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Flore et communautés végétales des inselbergs du Sud-Est du Togo

Flora and vegetation communities of the southeastern Togo inselbergs
Fousseni Folega, Kperkouma Wala, Agbelessessi Yao Woegan, Madjouma Kanda, Marra Dourma, Komlan Batawila et Koffi Akpagana
p. 1-21

Résumés

L'étude caractérise les unités phytoécologiques des inselbergs granito-gneissiques du Sud-Est du Togo. La végétation a été décrite selon l'approche phytosociologique sigmatiste de BRAUN-BLANQUET. Sur chaque inselberg, des relevés floristiques (placettes de 100 m2 à 500 m2) ont été réalisés le long d'un transect joignant la pénéplaine au sommet. Chaque relevé est en outre caractérisé par des descripteurs écologiques. Les données collectées ont été encodées dans plusieurs matrices, adaptées aux formats des logiciels, en vue des traitements statistiques. La Detendred Correspondance Analysis (DCA), la Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) et le Twinspan ont été appliqués aux relevés afin d'identifier les unités phytosociologiques et leurs caractéristiques écologiques. Les inventaires floristiques ont permis de relever 291 espèces appartenant à 223 genres et 79 familles dont les plus représentées sont les Fabaceae (38,0 %), les Poaceae (30,4 %) et les Rubiaceae (26,6 %). Les phanérophytes et les thérophytes sont les types biologiques les plus abondants. Les espèces guinéo-congolaises (18,1 %) et les espèces soudano-guinéennes (18,1 %) sont les types phytogéographiques prépondérants. Les espèces telles que Afrotrilepis pilosa et Cyanotis lanata représentent les angio-spermes endémiques ; mais l'étude a également révélé la présence d'une gymnosperme endémique (Encephalartos barteri). Six groupements végétaux ayant des physionomies de forêts sèches, de savanes, et de pelouses ont été identifiés. La distribution des formations végétales est liée à la profondeur des sols, en relation avec la position sur les inselbergs.

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Texte intégral

I - Introduction

1Les études sur la diversité biologique fournissent les bases de données nécessaires à la compréhension des phénomènes écologiques et à l'élaboration de stratégies de conservation de la biodiversité (P. BAZIN et G. BARNAUD, 2002 ; P.R. OYONO, 2002 ; B. CHEVASSUS-AU-LOUIS et al., 2004 ; J. DAVIES et al., 2012). Dans la sous-région ouest-africaine et au Togo en particulier, les inventaires botaniques et écologiques entamés à l'époque coloniale sont loin d'être complets, surtout aux échelles locales (K. DIMOBE et al., 2012 ; I. SAWADOGO, 2011).

2Les inselbergs, collines de roches cristallines, isolées ou groupées, dominant les pénéplaines avoisinantes, sont des marques identitaires pour les populations locales et des lieux à haute valeur religieuse (animisme). Ils concentrent donc l'intérêt au delà de ce que leur extension pourrait laisser supposer.

3 En Afrique de l'Ouest, la diversité floristique des inselbergs a été particulièrement étudiée en Côte d'Ivoire, en Guinée, au Bénin et au Burkina Faso (S. POREMBSKI et al., 1994, 1996 ; S. POREMBSKI et W. BARTHLOTT, 1997 ; R.H. KOUASSI et al., 2014-b ; É. TINDANO et al., 2014). Des recherches sur la phytosociologie ont en outre été menées pour appréhender les associations et la préférence des espèces à se constituer en groupement (M. OUMOROU, 2003 ; M. OUMOROU et J. LEJOLY, 2003 ; R.H. KOUASSI et al., 2014-a ; É. TINDANO et al., 2015).

4Les inselbergs de l'Afrique centrale ont aussi fait l'objet d'analyses approfondies sur les plans floristique et écologique, au Cameroun (J.F. VILLIERS, 1981), au Gabon (J. REITSMA et al., 1992) et en Guinée Équatoriale (J. LEJOLY et S. LISOWSKI, 1999 ; I. PARMENTIER, 2001 ; I. PARMENTIER et al., 2001 ; T. STÉVART et N. NGUEMA, 2004),. L'écologie et la distribution des Melastomataceae (I. PARMENTIER, 2005), ainsi que les facteurs déterminant l'assemblage des espèces (I. PARMENTIER et al., 2005), y ont été documentés.

5Au Togo, en revanche, les écosystèmes des inselbergs n'ont pas fait, jusqu'à ce jour, l'objet de nombreuses investigations (M. OUMOROU et J. LEJOLY, 2003). Sur ce sujet qui continue de susciter l'intérêt des botanistes et des écologues, le manque de données sur les inselbergs de ce pays contraste avec l'abondance des références disponibles sur d'autres régions tropicales, notamment d'Afrique.

6L'insuffisance, tant qualitative que quantitative, des informations sur la diversité biologique et écologique des inselbergs du Sud-Est du Togo est un frein à l'intégration de ces écosystèmes spécifiques dans la stratégie nationale de conservation et d'utilisation durable de la biodiversité (PNAE, 2003). Or ces inselbergs constituent un biotope particulier, dans lequel se trouve la seule gymnosperme spontanée du Togo (Encephalartos barteri), et une zone à fort potentiel touristique peu valorisé. Une meilleure connaissance de ces entités permettra de préciser leur valeur écologique, en vue de définir un modèle de gestion.

