1Le littoral de la Manche est caractérisé par des dunes d'ampleur variable dont la valeur patrimoniale est aujourd'hui reconnue. Entre l'estuaire de la Seine et la baie du Mont Saint-Michel, les systèmes dunaires abritent, entre des cordons de sable plus ou moins bien fixés par la végétation, des dépressions humides dotées d'une grande richesse floristique et faunistique (P. BarrÈre, 1999). Ces dépressions inondables durant 4 à 6 mois de l'année (de novembre à avril) sont en cours d'assèchement, comme en témoigne la disparition de plantes rares hygrophiles et la dynamique de fermeture qui les caractérise aujourd'hui. Cette dernière contribue à banaliser ces sites de haute valeur écologique. Dans la presqu'île du Cotentin, plusieurs centaines de dépressions s'assèchent chaque année, en dépit des opérations de gestion réalisées en faveur de leur maintien.
2Cette évolution contrarie les gestionnaires et notamment le Syndicat Mixte des Espaces Littoraux de la Manche (SyMEL) qui a en charge la gestion et l'animation des sites acquis par le Conservatoire du littoral. Afin de mieux connaître les causes de l'assèchement et d'y remédier, le SyMEL a confié au laboratoire Géophen de l'université de Caen une étude visant à améliorer la gestion durable des dépressions. Le massif dunaire d'Hatainville, situé au nord du cap de Carteret (Fig. 1), a été choisi comme exemple. Il s'agit de répondre à plusieurs interrogations :
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quels sont les mécanismes climatiques et hydropédologiques en jeu ?
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▪ quelle est la part du forçage anthropique ?
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▪ comment remédier à cet assèchement ?
Figure 1 - Situation du massif dunaire d'Hatainville.
3Entre les caps de Carteret et du Rozel (Photo 1), l'accumulation holocène à partir des plages sableusesa donné un massif dunaire qui s'étend aujourd'hui sur près de 800 hectares au SO de Cherbourg. Développé sur une dizaine de kilomètres de long, le massif d'Hatainville peut atteindre 1500 mètres de largeur. Adossées à une falaise aujourd'hui morte, les dunes sont parcourues de vallons qui sont à l'origine d'écoulements temporaires (M. Provost, 1976). Ceux-ci peuvent converger et donner des dépressions humides de petite dimension (quelques m2 à quelques ares). Ces dépressions sont intégrées dans l'hygrosère dunaire (terrains couverts par des associations végétales sur sol humide). Elles s'inscrivent le plus souvent au creux des dunes paraboliques (Fig. 2) et traduisent de profonds remaniements du système dunaire primitif (périodes d'instabilité dunaire subies en particulier durant le Petit Âge Glaciaire et après la Seconde Guerre Mondiale) (H. Elhaï, 1963). Aujourd'hui, au delà du cordon dunaire externe, la plupart des dépressions sont vieillies et bien végétalisées.
Photo 1 - Le massif dunaire vu depuis la falaise morte en direction du cap du Rozel.
Figure 2 - Localisation de l'hygrosère dunaire (transect A – levé en avril 2006).
4Par ailleurs, en avant du rivage sableux, l'apparition très fréquente du platier rocheux à basse mer montre que le stock de sable mobilisable par la mer s'est considérablement amenuisé au cours du temps (P. Bretel, 2003). Ainsi le massif dunaire d'Hatainville est-il aujourd'hui bien stabilisé et végétalisé. Les formes dunaires n'évoluent plus à l'exception de quelques dunes en contact avec la mer (dunes embryonnaires, dune bordière).
5Cette stabilité n'est pas synonyme de fixité des paysages et des végétations rencontrées. La végétation dunaire évolue même rapidement dans des dépressions humides en proie à des dynamiques fortes d'atterrissement et d'embroussaillement. Des groupements végétaux à base de ligneux (saules et secondairement prunelliers et troènes) conquièrent le pourtour des dépressions puis leur centre et entraînent la disparition d'habitats pionniers. Cette évolution est d'autant plus rapide (quelques années) que les sites dépressionnaires sont de petite taille.
6La surface des dépressions humides des dunes d'Hatainville est évaluée à 25 hectares (T. Galloo, 2000), ce qui représente le principal réservoir en zones humides des dunes du Cotentin. La partie nord du massif d'Hatainville comporte beaucoup de secteurs propices à la formation et au développement des dépressions humides. Mais la perméabilité des sables et l'absence de lentilles tourbeuses ne permettent pas la formation de mares permanentes.
7Le fonctionnement hydrique des dépressions est lié à la présence d'une petite nappe libre d'eau douce (Fig. 3). Les eaux salines sont intrusives sous la lame d'eau douce, avec une interface en biseau. La surface libre de la nappe d'eau douce oscille avec les saisons ; ses fluctuations dépendent pour partie des précipitations efficaces directement reçues par les dépressions. Ces précipitations efficaces traduisent les valeurs pluviométriques en tenant compte des pertes par évapotranspiration et de la réserve utile des sols. En année fortement déficitaire en pluies (par exemple l'année climatique 2004-05 – de septembre à août), le niveau d'eau relevé par le réseau piézométrique du SyMEL se positionne entre 80 cm et 1,30 m sous la surface des dépressions (P. Le GouÉe et al., 2006).
