1Avant Propos – Évelyne Crégut-Bonnoure

2En 1983 André Tavoso me confiait l’étude des grands mammifères de la Niche. Un projet de publication commune était envisagé. Malheureusement, sa disparition prématurée en 1988 n’a pas permis de le faire aboutir. Plusieurs chapitres avaient été rédigés. C’est sur leur base, qu’à titre posthume, une première publication synthétique a pu être présentée (Tavoso et al. 1990). J’ai aussi personnellement utilisé les résultats des analyses paléontologiques dans plusieurs articles (Crégut-Bonnoure 1992a, 1996, 1997). Afin de ne pas perdre les observations inédites d’André Tavoso, tout comme celles qu’il avait collectées auprès de Raoul Cammas, lui-même disparu, il a été décidé de réaliser cette publication. En ce qui concerne la faune, qui est conservée à l’Institut de Paléontologie Humaine (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris), elle n’est plus accessible, ce qui explique que les données de synthèses récentes n’ont pu être utilisées et qu’aucune analyse taphonomique digne de ce nom n’ait pu être menée.

3Connu depuis le début du XXe siècle, le karst de Montmaurin a révélé la présence de huit cavités : la grotte de Montmaurin (ou grotte Boule) et la Terrasse qui occupent le niveau supérieur du karst, les quatre grottes contiguës du Putois qui se situent dans le niveau inférieur et, entre ces deux groupes, la grotte du Coupe-Gorge et la Niche. Cette dernière a été repérée en 1945 par R. Cammas qui y a récolté 1.856 pièces osseuses et lithiques ainsi qu’une mandibule d’homme attribuée à l’époque à Homo erectus (Billy & Vallois 1977 a & b ; Méroc 1963 ; Vallois 1955, 1956) et aujourd’hui à Homo heidelbergensis (Mounier et al. 2009) ainsi qu’une vertèbre cervicale (Baylac et al. 1950). Deux autres restes humains, une douzième vertèbre thoracique et un tibia, ont par la suite été trouvés lors du classement de la faune (Cammas & Tavoso 1986). Une stratigraphie précise a été relevée par R. Cammas et la majorité du matériel a pu être situé dans le remplissage.

4Les placages subsistants, les observations de R. Cammas et l’étude géomorphologique de la zone (Tavoso 1982, 1986 ; Cammas & Tavoso 1986), ont permis de réfuter les hypothèses de L. Méroc (Méroc 1948) qui voyait dans la Niche un produit de remaniement de la Terrasse et de considérer le site comme un gisement primaire (Tavoso et al. 1990). L’ensemble des analyses, y compris les études palynologiques (Girard 1973 ; Girard & Renault-Miskovsky 1979, 1983) et typologiques des autres cavités du karst (Gaillard 1979, 1982 ; Serra 1980 ; Serra-Joulin 2001-2002), permettent de situer la base du remplissage à la fin du Pléistocène moyen et le sommet au Pléistocène supérieur.

Le cadre géologique et géomorphologique de l’Homme de Montmaurin (A. T.)1

Le karst de Montmaurin

6Pendant longtemps c’est la vallée de la Save qui a retenu l’attention des archéologues, grâce aux travaux de R. de Saint-Perrier, qui y découvrit une belle série de gisements paléolithiques ; citons la grotte des Rideaux, d’où provient la Vénus de Lespugue, les grottes des Harpons, des Scilles, des Bœufs. Dans la vallée de la Seygouade, un seul site était connu avant la deuxième guerre mondiale : la grotte de Montmaurin dont la faune, récoltée par E. Cartailhac avait été étudiée par M. Boule en 1902.

7En 1945, R. Cammas découvrait, sur le front de taille d’une carrière établie au lieu-dit Coupe-Gorge, sur la rive droite de la Seygouade, une série de cavités recoupées par l’exploitation du calcaire, et qui conservaient d’importants remplissages fossilifères (fig. 2). Immédiatement avisé, H. Begouën délégua sur les lieux L. Méroc qui, examinant le talus de terres éboulées sous la plus grande des grottes, y découvrit de nombreux quartzites taillés. L’importance du site le décida à y entreprendre des fouilles méthodiques au cours desquelles il put étudier, de 1946 à 1961, les principaux gisements de cet ensemble unique en Aquitaine : grottes du Coupe-Gorge, de Montmaurin, du Putois, gisement de la Terrasse (Méroc 1947, 1948, 1952, 1954, 1963, 1969).