7Cette étude vise à faire connaître la flore et la végétation des inselbergs au Togo, afin de contribuer à la gestion durable des ressources végétales. Mais elle a aussi pour objectif de définir et de décrire les différents micro-habitats caractérisant les inselbergs du Togo, d'établir la phytosociologie des groupements végétaux inféodés à ces écosystèmes et d'identifier les activités anthropiques qui pourraient affecter l'intégrité de ces écosystèmes spécifiques.

II - Matériel et méthodes

1 ) Milieu d'étude

8Le Togo (56600 km²) est situé entre 6 et 11° de latitude Nord et 0 et 1°30' de longitude Est. La zone d'étude est incluse dans les savanes guinéennes et les forêts denses sèches de la plaine centrale, dont la zone écologique III (H. HERN, 1979). Cette zone de pénéplaine (vers 200 m d'altitude) développée sur le socle cristallin granito-gneissique, est dominée au sud-est par des inselbergs (M. PETIT, 1981), dont les plus remarquables sont les monts Guéguéré (428 m), OkéGlito (418 m), Oké Lango (372 m), Oké Kamina (352 m) et les rochers d'Okéloukoulou (M. PETIT, 1981). Certains sont isolés, mais la plupart sont associés à un ou plusieurs autres inselbergs (Photo 1).

Photo 1 - Inselbergs de l'Est-Mono. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 1 - Inselbergs de l'Est-Mono. [cliché : Kperkouma WALA]

La photo est prise en direction du nord-est.

9La région des inselbergs jouit majoritairement d'un climat tropical de type soudanien, à deux saisons. La saison pluvieuse dure sept mois environ (d'avril à octobre). Les précipitations annuelles moyennes sont comprises entre 1200 et 1500 mm et les températures moyennes entre 26 et 28°C . Les températures varient peu au cours de l'année (M. ADAMOU, 2008).

10Sur les inselbergs, les sols sont en général peu profonds et la roche apparaît même souvent à nu dans la partie supérieure des versants et sur les sommets (Photo 2).

Photo 2 - Roche à nu sur un flanc d'inselberg. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 2 - Roche à nu sur un flanc d'inselberg. [cliché : Kperkouma WALA]

11Les arbres et arbustes les plus fréquents sont Anogeissus leiocarpus, Ceiba pentandra, Daniellia oliveri, Sterculia setigera, Khaya senegalensis. Certains cours d'eau sont bordés de forêts ripicoles (K. KOKOU et al., 2006). On note aussi la présence des forêts saxicoles à Hildegardia barteri et des pelouses à Afrotrilepis pilosa (R.H. KOUASSI et al., 2014-a ; É. TINDANO et al., 2015).

2 ) Collecte des données

a. Identification et géolocalisation des inselbergs du Sud-Est du Togo

12Parmi tous les inselbergs du secteur d'étude, quinze ont fait l'objet des prospections initiales. En tenant compte de différents facteurs, notamment de leur extension et de leur altitude, mais aussi de leur accessibilité et de leur potentiel écotouristique, huit ont été retenus pour mener cette étude (Fig. 1).

Figure 1 - Localisation des inselbergs du Sud-Est du Togo.

Figure 1 - Localisation des inselbergs du Sud-Est du Togo.

Le site de Kpessi associe trois inselbergs. Les latitudes et longitudes sont exprimées en degrés et centièmes de degré.

13Les habitats des inselbergs du Togo ont été inventoriés sur la base des travaux de S. POREMBSKI et al. (2000), de I. PARMENTIER (2001) et de M. OUMOUROU (2003). Pour chaque inselberg, un transect a été levé de la plaine environnante jusqu'au sommet. Les formations végétales rencontrées ont été décrites en considérant les types biologiques, la hauteur et le recouvrement par la végétation, les différentes strates, etc.

b. Inventaires floristiques et écologiques des inselbergs

14Les données phytosociologiques ont été collectées suivant la méthode sigmatiste de J. BRAUN-BLANQUET (1932).

15Le profil des habitats de la zone d'étude, différent de celui observé en Afrique centrale (I. PARMENTIER et al 2001), est en revanche très similaire à celui des savanes du centre du Bénin (M. OMOUROU et J. LEJOLY, 2003). Les écosystèmes rencontrés sont : 1/ les forêts sèches des plaines adjacentes, 2/ les savanes (arborées/arbustives) des bas de versant, 3/ les pelouses des versants et sommets sur sols minces et roches massives, 4/ les forêts saxicoles des versants et sommets lorsque les roches sont altérées le long des fractures.

16Le long de chaque transect, des placettes ont été étudiées en prenant soin de distinguer chaque écosystème, mais aussi chaque communauté (formation) végétale. Le nombre de relevés varie de 1 à 29 selon la taille de l'inselberg (Tab. I). Tous les versants étudiés sont exposés au nord-est, face à l'harmattan.

Tableau I - Nombre de relevés réalisés sur les inselbergs prospectés.

Tableau I - Nombre de relevés réalisés sur les inselbergs prospectés.

17La taille des placettes varie selon les formations végétales : 100 m2 dans les pelouses et de 400 à 500 m2 dans les écosystèmes boisés (savanes et forêts). Ces superficies sont recommandées pour l'étude des formations herbacées et ligneuses comme les savanes et les forêts (B. SINSIN et D. KAMPMANN, 2010). Des placettes de tailles similaires ont été utilisées avec succès dans l'étude de la flore des inselbergs du Sahel burkinabé (É. TINDANO et al., 2015).

18Lors de chaque relevé, toutes les espèces présentes ont été notées et affectées d'un coefficient d'abondance-dominance. Les données floristiques ont été complétées par des descripteurs écologiques : hauteur et recouvrement global de la végétation, position topographique du relevé (pied de colline, versant convexe, versant concave, zone de ravinement, sommet), type de substrat (sol peu caillouteux, sol caillouteux, présence de blocs rocheux, dalle rocheuse), traces d'activités humaines (mise en culture, carbonisation, coupe de bois de chauffe, prélèvements de plantes médicinales, feux, etc.).