Figure 3 - Schéma du fonctionnement hydrogéologique du massif dunaire d'Hatainville.
8La nappe est également alimentée par les eaux en provenance du socle armoricain (BRGM, 2001), soit directement, par gravité, soit par remontée d'eau à la base des sables, sous l'effet d'un transfert de pression dans les réseaux de fissures des terrains sous-jacents. Ces apports sont plus importants quand l'aquifère gréso-schisteux est saturé. Mais cette situation est exceptionnelle (cf. les inondations de l'hiver 2000-2001) et les dépressions doivent donc se contenter d'apports limités.
9L'assèchement de ces dépressions est un fait récent qui s'explique par la diminution des apports pluviométriques sur des sols à faible capacité de rétention. La réserve utile du sol est fixée, de façon théorique, à 50 mm en raison de la prédominance des sables. L'année hydrologique "normale" (établie ici sur une période de treize années) se caractérise par une courte période de reconstitution d'un mois (octobre), un surplus vite atteint qui s'étale sur quatre mois (novembre à février), une réserve utile (RU) sollicitée très tôt, qui devient déficitaire après un mois, et qui le reste pendant six mois (avril à septembre) (Tab. I). La végétation doit donc s'adapter à un long stress hydrique qui s'explique par des précipitations modérées et par une faible réserve utile liée à la propriété filtrante des sables.
10Ce déficit hydrique peut être accentué lors d'années hydrologiques particulièrement défavorables. C'est par exemple le cas de l'année 1995-96 (Tab. II) où la pluviométrie chute de 23 % et le surplus de 46 % par rapport à la normale, alors que l'ETP est dans la norme. Cette situation s'explique par la faiblesse des précipitations d'été, quand l'ETP est maximale (juin, juillet). Les mois d'octobre et de novembre sont également anormalement secs.
Tableau I - Bilan hydrique de la station de Carteret sur la période septembre 1990 - août 2003 (source : Météo France).
P et ETP (méthode TURC) en mm. RU limitée arbitrairement à 50 mm. An. : année. P + RU est calculé en considérant que RU est la valeur au début du mois. Reconstitution = P + RU – ETR. Surplus = Reconstitution – RU (50 mm). Si P + RU < ETP alors ETR = P + RU. Si P + RU > ETP alors ETR = ETP
Tableau II - Bilan hydrique de la station de Carteret en 1995-96 (source : Météo France).
P, ETP, RU, An, P + RU. An., Reconstitution, Surplus : voir tableau I. Var. : variation en % entre la "normale" (période 1990-2003) et l'année déficitaire 1995-96.
11Parallèlement, les tendances récentes de l'évolution du climat, liées au changement climatique, se traduisent par un stress hydrique supplémentaire que devront supporter les habitats humides. Car le changement climatique a aussi des conséquences sur la morphologie dunaire puisque, sous l'action des tempêtes et d'une possible élévation du niveau marin, les dunes paraboliques à partir desquelles se forment les dépressions humides ont tendance à se transformer en dunes longitudinales moins propices à la genèse des dépressions (M. Meurisse et al., 2005).
12Pour illustrer ce fait, nous avons utilisé la station de Jobourg (située à proximité du cap de Carteret), pour laquelle les mesures bioclimatiques sont archivées depuis plusieurs décennies. Les histogrammes comparant les précipitations et l'évapotranspiration potentielle pour différentes périodes de référence (Fig. 4) montrent un écart de moins en moins grand entre les deux variables : le rapport ETP/P grandit au fur et à mesure que l'on se rapproche de l'Actuel, avec des valeurs qui tendent à s'écarter de la norme établie sur 30 ans (Tab. III). Certes, les périodes de référence ne sont pas constituées du même nombre d'années, mais la dernière décennie (1996-2006) traduit bien le changement climatique : une relative péjoration des précipitations (900 mm/an) et une demande bioclimatique soutenue (ETP de 607 mm/an). Cette tendance se renforce en considérant les 4 dernières années (P : 805 mm/an ; ETP : 647 mm/an). Compte tenu des précipitations enregistrées ces dernières années, cette forte capacité d'évapotranspiration constitue un critère d'appréciation pertinent qu'il faudra retenir pour assurer la pérennité des habitats humides.
Figure 4 - Valeurs annuelles des précipitations (P) et de l'évapotranspiration (ETP – méthode Penman) entre 1999 et 2006 (source : Météo France).
Tableau III - Valeurs du rapport ETP/P pour différentes périodes à la station de Jobourg (source : Météo France).