8On distingue habituellement, à la suite de L. Méroc (Méroc 1963), trois étages dans le karst de Montmaurin. Ce karst profond, d’âge pléistocène, résulte de l’enfoncement des vallées ayant provoqué leur disposition en trois niveaux de galeries souterraines (Cavaillé & Ternet 1974). Chacun d’eux regroupe donc une série de cavités développées horizontalement et de même altitude, mais que de nombreux conduits verticaux (« puits », « cheminées », failles) relient aux étages supérieurs ou inférieurs.

9Les remplissages des différentes cavités sont affectés de remaniements et soutirages verticaux dont la chronologie a pu être établie (Méroc 1963 ; Renault 1987).

Le niveau supérieur

10Situé à l’altitude relative de 40 mètres, il regroupe deux gisements : la grotte de Montmaurin (ou grotte Boule) et celle de la Terrasse.

11La grotte de Montmaurin est une cavité d’une dizaine de mètres de long pour sept de large, d’axe nord-sud et possédant, compte non tenu d’une galerie antérieure à voûte effondrée, deux entrées. Elle a connu deux épisodes de sédimentation dont le plus ancien n’est plus représenté que par des planchers stalagmitiques suspendus, et des placages de brèches à ossements d’où provient la faune étudiée par M. Boule (Boule 1902), puis R. de Saint-Périer (Saint-Périer 1922).

12Ces auteurs y ont identifié Canis lupus, Ursus sp., Hyaena brunnea, Machairodus latidens, Rhinoceros mercki, Equus caballus, Sus scrofa, Cervus elaphus, Cervus capreolus, Castor sp. Cette faune est classiquement considérée comme mindélienne, mais l’étude palynologique de la brèche, entreprise par M. Girard (Girard 1973), a montré qu’elle s’était formée sous un climat tempéré doux, analogue à l’actuel ou un peu plus chaud. Il s’agit donc d’une formation interglaciaire, que l’auteur rapporte au Mindel-Riss.

13Par ailleurs, la révision des rhinocéros a conduit C. Guérin à supprimer le rhinocéros de Merck de la liste faunistique, les vestiges qui lui avaient été attribués appartenant en fait à Dicerorhinus hemitoechus (Guérin 1980).

14La Terrasse. Situé à une trentaine de mètres au sud-ouest du précédent, ce gisement a été partiellement détruit par la carrière et une certaine incertitude subsiste quant à sa nature réelle : grotte à voûte effondrée ou dépôt de pente conservé sur un replat de la falaise ?

15La stratigraphie en était fort claire : sur un ensemble de base alluvial (couche 4 et 3) reposaient une formation limoneuse jaune contenant deux lits d’ossements (couche 2) et un cailloutis limono-argileux rougeâtre (couche 1) ; les couches 1 et 2 ont livré un abondant outillage en quartzite. L. Méroc rapportait cette séquence au Riss ancien (couche 1) et au Mindel-Riss (couche 2, 3 et 4) mais la détermination du rhinocéros de Merck sur laquelle était fondée cette datation s’est avérée, comme à la grotte de Montmaurin, erronée (Guérin 1980). L’industrie de la couche 1 est un Acheuléen à grands bifaces que nous rapprochons, comme celle de la couche 2, des Acheuléens évolués du bassin du Tarn (Tavoso 1986).

Le niveau moyen

16Son altitude relative est comprise entre 25 et 30 mètres et c’est le plus étendu des étages du karst de Montmaurin. C’est aussi celui qui a le plus souffert de l’exploitation de la carrière qui, à son niveau, a fait reculer le versant de plusieurs dizaines de mètres. Outre la grotte du Coupe-Gorge et la Niche, on peut lui rattacher une série de cavités apparues lors de l’avancée des fronts de taille et dans lesquelles les fouilleurs n’ont eu que le temps d’effectuer une reconnaissance sommaire du remplissage ou de sauver quelques vestiges : Poche Mothe, Faille et Puits de l’Eléphant, Grotte Clarens, Grotte des Stalactites.

