I - Introduction

1Les milieux naturels sont constitués d'un ensemble complexe d'écosystèmes en interaction, échangeant entre eux énergie, matière et organismes (F. BUREL et J. BAUDRY, 1999). La compréhension de cet ensemble de niveau supérieur (l'écocomplexe) a conduit, dans le cas des cours d'eau, à l'élaboration du concept d'hydrosystème (C. AMOROS et G.E. PETTS, 1993), qui peut être défini comme l'ensemble des écosystèmes aquatiques liés au cours d'eau et contribuant à son fonctionnement. Les eaux souterraines jouent un rôle important dans les hydrosystème en alimentant en eau une partie des écosystèmes de surface, assurant ainsi leur stabilité et la diversité des habitats aquatiques. Cette diversité dépend directement de celle des habitats de surface, mais aussi des aquifères, qui sont eux-mêmes des systèmes variés et hétérogènes (D.L. DANIELOPOL et R. ROUCH, 1991). Ainsi, par exemple, le cours d'eau peut être aussi bien en contact avec l'aquifère poreux sur lequel il circule, que ce soit dans le chenal principal ou dans ses différentes annexes, qu'avec l'aquifère karstique qu'il traverse.

2D'une manière générale, les zones de contact entre écosystèmes (écotones) jouent un rôle essentiel dans la dynamique de la biodiversité (J.A. WIENS, 2002). Elles hébergent des organismes appartenant à chacun des deux systèmes contigus et aussi des espèces spécifiques à l'écotone lui-même (J. GIBERT et al., 1994). Elles peuvent aussi héberger temporairement des espèces qui y trouvent des ressources propres, des caractéristiques particulières ou des refuges en cas de perturbation (M.J. DOLE-OLIVIER, 2011). Cela est particulièrement vrai pour les zones de contact entre le cours d'eau et son aquifère, à travers lesquelles ont lieu d'importants échanges d'eau, de nutriments et d'organismes, aussi bien depuis la surface vers les eaux souterraines que de l'aquifère vers le système superficiel (P. VERVIER et al., 1992). Ces zones de sortie d'eau souterraine sont très diverses, mais dans les vallées méditerranéennes les deux types principaux sont les sources karstiques (L. BOTOSANEANU, 1998) et la zone hyporhéique (interface entre eau souterraine et eau superficielle dans les sédiments du fond des rivières, T. ORGHIDAN, 1955). La zone hyporhéique se rencontre aussi bien dans le chenal principal du cours d'eau que dans ses annexes ou les zones humides associées (M.J. DOLE-OLIVIER et al., 1993) où elle participe au fonctionnement global de l'hydrosystème (C. AMOROS et G.E. PETTS, 1993).

3La biodiversité aquatique est "sur le fil de rasoir" dans les rivières méditerranéennes, car la faune doit résister à la fois à des températures fréquemment élevées et à une grande variabilité des débits : crues extrêmes, débits d'étiage très faibles, voir assèchements temporaires plus ou moins prolongés (T. DATRY et al., 2014). Les modifications climatiques attendues devraient encore accentuer cette variabilité via une augmentation de l'amplitude thermique et un accroissement de la fréquence autant que de l'intensité des extrêmes hydrologiques (N.W. ARNELL, 1999). Dans ce contexte, les zones de contact entre le cours d'eau et sa nappe deviennent des lieux stratégiques, car elles limitent les effets de l'augmentation thermique et contribuent à soutenir le débit d'étiage (A.J. BOULTON et al., 1998, 2010 ; M. HAYASHI et D.O. RESENBERRY, 2002 ; D. GRAILLOT et al., 2014). Leur importance dans le maintien de la biodiversité globale de l'hydrosystème face aux changements climatiques à venir pourrait donc devenir cruciale dans ce type de cours d'eau (T. DATRY et al., 2007, 2012). En hébergeant une partie des organismes de surface elles contribueraient à la résilience des communautés benthiques en cas d'assèchement et permettraient une migration verticale vers des eaux plus fraîches en cas de réchauffement excessif des eaux de surface (A.B. JAMES et al., 2008 ; P.J. WOOD et al., 2010 ; R. VANDER VORSTE et al., 2017).