13Sur ce site, la pratique du pâturage extensif a toujours contrôlé la dynamique naturelle de la végétation. Depuis une vingtaine d'années, cette pratique s'est intensifiée avec l'utilisation de vaches allaitantes (races gasconne et charolaise) et d'un troupeau de 18 cobs normands (chevaux). Les bovins fréquentent le massif pour une période de 5 à 6 mois avec un chargement instantané qui atteint 0,26 Unité de Gros Bétail (UGB)/ha vers la fin mars (pour les bovins, une UGB = 0,6 bête ayant moins de deux ans, et une bête au-dessus de cet âge). Ce chargement proche de l'optimal est modulé en fonction des ressources fourragères du site. Avec un chargement instantané de 0,16 UGB/ha (pour les équins, une UGB = 0,6 bête ayant moins de six mois, et une bête au-dessus de cet âge), les cobs entretiennent le pourtour des dépressions en voie d'embroussaillement. Une étude commandée par le Conservatoire du littoral a clairement montré que les dunes servaient de stabulation de plein air pour les troupeaux de plus en plus nombreux (V. AUGERAUD, 2000). Il a été démontré que les éleveurs locaux se contentaient fréquemment d'une superficie minimale pour remiser leur cheptel et procédaient le plus souvent à un affouragement quotidien. Cette pratique a eu pour effet de provoquer une surcharge localisée en bétail, ce qui se traduit par une dégradation de la couverture végétale et un apport significatif en matière organique. En outre, la concentration des animaux sur une petite surface a laissé à l'abandon la plus grande partie de la dune (et donc les dépressions) et a ainsi favorisé un embroussaillement rapide, notamment dans les milieux confinés et les zones les plus abritées.
14En conséquence, la composition floristique du milieu s'est modifiée en permettant à des plantes de sols eutrophes ou mésotrophes de se développer (Épilobe hérissée = Epilobium hirsutum ; Grand Plaintain = Plantago major).
15Par ailleurs, pour répondre aux nécessités de l'élevage lors d'hivers déficitaires en pluie, des mares abreuvoirs ont été creusées à partir de 1995. Le creusement de ces mares artificielles a participé également à la dégradation des dépressions et à la disparition d'espèces rares et protégées. En servant d'abreuvoir, ces mares attiraient les animaux qui s'entassaient tout autour et souillaient l'eau de leurs excréments. D'un autre côté, la baisse de la population de lapins depuis une quarantaine d'années (au point que le gestionnaire a lancé récemment une opération de renforcement des populations) a favorisé l'expansion d'espèces herbacées hautes et d'arbustes héliophiles (prunelliers, aubépines, troènes) ; ces espèces aux systèmes racinaires plus puissants ont puisé l'eau en profondeur et ont participé à la dynamique de l'assèchement.
16D'un point de vue biogéographique, l'assèchement des dépressions est lié à une dynamique de comblement des dépressions facilitée par le développement de plantes prairiales hautes puis arbustives (Jonc maritime = Juncus maritimus, Myosotis des marais = Myosotis palustris, Iris des marais = Iris pseudacorus etc.). Progressivement, les saules occupent les petites dépressions et le pourtour des plus grandes. Délaissés par le bétail, ils résistent au piétinement et limitent surtout les potentialités de développement des espèces oligotrophes caractéristiques des milieux ouverts et à faibles niveaux d'eau.
17Une expertise pédoécologique a été menée, afin de mieux comprendre le fonctionnement hydrologique des sols et aussi de saisir les potentiels de réactivité spontanée des végétaux. Un travail initial mené sur 15 dépressions (A. FolleT, 2004) a permis de sélectionner trois stations représentatives de tailles comparables, mais abritant des sols et des cortèges végétaux différents (Fig. 5). Les relevés floristiques ont été faits à toutes les saisons, pour ne pas oublier des espèces qui seraient sensibles aux variations des conditions du milieu. La première station (S1) correspond à une dépression de forme allongée orientée SO/NE. S1 est le siège d'une pelouse basse (30 cm) et d'un solum qualifié d'arénosol calcaire. La seconde station (S2) s'inscrit dans une dépression de forme circulaire fermée au nord et à l'est par les branches d'une dune parabolique. La pelouse dunaire, plus haute (60 cm), est cette fois-ci caractérisée par un régosol limono-sableux. La dernière station (S3) est de forme ovale et de direction SSO/NNE. Située à l'arrière d'une petite dune parabolique, elle montre un arénosol hypo-calcaire associé à une prairie haute (90 cm) dominée par de grosses plantes herbacées dont le Jonc aigu (Juncus acutus).
Figure 5 - Localisation des stations (I.G.N. Photothèque nationale : mission FD 50, cliché 3241, 23 mai 2007).
18L'étude des sols, sur le terrain et en laboratoire, nous a permis de mieux comprendre les cortèges végétaux. Ceux-ci ont été identifiés sur le terrain en saison végétative (année 2004, compléments en 2005 et 2006).
