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Modélisation de l’extinction de Néandertal

Louise Ouvrard et Anna Degioanni
Traduction(s) :
Modelling Neanderthal Extinction — abridged version [en]

Résumés

Les Néandertaliens, au cours de leur existence, occupent un vaste territoire compris entre l’Europe et l’Asie. Leur extinction plutôt rapide coïncide avec l’arrivée des Hommes anatomiquement modernes (HAM) en Europe. Même si les causes de l’extinction des Néandertaliens ne sont pas aujourd’hui établies, un grand nombre d’hypothèses existent, celle privilégiée est l’entrée en compétition pour les ressources des HAM avec les Néandertaliens, ces derniers étant désavantagés face aux nouveaux arrivants.
Nous utilisons la modélisation afin de comprendre le « fonctionnement » de la démographie des Néandertaliens au cours des 15 000 ans qui précèdent leur extinction.
Nous proposons différents scénarios, testés en utilisant les données issues de la littérature scientifique.
Les résultats nous indiquent que Néandertal aurait survécu, et donc que ces scénarios ne sont pas « vraisemblables ». Dès lors, soit les scénarios n’ont pas été correctement construits, soit les valeurs utilisées ne sont pas assez proches de la réalité. Nous avons donc choisi d’identifier les valeurs des paramètres démographiques (fertilité et mortalité) qui auraient pu déterminer l’extinction des Néandertaliens. Nous nous apercevons que pour que Néandertal disparaisse en 15 000 ans, il est nécessaire que sa fertilité baisse et que sa mortalité augmente fortement. L’arrivée de l’HAM ne semble pas être le seul facteur capable d’influer sur la dynamique des Néandertaliens.

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Notes de la rédaction

Article reçu le 13.07.2021 – Version révisée reçue le 07.12.2021 – Article accepté le 08.12.2021

Texte intégral

Introduction

1L’Homme de Néandertal s’est différencié en Europe à partir de Homo heidelbergensis aux alentours de 430 000 ans (Kuhlwilm et al. 2016). Le fossile Néandertal 1 découvert en 1856 dans la grotte de Feldhofer en Allemagne et étudié par le docteur William King permet, en se basant sur sa morphologie (King 1864), de définir une nouvelle espèce : Homo neanderthalensis. Les Néandertaliens, au cours de leur longue existence, occupent un vaste territoire compris entre l’Europe, le Proche-Orient et l’Asie. Au cours du temps, les régions méditerranéennes ont toujours accueilli les Néandertaliens, comme nous le montrent les nombreux sites qui ont livré des fossiles ou des traces de leur présence.

2La présence de Néandertal se réduit jusqu’à son extinction entre 50 000 BP et 35 000 BP (Timmermann 2020). Puisque cet événement plutôt rapide coïncide avec l’arrivée des Hommes anatomiquement modernes (HAM) en Europe aux alentours de 46 000 BP (Hublin et al. 2020), il est considéré que ces derniers ont joué un rôle très important dans le déclin des Néandertaliens, « remplacés » par les nouveaux venus lors d’une compétition directe ou indirecte (Tattersall & Schwartz 1999), qui dure entre 5 000 et 10 000 ans en Europe en fonction des régions (Flores 1998).

3Les hypothèses qui sont employées pour expliquer une supériorité de HAM au moment du contact avec Homo neanderthalensis sont généralement les suivantes :
- HAM avait un système de communication complexe et symbolique que Néandertal n’avait pas ;
- Néandertal avait une capacité d’innovation limitée ; par exemple les techniques d’emmanchement de l’HAM sont complexes et demandent un certain niveau de cognition alors que Néandertal emploie uniquement des colles naturelles ;
- Les Néandertaliens étaient de moins bons chasseurs que l’HAM ;
- Les Néandertaliens avaient un régime alimentaire plus réduit que celui de l’HAM, ce qui a joué en leur défaveur lors de la compétition avec ces derniers ;
- HAM avait des réseaux sociaux plus étendus ;
- L’effectif des nouvelles populations de HAM sur le territoire des Néandertaliens est plus élevé.

4L’ensemble de ces hypothèses a été examiné et discuté (Villa & Roebroeks 2014) et la conclusion proposée fut que le registre archéologique Néandertalien n’était pas suffisamment différent pour expliquer le déclin de la population en termes d’infériorité observable (au registre archéologique).

