe a une densité de 79 pieds/ha, avec un diamètre moyen des troncs de 33,6 cm et une hauteur moyenne de 9,2 m. La surface terrière est de 1,2 m2/ha. L'indice de diversité de Shannon est égal à 5,1 bits et l'équitabilité de Pielou à 0,89.
33Constitué de 11 relevés, le groupe G2 compte 64 espèces appartenant à 45 genres et 26 familles. Ce groupe rassemble les savanes arbustives (Photo 3-a) et arborées (Photos 3-b et 3c) localisées sur les versants et certains sommets où le sol est mince et pierreux.
Photos 3 - Savane arbustive à Lannea acida A. Rich et Piliostigma thonningii (Schumach.) Milne-Redh. (a) et savanes arborées à Detarium microcarpum Guill. et Perr. et Pteleopsis suberosa Engl.et Diels (b et c), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]
![Photos 3 - Savane arbustive à Lannea acida A. Rich et Piliostigma thonningii (Schumach.) Milne-Redh. (a) et savanes arborées à Detarium microcarpum Guill. et Perr. et Pteleopsis suberosa Engl.et Diels (b et c), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-14-small480.jpg)
34Les espèces les plus fréquentes sont Lannea acida A. Rich. (12,5 % du total des individus), Detarium microcarpum Guil. et Perr. (10,9 %), Parkia biglobosa (Jacq.) R.Br. ex G. Don (10,9 %), Sterculia setigera Del. (7,8 %), Strychnos spinosa Lam. (7,8 %), Burkea africana Hook.f. (6,3 %) et Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch et Dalziel (6,3 %).
35Les Combretaceae (17,2 % des espèces), Caesalpiniaceae (10,9 %), Moraceae (9,4 %), Anacardiaceae (6,3 %), Mimosaceae (6,3 %), Rubiaceae (6,3 %), Méliaceae (4,7 %) et Tiliaceae (4,7 %) sont les familles les plus représentées.
36Pour les individus d'un diamètre au moins égal à 10 cm à 1,30 m de hauteur, ce groupe a une densité moyenne de 238 pieds/ha. Le diamètre moyen est de 30,8 cm et la hauteur moyenne de 6,27 m. La surface terrière est de 3,05 m2/ha. L'indice de diversité de Shannon est égal à 5,6 bits et l'équitabilité de Pielou à 0,94.
37Le groupe G3 est constitutif de 8 placettes. Il correspond à des savanes boisées que l'on trouve sur les versants et au sommet des collines (Photos 4). Il comporte 54 espèces réparties en 48 genres et 25 familles.
Photos 4 - Savanes boisées à Danielia oliveri (Rolfe) Hutch et Dalziel et Lannea barteri (Oliv.) Engl. (a) et à Pterocarpus erinasieus Poir. et Vittelaria paradoxo Gaertn.f. (b et c), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]
![Photos 4 - Savanes boisées à Danielia oliveri (Rolfe) Hutch et Dalziel et Lannea barteri (Oliv.) Engl. (a) et à Pterocarpus erinasieus Poir. et Vittelaria paradoxo Gaertn.f. (b et c), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-15-small480.jpg)
38Dans ces formations, les espèces dominantes sont Danielia oliveri (Rolfe) Hutch et Dalziel, Lannea barteri (Oliv.) Engl. (5,7 % du total des individus), Combretum glutinosum Perr. ex DC. (5,7 %), Pteleopsis suberosa Engl. et Diels (5,7 %), Crossopteryx febrifuga (Afzel. ex G.Don) Benth. (4,9 %), Lannea acida A. Rich. (4,9 %), Prosopis africana (Guill. et Perr.) Taub. (4,9 %), Burkea africana Hook.f. (4,1 %), Pterocarpus erinaceus Poir. (4,1 %) et Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. (4,1 %).
39Les familles les plus riches en espèces sont les Caesalpiniaceae (13,0 % des espèces), les Anacardiaceae et les Apocynaceae (8,3 % chacune), les Combretaceae (7,4 %), les Fabaceae, les Mimosaceae et les Rubiaceae (5,6 % chacune).
40Les valeurs dendrométriques (pour les individus d'un diamètre au moins égal à 10 cm à 1,30 m de hauteur) sont : 260 pieds/ha pour la densité, 49,7 cm pour le diamètre moyen, 9,2 m pour la hauteur moyenne et 5,6 m2/ha pour la surface terrière. L'indice de Shannon atteint 5,3 bits et l'équitabilité de Piélou 0,93
41Les forêts claires (Photos 5 et 6) couvrent huit placettes localisées sur les versants et les sommets des deux transects les moins accessibles à l'homme. Cinquante espèces appartenant à 44 genres et 26 familles y ont été déterminées.