19Les sols expertisés ont été analysés au laboratoire Géophen. Le matériel utilisé comprend notamment un granulomètre laser Coulter, un pH-mètre standard à sonde électronique, un calcimètre BERNARD et un code des couleurs MUNSELL. La densité apparente (DA), la réserve utile (RU), et les courbes caractéristiques d'humidité ont été déterminées selon la méthode de la presse à membrane. Cette méthode permet de suivre les mouvements de vidange de l'eau du sol et de comprendre le fonctionnement de la RU. Après prélèvement et passage au tamis 2 mm, les échantillons sont humidifiés pendant 48 h, ils acquièrent ainsi la capacité au champ, c'est-à-dire la capacité maximale d'eau qu'ils peuvent contenir. Deux jours après, ils sont installés dans la presse à membrane pendant 48 h afin d'être soumis à différentes pressions appliquées pour extraire l'eau retenue dans le sol. Ces pressions expriment les potentiels matriciels (pF). Le pF 4,2 correspond au point de flétrissement permanent, limite au delà de laquelle les forces de rétention exercées par les particules du sol deviennent égales à la force de succion des racines des végétaux. Les horizons ont été définis à partir du référentiel pédologique français (D. BAIZE et M.C. GIRARD, 1995).
20L'arénosol de la station S1 n'échappe pas à un état de dessèchement prématuré puisque l'eau est évacuée dès les premières pressions (Fig. 6). Le sol perd un tiers de sa réserve en eau entre pF 2,5 et pF 2,7. Cette diminution importante, à un potentiel matriciel bas, s'explique par le fort pourcentage des sables. Les pertes sont cependant atténuées par l'abondance des limons (23 %) qui imposent une dynamique plus lente de circulation de l'eau (Tab. IV). La vidange est rapide entre pF 2,5 et pF 2,7, lente entre pF 2,7 et pF 3, et devient faible dès que la RU est réduite de moitié. L'horizon A présente une structure polyédrique et contient une proportion importante de CaCO3. Loin d'être décarbonatés, les horizons analysés ont des teneurs élevées de CaCO3. Sur ce point, ils se différencient nettement des solums des dunes picardes ou flamandes (C. Ampe et R. LANGHOR, 2003). Ce calcaire, qui apporte des ions Ca2+ au complexe adsorbant, limite le processus de décalcification et l'évolution du sol. En participant à l'alcalinité du milieu, les apports salins (embruns) confortent un pH basique et atténuent encore le processus d'humification du sol (F. BERENDSE et al., 1998).
Figure 6 - Courbes caractéristiques d'humidité.
Tableau IV - Description analytique simplifiée des trois profils de sol.
A = argile (< 2 µm). L = limons (2 à 50 µm). SF = sables fins (50 à 200 µm). SG = sables grossiers (200 à 2000 µm). Analyses effectuées entre octobre 2004 et février 2005.
21La texture plus fine du régosol limono-sableux de la station S2 (10 % d'argile seulement, mais 41 % de limons) permet une meilleure capacité de stockage. L'abondance des limons est liée à la présence d'oospores (organes de reproduction) dégradés par fragmentation des characées (plantes aquatiques) (P. Le Gouée et al., 2006). Elle constitue une originalité certaine pour des sols dunaires. Du fait de la texture, le déstockage de la RU est continu et progressif : la réserve est sollicitée régulièrement aux différents pF, ce qui permet aux plantes d'extraire l'eau au fur et à mesure de leurs besoins.
22L'arénosol hypo-calcaire de la station S3 a une capacité de stockage faible. La réserve utile très faible en surface augmente en profondeur en raison de la forte épaisseur de l'horizon An2. Cette épaisseur compense la propriété filtrante de sa structure particulaire. Mais le déstockage est brutal pour cet horizon, ce qui induit rapidement un stress hydrique pour les plantes. Au point de flétrissement (pF 4,2), il reste 5 % d'eau dans le sol, soit un tiers de la teneur en eau relevée dans les deux autres sols. L'absence de particules fines entraîne une dynamique d'écoulement plus que de stockage. La sensibilité du sol au dessèchement s'accompagne d'un fort potentiel d'acidification : le pouvoir tampon du sol est faible comme le souligne le fort écart entre le pH eau et le pH KCl pour les horizons superficiels (O, A).
23La végétation peut être utilisée comme un bio-indicateur dans la mesure où elle intègre un grand nombre de paramètres écologiques. De plus, elle est le premier témoin de l'évolution du milieu. Les relevés ont pour objet d'évaluer les potentialités végétales et aussi la réactivité des plantes à telle ou telle pratique de gestion. L'écologie des plantes est présentée ici sous une forme graphique : chaque espèce est positionnée par rapport aux gradients hydriques et trophiques des stations. Pour faciliter l'analyse, nous avons placé toutes les plantes aux comportements écologiques voisins (situation proche à l'égard des deux gradients) dans un même nuage de points. Chaque nuage est donc révélateur de conditions écologiques particulières (Fig. 7).