5À partir des années 1990 les données de la paléogénétique permettent d’apporter des nouvelles informations : le séquençage de l’acide désoxyribonucléique (ADN) mitochondrial (mt), dont le premier a été réalisé sur le spécimen Néandertal 1 de Feldhofer (Krings et al. 1997), le séquençage partiel du génome de Néandertal, l’analyse de certains gènes nucléaires relatifs au langage (Krause et al. 2007), à la couleur de la peau (Lalueza-Fox et al., 2007), aux groupes sanguins (Lalueza-Fox et al. 2008) et à la perception du goût (Lalueza-Fox et al. 2009), nous permettent petit à petit de mieux connaître cet homme fossile. Une découverte inattendue est réalisée par Richard E. Green et son équipe à l’institut Max Planck de Leipzig : ils observent qu’une fraction du génome des humains non-africains actuels est héritée des Néandertaliens (Green et al. 2010).

6Lors de son arrivée sur le territoire Eurasiatique l’HAM s’est reproduit avec les autres homininés qui peuplaient déjà ces régions, notamment Homo neanderthalensis et Denisova (Gokcumen 2020).

7Ces résultats montrent plusieurs points importants, le principal étant que les croisements entre Néandertal et HAM ont donné naissance à des individus fertiles en plus d’être viables.

8Cette découverte a déstabilisé le publique : peut-on continuer de considérer que Néandertal et HAM appartiennent à deux espèces distinctes alors qu’il est désormais établi qu’une reproduction entre Homo neanderthalensis et Homo sapiens donne naissance à des individus fertiles ?

9Avant de répondre à cette question il ne faut pas oublier que dans le domaine scientifique le concept d’espèce diffère selon la discipline. De fait, en biologie on utilise la définition de Mayr (Mayr 1981), en écologie celle de Van Valen (Van Valen 1976), en paléontologie celle de Cracraft (Cracraft 1983) et celle de Templeton en génétique (Templeton 1989).

10Si on peut donc déduire que HAM et Néandertaliens appartiennent à la même espèce selon la définition de Mayr (avec l’interfécondité comme synonyme de même espèce), on doit continuer à considérer qu’ils appartiennent à deux espèces différentes selon la définition de Cracraft (où les différences morphologiques sont synonymes d’espèces différentes). Quoi qu’il en soit, les analyses génétiques démontrent que HAM et Néandertal se sont reproduits entre eux.

11Cette information est écartée quand on teste les hypothèses sur l’extinction de Néandertal (Degioanni et al. 2019).

12Dans cette étude nous allons au contraire prendre en compte l’existence des croisements avec Homo sapiens dans notre questionnement sur l’extinction d’Homo neanderthalensis.

13Nous utiliserons la modélisation, qui permet de présenter un phénomène complexe, dans notre cas l’extinction d’une espèce et la variation des paramètres de mortalité et de fécondité, sous la forme d’un ensemble d’équations mathématiques simples, afin de comprendre le « fonctionnement » de la démographie des Néandertaliens au cours des 15 000 ans qui précèdent leur extinction.

Matériel et méthodes

14La paléodémographie et les méthodes qu’elle emploie telles que la modélisation sont basées sur des phénomènes et des processus complexes. Bien que les résultats obtenus par les paléodémographes lors de l’étude de populations préhistoriques (dans notre cas des Néandertaliens) puissent être biaisés par des informations lacunaires et des hypothèses qui parfois influencent les résultats, la paléodémographie permet de comprendre au mieux les dynamiques de ces populations et d’apporter des éléments de réponse quant à l’extinction de Néandertal.

15Pour cette raison, nous avons testé différents scénarios (tabl. 1) pour analyser la dynamique des Néandertaliens au cours des derniers 15 000 ans de leur existence en utilisant comme valeurs des données issues de la littérature (tabl. 2).

16Dans ces scénarios nous avons toujours pris en considération les deux valeurs extrêmes de taille de la population néandertalienne : 5 000 individus pour les scénarios 1 et 70 000 individus pour les scénarios 2 (Bocquet-Appel & Degioanni 2013).