4La présente étude est centrée sur la contribution des zones de contact rivière - eau de nappe à la biodiversité globale des hydrosystèmes méditerranéens. La rivière Cèze est prise comme exemple dans les gorges du plateau karstique de Méjannes-le-Clap. La biodiversité présente dans la zone benthique de la rivière est comparée à celle des sources et à celle de la zone hyporhéique, de manière à estimer le rôle de ces zones de contact, karstiques et poreuses, dans le soutien de la biodiversité du système dans son ensemble. Dans ce secteur en gorge, la Cèze connaît des crues d'automne et de printemps parfois extrêmes, inondant largement les sources latérales et remaniant fortement les sédiments de son lit, donc sa zone hyporhéique. Dans cette situation de perturbation hydrologique intense, la diversité attendue des organismes présents dans les zones de contact avec les aquifères devrait être faible a priori (P.M. SAGAR, 1986 ; R.G. DEATH et M.J. WINTERBOURN, 1995). Néanmoins il est possible de faire des hypothèses sur la nature et la diversité de la faune présente dans ces zones de contact : 1/ cette faune se composerait d'une part importante d'espèces benthiques vivant dans la rivière, assurant ainsi la protection d'une partie de la biodiversité du chenal pendant les étiages estivaux, 2/ une fraction non négligeable de ces communautés serait constituée d'espèces stygobies (c'est-à-dire spécialisées à la vie dans le milieu souterrain) trouvant dans ces écotones des conditions de vie attractives et enfin 3/ la faune présente dans ces interfaces surface-souterrain contribuerait significativement à la biodiversité globale de l'hydrosystème.

II - Secteur d'étude et stations échantillonnées

5La rivière Cèze prend sa source sur le versant oriental du Mont Lozère, à Saint-André-Capcèze, à environ 800 m d'altitude, pour aller rejoindre le Rhône entre Codolet et Laudun-l'Ardoise, à 27 m d'altitude. La longueur totale de la rivière entre sa source et sa confluence est d'environ 135 km, pour un dénivelé de 773 m. Le régime hydrologique, ainsi que la chimie des eaux de la rivière, sont fortement conditionnés par les formations géologiques parcourues.

6En effet, avant de traverser la zone karstique étudiée, la rivière Cèze draine un bassin versant d'environ 730 km² (pour un bassin versant total de 1360 km²). La partie amont du bassin versant s'étend dans le massif des Cévennes, qui est essentiellement composé de roches cristallines : micaschistes, quartzites micacés, orthogneiss et granites (G. BERGER et al., 1978). Au pied des Cévennes, la Cèze traverse des schistes houillers du Stéphanien et des formations sédimentaires du Secondaire (Trias et Jurassique) : calcaires, grès, argiles, conglomérats et dolomies (G. BERGER et al., 1978). Puis elle parcourt le fossé d'Alès, qui est constitué de formations sédimentaires détritiques du Tertiaire : conglomérats et marnes plus ou moins gréseuses (localement gypseuses) (G. BERGER et al., 1978). Le caractère peu perméable et la faible capacité de stockage en eau de ces formations géologiques sont à l'origine des très forts assecs qui sont observés en période estivale. Les formations détritiques confèrent à la Cèze des caractéristiques chimiques particulières, se traduisant notamment par des teneurs relativement élevées en ions sulfate, potassium et sodium (J. RE-BAHUAUD et al., 2014-b, 2015).