Figure 7 - Grilles écologiques pour trois stations (S1, S2, S3).
24L'examen de la figure 7 montre une large majorité de plantes neutrophiles ou calciclines. Le gradient d'humidité exprime de plus grandes variations. Il est clair que le facteur hydrique revêt pour toutes les stations un caractère déterminant, prédominant sur tous les autres. La végétation est bien plus influencée par lui que par la proximité de la mer ou la nature du substrat :
25▪ La première station montre une majorité d'espèces mésohygrophiles à hygrophiles à faible amplitude trophique. Le nuage principal de points regroupe des espèces hygrophiles peu acides à neutrophiles. À l'exception de la Germandrée des marais(Teucrium scordium), cette zone comprend des herbacées vivaces assez banales caractéristiques des prairies humides pâturées. Un deuxième nuage montre des espèces caractéristiques des landes mésophiles à hygrophiles. Aucune espèce herbacée strictement acidiphile n'est recensée. Du fait qu'elle affleure une partie de l'année, la nappe d'eau favorise l'enrichissement en matière organique, ce qui permet à l'Agrostide stolonifère (Agrostis stolonifera) et à son cortège d'espèces prairiales de couvrir abondamment le milieu. Le bétail occasionne un compactage du sol et la venue de plantes nitrophiles (Grand plantain ; Potentille rampante = Potentilla reptans) caractéristiques des friches et prairies mésohygrophiles.
L'engorgement saisonnier des sols s'accompagne d'un hydromorphisme modéré puisque aucune plante tourbeuse n'arrive à se développer. Une RU inférieure à 100 mm, associée à un déstockage rapide, favorise la colonisation d'espèces moins exigeantes en eau. Des espèces ligneuses transgressives des landes avoisinantes assèchent la station et la banalisent.
26▪ La seconde station correspond à une étendue alimentée régulièrement par la nappe d'eau douce. Cependant la hauteur de cette nappe n'est pas suffisante à partir de la fin du printemps
Le groupe principal comprend soit des espèces mésohygrophiles à hygrophiles à large amplitude trophique, soit des espèces turficoles neutrophiles à acidiphiles (Écuelle d'eau = Hydrocotyle vulgaris ; Littorelle à une fleur = Littorella uniflora ; Mouron d'eau = Samolus valerandi ; Germandrée des marais).
Un petit nuage regroupe deux espèces neutrophiles banales échappées des pelouses et des chemins avoisinants. Le fort enrichissement en matière organique a conduit le gestionnaire à étréper le milieu (prélever et exporter hors du site une partie de la matière organique du sol et des racines des végétaux). Le rajeunissement a bénéficié à quelques héliophiles turficoles et oligotrophes de taille variable comme les littorelles à une fleur, les laîches tardives (Carex serotina) ou les germandrées des marais. En produisant un décapage superficiel du sol avec prélèvement de matière organique, le gestionnaire a réactivé les processus d'installation des stades pionniers : des plantes typiques des tourbes étrépées ont pu réapparaître et se développer en conséquence (Mouron délicat = Anagallis tenella ; Mouron d'eau). Ces plantes de très petite taille correspondent aux végétations des gazons herbacés ras à très ras des micro-dépressions arrière-dunaires. Les eaux sont peu profondes, oligotrophes et très légèrement chlorurées. Les parties non étrépées et insuffisamment pâturées connaissent un assèchement plus marqué du sol.
Il faut noter que l'offre hydrique paraît faible par rapport à la demande : seulement 80 mm de RU (horizon A), alors que deux espèces sur trois ont besoin d'une alimentation régulière et abondante. Des espèces prairiales ou de mégaphorbiaies (Iris fétide = Iris pseudacorus ; Écuelle d'eau ; Scrophulaire aquatique = Scrophularia auricula) traduisent une colonisation par des végétations vivaces plus hautes et plus denses ; elles annoncent une évolution pré-forestière et l'arrivée probable d'aulnaies ou de saulaies.
27▪ La dernière station montre une dépression plate abritant une prairie composée de plantes hautes et conquérantes (nuage constitué d'espèces pionnières mésoxérophiles). Parmi celles-ci se détache la Fétuque des prés, très appréciée par le bétail en raison de sa valeur nutritive. À l'inverse, d'autres espèces prairiales (Schoin noirâtre = Schoenus nigricans ; Jonc maritime= Juncus maritimus) ou de roselières conquièrent la station, car elles sont peu apétantes (grosses touffes délaissées par le bétail) : leur développement amène un comblement progressif de la dépression. Une fois exondé, ce groupement est encore moins pâturé et résiste très bien au piétinement (A. Livory etP. STALLEGER, 2001).