Photos 5 - Forêts claires à Isoberlinia tomentosa (Harms) Craib et Stapf (a), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]
![Photos 5 - Forêts claires à Isoberlinia tomentosa (Harms) Craib et Stapf (a), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-16-small480.jpg)
Photos 6 - Forêts claires à Prosopis africana (Guill. et Perr.) Taub. et Burkea africana Hook.f. (b), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]
![Photos 6 - Forêts claires à Prosopis africana (Guill. et Perr.) Taub. et Burkea africana Hook.f. (b), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-17-small480.jpg)
42Les espèces dominantes sont ici Entada africana Guill. et Perr. (5,5 % du total des individus), Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn. (5,5 %), Isoberlinia tomentosa (Harms) Craib et Stapf (4,6 %), Lannea acida A. Rich. et Pterocarpus erinaceus Poir. (4,6 %), Burkea africana Hook.f. (3,7 %), Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. Rich. (3,7 %) et Securidaca longepedunculata Fres. (3,7 %).
43Les familles les plus représentées sont les Caesalpiniaceae (12 % des espèces), les Mimosaceae (10 %), les Combretaceae, les Méliaceae et les Rubiaceae (8 % chacune), les Moraceae (6 %), les Fabaceae, les Loganiaceae, les Simaroubaceae et les Verbénaceae (4 % chacune).
44L'étude dendrométrique donne des valeurs 297 pieds/ha pour la densité, 52,6 cm pour le diamètre moyen, 10,1 m pour la hauteur moyenne et 7,5 m2/ha pour la surface terrière. L'indice de diversité de Shannon est égal à 5,3 bits et l'équitabilité de Pielou à 0,94.
45La distribution des individus par classes de diamètre (Fig. 8) montre une allure en "J renversé" dans tous les groupes. Les coefficients de forme (c) des distributions des classes de diamètre sont compris entre 0,729 et 0,956, ce qui traduit une bonne représentation des jeunes individus.
Figure 8 - Distribution des classes de diamètre sur les placettes des collines d'Ataloté.
G1 : mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers. G2 : savanes arbustives-arborées. G3 : savanes boisées. G4 : forêts claires.
a, b, c ; paramètres de la loi de Weibull (respectivement, de forme, d'échelle et de retard).
Source : travaux de terrain de 2023.
46Dans les mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers du groupe G1, les individus jeunes, de diamètre < 40 cm, représentent 79 % de l'ensemble des pieds considérés et ceux de diamètre [40 - 70[cm 17 %. Les autres classes sont très minoritaires (moins de 4 % au total).
47Dans les savanes boisées du groupe G2, la part des ligneux de diamètre < 40 cm tombe à 61 % et celle des individus de diamètre [40 - 70[cm monte à 30 %. Les vieux sujets, de diamètre supérieur ou égal à 70 cm, représentent 9 % du total des pieds considérés.
48Dans les savanes arborées (groupe G3), les individus de diamètre < 40 cm ne sont que 32 % de l'ensemble des sujets considérés, alors que ceux de diamètre [40 - 70[cm et supérieur ou égal à 70 cm atteignent respectivement 42 et 26 %.
49Enfin, dans les forêts claires (groupe G4), avec 25 % seulement de l'ensemble des individus considérés, la classe de diamètre < 40 cm n'est pas la mieux représentée. Elle est devancée par les classes de diamètre [40 - 70[cm et supérieur ou égal à 70 cm (38 % chacune). Dans ce groupe, 11 % des individus considérés font plus de 100 cm de diamètre.
50L'analyse des classes de hauteur (Fig. 9) met en évidence des coefficients de forme c >1, allant de 1,06 (G1) à 2,54 (G4). Les plus fortes valeurs s'accompagnent d'une distribution en cloche liée à une forte présence des ligneux de moyenne hauteur.
Figure 9 - Distribution des classes de hauteur sur les placettes des collines d'Ataloté.
G1 : mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers. G2 : savanes arbustives-arborées. G3 : savanes boisées. G4 : forêts claires.
a, b, c ; paramètres de la loi de Weibull (respectivement, de forme, d'échelle et de retard).
Source : travaux de terrain de 2023.
51Le groupe G1 montre une présence relative forte des individus de petite taille. Les classes [6 8[m (41 %), [4 - 6[m (25 %), [2 - 4[m (17 %) sont dominantes. La classe [8 - 10[m est à 6 %, au même niveau que la classe [10 - 12[m.