7Dans le secteur étudié, la Cèze incise le plateau karstique de Méjannes-le-Clap sur un linéaire d'environ 30 km entre les communes de Tharaux et Saint-André-de-Roquepertuis, formant un canyon profond de plus de 200 m (J. JOLIVET et C. MARTIN, 2008). Le domaine karstique, d'une surface d'environ 300 km² (J. RE-BAHUAUD et al., 2015), est constitué de formations carbonatées du Crétacé inférieur et moyen à faciès urgonien (J.P. MASSE et al., 1980). Ces formations carbonatées renferment une ressource en eau souterraine importante et jouent un rôle déterminant dans le soutien d'étiage de la Cèze en période sèche. Le bassin d'alimentation karstique s'étend très largement au sud (en rive droite de la Cèze), tandis qu'il est limité dans son extension au nord (en rive gauche) par un synclinal d'âge Tertiaire qui constitue la limite de partage des eaux avec le bassin versant de l'Ardèche (J. RE-BAHUAUD et al., 2015). Le plateau karstique ne possède pas de réseau de drainage superficiel, les eaux de pluie non reprises par la végétation s'infiltrent et circulent en souterrain pour émerger sous la forme de sources (une quinzaine sont référencées ‒ H. POUZANCRE, 1971) dans le canyon de la Cèze.

8La dissolution par les eaux d'infiltration des calcaires récifaux à faciès urgonien est à l'origine de la forte conductivité (entre 500 et 600 µS/cm) et des concentrations élevées en ions calcium et hydrogénocarbonate des eaux des sources en rive droite. Ces importants apports souterrains modifient fortement la chimie des eaux de la rivière d'amont en aval du secteur karstique. Selon les études disponibles, elles provoquent une dilution des ions sulfate, potassium et sodium, ainsi qu'un enrichissement en ions hydrogénocarbonate et en calcium (J. RE-BAHUAUD et al., 2014-a ; H. CHAPUIS, 2017). En rive gauche, la chimie des eaux des sources se rapproche d'avantage de celle de la Cèze, du fait des volumes d'eau que la rivière a perdus en amont, à l'entrée des gorges, et qui transitent dans le karst (pertes de Rochegude). Cette relation hydraulique entre les pertes de la rivière et les sources de la rive gauche a par ailleurs été démontrée par des traçages artificiels (BRLI, 1995 ; H. CHAPUIS et al., 2017). Ainsi les sources de la rive gauche sont-elles alimentées à la fois par les pertes de la Cèze et par les eaux d'infiltration de petits bassins versants de rive gauche.

9Cette zone d'étude rassemble donc une grande diversité de configurations hydrogéologiques, ce qui revêt un intérêt particulier pour l'étude des relations karst - rivière. Le secteur échantillonné est limité à la première partie de ces gorges, entre les villages de Tharaux et de Montclus, soit une distance de 10 km sur les 30 km de cours d'eau circulant en domaine karstique (Fig. 1). Dans ce secteur, l'observation de photographies aériennes a permis de recenser 34 bancs de galets latéraux, donc potentiellement autant de stations d'étude de la faune hyporhéique, l'aval des bancs de graviers correspondant généralement à des zones d'échange ente la rivière et l'aquifère poreux (M.L. DOLE-OLIVIER et P. MARMONIER, 1992). Pour des raisons d'équilibre du plan d'échantillonnage, limité par le nombre de sources prélevables, quatre stations ont été retenues pour chacun des habitats (benthique, hyporhéique, sources).

10Les échantillons de faune benthique ont été réalisés au niveau des bancs 1, 16, 24 et 34, de manière à explorer toute la longueur du secteur.

11La faune hyporhéique a été prélevée sur les bancs 3, 7, 8, 13, pour lesquels la conductivité des eaux interstitielles (> 400 µ/cm) traduisait d'importants apports souterrains. Ces stations sont situées sur la première partie des gorges, correspondant à un secteur où les apports souterrains diffus semblent les plus fréquents (apports par les interstices en dehors des sources ‒ article en préparation).