3 ) Traitement et analyse des données

19Les données collectées ont été encodées, dans plusieurs matrices en fonction des formats des logiciels, en vue des traitements statistiques. Les données floristiques ont subi des analyses multivariées. L'ordination des relevés et des espèces a été soumise au Detendred Correspondance Analysis (DCA), grâce au logiciel Canoco version 4.0 (C.J. TER BRAAK et P. ŠMILAUER, 2002), ce qui permet d'effectuer une analyse indirecte des facteurs écologiques abiotiques influençant la distribution de la végétation. Enfin, le Twinspan (M. HILL, 1994) puis une Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) ont été appliqués aux données de nature floristique pour générer le tableau phytosociologique et déduire le dendrogramme de dissimilarité floristique.

III - Résultats

1 ) Diversité floristique

20Les investigations floristiques sur les inselbergs ont permis de relever 291 espèces appartenant à 223 genres et 79 familles. Les familles les plus représentées, avec plus de 10 espèces, sont les Fabaceae (30 espèces), les Poaceae (24 espèces), les Rubiaceae (21 espèces), les Euphorbiaceae (15 espèces), les Moraceae (11 espèces) et les Mimosaceae (10 espèces) (Fig. 2).

Figure 2 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacune des familles les plus représentées sur le terrain d'étude.

Figure 2 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacune des familles les plus représentées sur le terrain d'étude.

21La plupart des espèces observées, ont une fréquence (proportion des relevées où l'espèce est présente) inférieure à 5 %. Toutefois certaines valeurs dépassent 20 % : Cola millenii K. Schum (20,3 %), Cissus rubiginosa (Wel. ex Back.) Planch (20,3 %), Pouteria alnifolia (Back.) Roberty (21,6 %)., Diospyros mespiliformis Hochst. ex Hutch. & Dalz (21,6 %), Allophyllus africanus P. Beauv. (21,6 %), Hildegardia barteri (Mast.) Kosterm. (23,0 %), Ficus abutilifolia (Miq.) Miq. (23,0 %), Cissus populnea Guill.& Perr. (25,7 %), Afrotrilepis pilosa (Boeck.) J. Raynal (29,7 %), Anogeissus leiocarpus (DC.) Guill. & Perr. (33,8 %).

22Parmi les types biologiques (Fig. 3), les phanérophytes (51,9 % des espèces, hors lianes) et les thérophytes (22,8 % des espèces, hors lianes) sont les plus représentées, loin devant les chaméphytes (4,8 %), les hémi-cryptophytes (4,5 %) et les épiphytes (1,4 %). Les micro-phanérophytes et méso-phanérophytes représentent respectivement 19,4 % et 13,5% du total des espèces, alors que les nano-phanérophytes et les méga-phanérophytes comptent respectivement pour 7,3 % et 2,4 %. Les lianes regroupent les phanérophytes grimpantes, les thérophytes rampantes et les phanérophytes lianescentes, qui représentent ensemble 15,6 % des espèces.

Figure 3 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacun des types biologiques.

Figure 3 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacun des types biologiques.

Th : thérophytes. mPh : micro-phanérophytes. MPh : méso-phanérophytes. Ge : géophytes. LmPh : liane-micro-phanérophytes. nPh : nano-phanérophytes. Ch : chaméphytes. He : hémicryptophytes. Lnph : lianes nano-phanérophytes. MePh : méga-phanérotypes. LGe : lianes géophytes. Ep : épiphytes. LTh : lianes thérophytes.

23Sur le plan phytogéographique, la florule des inselbergs du Togo est dominée par les espèces guinéo-congolaises et soudano-guinéennes (18,1 % du total des espèces pour chacun des groupes), devant les espèces afro-tropicales (16,7 %) et pantropicales (13,5 %) (Fig. 4). Les espèces cosmopolites et afro-asiatiques sont les moins nombreuses.

Figure 4 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à différentes zones phytogéographiques.

Figure 4 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à différentes zones phytogéographiques.

GC : espèces guinéo-congolaises. SZ : soudano-zambéziennes. AT : afro-tropicales. Pan : pantropicales. S : soudaniennes. PRA : plurirégionales africaines. SG : soudano-guinéennes. Pal : paléo-tropicales. G : guinéennes. Am : afro-malgaches. AA : afro-américain. Aas : afro-asiatiques. Cos : cosmopolites.

2 ) Individualisation des groupements végétaux

24L'ordination des relevés a permis de déterminer les gradients de variation de la végétation sur les inselbergs du Togo. La figure 5 présente la carte factorielle de l'ordination des relevés dans le plan des axes 1 et 2. Les deux premiers axes ont une interprétation écologique significative. L'axe 1 reflète le gradient édaphique lié aux caractères des sols en fonction de la topographie. Il présente une succession des séries écologiques des forêts denses sèches de bas de versant à gauche aux pelouses saxicoles à droite en passant par les savanes et fourrés sur versant et les forêts saxicoles sommitales.

Figure 5 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacune des familles les plus représentées sur le terrain d'étude.

Figure 5 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacune des familles les plus représentées sur le terrain d'étude.

R précède le numéro du relevé et Is celui de l'inselberg.