52Le groupe G2 présente une distribution semblable à celle du groupe G1, les classes les plus abondantes étant [6 - 8[m (44 %), [4 - 6[m (19 %) et [2 - 4[m (16 %). La classe [8 - 10[m regroupe encore 11 % de l'ensemble des individus considérés.
53Dans le groupe G3, les individus de grande taille sont mieux représentés. Les classes [8 10[m (26 %), [6 - 8[m (25 %), [10 - 12[m (19 %) et [4 - 6[m (13 %) sont les plus fournies.
54La part des individus les plus hauts augmente encore dans le groupe G4. Les classes les plus abondantes sont [12 - 14[m (28 %), [8 - 10[m (22 %), [10 - 12[m (16 %) et [6 - 8[m (13 %). Dans ce groupe, la représentation des classes [14 - 16[m (7%) et >16 m (4 %) est loin d'être négligeable.
55Les investigations floristiques menées dans les collines du canton d'Ataloté au Nord-Togo ont révélé la présence de 132 espèces.
56Cette richesse spécifique peut paraître faible au regard des résultats de recherches conduites dans d'autres secteurs : 585 espèces sur des collines du secteur méridional du Centre-Bénin (H. YEDOMONHAN, 2002), 172 espèces sur des inselbergs du Nord-Bénin (M. OUMOROU et J. LEJOLY, 2002), 291 espèces sur des inselbergs du Sud-Est du Togo (F. FOLEGA et al., 2018), 307 espèces sur les collines de Bassar au Nord-Togo (J. DERMANE, 2023) et 593 espèces sur des reliefs semi-montagnards (collines et plateaux) du Centre-Togo (H.K. ATSRI et al., 2018). Mais ces études s'appuient sur des relevés plus nombreux et sur des surfaces traitées plus étendues. De plus, elles prennent en compte les espèces d'herbacées, alors que la présente étude a été focalisée sur les seules formations ligneuses.
57Cette étude montre une différence de richesse spécifique entre les formations discriminées. Les mosaïques champs-parcs agroforestiers-jachères sont moins riches (54 espèces) que les savanes arborées-arbustives (63 espèces). En effet, dans les premières, les habitats sont fragmentés ou isolés, et les plantes alimentaires ou médicinales sont privilégiées par l'homme au détriment des autres espèces, moins utiles, qui pourraient constituer un obstacle aux activités des champs. Ce sont pourtant les savanes boisées (53 espèces) et les forêts claires (50 espèces) qui se révèlent les moins riches, ces formations occupant des positions topographiques (versants à pente forte et certains sommets) défavorables à l'installation de nombre d'espèces (T.T.K. TCHAMIE et M. BOUREIMA, 1997).
58Par ailleurs, cette étude a montré le rôle refuge de ces formations sur collines par la présence de six des 135 espèces en danger inscrites sur la liste rouge de l'UICN au Togo : Holarrhena floribunda DC. (Apocynaceae), Pterocarpus erinaceus Poir (Fabaceae), Vitellaria paradoxa Gaertn.f. (Sapotaceae), Diospyros mespiliformis Hochst. ex A. Rich (Ebenaceae), Ceiba pentandra (L.) (Bombacaceae), Afzelia africana (Afzel. ex G. Don) (Fabaceae). Cela rejoint les études de K. AKPAGANA (1992), A. AKOEGNINOU et K. AKPAGANA (1997), K. WALA (2004) et R.H. KOUASSI et al. (2014), qui ont souligné que les secteurs montagnards ou semi-montagnards jouent un rôle de refuge. De plus, certaines espèces comme Prosopis africana (Guill. et Perr.) Taub., Burkea africana Hook.f., Isoberlinia tomentosa (Harms.) Craib. et Stapf ou Anogeissus leocarpus (DC.) Guill. et Perr., très fréquentes sur ces collines, sont devenues très rares dans les plaines, quand elles n'ont pas disparu, à cause de leur surexploitation pour la fabrication de charbon de bois (L. AKAME, 2021).
59Le secteur d'étude est aussi caractérisé par la diversité des familles végétales, dont les plus importantes sont les Combretaceae, Rubiaceae, Mimosaceae, Moraceae, Anacardiaceae, Caesalpinaceae, Apocynaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Meiliaceae et Tiliaceae. Certaines sont citées par les études similaires. C'est le cas des Rubiaceae et des Fabaceae (F. FOLEGA et al., 2018 ; H.K. ATSRI et al., 2018), mais aussi des Combretaceae, Mimosaceae, Moraceae et Caesalpinaceae (K. WALA, 2004 ; H. YEDOMONHAN, 2002 ; J. DERMANE, 2023).