12Enfin, quatre sources ont été échantillonnées. La première, à l'entrée des gorges, est l'exsurgence des Fées, qui draine une aire d'alimentation d'environ 8 km² dans la partie occidentale du plateau de Méjannes-le-Clap (J. JOLIVET et C. MARTIN, 2008). Cette source karstique est la seule en rive droite et elle se situe à proximité de la station 3. En rive gauche, une source interstitielle diffuse située en pied de berge à proximité du banc 6 a été retenue, ainsi que la source des Travers, à proximité du banc 16, et la source de Monteil, à proximité du banc 34. Une étude hydrogéologique du secteur (J. RE-BAHUAUD et al., 2014­a) a pu démontrer que la source des Travers, dont le débit est très modeste (estimé à moins de 0,5 l/s), draine l'épikarst d'un petit bassin versant (inférieur à 1 km²) en rive gauche, alors que la grande majorité des autres sources de rive gauche sont pour partie alimentées par les pertes de la rivière en amont des gorges, ce qui en fait des résurgences (BRLI, 1995 ; H. CHAPUIS et al., 2017). C'est notamment le cas de la source de Monteil dont les débits sont assez importants (plus de 100 l/s à l'étiage) et largement soutenus par les pertes de la rivière.

III - Matériel et méthodes

13L'échantillonnage de la faune benthique a été réalisé du 8 au 12 juillet 2013 à l'aide d'un filet SURBER de 200 µm de vide de maille, actionné sur une surface de 0,03 m². Six échantillons ont été prélevés à chacune des quatre stations, soit trois dans des habitats courants et trois en zone calme, de manière à prendre en compte l'hétérogénéité spatiale liée aux écoulements. Les mesures physico-chimiques de l'eau ont été réalisées au niveau des trois points d'échantillonnage en zone courante, de manière à éviter les apports souterrains diffus pouvant provenir des bancs de galets.

14Pour la faune hyporhéique (quatre stations), les prélèvements ont été effectués par pompage BOU-ROUCH (C. BOU et R. ROUCH, 1968), en trois points choisis au hasard en aval du banc de galets, de manière à prendre en compte l'hétérogénéité spatiale liée aux sédiments. Pour cette opération, un tube d'acier crépiné, enfoncé à 50 cm de profondeur sous la surface des sédiments (crépine située entre -35 et -45 cm), a servi à aspirer 10 litres d'un mélange d'eau interstitielle, de sédiments et d'organismes. Ce mélange a ensuite été filtré sur un tamis de 200 µm de vide de maille. En complément, un litre d'eau interstitielle a aussi été prélevé à chaque point, à l'aide d'une pompe péristaltique WAB, pour réaliser les mesures physico-chimiques.

15La faune des quatre sources sélectionnées a été collectée à deux profondeurs : en surface, à l'aide du filet SURBER décrit plus haut (trois échantillons de 0,03 m²), et dans les accumulations sédimentaires de la source, par pompage BOU-ROUCH (prélèvement de 10 litres), selon la procédure préconisée par F. MALARD et al. (2002). Le pompage n'a pu être réalisé pour la source des Travers, dont le substrat rocheux ne comportait pas d'accumulations sédimentaires.

16Cinq paramètres physico-chimiques de l'eau ont été mesurés sur le terrain : température (°C), conductivité électrique (µS/cm), pH, teneur en Oxygène dissous (mg/l ‒ sonde multiparamètres Hach HQ-40d Multi) et gradient hydraulique vertical. Ce gradient représente la différence de hauteur d'eau entre l'intérieur et l'extérieur d'un mini piézomètre (ici le tube de la pompe BOU-ROUCH), rapportée à la profondeur d'échantillonnage (mesure exprimée en %).

17Après l'obtention de ces mesures, 40 ml d'eau ont été filtrés (filtres Whatman GF/F de 0,7 µm) puis maintenus au froid jusqu'au laboratoire où les teneurs en ions dissous ont été mesurées : 1/ par colorimétrie pour le nitrate (après réduction en nitrite au cadmium ‒ réactif Hach NitraVer 6, spectrophotomètre Thermo-Fisher AquaMate), 2/ par néphélométrie pour le sulfate (réactif Hach Sulfaver 4, même appareil) et 3/ par chromatographie ionique (Dionex 1100, détecteur par conductimétrie) pour le sodium, le calcium, le magnésium et le potassium.