25Sur l'axe 1, les communautés végétales les plus éloignées sont les pelouses saxicoles à Afrotrilepis pilosa et les groupements de forêts denses sèches à l'écotone plaine-inselbergs. Ce résultat traduit le changement dans la composition floristique des communautés végétales échantillonnées d'un bout à l'autre de cet axe.

26D'après la DCA, les espèces les plus distribuées en fonction des habitats sont :

  • Cola gigantea, Anogeissus leiocarpus, Pouteria alnifolia et Spondias mombin dans les forêts sèches des pieds de colline (Photo 3),

  • Ficus glumosa, Combretum molle, Ficus abutilifolia et Hymenodictium floribundum dans les savanes (arborées/arbustives) des bas de versant (Photo 4),

  • Afrotrilepis pilosa et Cyanotis lanata (Photo 5) dans les pelouses saxicoles des versants et des sommets (Photo 6),

  • et Hildegardia barteri et Eugenia coronata dans les forêts saxicoles des versants et des sommets (Photo 7).

Photo 3 - Forêt sèche à Anogeissus leiocarpus en pied d'inselberg. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 3 - Forêt sèche à Anogeissus leiocarpus en pied d'inselberg. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 4 - Savane à Ficus glumosa et Combretum molle, en bas de versant. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 4 - Savane à Ficus glumosa et Combretum molle, en bas de versant. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 5 - Pelouse saxicole à Afrotrilepis pilosa des versants et des sommets. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 5 - Pelouse saxicole à Afrotrilepis pilosa des versants et des sommets. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 6 - Cyanotis lanata sur dalle rocheuse. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 6 - Cyanotis lanata sur dalle rocheuse. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 7 - Forêt saxicole à Hildegardia barteri et Eugenia coronata des versants et des sommets. [cliché : Kperkouma WALA]

Photo 7 - Forêt saxicole à Hildegardia barteri et Eugenia coronata des versants et des sommets. [cliché : Kperkouma WALA]

27Toutefois la Classification Ascendante Hiérarchique des relevés a permis de subdiviser la matrice de données en six communautés végétales homogènes (Fig. 6).

Figure 6 - Dendrogramme de la Classification Ascendante Hiérarchique des relevés (méthode de WARD couplée à l'indice de similarité de JACCARD).

Figure 6 - Dendrogramme de la Classification Ascendante Hiérarchique des relevés (méthode de WARD couplée à l'indice de similarité de JACCARD).

28La classification obtenue par Twinspan (Fig. 7) est similaire à l'ordination des relevés dans la carte factorielle (voir Fig. 5) et à la Classification Ascendante hiérarchique (Fig. 6). À chaque niveau de division sont précisées les espèces indicatrices, dont la présence ou l'absen-ce permet la séparation des groupes.

Figure 7 - Dendrogramme du Twinspan des relevés.

Figure 7 - Dendrogramme du Twinspan des relevés.

La version utilisée du logiciel CAP regroupe les relevés similaires ayant les mêmes espèces indicatrices dans la même couleur (soit bleu, soit rouge).

3 ) Description des communautés végétales

29Nous distinguerons ici les communautés végétales discriminées par le Twinspan et donc six groupes de relevés.

a. Groupe à Cola gigantea et Pouteria alnifolia (G1)

30Ce groupe se développe à l'écotone plaine-inselbergs (Photo 3) et, dans certains cas, le long des ravins, sur des sols argilo-sableux et relativement profonds. Pour les 13 relevés de ce groupe, la richesse spécifique totale est de 149 espèces. Les espèces caractéristiques sont Cola gigantea A. Chev., Pouteria alnifolia (Back.) Roberty, Antiaris toxicaria var africana Lesch., Albizia zygia (DC.) J.F. Macbr, Diospyros mespiliformis Hochst. ex Hutch. & Dalz, Spondias mombin L., Holarrhena floribunda (G. Don) Dur & Sching, Vitex doniana Sw. nchomanes difformis (Bl.) Engl., Cola millenii K. Schum., Deinbollia pinnata (Poir.) Schum. & Thonn., Triclisia subcordata Oliv., Allophyllus africanus P. Beauv. et Mallotus oppositifolius (Geisl.) Müll. Arg.

31Les spectres biologiques sont largement dominés par les phanérophytes (hors lianes) : 50,0 % du spectre brut (proportion du nombre d'espèces du type biologique considéré par rapport au nombre total d'espèces) et 74,5 % du spectre pondéré (proportion du recouvrement moyen cumulé des espèces d'un type par rapport au recouvrement moyen total de toutes les espèces). Les autres types biologiques sont très peu représentés dans ce groupe, du fait de son caractère forestier. Les lianes (phanérophytes et géophytes) comptent du reste pour 21,6 % dans le spectre brut (mais 5,4 % dans le spectre pondéré).

32L'analyse des types phytogéographiques montre une nette dominance des espèces guinéo-congolaises, qui comptent pour 30,6 % dans le spectre brut et 55,7 % dans le spectre pondéré (calculs identiques à ceux des spectres biologiques). Dans le cas des spectres bruts, elles sont suivies par les espèces afro-tropicales (16,0 %) et soudano-zambéziennes (13,2 %) ; dans celui des spectres pondérés, par les espèces plurirégionales africaines (13,7 %) et soudano-zambiennes (13,3 %).

b. Groupe à Ficus abutilifolia et Hymenodictium floribundum (G2)

33Il réunit les formations arbustives saxicoles sur les sols caillouteux de bas de versant. La richesse spécifique totale pour les 10 relevés de ce groupe est de 84 espèces. Les espèces caractéristiques sont Ficus abutilifolia (Miq.) Miq., Hippocratea africana (Willd.) Loes. ex Engl., Hymenodictium floribundum (Hoscht. & Steud.) Robinson, Euphorbia poissonii Pax, Vangueriopsis vangueriodes (Hiern) Robyns et Sterculia tragacantha Lindl.