17La grotte du Coupe-Gorge s’ouvre pratiquement à l’aplomb de la grotte de Montmaurin et se présentait, lors de sa découverte, comme une vaste cavité (25 m de long par 7 m de large) presque entièrement colmatée, munie de quatre entrées (dont deux subsistent). L’exploitation de la carrière a détruit une partie importante de cette caverne (au moins la moitié) dont la partie subsistante s’allonge du sud-ouest au nord-est (fig. 2 et 3).

18Son remplissage archéologique épais (7 m) et diversifié n’a été que partiellement fouillé : couche 1 (Néolithique à Gallo-romain), couche 2 (Paléolithique supérieur) et couche 3 (Paléolithique ancien et moyen).

19Pour L. Méroc, la couche 3 correspondait au Riss et au Würm I, mais l’étude palynologique de cette séquence a conduit M. Girard et J. Renault-Miskovsky (Girard & Renault-Miskovsky 1979) à y reconnaître le Riss supérieur, le Riss-Würm et le Würm ancien. Bien que tous les niveaux de la couche 3 aient fourni de l’outillage, seul le plus récent (3Z) s’est avéré assez riche pour étayer la diagnose d’un Acheuléen final d’âge würmien (Micoquien), dont la structure typologique est très proche de celle de certains Moustériens d’Aquitaine orientale.

20La Niche, lors de sa découverte, apparaissait comme une cavité verticale étroite, haute d’environ trois mètres, large de 1 à 2 mètres, entièrement colmatée par les sédiments et sectionnée par le front de taille de la carrière (fig. 2, 4 & 5) : la puissance du remplissage conservé était en général inférieure à un mètre. Son altitude paraissait correspondre à celle de la couche 3 du Coupe-Gorge. Plus tard, l’avancée de la carrière l’a agrandie vers le haut et le bas, révélant l’épaisseur de son remplissage (plus de 7 mètres) et, à son sommet, l’amorce d’une petite galerie horizontale dirigée vers le Coupe-Gorge.

21Dans une première hypothèse, L. Méroc avait corrélé la Niche et le Coupe-Gorge. Il l’a ensuite interprétée comme une cheminée verticale, indépendante de la grotte contiguë et dont le contenu, dépourvu de stratification apparente, était issu du soutirage karstique des couches 1 et 2 de la Terrasse.

22En fait, nous ignorons tout de la géométrie primitive de la Niche, dont nous ne connaissons qu’une extrémité. L’hypothèse d’un conduit vertical de faible diamètre n’est qu’une de celles qu’on peut émettre et on pourrait tout aussi bien invoquer une diaclase élargie ou même une véritable grotte. Par ailleurs, la topographie des parois correspondantes du Coupe-Gorge et de la Niche rendent très hautement probable l’existence, à quelques mètres sous le niveau du sol actuel du Coupe-Gorge, d’une communication entre les deux grottes. Aucune observation n’a pu par contre appuyer l’hypothèse d’une liaison entre la Terrasse et la Niche.

Le niveau inférieur

23Il regroupe les quatre grottes contiguës du Putois situées au niveau de la route, à quatre mètres d’altitude relative. Menacées de destruction, elles ont du être fouillées rapidement. Leur remplissage est constitué de trois dépôts distincts : argiles à galets à la base, limon argileux puis limon brun-rougeâtre. Dans la grotte du Putois 2, s’y ajoutent un plancher stalagmitique et des niveaux holocènes.

24Du point de vue archéologique, le niveau moyen a livré un outillage pauvre et atypique dont l’attribution au Moustérien demeure incertaine, tandis que le niveau sus-jacent a fourni, dans les grottes 1, 2 et 4, un Magdalénien bien caractérisé.

Les relations des grottes de Montmaurin avec le dépôt des nappes alluviales

25Le massif de Montmaurin est le seul endroit de l’Aquitaine garonnaise où une série de gisements paléontologiques et archéologiques s’articule au sein du vaste système de terrasses alluviales édifié par la Garonne et ses affluents. On distingue classiquement dans la région cinq nappes alluviales dont les deux plus basses se raccordent aux deux générations de moraines du bassin de Montrejeau et qui sont connues sous les appellations de nappe culminante (Donau), haute terrasse (Günz), moyenne terrasse (Mindel), basse terrasse (Riss) et basses plaines (Würm) (Hubschman et al. 1980).