La fauche pratiquée dans cette station a favorisé des plantes pionnières neutro-calciclines tout en assèchant superficiellement le sol (plantes mésoxérophiles comme le Polygale vulgaire= Polygala vulgaris). Cet effet fut une surprise pour les gestionnaires, qui s'attendaient à un retour des plantes hygrophiles et turficoles. Destinée à freiner le comblement, la fauche semble insuffisante. Elle doit être complétée par d'autres pratiques, car des plantes ligneuses pré-forestières (Ronciers =Rubus gr. fructicosus ; Saule rampant =Salix arenaria) ont déjà fait leur apparition. L'extension de ces dernières est problématique, car elle prépare normalement l'installation de fourrés plus denses.
28D'une manière plus générale, les sols ont une influence limitée sur la répartition des espèces. La variété des cortèges floristiques montre que les dépressions sont à des stades d'assèchement différents. Les stations des arénosols présentent une population d'espèces mésophiles à mésohygrophiles légèrement supérieure à celle du régosol limono-sableux. Mais le spectre écologique des espèces est étendu pour toutes les stations et traduit tout autant les caractéristiques du milieu (sols sableux, déstockage de la RU) que les pratiques de gestion (élevage extensif). L'intervention humaine a tendance à diversifier la structure de la végétation (elle-même porteuse de la variété écologique des plantes), alors que certaines conditions du milieu (sols neutres, matières nutritives surabondantes, etc.) sont au contraire uniformisantes.
29Force est de constater que certaines opérations ne sont pas très appropriées ou pas toujours réalisées au bon moment. La fauche trop tardive n'est pas assez efficace pour éliminer les plantes ligneuses ; en outre, le fauchage n'empêche pas l'accumulation de matière organique dans la couche supérieure du sol. Mieux adapté aux dunes sèches, le pâturage ne parvient pas à juguler l'expansion centripète des saules à partir du pourtour des dépressions. Bien que les situations soient différenciées, une RU rapidement sollicitée et une nappe d'eau trop basse entraînent un assèchement inévitable des dépressions. L'apparition d'espèces mésoxérophiles, voire xérophiles, est la preuve de cet assèchement sur le long terme.
30Le pâturage ne semble pas être une méthode appropriée. En effet, le pâturage bovin, pratiqué en hiver, participe surtout à l'entretien des dunes sèches et permet un maintien acceptable des cortèges végétaux de la pelouse dunaire. Cependant la charge pastorale n'est pas homogène d'un secteur à un autre et les pelouses n'échappent pas à la dynamique arbustive (Fig. 8). Dans les dépressions, un pacage hivernal mal dosé entraîne des déviances eutrophes et banalise la végétation tout en perturbant fortement le biotope (Y. Petit-Berghem, 2004). Les perturbations sont aussi liées aux mares abreuvoirs creusées sur le site par les éleveurs locaux pour répondre aux besoins en eau du cheptel lors d'hivers déficitaires.
Figure 8 - Localisation de la xérosère dunaire (transect B – levé en avril 2006).
Xérosère: surface couverte par des associations végétales développées sur sol sec.
31Depuis quelques années, des tests d'étrépage sur des surfaces de quelques mètres carrés sont réalisés dans les dépressions envahies de saules ou de joncs, afin de reconstituer les groupements pionniers et de réinitialiser la colonisation végétale. Sur ces parcelles expérimentales, la végétation aérienne ainsi que l'humus et une partie de l'horizon A sont enlevés. Parallèlement, des coupes de roselières et de jonchaies sont effectuées, dans certaines dépressions, afin de revigorer les populations végétales et animales (plantes aquatiques et plantes pionnières héliophiles, batraciens) et de retarder le comblement des stations propice à l'envahissement par des broussailles (saules).
32Le SyMEL fait appel aux bonnes volontés et notamment aux enseignants et élèves des classes vertes de lycée qui se proposent d'intervenir chaque année lors de journées de débroussaillement. Ces actions permettent de retrouver différents stades d'évolution lorsqu'elles sont effectuées par rotation.
33Les habitats humides susceptibles de se rencontrer sur le site sont représentatifs du domaine biogéographique atlantique. Dans la classification Corine Biotope, ces habitats sont classés dans la catégorie "Dépressions humides intradunales" (Code Corine 16.31 à 16.35). Les sous-types d'habitats suivants sont inclus dans cette catégorie : mares dunaires, pelouses pionnières des pannes, bas-marais dunaires, prairies humides dunaires, roselières et cariçaies dunaires (http://www.natura2000.espaces-naturels.fr). Tous ces habitats traduisent des milieux extrêmement riches et spécialisés, très menacés par l'abaissement de la nappe phréatique.
34Dans un site où la dynamique végétale a toujours été induite en partie par l'homme, la non-intervention ne paraît pas recommandable. Comme aux Pays-Bas, il est aujourd'hui admis que des dépressions peu profondeset faciles d'accès doivent faire l'objet d'interventions répétées pour limiter l'assèchement et l'embroussaillement (A. APTROOT et al., 2007). D'ailleurs, la restauration des dépressions dunaires suscite partout des interventions humaines, car c'est un préalable au maintien ou au retour d'espèces patrimoniales et un gage d'une bonne biodiversité (L. OLIVIER et al., 1995).