34Le spectre biologique brut est dominé par les phanérophytes (36,9 %) et les thérophytes (29,7 %). Les hémicryptophytes, bien que peu représentées (4,8 %), assurent un recouvrement moyen important (20,8 % du spectre biologique pondéré), après les phanérophytes (45,4 %) et les thérophytes (24,0 %). Les autres types biologiques sont relativement peu représentés. Les lianes sont des thérophytes (14,2 % du spectre brut ; 5,3 % du spectre pondéré).

35Le spectre phytogéographique brut montre une dominance des espèces afro-tropicales (19,1 %), soudaniennes (16,7 %), soudano-zambéziennes (13,1 %) et pantropicales (13,1 %). Mais ce sont les espèces plurirégionales qui dominent le spectre pondéré (31,6 %), devant les espèces soudaniennes (30,6 %) et soudano-zambiennes (22,4 %). Ces spectres attestent du caractère savanicole de ces formations.

c. Groupe à Ficus glumosa et Combretum molle (G3)

36Il est constitué de formations arbustives saxicoles colonisant des formations superficielles riches en blocs rocheux situées en bas des versants . Pour les 14 relevés de ce groupe, la richesse spécifique totale est de 47 espèces. Les espèces caractéristiques sont Ficus glumosa Delile var "glaberima" Martelli, Lannea kerstingii Engl. & K. Krause, Sanseviera liberica Gér. & Labr., Cissus rubiginosa (Wel. ex Back.) Planch, Combretum micranthum G. Don, Combretum molle G. Don et Erythroxylum emarginatum Thonn.

37Les spectres biologiques sont largement dominés par les phanérophytes, avec 57,4 % du spectre brut et 86,7 % du spectre pondéré. Les autres types biologiques sont très peu représentés, même dans le spectre brut (12,8 % de thérophytes, 8,5 % de lianes thérophytes, etc.).

38Sur le plan chorologique, ce sont les espèces afro-tropicales, soudano-zambéziennes et guinéo-congolaises qui sont les plus représentées dans le spectre brut (21,3 %, 21,3 % et 17,0 % respectivement). Le spectre pondéré est dominé par les espèces soudano-zambiennes (25,0 %), plurirégionales africaines (23,2 %), afro-tropicales (22,4 %), et soudaniennes (17,2 %).

d. Groupe à Anogeissus leiocarpus et Andropogon tectorum (G4)

39Ce groupe correspond à des forêts claires développées sur des bas de versant où le sol est relativement profond, en dépit de la présence de blocs rocheux (Photo 2). La richesse spécifique totale pour les 5 relevés effectués est de 119 espèces. Les espèces caractéristiques sont Anogeissus leiocarpus, Stereospermum kunthianum Cham., Adansonia digitata L. (baobab africain), Lonchocarpus sericeus (Poir.) H.B. & K., Pterocarpus erinaceus Poir., Sterculia setigera Del., Terminalia schimperiana Planch. ex Benth, Combretum collinum Fressen, Lannea kerstingii Engl. & K. Krause, Andropogon tectorum Schum. & Thonn. et Andropogon gayanus.

40Le spectre biologique brut est dominé par les phanérophytes (52,9 %). Les hémicryptophytes, peu représentées (5,0 % du spectre brut), viennent cependant en deuxième position dans le spectre pondéré (13,0 %), mais très loin des phanérophytes (70,7 %, dont 56,3 % pour les seuls méso-pharénophytes). Les autres types biologiques sont relativement peu représentés, les thérophytes venant en tête avec 16,0 % du spectre brut et 6,2 % du spectre pondéré. Les espèces soudano-zambéziennes (27,6 %), afro-tropicales (16,4 %), guinéo-congolaises (16,7 %), soudaniennes (14,7 %) et plurirégionales africaines (10,3 %) sont les mieux représentées dans le spectre brut. Mais ce sont les espèces soudaniennes (36,3 %) et plurirégionales africaines (31,6 %) qui dominent le spectre pondéré de ce groupement à caractère savanicole, aucune autre espèce ne dépassant 10 %.

e. Groupe à Hildegardia barteri et Eugenia coronata (G5)

41Il concerne les forêts saxicoles des dômes rocheux sommitaux, lorsque la végétation peut exploiter des fissures de la roche pour se développer (Photo 7). La richesse spécifique totale pour les 16 relevés de ce groupement est de 76 espèces. Les espèces caractéristiques sont Hildegardia barteri (Mast.) Kosterm., Ochna rhizomatosa (van Tiegh.) Keay, Echinopsis coronata Schum. & Thonn., Arthraxon lancifolius (Trin.) Hochst., Dalbergia boehmii Taub., Dalbergia hostilis Benth., Eriocoelum kerstingii Gilg. ex Engl. et Mucuna poggei Taub.

42Les spectres biologiques brut et pondéré sont dominés par les phanérophytes (40,8 % du spectre brut ; 48,3 % du spectre pondéré), les thérophytes venant ensuite (avec 17,1 % et 23,1 % respectivement). Ils sont aussi marqués par une bonne représentation des lianes micro-phanérotypes dans le spectre brut (15,8 %), en rapport avec le caractère forestier du groupement.