18Le tri et l'identification des invertébrés ont été réalisés au laboratoire jusqu'au niveau d'identification le plus précis possible, prenant en compte nos connaissances systématiques, la taille et l'état des spécimens. Il s'agit des niveaux 1/ spécifique pour les Oligochètes, les Ostracodes, les Cladocères, les Amphipodes et les Isopodes, 2/ générique ou du groupe d'espèces pour les Plathelminthes, les Mollusques, les Plécoptères, les Éphéméroptères, les Trichoptères, les Coléoptères et les Hétéroptères, 3/ de la famille ou de la sous-classe pour les Copépodes (sauf pour l'Harpacticoïde souterrain du genre Parastenocaris) et les Diptères. Les richesses taxonomiques moyennes ont été comparées entre habitats par analyse de variance (ANOVA ‒ Statistica 12, Statsoft Inc.).

IV - Résultats

19Les facteurs physico-chimiques mesurés (Tab. I) soulignent la pluralité d'origine des eaux. Les eaux de surface de la rivière sont caractérisées par de fortes valeurs de température (de 21 à plus de 25°C), d'oxygénation (toujours en dessus de 7 mg/l), de sulfate (à l'exception de la station 1) et de sodium (de 12 à 14 mg/l). Inversement, la conductivité électrique et les concentrations en nitrate sont ici les plus faibles (moins de 400 µS/cm et de 2 mg/l respectivement). Les eaux des sources sont plus fraîches (de 14 à 18°C), plus conductrices (de 430 à 550 µS/cm) et plus riches en nitrate (jusqu'à 21 mg/l de NO₃^-). Leurs teneurs en sulfate et en sodium sont très variables, les premières augmentant très sensiblement d'amont en aval du secteur étudié (63 mg/l à la source de Monteil). Enfin, les eaux interstitielles des quatre bancs de galets sélectionnés sont caractérisées par des valeurs de température (de 17 à 22°C), de conductivité (de 410 à 540 µS/cm), de sodium, de calcium, de magnésium et de potassium intermédiaires entre la rivière et les sources, particulièrement lorsque l'on considère les bancs de galets et les sources spatialement proches (source des Fées et station 3, source du banc 6 et station 7 ou 8). Seules les concentrations en sulfate sont plus faibles que dans les deux autres habitats.

20Les techniques d'échantillonnage utilisées dans les trois habitats étant différentes, les abondances totales, sur lesquelles sont basées les analyses des trois communautés, ne sont pas comparables (Tab. II) et pourraient engendrer des différences d'estimation de la biodiversité sans lien avec la composition réelle des communautés. Cependant le nombre d'individus collectés dans la zone benthique représente près du double de celui obtenu aux sources et près d'un tiers de plus de celui échantillonné dans l'habitat hyporhéique. Malgré ces différences d'abondance, la richesse spécifique moyenne dans la zone benthique n'est pas significativement différente de celle de l'habitat hyporhéique (ANOVA, p > 0,05), la richesse totale de la communauté benthique (obtenue en cumulant les 4 stations, 58 taxons) est même légèrement inférieure à celle des sources (61 taxons) et de la zone hyporhéique (66 taxons).

21Des similitudes et des différences apparaissent entre les assemblages d'espèces colonisant les trois habitats (Fig. 2). Seuls 12 taxons (11 % du total, Fig. 3) se retrouvent dans les trois habitats. Ce sont pour partie des taxons dont le niveau d'identification est faible (par exemple, Cyclopides, Hydracariens, Chironomidae Orthocladiinae et Tanytarsini) ou possédant une valence écologique suffisamment large pour permettre la colonisation des trois types d'habitats (par exemple, Nais communis, Alona quadrangularis, les Ostracodes Darwinulidae, l'Amphipode Gammarus cf. orinos, le Plécoptère Leuctra cf. nigra et le Coléoptère Esolus sp.). Les autres taxons (soit près de 90 % de la biodiversité totale) montrent des préférences marquées pour un ou deux de ces habitats. Il en résulte une biodiversité contrastée lorsque l'on considère les grands groupes taxonomiques séparément (Tab. II). Ainsi les Oligochètes, les Amphipodes, les Cladocères, les Ostracodes et les Plécoptères comportent-ils plus espèces dans l'habitat hyporhéique. Inversement, les Éphéméroptères et les Trichoptères sont plus diversifiés dans le benthos de la rivière. Seule la richesse en Diptères est plus élevée dans les sources. Une très forte disparité entre stations s'observe au niveau des sources (39 taxons sur 62 sont spécifiques à une seule source, soit 63 % des taxons), certainement à cause des fortes différences de vitesse du courant. Les taxons présents dans une seule station sont beaucoup plus rares dans les habitats benthiques et hyporhéiques (15 et 37 % respectivement), qui apparaissent donc plus homogènes.