 

Scénario

Effectif

Taux de fertilité

Taux de mortalité

 

Néandertal seul

Scénario A

1

5 000

0,141

0,4029

 

2

70 000

0,141

0,4029

Néandertal + migrations

Scénario B

1

5 000

0,141

0,4029

 

2

70 000

0,141

0,4029

 

Néandertal + migrations + croisements

Scénario C

1

5 000

0,141

0,4029

 

2

70 000

0,141

0,4029

Tableau 1 : Présentation des paramètres pour chaque scénario, l’origine des valeurs est présentée dans le tableau 2.

17Dans le premier scénario (scénario A), Néandertal est le seul occupant de son espace au cours des derniers 15 000 ans de son existence.

18Dans la deuxième version de notre modèle (scénario B), Néandertal est toujours le seul occupant de l’espace, mais cette fois-ci des migrations récurrentes d’HAM en provenance d’Afrique sont prises en compte.

19Dans ce modèle le nombre de migrants HAM est tiré aléatoirement entre 0 et 200 (par an), et seul le nombre de migrants compris entre 10 et 21 est pris en compte (selon les estimations des tailles des groupes humains de chasseurs cueilleurs (Eller et al. 2004)). Nous avons complexifié le scénario en y ajoutant des croisements entre les deux populations (scénario C), où les nouveaux nés deviennent HAM (nous considérons que les naissances « hybrides » sont intégrées aux HAM directement et que la fréquence de ces croisements est très faible, avec une hybridation tous les 37 ans (Currat & Excoffier 2011).

20Enfin, pour le scénario D (tabl. 3), nous avons modifié notre approche. De fait, nous n’avons pas utilisé les valeurs des paramètres de la littérature, mais nous avons estimé les valeurs de certains paramètres afin que Néandertal disparaisse après 15 000 ans.

Paramètre

Valeur

Source

Effectif (N) de Néandertal

Entre 5 000 et 70 000

Bocquet-Appel & Degioanni 2013

Date de l’extinction de Néandertal

Entre 50 000 et 35 000 BP

Timmermann 2020

Période durant laquelle HAM et Néandertal coexistent

De 50 000 à 35 000 BP

Villanea & Schraiber 2019

Taux de fertilité de Néandertal (Fn)

Entre 0,1415 et 0,13

Degioanni et al. 2019

Taux de fertilité de l’HAM (Fc)

0,403

Bocquet-Appel 2008

Taux de mortalité de l’HAM (Dc) et de Neandertal (Dn)

0,4029

Bocquet-Appel 2008

Fréquence des croisements

Une fois tous les 37 ans

Currat & Excoffier 2011

Paramètre de similitude (s)

0,998

Adapté à partir de l’équation de Flores 1998

Migrations

1 groupe/itération

Kolodny & Feldman 2017

Tableau 2 : Paramètres utilisés, valeurs attribuées et sources.

21En écologie, la dynamique de populations en compétition a été étudiée et démontrée mathématiquement par Vito Volterra (Volterra 1926, 1990) et Alfred J. Lotka (Lotka 1925, 1932) avant d’être analysé empiriquement par Georgy Gause (Gause 1934).

22Nous avons adapté les équations du modèle Lotka-Volterra « proie-prédateur » et du modèle de Flores.

23Nos équations de base sont les suivantes :
Nnt+1 = Nnt + (FnDn), qui illustre la dynamique de Néandertal ;
Nct+1 = Nct + (FcsDc), qui illustre la dynamique de l’HAM.

24Nous présentons le résultat graphique permettant de déterminer la dynamique entre deux populations partageant le même environnement et qui peuvent être en compétition pour les mêmes ressources. Nous avons rédigé nos scripts utilisant RStudio (RStudio Team 2020), qui est un environnement pour R, logiciel libre largement utilisé, grâce à ses « librairies » spécialisées.

Résultats

25Lorsque nous avons testé les scénarios A, B et C avec les valeurs proposées dans la littérature (et décrites au tableau 1) la dynamique de la population est telle que Néandertal ne disparaît pas (fig. 1 pour une population de départ de 70 000 Néandertaliens et fig. 2 pour une population de départ de 5 000 individus).

1. Dynamique de la population des Néandertaliens (en rouge) et de HAM (en bleu) au cours de 15 000 ans.

Le trait continu illustre le scénario A2 : les Néandertaliens sont seuls sur le territoire Euro-Asiatique ;
Le trait pointillé illustre le scénario B2 : des petits groupes (de moins de 20 individus) de HAM immigrent ;
Le trait pointillé-tiret illustre le scénario C2 : entre Néandertaliens et HAM il y a des croisements et les nouveaux nés intègrent les HAM.