43Les spectres brut et pondéré des types phytogéographiques montrent une nette dominance des espèces guinéo-congolaises (32,9 % du spectre brut et 37,9 % du spectre pondéré). Elles sont suivies par les espèces soudano-zambiennes, afro-tropicales et panafricaines (12,3 % chacune) dans le spectre brut, par les espèces panafricaines (17,9 %), plurirégionales africaines (17,1 %) et soudaniennes (14,8 %) dans le spectre pondéré, les autres étant chacune inférieure à 10 %.

f. Groupe à Afrotrilepis pilosa et Cyanotis lanata (G6)

44Les pelouses saxicoles composant ce groupe se développent sur la mince couche de sol qui peut recouvrir les dalles des dômes rocheux (Photos 5 et 6). La richesse spécifique totale pour les 16 relevés de ce groupe est de 25 espèces. Les espèces caractéristiques sont Afrotilepis pilosa (Boeck.) J. Raynal, Cyanotis lanata Benth., Cyanotis longifolia Benth., Indigofera spicata Forsk., Englerastrum gracillimum Th. C.E. Fries, Ophioglosum costatum R.Br., Canscora decussata (Roxb.) Roem. & Schult.

45Le spectre biologique brut est dominé par les thérophytes (48,0 %), tandis que le spectre pondéré est largement dominé par les hémicryptophytes (75,9 %). Les espèces afro-tropicales (22,7 % du spectre brut), pantropicales 18,2 %) et soudano-zambéziennes (18,2 %) sont les plus nombreuses, tandis que les espèces plurirégionales africaines dominent nettement le spectre pondéré (66,7 % ‒ contre 4,55 % dans le spectre brut).

IV - Discussion

46Sur le plan floristique, les inselbergs du Sud-Est Togo sont plus diversifiés (291 espèces, et 223 genres) que ceux étudiés au centre du Bénin (172 espèces et 65 genres) par M. OMOUROU et J. LEJOLY (2003) et au Burkina Faso (184 espèces et 136 genres) par É. TINDANO et al. (2015). Un gradient latitudinal, en lien avec la pluviosité, pourrait expliquer cette différence. Cependant les facteurs stationnels (nature et texture du sol), tout comme les perturbations d'origine anthropique liées à l'exploitation des ressources, pourraient justifier également cette situation.

47Les inselbergs étudiés ont cependant des affinités floristiques plus fortes avec les inselbergs de l'Afrique de l'Ouest sèche qu'avec ceux de l'Afrique centrale ou des forêts denses de l'Afrique occidentale.

48W. BARTHLOTT et S. POREMBSKI (1998) ont observé que la flore des inselbergs d'Afrique de l'Ouest est fort différente de celle d'Afrique de l'Est et de Madagascar. Ils attribuent cela aux forêts denses humides de basse altitude du bassin du Congo qui auraient empêché les échanges floristiques entre les inselbergs d'Afrique de l'Est et ceux de l'Ouest. De façon générale, que ce soit en Afrique ou sous les néotropiques, les inselbergs de forêt dense se distinguent de ceux des zones sèches par l'abondance des épiphytes et donc des Orchidaceae et des ptéridophytes (I. PARMENTIER, 2005).

49Les proportions identiques en espèces guinéo-congolaises et soudano-zambéziennes (18,1 %) est à rapprocher de la localisation à cheval entre les domaines climatiques guinéen et soudanien des inselbergs du Sud-Est du Togo. La tendance est voisine au Burkina Faso (É. TINDANO et al. 2015) où les espèces soudano-zambéziennes l'emportent toutefois dans le cortège chorologique. La prédominance des Poaceae, voire des Cyperaceae, est une constante dans la florule ouest-africaine (M. OMOUROU et J. LEJOLY, 2013), ce qui explique la part importante des thérophytes dans nos observations et dans celles réalisées sur les inselbergs au Burkina Faso (É. TINDANO et al., 2015).

50La prédominance des Fabaceae, Poaceae et Rubiaceae que nous avons observée, est courante sur les inselbergs d'Afrique tropicale occidentale. Mais surtout, il faut retenir que les inselbergs du Sud-Est du Togo disposent des deux espèces endémiques des inselbergs d'Afrique tropicale : Afrotrilepis pilosa et Cyanotis lanata, identifiées par S. POREMBSKI et al. (2000).

51En dépit des différences que nous avons soulignées plus haut, il existe une certaine similarité spécifique entre les inselbergs du Togo et du Bénin, qui ont en commun 3,78 % de la florule identifiée au Togo (Hymenodictyon floribundum, Pellaea doniana, Cyanotis lanata, Hibiscus asper, Rourea coccinea, Chromolaena odorata, Trema orientalis, Cissus aralioides, Oplismenus hirtellus, Cyanotis longifolia et Ipomoea argentaurata).

52Les six groupements végétaux identifiés dans cette étude correspondent aux unités phytosociologiques signalées très tôt par I. PARMENTIER et al. (2001) en Guinée Équatoriale et plus tard par M. OUMOROU et J. LEJOLY (2003) au Bénin. La distribution des formations végétales semble être très liée à la profondeur des sols (I. PARMENTIER et al. 2001 ; M. OUMOROU et J. LEJOLY, 2003). Les formations végétales disposant d'un potentiel ligneux arborescent se trouvent sur des sols relativement profonds, alors que les formations herbacées graminéennes se développent sur des sols superficiels, saisonnièrement submergés ou très humides.