26Le bassin de la Save est entièrement établi sur le plateau de Lannemezan et sur les coteaux molassiques du Comminges et cette rivière est réduite, en fait d’alluvions, à redistribuer dans sa vallée les sédiments des formations quaternaires (S. L.) en contrebas desquelles elle s’inscrit. Les seuls secteurs dans lesquels les formations alluviales présentent quelque développement sont dans sa haute vallée où elle a pu exploiter la formation supérieure de Lannemezan et sa basse vallée où elle traverse les nappes garonnaises. Dans la région de Montmaurin, et plus particulièrement dans la vallée de la Seygouade, on peut reconnaître des témoins des cinq nappes régionales.

La nappe culminante

27Représentée ici par la formation supérieure de Lannemezan, elle couronne les interfluves au sud-ouest du massif, à une altitude relative d’environ 150 mètres. Elle est caractérisée par un sol à kaolinite abondante et quartzites à cortex épais.

La haute terrasse

28Très délabrée, elle n’est représentée que par des placages alluviaux dominant le cours actuel de 80 mètres, comme le lambeau qui porte le village de Montmaurin. On note une altération poussée à kaolinite.

La moyenne terrasse

29Mieux conservée, aux sols lessivés, dégradés avec apparition de la kaolinite, elle est à l’altitude relative de 60 mètres. Elle s’abaisse de 400 mètres au Cap de la Coste, à 345 mètres à Saint-Pé-Delbosc. Sur le massif de Montmaurin-Lespugue on peut lui attribuer les terrasses de Bacuran et du Bec ainsi que les graviers fluviatiles apparus au sommet du front de taille des carrières du Coupe-Gorge. Plusieurs stations acheuléennes de surface ont été découvertes sur cette terrasse ; la plus riche est celle de Bacuran, prospectée par L. Méroc et qui se rapporterait à l’Acheuléen supérieur.

La basse terrasse

30Visible à 30 mètres au-dessus du niveau de la Seygouade, elle est bien conservée à l’amont des gorges où elle porte le village de Sarrecave, et à leur sortie, au lieu-dit La-Lanne-d’En-Bas. Entre ces deux secteurs elle s’abaisse de 360 à 320 mètres. Les sols sont rubéfiés et lessivés, à vermiculite. Sa surface a livré quelques outillages attribuables à l’Acheuléen évolué.

La basse plaine

31Elle domine l’étiage de 5 à 10 mètres. C’est la mieux conservée des terrasses visibles dans les vallées de la Save et de la Seygouade. Les sols sont de type brun, lessivés et dégradés.

32Bien qu’elles soient fort claires, les relations spatiales des trois étages karstiques décrits par L. Méroc avec les nappes alluviales n’ont, en dépit de leurs implications chronologiques évidentes, guère été mises en valeur dans les travaux consacrés aux gisements de Montmaurin. En effet, si l’archéologie permet de préciser l’âge des basses plaines würmiennes (elles sont antérieures au Magdalénien des grottes du Putois et, dans les gorges de la Save, au Solutréen de la grotte des Harpons), la géomorphologie apporte à la datation des remplissages des niveaux supérieurs du karst deux solides points d’ancrage :
- tous les remplissages sont postérieurs à l’édification de la moyenne terrasse mindélienne qui domine de près de 20 mètres la grotte de Montmaurin ;
- si l’on réunit l’altitude des témoins de la basse terrasse rissienne conservée de part et d’autre des gorges de la Seygouade, le niveau ainsi matérialisé (qui est le plus bas possible pour la rivière lors du dépôt de cette nappe) passe, à l’aplomb des grottes, à l’altitude de 342 mètres soit moins de 10 mètres sous l’étage supérieur du karst, mais nettement au-dessus (10 m) de la Niche et du Coupe-Gorge. Leur remplissage qui ne comporte aucune couche alluviale, n’a pu se mettre en place que nettement après le dépôt des alluvions de la basse terrasse, à une époque où la Seygouade s’était déjà encaissée de plus de 15 mètres sous cette terrasse, c’est à dire au plus tôt durant le Riss moyen ou supérieur ;
- le réseau supérieur n’a pu commencer à se remplir avant le Mindel-Riss, pendant que le lit de la rivière s’abaissait entre le niveau des moyennes et basses terrasses. On peut considérer comme un jalon de ce creusement les alluvions qui constituent la base du gisement de la Terrasse (couches 3 et 4) dont les niveaux archéologiques ont pu commencer à se déposer dès la fin du Mindel-Riss ou, plus vraisemblablement, durant la période rissienne. En outre, les fouilles ont montré que l’épaisseur de cette formation augmentait vers l’axe de la vallée et cette observation fournit un premier argument pour réfuter la théorie de L. Méroc à propos de la mise en place des sédiments de la Niche. Il est impossible, en effet, que la couche 2 de la Terrasse ait alimenté la cavité sous-jacente à travers plus d’un mètre de graviers siliceux, sans y entraîner une quantité importante de sables et galets.