2. Dynamique de la population des Néandertaliens (en rouge) et de HAM (en bleu).

Le trait continu illustre le scénario A1 : les Néandertaliens sont seuls ;
Le trait pointillé illustre le scénario B1 : des petits groupes (de moins de 20 individus) de HAM immigrent ;
Le trait pointillé-tiret illustre le scénario C1 : entre Néandertaliens et HAM qui ont immigré il y a des croisements et les nouveaux nés intègrent les HAM.

26Pour le scénario D nous avons procédé différemment : à la place d’utiliser les données proposées par la littérature, nous avons testé différentes valeurs pour les paramètres de la mortalité et de la fertilité des Néandertaliens et nous avons retenus exclusivement les valeurs qui permettent après 15 000 ans l’extinction (c’est-à-dire taille de la population égale à 0) des Néandertaliens.

27Pour qu’une population de 70 000 Néandertaliens disparaisse en 15 000 ans, la valeur de fertilité doit être comprise entre 0,001 et 1,141. La valeur de mortalité doit être comprise entre 4,8075 et 4,6675 (tabl. 3 et fig. 3).

28Pour qu’une population de 5 000 Néandertaliens disparaisse en 15 000 ans, la valeur de fertilité doit être comprise entre 0,001 et 1,141. La valeur de mortalité doit varier entre 0,3342 et 0,4742 (tabl. 3 et fig. 4).

Effectif

Taux de fertilité (Fn)

Taux de mortalité (Dn)

Scénario D

1

5 000

0,001

0,3342

2

70 000

0,001

4,6675

3

5 000

0,141

0,4742

4

70 000

0,141

4,8075

Tableau 3 : valeurs des taux de fertilité et mortalité nécessaires pour une extinction des Néandertaliens en 15 000 ans selon la taille initiale.

Tableau 3 : valeurs des taux de fertilité et mortalité nécessaires pour une extinction des Néandertaliens en 15 000 ans selon la taille initiale.

3. Dynamique de la population des Néandertaliens (en rouge) et de HAM (en bleu).

Le trait pointillé illustre le scénario D2 : valeur de fertilité des Néandertaliens très faible ;
Le trait continu illustre le scénario D4 : valeur de mortalité des Néandertaliens très élevée.

4. Dynamique de la population des Néandertaliens (en rouge) et de HAM (en bleu).

Le trait pointillé illustre le scénario D1 : valeur de fertilité des Néandertaliens très faible ;
Le trait continu illustre le scénario D3 : valeur de mortalité des Néandertaliens très élevée.

Discussion et Conclusion

29Pendant longtemps, l’extinction d’Homo neanderthalensis du territoire eurasiatique a été attribuée à une exclusion compétitive face à l’HAM, arrivant du continent africain et dont la plus ancienne occurrence en Europe est le fossile d’Apidima en Grèce (Harvati et al. 2004).

30Dès 1998 Flores avait testé cette hypothèse proposant un modèle mathématique simple de compétition homogène (« a simple mathematical homogeneous model of competition » [Flores 1998]) où le taux de fertilité est estimé égal pour les deux groupes et une faible différence est proposée dans le taux de mortalité. Pour pouvoir obtenir l’extinction de Néandertal, Flores doit introduire un paramètre (le paramètre de similarité) qui donne un avantage à l’HAM.

31Mais quelle est l’origine de cet avantage ?

32William Gilpin, Marcus W. Feldman et Kenichi Aoki (Gilpin et al. 2016) proposent que l’avantage de l’HAM sur Néandertal se trouverait au niveau de l’efficacité de ses outils, la qualité de ses vêtements ou bien son organisation économique. Ils enquêtent sur les conditions sous lesquelles une différence entre le niveau de culture ou les capacités d’apprentissage des deux populations, qu’ils considèrent très proches sur le plan cognitif, peut aboutir à une exclusion compétitive de la population qui a l’effectif de départ le plus important (Gilpin et al. 2016).

33Les auteurs estiment que leur modèle permet de démontrer qu’il est probable que Néandertal ait disparu et soit remplacé par l’HAM, notamment à cause d’une compétition « interspécifique ». Cela consiste donc toujours à considérer que Néandertal et HAM appartiennent à deux espèces distinctes. L’HAM aurait étendu ses territoires jusqu’à atteindre des zones occupées par les Néandertaliens (et autres humains archaïques) via un processus répété de formation et d’arrivée de nouveaux groupes.