53Au Cameroun, J.F. VILLIERS (1981) a décrit un groupement appelé Afrotrilepeto-Begonietum jussiaecarpae dominé par Afrotrilepis pilosa. Dans la même étude, il observe que Afrotrilepis pilosa constitue la strate herbacée des groupements à Euphorbia letestui. Mais il considère cependant Afrotrilepis pilosa comme une pionnière colonisant les substrats dépourvus de toute forme de végétation ligneuse. Le groupement est alors mono-strate, mais une seconde strate peut se développer grâce à la couche organique créée par Afrotrilepis pilosa, avec notamment Polystachya odorata subsp. trilepidis. Au Togo, nous n'avons jamais observé Begonia jussiaecarpa et l'orchidée épiphyte qui se développe en seconde strate sur Afrotrilepis pilosa est Polystachya odorata subsp. gabonensis. Les deux sous-espèces Polystachya odorata subsp. trilepidis et Polystachya odorata subsp. gabonensis sont vicariantes (T. STEVART et N. NGUEMA, 2004).

54M. OUMOROU (2003) décrit l'association Cyanoto lanatae-Afrotrilepidium pilosae des terreaux formés par les racines en décomposition sur les rochers nus au Bénin. Sur la plupart des inselbergs du Sud-Est du Togo, Cyanotis lanata forme des tapis denses sur les affleurements rocheux (J.F. VILLIERS, 1981 ; J. REITSMA et al., 1992 ; S. POREMBSKI et al., 2000 ; M. OUMOROU, 2003 ; I. PARMENTIER, 2003), comparables à ceux déterminés par R. FADEN (2012) avec Cyanotis arachnoidea au Kenya.

55Les travaux de J. REITSMA et al. (1992), de M. OUMOROU (2003) et de M. OUMOROU et J. LEJOLY, 2003) ont confirmé que dans les pelouses au Gabon et au Bénin, Afrotrilepis pilosa est accompagnée le plus souvent d'espèces comme Cyanotis lanata, Calyptrochilum emarginatum, Habenaria procera, Solenangis scandens, Eriosema parviflorum, Oreonesion testui, Solenostemon mannii, Virectaria bellingana, Virectaria herbacoursi, Arthropteris orientalis, Asplenium jaundense, Pellaea doniana ou Phymatodes scolopendria. Au Togo, si Afrotrilepis pilosa est bien associée à Cyanotis lanata dans les pelouses saxicoles, les autres espèces présentes sont différentes : Indigofera spicata, Englerastrum gracillimum, Ophioglosum costatum, Canscora decussata.

56Enfin, les inselbergs, bien que peu accessibles et peu favorables aux pratiques culturales, font l'objet d'une anthropisation non négligeable (exploitation du bois ; prélèvement de produits non ligneux pour l'alimentation humaine ou des usages médicinaux ; pâturage ; chasse) qui peut perturber l'intégrité des écosystèmes (R. WITTIG et al., 2000 ; É. TINDANO et al., 2015). Les inselbergs du Sud-Est du Togo ne font évidemment pas exception.

V - Conclusion

57La pénéplaine bénino-togolaise dont relève la zone d'étude est parsemée d'innombrables inselbergs de formes et de tailles diverses. Ces inselbergs ne présentent pas un même degré de conservation de la biodiversité du fait de la pression anthropique qui est sans cesse croissante.

58L'étude de la végétation et de la flore des huit inselbergs retenus dans le cadre de cette étude permet de distinguer six groupes de communautés végétales, qui se distribuent en fonction des caractères des formations superficielles, eux-mêmes largement dépendants de la localisation sur les inselbergs. Ils se rattachent à quatre types de végétation : forêts sèches, savanes (arborées/arbustives), forêts saxicoles et pelouses saxicoles.

59La caractérisation écologique de la végétation de ces inselbergs a permis de recenser un total de 291 espèces reparties entre 223 genres et 79 familles. Les Fabaceae (30 espèces), les Poaceae (24 espèces) et les Rubiaceae (21 espèces) dominent le cortège floristique, ce qui s'accorde avec la localisation du milieu d'étude dans la zone de transition entre les domaines climatiques guinéen et soudanien. Les espèces guinéo-congolaises et soudano-sahéliennes se placent du reste à égalité, avec 18,1 % du total des espèces pour chacun des groupes.

60Globalement, les pharénophytes dominent assez largement le spectre biologique brut (51,9 % des espèces), devant les thérophytes (22,8 % des espèces). Ces dernières sont surtout bien représentées sur les sols caillouteux en bas de versant, où elles restent devancées par les pharénophytes, et surtout dans les pelouses sur sols squelettiques des versants et des sommets, où elles prennent la première place (48,0 % des espèces).

61Deux angiospermes monocotylédones, Afrotrilepis pilosa et Cyanotis lanata, marquent la similitude des écosystèmes étudiés avec ceux de l'ensemble des inselbergs de l'Afrique de l'Ouest. Dans le même ordre d'idée, Encephalartos barteri (de la famille des Zamiaceae), seule gymnosperme spontanée de la flore du Togo, a également été trouvée au Bénin, au Ghana et au Nigeria.

62L'étude révèle une diversité de formations végétales aux potentialités variées. Celles-ci subiront certainement des perturbations d'origine humaine de plus en plus fortes dans l'avenir. Cette problématique devra donc faire l'objet de recherches particulières en vue de définir des modes de gestion assurant la préservation des ressources phytogénétiques.

Remerciements : Nous remercions chaleureusement l'IFS pour son soutien financier lors de la collecte des données. Nous sommes très reconnaissants aux membres du Laboratoire de Botanique et d'Écologie Végétale qui ont contribué à la collecte des données. Le TWAS (The World Academy of Sciences), la DFG (Deutsche Forschungsgemeinschaft) et le ZFL de l'Université de Bonn (Zentrum für Fernerkundung der Landoberfläche) méritent notre gratitude pour leur accueil et leur soutien financier. Enfin, nous sommes redevables aux trois réviseurs de notre texte, restés anonymes, pour les conseils qu'ils nous ont prodigués, et à Claude MARTIN, qui nous a aidés à finaliser la rédaction.