22Ces différences entre les assemblages benthiques, hyporhéiques et des sources ne doivent pas masquer d'importantes similitudes : certains des taxons les plus abondants dans le benthos de la rivière se retrouvent dans les interfaces avec les eaux souterraines. Ainsi Propapus volki, Alona guttata, Alona quadrangularis, Cypridopsis vidua, Gammarus cf. orinos, Leuctra gr. nigra, Caenis sp., Esolus sp. Yola sp. et de très nombreuses larves de Chironominae, représentant au total 55 % des taxons benthiques, sont présents, voire abondants, à la fois dans le benthos et dans l'hyporhéos. De même, quatre des taxons cités ci-dessus (Gammarus cf. orinos, Leuctra gr. nigra, Esolus sp. et les Chironominae), ainsi que Serratella ignita, Ecdyonurus sp., Hydropsyche sp., les Tipulidae et Corynoneura sp., ont été récoltés à la fois dans la zone benthique et dans les sources, ce qui représente 50 % des organismes benthiques.

23Inversement, la proportion de faune stygobie varie fortement selon les habitats considérés (Fig. 2). Les stygobies sont totalement absents des assemblages benthiques, alors qu'ils sont moyennement diversifiés dans les sources (7 espèces : 2 Oligochètes ; 3 Ostracodes ; et 2 Amphipodes, dont une, Niphargus virei, est strictement liée au milieu karstique) et très bien représentés dans l'habitat hyporhéique (12 espèces : 3 Oligochètes ; 4 Amphipodes ; 1 Isopode ; 1 Ostracode ; 1 Cladocère ; 1 Copépode Harpacticide ; et 1 Mollusque). Avec un total de 15 espèces pour les trois habitats, cette faune stygobie contribue de manière significative à la biodiversité globale de l'hydrosystème (14 % des taxons échantillonnés dans cette étude sont des espèces stygobies).

24Enfin, lorsque l'on considère la biodiversité globale de l'hydrosystème Cèze (en cumulant les faunes récoltées dans les trois habitats ‒ Fig. 2 et 3), les communautés échantillonnées dans les deux habitats situés à l'interface entre eau de surface et eau souterraine (la zone hyporhéique et les sources) induisent un quasi doublement de la richesse taxonomique comparée à celle de la seule zone benthique (108 taxons au total, contre 56 dans le benthos).

V - Discussion et conclusion

25Les caractéristiques physiques et chimiques des eaux des trois habitats échantillonnés dans les gorges de la Cèze traduisent bien les différences d'origine de l'eau. Les eaux de la rivière sont chaudes et bien oxygénées, signe d'un ensoleillement intense favorisant la photosynthèse benthique, et d'une turbulence suffisante pour stimuler les échanges gazeux. Elles présentent une faible conductivité électrique et sont riches en sulfate et en sodium. Ces deux ions sont marqueurs de la nature géologique de l'amont immédiat du bassin versant de la rivière (marnes gréseuses ou gypseuses ‒ J. RE-BAHUAUD et al., 2014, 2015). Les eaux des sources sont fraîches et présentent une forte conductivité électrique, traduisant les apports d'eau karstique ou ayant transité en milieu karstique (J. RE-BAHUAUD et al., 2015 ; H. CHAPUIS, 2017), mais avec une forte variabilité entre sources. Ainsi les teneurs en sulfate augmentent-elles d'amont en aval (particulièrement à la source de Monteil). Cela rend compte d'une alimentation partielle des sources en aval par des eaux en provenance de la partie du bassin versant en amont du secteur karstique, notamment à partir des pertes de la Cèze avant son entrée dans les gorges (J. RE-BAHUAUD et al., 2015 ; H. CHAPUIS et al., 2017) ; mais d'autres apports doivent être envisagés pour expliquer l'évolution des teneurs en sulfate de la Cèze vers l'aval et la différence entre les valeurs mesurées à la station 1 et à la source de Monteil (voir Tab. I). Enfin, les eaux interstitielles des bancs de galets présentent des caractéristiques assez similaires à celles des sources les plus proches, mais avec une influence des eaux de surface de la rivière. Les sources latérales et les bancs de galets sélectionnés pour cette étude constituent donc bien des zones d'interface entre la rivière et les eaux souterraines.