60Concernant les types biologiques, on note une forte dominance des microphanérophytes, qui sont suivies des mésophanérophytes et des nanophanérophytes, ce qui corrobore les résultats de J. DERMANE (2023), de B. KOMBATE et al. (2020) et de K. WALA (2004).
61Au plan phytogéographique, les espèces soudano-zambéziennes dominent, suivies des espèces soudaniennes, afro-tropicales et plurirégionales africaines. La prédominance des espèces soudano-zambéziennes exprime l'appartenance de cette végétation au secteur soudanien, plus humide que le secteur guinéen (T.T.K. TCHAMIE et M. BOUREIMA, 1997). Les proportions non négligeables des lianes microphanérophytes et des mégaphanérophytes montrent la possibilité pour cette végétation d'évoluer vers des forêts denses sèches si elle est protégée (J. DERMANE, 2023).
62La présente étude a relevé quatre types de formations végétales : les mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers, les savanes arborées-arbustives, les savanes boisées et les forêts claires. D'autres auteurs, comme A. AKOEGNINOU et K. AKPAGANA (1997), à Savalou au Bénin, H. YEDOMONHAN (2002), au Centre-Bénin, et J. DERMANE (2023), à Bassar au Togo, ont également relevé des savanes arborées-arbustives, des savanes boisées et des forêts claires sur les collines.
63La densité, la surface terrière, la hauteur moyenne et le diamètre moyen augmentent des savanes arborées-arbustives aux savanes boisées puis aux forêts claires (Tab. II). Ces deux dernières formations bénéficient de leur localisation sur les versants en pente forte et les sommets dont l'accès est difficile à l'homme (H. YEDOMONHAN, 2002 ; J. DERMANE, 2023). La fermeture du couvert végétal favoriserait en outre la conservation d'un bon niveau d'humidité des sols, ce qui profiterait en retour à la végétation (B. KOMBATE et al., 2020). À l'inverse, du fait de l'intervention de l'homme, les mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers subissent une forte pression anthropique, sous la forme de défrichements et de coupes pour le bois de feu ou pour la fabrication de charbon de bois (H. YEDOMONHAN, 2002 ; A. AKOEGNINOU et K. AKPAGANA, 1997). Ils présentent donc une densité moyenne et une surface terrière très faibles, alors même que le diamètre moyen et la hauteur moyenne des individus conservés sont relativement forts, supérieurs à ceux des savanes arborées-arbustives.
Tableau II - Paramètres dendrométriques moyens des formations végétales étudiées sur les collines d'Ataloté.
D : densité (pieds/ha). Dm : diamètre moyen (cm). Hm : hauteur moyenne (m). G : surface terrière (m2/ha). Ish : indice de diversité de Shannon (bits). Eq : équitabilité de Pielou.
G1 : mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers. G2 : savanes arbustives-arborées. G3 : savanes boisées. G4 : forêts claires.
64Les valeurs trouvées sur les collines d'Atalopé, et notamment la densité, le diamètre moyen et les indices de diversité, sont élevées par rapport à celles obtenues par H. YEDOMONHAN (2002) sur les mêmes types de formations au Centre-Bénin. Les forêts claires du Centre-Bénin ont montré une densité de 246 pieds/ha, un diamètre moyen 37,8 cm et un indice de diversité de Shannon de 3,1 bits, contre 297 pieds/ha, 52,6 cm et 5,3 bits dans la présente étude. Pour les savanes boisées, la densité est de 223 pieds/ha, le diamètre moyen de 25,6 cm et l'indice de Shannon de 2,75 bits au Centre-Bénin, contre respectivement 260 pieds/ha, 49,7 cm et 5,3 bits sur les collines d'Ataloté. Les écarts sont tout aussi forts pour les formations arborées-arbustives : densité de 170 pieds/ha, diamètre moyen de 25,1 cm et indice de Shannon de 3,3 bits au centre Bénin, contre respectivement 238 pieds/ha, 30,8 cm et 5,6 bits dans le canton d'Ataloté. Ces différences relèvent certainement des caractéristiques écologiques et topographiques de chaque secteur d'étude.