La fouille de la Niche (R. C.)2

Historique de la découverte

34Le professeur Henri Begouën, informé par mes soins, communiqua ma lettre à Louis Méroc, directeur des Antiquités préhistoriques de la X^e Circonscription, que je conduisis sur les lieux le 9 septembre. Au cours de cette visite fut reconnu le gisement principal du karst de Montmaurin, la grotte du Coupe-Gorge dans laquelle nous ne pûmes pénétrer qu’à la faveur d’un terrier de blaireau préalablement agrandi. La découverte de quartzites taillés dans les terres éboulées sous cette caverne devait conduire L. Méroc à en entreprendre la fouille systématique.

35Dans les jours qui suivirent je repérais, à quelques mètres sur la droite du Coupe-Gorge, un boyau comblé de limons riches en ossements, recoupé par l’avancée de la carrière et qui fut appelé « la Niche » (fig. 3). Y accédant au moyen d’un rail de wagonnet dressé, j’y effectuais quelques sondages qui livrèrent faune (bois et crânes de cerf, ossements) et outillage lithique (quartzites et silex taillés). L. Méroc, pour qui la Niche était dépourvue de stratigraphie refusa de la fouiller et consacra ses travaux aux autres gisements : grottes du Coupe-Gorge, de Montmaurin, du Putois, de la Terrasse.

36Encouragé par l’Abbé  Henri Breuil et le professeur Henri Begouën, qui visitèrent le site le 21 septembre 1945, je continuais ma fouille essentiellement pour sauvegarder les très spectaculaires vestiges qui, exposés par l’ouverture de la cavité attiraient l’attention des collectionneurs et des vandales.

37Le matériel issu de cette première phase de mes recherches représente environ un tiers des 1856 pièces récoltées dans la Niche. Par la suite, j’ai poursuivi mes travaux en notant l’altitude des vestiges dans le remplissage, subdivisé en niveaux horizontaux de 20 ou 40 cm, et dont la surface conservée ne dépassait jamais 2 m².

38Enfin, je devais être récompensé de ma persévérance le 18 juin 1949 ; comme j’examinais la coupe, j’aperçus dans la partie inférieure du remplissage un petit éclat de silex ; disposant d’un peu de temps, je me mis à fouiller et bientôt m’apparut le profil d’une mâchoire que je pris pour celle d’un cerf. Je fis pression sur un bloc de calcaire qui me gênait et un fragment de mandibule tomba à mes pieds, se brisant comme du verre. Quel ne fut pas mon étonnement de noter sur ce fragment la présence de dents humaines et un menton fuyant ! Avec précautions je récoltai la totalité des fragments, puis prévins Louis Méroc qui vint à Montmaurin le 26 juin 1949, accompagné de Messieurs Eugène Delaplace, Paul Lacombe, Georges et Robert Simonet, Louis Mothe et Gaston Astre. L’empreinte laissée par la mandibule sur les concrétions calcaires encore attenantes à la paroi rocheuse permit d’authentifier la découverte.

Description du remplissage

39Dans les articles qui lui ont été consacrés, le contenu de la Niche a systématiquement été présenté comme un remplissage homogène, bourrage d’une cavité exiguë par des sédiments issus, au fil des interprétations successives, de la grotte du Coupe-Gorge (couche 3) ou du gisement de La Terrasse (couche 2).