34Il est souvent supposé que les réseaux sociaux de l’HAM soient d’une échelle plus importante que ceux de Néandertal, cela lui aurait donné un avantage dans sa survie en cas d’aléas environnementaux. Les tests réalisés par Villa et Roebroeks (Villa & Roebroeks 2014) montrent qu’en termes de transport de matières premières, les registres archéologiques du Middle Stone Age africain et du Paléolithique moyen européen ne montrent pas de différence significative, bien que les différences écologiques entre l’Eurasie et l’Afrique soient non négligeables (Villa & Roebroeks 2014). Cela n’indique donc pas une emprise du réseau social sur le territoire plus importante pour HAM que pour Néandertal.

35Les découvertes récentes tendent à montrer que les capacités cognitives de Néandertal ne sont pas forcément inférieures à celles de l’HAM et, bien que différentes, elles lui ont permis de survivre à divers bouleversements climatiques en s’adaptant aux conditions de vie ou au milieu qui se transforme au cours du Pléistocène.

36Jusqu’en 2013, plusieurs études soutiennent l’idée que la taille d’une population influence son évolution culturelle. La première analyse qui tend à prouver cela, à l’aide d’un modèle mathématique, est celle de Shennan en 2001. Elle montre que plus une population possède un grand nombre d’individus, plus elle est avantagée en termes d’innovations culturelles. Son modèle permet de conclure que le taux d’innovations technologiques réussies, c’est-à-dire qui accroissent la valeur sélective (= fitness) de la population, est lié à l’effectif de celle-ci (Shennan 2001). Ces innovations technologiques réussies sont observables au registre archéologique et comprennent par exemple des outils, des armes ou des techniques qui donnent un avantage aux individus de cette population pour leur survie.

37Dans un article de 2013, Marc Collard et al. reprennent un ensemble de sept études dont quatre démontrent la présence d’une corrélation positive entre taille de la population et complexité culturelle et trois montrent le contraire (Collard et al. 2013). D’après les auteurs, la stabilité de l’effectif d’une population et ses changements peuvent expliquer certaines tendances de l’évolution culturelle des groupes humains du Paléolithique. Cependant, les tests effectués par les chercheurs qui valident la corrélation entre niveau de culture et taille de population laissent de côté tout un ensemble de facteurs qui ont sans doute un rôle tout aussi important dans la fréquence, la qualité et la quantité des évolutions technologiques au sein d’un groupe humain (Collard et al. 2013). Ces facteurs sont les suivants : la mobilité d’une population, les ressources qu’elle exploite et la stabilité de l’environnement qu’elle occupe (Strassberg & Creanza 2021).

38D’autres études plus récentes (Vaesen et al. 2016, Strassberg & Creanza 2021, Walker et al. 2021) se penchent sur la question et proposent une estimation de la fréquence ainsi que la valeur de ses innovations culturelles. L’ensemble de ces travaux, plutôt que de venir appuyer l’hypothèse de départ de Shennan, tendent à montrer qu’il est très difficile d’établir un modèle mathématique assez complet pour répondre à cette question et pointent les lacunes des autres travaux sur le sujet.

39Oren Kolodny et Marcus W. Feldman (Kolodny & Feldman 2017) suggèrent à leur tour que même si la sélection et les facteurs environnementaux aient pu jouer un rôle dans les dynamiques entre HAM et Néandertal, le remplacement éventuel des Néandertaliens a été déterminé par les migrations répétées de l’Afrique vers l’Eurasie (Kolodny & Feldman 2017).

40Pour eux, HAM n’a pas d’avantage particulier, la sélection a pu jouer un rôle dans le remplacement de Néandertal mais celui-ci peut également être dû à des processus démographiques neutres. Voilà pourquoi les auteurs préfèrent tester un modèle parcimonieux.