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Table des illustrations

Titre Photo 1 - Inselbergs de l'Est-Mono. [cliché : Kperkouma WALA]
Légende La photo est prise en direction du nord-est.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 684k
Titre Photo 2 - Roche à nu sur un flanc d'inselberg. [cliché : Kperkouma WALA]
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 1,9M
Titre Figure 1 - Localisation des inselbergs du Sud-Est du Togo.
Légende Le site de Kpessi associe trois inselbergs. Les latitudes et longitudes sont exprimées en degrés et centièmes de degré.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 1,7M
Titre Tableau I - Nombre de relevés réalisés sur les inselbergs prospectés.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 276k
Titre Figure 2 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacune des familles les plus représentées sur le terrain d'étude.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 248k
Titre Figure 3 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacun des types biologiques.
Légende Th : thérophytes. mPh : micro-phanérophytes. MPh : méso-phanérophytes. Ge : géophytes. LmPh : liane-micro-phanérophytes. nPh : nano-phanérophytes. Ch : chaméphytes. He : hémicryptophytes. Lnph : lianes nano-phanérophytes. MePh : méga-phanérotypes. LGe : lianes géophytes. Ep : épiphytes. LTh : lianes thérophytes.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 108k
Titre Figure 4 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à différentes zones phytogéographiques.
Légende GC : espèces guinéo-congolaises. SZ : soudano-zambéziennes. AT : afro-tropicales. Pan : pantropicales. S : soudaniennes. PRA : plurirégionales africaines. SG : soudano-guinéennes. Pal : paléo-tropicales. G : guinéennes. Am : afro-malgaches. AA : afro-américain. Aas : afro-asiatiques. Cos : cosmopolites.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 128k
Titre Figure 5 - Pourcentage du nombre total des espèces correspondant à chacune des familles les plus représentées sur le terrain d'étude.
Légende R précède le numéro du relevé et Is celui de l'inselberg.
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 564k
Titre Photo 3 - Forêt sèche à Anogeissus leiocarpus en pied d'inselberg. [cliché : Kperkouma WALA]
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 924k
Titre Photo 4 - Savane à Ficus glumosa et Combretum molle, en bas de versant. [cliché : Kperkouma WALA]
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 2,0M
Titre Photo 5 - Pelouse saxicole à Afrotrilepis pilosa des versants et des sommets. [cliché : Kperkouma WALA]
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 2,0M
Titre Photo 6 - Cyanotis lanata sur dalle rocheuse. [cliché : Kperkouma WALA]
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 1,6M
Titre Photo 7 - Forêt saxicole à Hildegardia barteri et Eugenia coronata des versants et des sommets. [cliché : Kperkouma WALA]
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 372k
Titre Figure 6 - Dendrogramme de la Classification Ascendante Hiérarchique des relevés (méthode de WARD couplée à l'indice de similarité de JACCARD).
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-14.jpg
Fichier image/jpeg, 292k
Titre Figure 7 - Dendrogramme du Twinspan des relevés.
Légende La version utilisée du logiciel CAP regroupe les relevés similaires ayant les mêmes espèces indicatrices dans la même couleur (soit bleu, soit rouge).
URL http://journals.openedition.org/physio-geo/docannexe/image/5672/img-15.jpg
Fichier image/jpeg, 295k
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Pour citer cet article

Référence papier

Fousseni Folega, Kperkouma Wala, Agbelessessi Yao Woegan, Madjouma Kanda, Marra Dourma, Komlan Batawila et Koffi Akpagana, « Flore et communautés végétales des inselbergs du Sud-Est du Togo », Physio-Géo, Volume 12 | -1, 1-21.

Référence électronique

Fousseni Folega, Kperkouma Wala, Agbelessessi Yao Woegan, Madjouma Kanda, Marra Dourma, Komlan Batawila et Koffi Akpagana, « Flore et communautés végétales des inselbergs du Sud-Est du Togo », Physio-Géo [En ligne], Volume 12 | 2018, mis en ligne le 27 février 2018, consulté le 16 octobre 2018. URL : http://journals.openedition.org/physio-geo/5672 ; DOI : 10.4000/physio-geo.5672

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Auteurs

Fousseni Folega

Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, Faculté des Sciences, Université de Lomé, BP 1515, LOMÉ, TOGO.
Courriel : ffolegamez@live.fr

Kperkouma Wala

Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, Faculté des Sciences, Université de Lomé, BP 1515, LOMÉ, TOGO.
Courriel : kpwala75@yahoo.fr

Agbelessessi Yao Woegan

Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, Faculté des Sciences, Université de Lomé, BP 1515, LOMÉ, TOGO.
Courriel : woegaya@yahoo.fr

Madjouma Kanda

Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, Faculté des Sciences, Université de Lomé, BP 1515, LOMÉ, TOGO.
Courriel : kmadjouma@gmail.com

Marra Dourma

Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, Faculté des Sciences, Université de Lomé, BP 1515, LOMÉ, TOGO.
Courriel : dourmamarra@yahoo.fr

Komlan Batawila

Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, Faculté des Sciences, Université de Lomé, BP 1515, LOMÉ, TOGO.
Courriel : batawilakomlan@gmail.com

Koffi Akpagana

Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, Faculté des Sciences, Université de Lomé, BP 1515, LOMÉ, TOGO.
Courriels: koffi2100@gmail.com

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