26Cette étude de la biodiversité de la Cèze s'articulait autour de trois hypothèses :

271 / La faune vivant aux interfaces entre la rivière et les eaux souterraines est composée d'une part importante d'espèces benthiques.
La présence de faune benthique dans le milieu hyporhéique est une observation courante et assez ancienne (J.A. STANFORD et A.R. GAUFIN, 1974 ; D.D. WILLIAMS, 1989), mais la proportion observée dans cette étude est particulièrement élevée (55 % des taxons benthiques sont présents aussi dans l'hyporhéos). Cette forte proportion peut s'expliquer par la très grande porosité des sédiments de la Cèze dans le secteur des gorges, constitués de galets de grosse taille et de très peu d'éléments fins. Cette porosité explique la bonne oxygénation des eaux interstitielles (de 6 à 8 mg/l ‒ voir Tab. I) et favorise des migrations verticales de la faune benthique qui se disperse vers l'habitat hyporhéique (D.D. WILLIAMS, 1989 ; M.J. DOLE-OLIVIER, 2011). Au contraire, la présence de faune benthique dans des sources latérales en bordure de cours d'eau de grande taille comme la Cèze est moins bien documentée. En effet, la plupart des études publiées comparent la faune des sources à celle de ruisseaux qui sont leur exutoire (J.V. WARD et R.G. DUFFORD, 1979 ; V.H. RESH, 1983 ; L.C. FERRINGTON, 1998). Le seul fait que 50 % des espèces benthiques d'un cours d'eau de la taille de la Cèze se retrouvent dans des sources latérales de très petite taille est donc un résultat original. Ces sources offrent à la faune benthique des conditions environnementales de bonne qualité : température fraîche et constante, courant important, présence d'accumulations de matière organique et forte porosité des sédiments (du moins pour la source des Fées et celle de Monteil). Que ce soit pour l'habitat hyporhéique ou pour les sources, le stockage de faune benthique dans les interfaces surface-souterrain est un gage de recolonisation efficace du chenal après perturbation (M.J. DOLE-OLIVIER, 2011). Cette potentialité est à considérer avec attention lorsque l'on souhaite évaluer la résilience de ces rivières méditerranéennes soumises à de fortes perturbations hydrologiques, qu'il s'agisse d'étiages sévères ou de crues violentes (M.J. DOLE-OLIVIER, 2011 ; R. VANDER VORSTE et al., 2016).