41Ce modèle montre que la migration récurrente d’Afrique vers le Levant et l’Europe, même à faible taux, était suffisante pour le remplacement de Néandertal par l’HAM même si aucune des populations n’a un avantage sur l’autre, peu importe la différence d’effectif entre les deux populations. Nous avons testé ce scénario (B) mais nous n’obtenons pas l’extinction de Néandertal. Cela est facilement explicable puisque dans notre modèle l’immigration de l’HAM n’est pas constante au cours du temps et le nombre d’immigrés est réduit. N’ayant pas de données sur le processus de migration de l’HAM, nous avons préféré le rendre aléatoire : de temps en temps un groupe de HAM rentre dans le territoire occupé par Néandertal. Le résultat de notre scénario (B) n’est pas vraisemblable, puisque Néandertal est toujours présent, deux possibilités se présentent à nous : soit modifier les valeurs du paramètre migrations (augmenter la fréquence et la taille des groupes de migrants HAM) soit changer de scénario. Nous avons préféré abandonner ce scénario.

42On estime qu’environ 2 % du génome d’Homo neanderthalensis est aujourd’hui conservé dans le génome des hommes actuels (Villanea & Schraiber 2019). Ce taux est également très faible chez les premiers HAM européens (Hublin et al. 2020).

43Les événements au cours desquels des individus modernes se sont reproduits avec des Néandertaliens sont assez rares (Currat & Excoffier 2011). En effet, les faibles niveaux d’héritage de Néandertal dans les génomes actuels sont compatibles avec un faible taux de croisements lors de la cohabitation des deux groupes en Eurasie.

44Les résultats obtenus par Currat et Excoffier sont en adéquation avec les analyses précédemment réalisées sur l’ADNmt. Selon les auteurs, le nombre d’hybridations effectives en Asie doit être plus ou moins similaire à ce que l’on trouve en Europe pour que les résultats obtenus sur les taux d’introgression actuels soient similaires. Le taux d’introgression représente la proportion d’allèles d’une espèce incorporée dans le génome d’une autre à la suite de croisements. Un faible nombre d’événements d’introgression peuvent avoir un impact important. D’après Currat et Excoffier environ 1 875 HAM ont pu s’hybrider avec les Néandertaliens.

45Les résultats obtenus grâce à l’introduction dans notre modèle du possible croisement entre Néandertal et HAM (scénario C) nous montrent qu’avec les valeurs des paramètres proposées par la littérature, Néandertal ne serait pas éteint. Or nous avons considéré que les nouveau-nés issus du croisement étaient tous des HAM, même dans ce cas qui peut être extrême, mais pour lequel nous n’avons aucune indication contraire, Néandertal survit. Pour que Néandertal s’éteigne il faudrait augmenter le nombre de croisements, mais cela est en contradiction avec nos connaissances actuelles.

46Suivant les différents scénarios étudiés (Néandertal est le seul occupant de l’espace, confronté à des migrations de l’HAM en provenance du continent africain sans ou avec hybridation), nous remarquons qu’aucun scénario ne permet d’expliquer l’extinction des Néandertaliens suite à la compétition, qui aurait eu lieu entre deux espèces aux besoins quasiment similaires dans le même milieu.

47Pour que l’ensemble de la population des individus présentant des caractères néandertaliens s’éteigne, il faut donc que les valeurs de ses principaux paramètres démographiques (taux de fertilité et de mortalité) changent considérablement des valeurs sélectionnées pour l’implémentation de notre modèle (scénarios A, B et C).

48Dans le cas où l’effectif de la population est de 70 000 individus présentant des caractères néandertaliens, alors le taux de croissance de la population (-0,2619) doit être multiplié par 17,8 (-4,6665) et, pour un effectif de 5 000, ce même taux doit être multiplié par 1,27 pour une extinction en 15 000 ans.

49Nos résultats montrent donc que moins l’effectif de départ de la population des Néandertaliens est important, plus sa vitesse d’extinction est rapide. De plus son taux de croissance de base (indépendamment de l’arrivée de l’HAM) est négatif donc si les valeurs attribuées à nos paramètres démographiques sont les « bonnes », la population se serait éteinte dans tous les cas et c’est son effectif de départ qui détermine le rythme de l’extinction.

50De plus, nous observons que les valeurs attribuées aux paramètres de migrations n’ont pas d’impact significatif sur nos résultats mais que, comme l’ont montré les auteurs des modèles présentés précédemment, tant que l’effectif de la population d’origine des migrants est plus important que celui des Néandertaliens, le résultat est inéluctable (Kolodny & Feldman 2017, Flores 1998).