35Les exemples ne manquent pas en France et en Europe où une gestion de type jardinatoire contrôlée par l'homme a eu des effets bénéfiques sur la flore ou la faune en permettant à des espèces très spécialisées de ne pas disparaître définitivement (M.L. MARTINEZ et J.G. GARCIA-FRANCO, 2004). Aux Pays-Bas, l'arrêt des pompages a rétabli le régime hydrologique naturel, ce qui a permis d'éviter un développement des plantes sociales formant des peuplements denses (A.P. GROOTJANS et al., 2002 ; A.P. GROOTJANS et al., 2004 ; H.G.J.M. VAN DER HAGEN et al., 2008). En Belgique (M.C. DE RUYCK et al., 2003), l'élimination de plantes envahissantes comme l'Argousier et l'utilisation du pâturage extensif par des races rustiques (bovins Highland Cattle, chevaux Konik Polski) ont permis de recréer des stades initiaux auxquels sont inféodées des espèces rares comme le Liparis de Loesel (Liparis loeselii). La gestion conservatoire menée dans les dunes du Nord-Ouest de la France a commencé il y a une dizaine d'années (Y. PETIT-BERGHEM, 2004) et les interventions, toujours très ponctuelles, ont eu un effet sur l'abondance des espèces et même sur leur maintien (ou leur disparition). En Bretagne, l'action du Conservatoire botanique de Brest a permis à cette plante d'être préservée dans quelques stations rares du Morbihan et du Finistère (http://www.cbnbrest.fr). Encore bien présente dans la Manche au XIXème siècle (L. CORBIÈRE, 1893), cette espèce a tendance à disparaître dès que la végétation se ferme et que le sol s'assèche.
36Les travaux de restauration des dépressions humides engagés dans le cadre de Natura 2000 visent à réactiver certains processus (dynamique de déflation en favorisant les plages de sable vif, dynamique hydrologique en recreusant des mares asséchées)dans un contexte de stabilisation et même d'extension du massif dunaire. Les travaux de débroussaillage, de fauche et d'étrépage ont été engagés sur le site dès 1996 dans le cadre d'un programme expérimental de restauration des dépressions humides. Les opérations de gestion ont été modulées en fonction de la taille, de la configuration et de la localisation des dépressions.
37Validé en avril 2006, le plan de gestion du massif des dunes d'Hatainville poursuit les travaux de restauration et réajuste si nécessaire la gestion en y intégrant les remarques du comité scientifique consultatif. Ce plan prévoit, entre autres, la création d'un réseau de mares indispensables à la conservation des populations d'amphibiens qui constituent un enjeu patrimonial majeur pour le site. La gestion que l'on souhaite aujourd'hui est voulue multiforme. Elle peut consister à restaurer des stades pionniers en tenant compte de la configuration des habitats, à faucher les contours des dépressions et reprofiler certaines d'entre-elles en adoucissant la pente des berges, à rajeunir les saulaies, à créer des îlots expérimentaux délimités au GPS. Les pentes les plus douces sont les plus favorables à l'expression de la flore pionnière, tout en présentant l'avantage d'étendre au maximum les surfaces de sable dénudées.
38Le débroussaillage permet de lutter ponctuellement contre la dynamique d'assèchement, mais il ne suffit pas à recréer les conditions qui prévalent dans le processus de colonisation des sables humides. La pratique du pâturage doit être mieux contrôlée (J.P. Lacoste et H. MOALIC, 2003). Le suivi des stations permettrait de réajuster cette pratique chaque année, comme aux Pays-Bas (A.M. Koojman et F. VAN DER MEULEN, 1996 ; A.M. Koojman et A. SMIT, 2001). Il serait souhaitable de mettre sur le terrain des quadrats permanents (carrés de 0,1 m2 pour le suivi très fin du recouvrement végétal) et d'utiliser l'outil cartographique pour représenter les dynamiques spatiales. Cette méthode est utilisée depuis fort longtemps en France, en Belgique ou aux Pays-Bas (G. Londo, 1974).
39Le travail de gestion passe aussi par de la formation et de l'encadrement. L'intervention des agriculteurs est légitime puisque ceux-ci participent depuis plusieurs années aux actions en faveur de la biodiversité et du développement durable prônées par le Conservatoire du littoral. Mais les conventions entre les agriculteurs et les gestionnaires doivent être affinées afin de conserver ou de restaurer la biodiversitédes dunes: il convient de supprimer les apports extérieurs qui ne nourrissent pas le sol mais l'asphyxient, mieux contrôler la charge pastorale génératrice de micro-perturbations (tassement et anaérobiose des sols), retarder les dates des fauches pour éviter la perte des espèces intéressantes au profit d'espèces dites nuisibles.