282 / La faune vivant aux interfaces entre la rivière et les eaux souterraines comporte aussi une fraction d'espèces stygobies.
Cette étude a permis de mettre en évidence la très forte hétérogénéité de la distribution des espèces stygobies. Absentes du benthos de la Cèze, sans doute à cause de leurs caractéristiques biologiques, les espèces stygobies sont bien représentées à l'interface avec les eaux souterraines. Cette faune spécialisée est moyennement diversifiée dans les sources latérales, sans doute parce qu'il s'agit d'habitats dont l'hydrodynamisme est élevé, notamment lors des crues, mais elle reste néanmoins marquée par la présence d'espèces exclusivement karstiques telles que Niphargus virei. Les organismes stygobies sont beaucoup plus abondants et diversifiés dans les interstices des bancs de galets avec 12 espèces appartenant à 7 grands groupes taxonomiques. Cette richesse s'explique par la situation de la Cèze dans un contexte biogéographique d'éloignement du dernier front glaciaire responsable de la raréfaction de la faune stygobie européenne (R. GINET, 1985 ; T. LEFEBURE et al., 2007 ; M. ZAGMAJSTER et al., 2014) et de connexion active à l'axe rhodanien qui a constitué un couloir de recolonisation post-glaciaire (M.J. DOLE et N. COINEAU, 1987). Cette richesse, loin d'être anecdotique, contribue, à hauteur de 14 %, à la biodiversité globale évaluée dans l'hydrosystème.

293 / La biodiversité globale de l'hydrosystème est fortement enrichie par la faune vivant dans ces zones de contact avec les aquifères.
Le résultat majeur de cette étude est l'estimation de la part de biodiversité apportée par les organismes vivant aux interfaces avec les aquifères à la biodiversité globale de l'hydrosystème. Lorsque l'on inclue la faune des deux types d'interface avec les eaux souterraines dans l'évaluation de la biodiversité de la Cèze, on observe un doublement de la richesse par rapport à une évaluation basée seulement sur la zone benthique. Les estimations de la contribution des organismes vivant aux interfaces surface-souterrain à la biodiversité globale du cours d'eau sont rares dans la littérature (voir discussion dans J.V. WARD et K. TOCKNER, 2001). Les causes de la rareté des études peuvent être trouvées dans la difficulté à échantillonner ces milieux (M.J. DOLE-OLIVIER et al., 2009) ou à identifier cette faune (L. DEHARVENG et al., 2009). Ce fort enrichissement n'est pas seulement lié à la présence d'espèces stygobies vivant exclusivement dans les eaux souterraines, mais aussi à des espèces de surface recherchant plus spécifiquement ces zones de contact avec les eaux souterraines (espèces dites crénobiontes) pour leur qualité physicochimique et leur stabilité temporelle. Ainsi des taxons de ruisseaux à eau fraîche (comme Pseudocandona albicans ou Baetis sp.) se maintiennent-ils en pleine saison estivale dans les sources dont la température est tamponnée par les apports d'eau souterraine. La très forte hétérogénéité faunistique observée entre les sources (déjà signalée par N.A. ERMAN, 1998, ou R. GERECKE, 1998) ou dans le milieu hyporhéique associé aux différentes unités géomorphologiques comme les bancs de graviers (M.J. DOLE-OLIVIER et P. MARMONIER, 1992), contribuent aussi à augmenter le nombre de taxons colonisant ce type de rivière méditerranéenne. La prise en considération de cette faune vivant aux marges du cours d'eau devrait être intégrée aux stratégies d'étude de ces rivières afin de mieux évaluer les dangers qui menacent la biodiversité des écosystèmes méditerranéens (E.C. UNDERWOOD et al., 2009 ; A.R. CLEMENT et al., 2016).

Remerciements : Ce travail a été financé par l'Agence de l'Eau Rhône Méditerrané et Corse, dans le cadre de la Zone Atelier Bassin du Rhône (ZABR). Nous tenons à remercier Thérèse BASTIDE (UMR-CNRS 5023 - ENTPE) pour les analyses chimiques, Mathilde NOVEL pour le travail de prélèvement sur le terrain, Margot JACQUY pour le tri des échantillons au laboratoire et les spéléologues du groupe eXploTerre (Bruno BERTIN, Dominique BERTIN, Emeline BOURCERIE, Adrien COUTOUIS, Laurent FESTOR, Nicolas HANAPPE, Didier MANIPOU, Pascal MOINARD, Philippe PEREZ, Michaël SAVARY) pour l'échantillonnage des grottes du secteur étudié, ainsi que Frédéric PARANT et Didier GRAILLOT (École Nationale des Mines de Saint-Étienne) pour l'animation du programme et les échanges scientifiques.