51Il est important de pointer les faiblesses que comporte notre modèle et comment celles-ci peuvent influencer nos résultats. Tout d’abord, puisque les Néandertaliens ne forment pas une population unique et qu’ils vivent en petits groupes, les valeurs des principaux paramètres peuvent varier en fonction des groupes. De plus, le fait qu’une partie de ces valeurs dérivent d’études paléodémographiques basées sur le principe d’actualisme (French & Chamberlain 2021) remet en doute la fiabilité des résultats étant donné que nous ne disposons que d’informations lacunaires quant aux modes de vie d’Homo neanderthalensis.

52Il est également important de noter que notre modèle n’est pas spatialement explicite, nos résultats reflètent donc une dynamique démographique générale d’une population dont le territoire n’est pas délimité.

53Des études précédentes (Degioanni et al. 2019) avaient déjà démontré le rôle prépondérant de la fertilité sur la mortalité dans l’extinction de Néandertal. Dans notre travail, nous avons pris en compte cette donnée (scénario D), mais nous avons aussi pris en considération la présence de l’HAM. Dans cette première analyse, nous n’avons pas considéré la structure par âge de la population en utilisant un taux de fertilité et ou mortalité unique. Dans des travaux précédents, il avait été démontré (Degioanni et al. 2019) que la simple réduction de la fertilité pour les femmes les plus jeunes pouvait avoir un impact très important dans la dynamique de la population. Notre travail sera affiné en prenant en compte une mortalité différentielle entre Néandertal et HAM et aussi entre les classes d’âge.

54La modélisation démographique permet aux paléodémographes de visualiser les dynamiques des populations préhistoriques. Le principe d’uniformitarisme sur lequel la discipline de la paléodémographie repose est important à prendre en compte lorsqu’on consulte les résultats obtenus. Il faut cependant reconnaître qu’aujourd’hui cet outil reste le plus pratique et permet de se rapprocher au plus de la « réalité » à partir des informations que nous possédons.

55Pour que Néandertal disparaisse en 15 000 ans, il est nécessaire que sa fertilité baisse et que sa mortalité augmente fortement au moment de l’arrivée de HAM. Pour le moment, les données archéologiques ne permettent pas de le démontrer.

Données supplémentaires

56MeN-Script R est une donnée complémentaire à l’article de Louise Ouvrard et d’Anna Degioanni « Modélisation de l’extinction de Néandertal », paru dans Préhistoires méditerranéennes vol. 9.1|2021.
Ce script a été rédigé et utilisé par Louise Ouvrard dans le cadre de son mémoire de Master 2 (Aix-Marseille Univ, MMSH, LAMPEA), « Extinction du Néandertal : l’impact des croisements et de la compétition avec l’Homme anatomiquement moderne », année universitaire 2020/2021.

Nom

57MeN-Script R
Script R pour une Modélisation de l’extinction de Néandertal

Emplacement du dépôt

58Nakala [jeu de données], Interface de dépôt et de gestion de données de la très grande infrastructure de Recherche Huma-Num.

Lien permanent

59https://doi.org/​10.34847/nkl.fce42542
DOI : 10.34847/nkl.fce42542

Date du dépôt

60V1 crée le 2021/12/09
V1 publiée le 2021/12/17

Format

61.txt

Version du logiciel

62RStudio Team 2020
Package utilisé : svDialogs

Licence

63Etalab Open License 2.0

64Remerciements. Nous tenons à remercier le relecteur pour ses conseils avisés. Ainsi que Stéphane Renault pour son soutien et ses suggestions.

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Bibliographie

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Pour citer cet article

Référence électronique

Louise Ouvrard et Anna Degioanni, « Modélisation de l’extinction de Néandertal »Préhistoires Méditerranéennes [En ligne], 9.1 | 2021, mis en ligne le 17 décembre 2021, consulté le 06 novembre 2024. URL : http://journals.openedition.org/pm/3312 ; DOI : https://doi.org/10.4000/pm.3312

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Auteurs

Louise Ouvrard

Aix Marseille Univ, CNRS, Minist Culture, LAMPEA, Aix-en-Provence, France, 5 rue du Château de l'Horloge, 13094, Aix-en-Provence, Cedex 2, France

Anna Degioanni

Aix Marseille Univ, CNRS, Minist Culture, LAMPEA, Aix-en-Provence, France, 5 rue du Château de l'Horloge, 13094, Aix-en-Provence, Cedex 2, France - anna.degioanni@univ-amu.fr

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