40Il serait utile de mieux informer les agriculteurs des expériences en cours sur le site et du suivi scientifique, et aussi de les associer aux groupes de recherches internationaux travaillant sur la biodiversité dunaire. Ils pourraient ainsi bénéficier de comptes-rendus scientifiques et d'éléments de comparaison avec d'autres sites européens (J. Petersen, 2000) où existent les mêmes enjeux (http://www.waddensea-secretariat.org).
41Des séminaires de formation permettraient de les éclairer sur les modes de gestion conservatoire des habitats et des espèces patrimoniales. Des échanges entre néerlandais, belges, et français ont déjà permis des retours d'expériences et de faire progresser les recherches (R. PASKOFF, 2003). Bref, et de manière plus générale, il est important de communiquer le savoir et le savoir-faire à tous les intervenants afin que les opérations soient comprises par tous, acceptées et réalisées dans les meilleures conditions.
42Mais les problèmes de gestion tiennent aussi à l'impossibilité de prévoir l'aléa climatique et les fluctuations interannuelles des précipitations sont difficiles à déterminer. Car si les sécheresses sont mal supportées par les plantes, les excès d'eau sont également préjudiciables. L'assèchement n'est d'ailleurs pas forcément la cause de la régression de certaines espèces patrimoniales : l'hiver pluvieux 1998-1999 a entraîné une submersion prolongée des stations de plantes pionnières et a provoqué un moindre développement des pieds de certaines espèces (comme le Liparis de Loesel) avec une hauteur moyenne plus faible.
43Beaucoup de plantes pionnières peuvent éprouver des difficultés d'adaptation face aux variations des hauteurs d'eau notamment lorsque celles-ci sont brutales et spectaculaires (cf. les inondations de 2001-2002). Des variations saisonnières comprises entre 20 et 50 cm suffisent pour entraîner un stress hydrique. Même si les sols ont une capacité modératrice en réajustant si nécessaire les besoins en eau des végétaux, il importe d'être vigilant, car les dépressions humides du massif d'Hatainville abritent encore des espèces rares à l'échelle nationale, telles que la Littorelle à une fleur, l'Ache rampante (Apium repens), la Pyrole à feuilles rondes (Pyrola rotundifolia) et la Gentiane amère (Gentianella amarella).
44Enfin, les gestionnaires devront s'interroger sur l'élimination des ligneux car ceux-ci peuvent jouer un rôle régulateur après un hiver particulièrement pluvieux. Parallèlement, la conservation d'îlots de végétation mature et d'espèces ligneuses peu colonisatrices (Aubépine, Poirier sauvage) est un acte intéressant, car il ne va pas à l'encontre du processus de succession végétale et permet de conserver toute une gamme de stades dynamiques qui font la richesse des écosystèmes dunaires.
45Bien qu'associée à des mécanismes physiques pas toujours contrôlables, la dynamique de l'assèchement est aussi liée à des interventions humaines plus ou moins anciennes. La surface des dépressions humides des dunes d'Hatainville est évaluée à environ 25 hectares, ce qui est loin d'être négligeable et seules quelques mares creusées pour permettre l'élevage extensif ne résultent pas des dynamiques naturelles. Ces points d'eau sont indispensables au cheptel, il ne saurait être question de lui en interdire l'accès. En revanche, certaines dépressions pourraient être davantage protégées et, pourquoi pas, clôturées pour servir de surface expérimentale. Dans ces dépressions, à l'exception du pâturage, la combinaison d'outils techniques permettrait de lutter contre l'assèchement et aussi de garantir le maintien d'une bonne biodiversité. En effet, le pâturage non dirigé où les animaux sont libres d'aller sur l'ensemble du site n'est pas toujours propice à la diversité floristique. Des parcelles peuvent très bien être extraites du pâturage pendant toute la durée de floraison d'une espèce remarquable. Quelques espèces sensibles ou emblématiques des habitats naturels de l'hygrosère dunaire seraient aussi suivies en priorité (Littorelle à une fleur, Ache rampante). Bien qu'elle n'ait pas été vue sur les trois stations présentées, une plante comme l'Ophioglosse vulgaire (Ophioglossum vulgatum) existe sur le site mais sa présence n'est plus systématique dans les dépressions en voie d'assèchement. Sa fréquence et son recouvrement pourraient être améliorés. Par contre, le Choin noirâtre reste une espèce commune, en dépit de sa régression depuis les premières herborisations engagées sur le site (L. CORBIÈRE, 1893). Cette cypéracée de taille moyenne (30 cm) est une plante turficole des milieux alcalins que l'on retrouve fréquemment dans les dunes bordant la Manche ou la Mer du Nord.
Remerciements : Nous remercions le SyMEL (Syndicat Mixte des Espaces Littoraux de la Manche) pour l'accueil et l'encadrement d'une stagiaire entre 2003 et 2005 et C. FOUÉTILLOU, cartographe à l'UFR de Géographie de Caen, pour la réalisation des figures 1, 2, 3 et 8.