65Sur le plan structural, la courbe de distribution des classes de diamètre selon la loi de Weibull se présente sous la forme d'un "J renversé" pour toutes les formations ligneuses des collines d'Ataloté. Cela résulte d'une nette domination de la classe [10 - 20[cm et de la très faible présence des classes de fort diamètre pour les mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers et les savanes arborées-arbustives. Les choses sont beaucoup moins claires dans le détail pour les savanes boisées et les forêts claires où des classes de diamètre fort ou moyen peuvent être relativement bien représentées. On retrouve la même forme de "J renversé" pour la distribution des classes de hauteur dans le cas des mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers et, moins nettement, dans celui des savanes arborées-arbustives, mais ce ne sont pas les classes des plus faibles hauteurs qui sont dominantes. Avec l'augmentation des proportions des classes de forte hauteur dans les savanes boisées et, plus encore, dans les forêts claires, les courbes de distribution prennent une allure en cloche. L'interprétation de ces résultats est délicate, car ils dépendent non seulement de l'âge des individus, mais aussi de leur espèce. La présence d'individus de faible diamètre et de faible hauteur peut cependant laisser espérer une possible reconstitution de la végétation si elle est gérée de façon efficace et durable.
66La végétation ligneuse du secteur d'étude compte 132 espèces réparties en 93 genres et 43 familles. Les familles les plus riches en espèces sont, par ordre décroissant, les Combretaceae (10,6 %), les Rubiaceae (8,3 %), les Mimosaceae (6,8 %) et les Moraceae (6,8 %). Viennent ensuite les Anacardiaceae, les Caesalpinaceae, les Apocynaceae, les Euphorbiaceae, les Fabaceae, les Meiliaceae, les Tiliaceae, etc.
67Les types biologiques dominants sont les microphanérophytes (36 % des espèces), les mésophanérophytes (28 %) et les nanophanérophytes (26 %), loin devant les lianes microphanérophytes, les mégaphanérophytes et les lianes nanophanérophytes.
68Sur le plan phytogéographique, les espèces soudano-zambéziennes (33 % du total), soudaniennes (25 %) et afro-tropicales (18 %) sont les plus nombreuses.
69Sur les sommets et les versants, la végétation est distribuée en quatre types de formations végétales : les mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers, les savanes arborées-arbustives, les savanes boisées et les forêts claires. Ces formations sont bien diversifiées, comme le traduisent l'indice de Shannon et l'équitabilité de Pielou.
70La densité et la surface terrière sont très faibles dans les mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers où la végétation spontanée est très perturbée par les activités humaines. Cependant, ce sont les savanes arborées-arbustives qui présentent les valeurs minimales du diamètre moyen et de la hauteur moyenne. Pour ces quatre paramètres, les valeurs maximales correspondent aux forêts claires.
71Sur le plan structural, les distributions des classes de diamètre et de hauteur montrent une forte proportion d'individus de petite taille dans toutes les formations. Toutefois, si la classe de diamètre [10 - 20[cm et les classes de hauteur jusqu'à [6 - 8[m sont largement dominantes dans les mosaïques champs-jachères-parcs agroforestiers et les savanes arborées-arbustives, la situation est différente pour les savanes boisées et les forêts claires. La part des individus de petite taille y décroît au profit de ceux de taille moyenne et même de grande taille, surtout dans les forêts claires.
72Les caractéristiques floristiques, démographiques et structurales de cette végétation montrent qu'elle a jusqu'ici relativement bien résisté aux actions humaines et qu'elle dispose d'un indéniable potentiel de régénération. Elle constitue aussi un refuge pour des espèces menacées inscrites sur la liste rouge de l'UICN au Togo et pour des espèces qui sont déjà rares dans les plaines à cause de leur surexploitation. Tous ces éléments militent en faveur d'actions de protection et d'aménagement pour une gestion durable.
RGPH (2023) - Cinquième Recensement Général de la Population et de l'Habitat. République togolaise, Lomé, en ligne : https://inseed.tg/resultats-definitifs-du-rgph-5-novembre-2022/.
![Photos 1 - Parcs agroforestiers à Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn, en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-12-small580.jpg)
![Photos 2 - Jachères à Vitellaria paradoxa C.F. Gaertn et Combretum glutinosum Perr. ex DC., en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023].](docannexe/image/16141/img-13-small580.jpg)
![Photos 3 - Savane arbustive à Lannea acida A. Rich et Piliostigma thonningii (Schumach.) Milne-Redh. (a) et savanes arborées à Detarium microcarpum Guill. et Perr. et Pteleopsis suberosa Engl.et Diels (b et c), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-14-small580.jpg)
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![Photos 5 - Forêts claires à Isoberlinia tomentosa (Harms) Craib et Stapf (a), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-16-small580.jpg)
![Photos 6 - Forêts claires à Prosopis africana (Guill. et Perr.) Taub. et Burkea africana Hook.f. (b), en saison sèche. [clichés : Laounta AKAME, 2023]](docannexe/image/16141/img-17-small580.jpg)
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