40Mes observations, qui peuvent être contrôlées grâce aux placages subsistants, sur toute la hauteur de la Niche, permettent de contredire cette interprétation puisque j’ai pu y reconnaître trois couches bien distinctes (fig. 6) :
- de 0 à -10 cm : couche A : plancher stalagmitique ;
- de -10 à - 190 cm : couche B : cailloutis à matrice limono-argileuse peu abondante passant à son sommet à un cailloutis ouvert concrétionné. Les éléments grossiers (1 à 10 cm) fortement altérés et corrodés, sont issus du calcaire encaissant. La partie supérieure de cette couche a livré, entre les cotes - 10 à - 90, une centaine d’ossements et quartzites taillées tandis que de sa base (cotes -90 à -190) ne proviennent que quatre éclats de silex ;
- de - 190 à - 650 cm : couche C : limons argileux ocre-jaune sans cailloux, très concrétionnés contre les parois de la cavité ; sa base (cotes - 550 à - 660) s’enrichit en argile et présente un net litage. De cette couche proviennent la plupart des vestiges recueillis dans le gisement : ossements et quartzites taillés. L’examen de leur diagramme de dispersion verticale met en évidence l’existence d’une subdivision en trois niveaux 
- C1 : niveau archéologique compris entre les cotes - 180 et - 330 ; très riche en ossements (cerf, ours etc.), il ne contenait qu’une cinquantaine d’objets lithiques. La plupart des vestiges récoltés sans repérage de leur altitude proviennent de ce niveau, en particulier les crânes de grand cerf munis de leurs bois ;
- C2 : limon argileux stérile qui n’a livré, entre les cotes - 330 et - 410 qu’un seul éclat ;
- C3 : niveau archéologique inférieur (cotes - 410 à - 650) d’où sont issus les trois restes humains repérés en place : tibia (cotes - 420 - 430), mandibule et vertèbre cervicale (cotes - 490 - 510). L’essentiel du matériel archéologique de C3 provient de sa moitié supérieure très riche en ossements tandis que sa base (cotes - 530 - 650) n’a livré qu’une centaine de pièces parmi lesquelles l’outillage et les ossements sont en proportions à peu près égale.

41Ces observations prouvent que le remplissage de la Niche s’est effectué durant une période relativement longue, au cours de laquelle les conditions de la sédimentation ont changé à trois reprises au moins. Par ailleurs, la répartition verticale des vestiges montre que son occupation (ou ses relations avec un niveau d’occupation) a été discontinue.

Le contenu archéologique de la Niche : approche taphonomique (A. T.)3

43Pour L. Méroc (Méroc 1963), la Niche n’était que l’exutoire du gisement de la Terrasse dont la couche 2 avait fourni, par soutirage karstique, les limons riches en ossements et dépourvus de stratification apparente qui la comblaient. Cette hypothèse permettait d’expliquer la présence du rhinocéros de Merck, anté-rissien, dans un dépôt que sa situation géomorphologique prouvait postérieur aux terrasses rissiennes de la Save. Cet argument a été rendu caduc par C. Guérin qui a révisé les pièces attribuées à Dicerorhinus mercki : issues du sommet du remplissage, elles se rapportent en fait à D. hemitoechus et vraisemblablement à une forme évoluée de cette espèce (Guérin 1980).

44D’autres faits, comme la différenciation stratigraphique des dépôts (ensemble supérieur caillouteux, ensemble inférieur limono-argileux, niveaux stériles séparant les couches archéologiques) et l’absence dans la Niche des sables et galets qui composaient la base (couches 3 et 4) des sédiments de la Terrasse, conduisent à réfuter le rôle du soutirage karstique dans le remplissage de la Niche.

45Parmi eux, il faut noter sept crânes de cerf encore munis de leur ramure. Sur l’un d’eux, le bois prêt à tomber s’est détaché lors du dégagement, révélant une suture fronto-kératique entièrement desossifiée qui n’aurait sans doute pas résisté au remaniement qu’impliquerait le mode de mise en place proposé par L. Méroc pour les limons de la Niche. L’observation la plus probante demeure toutefois la présence, notée par R. Cammas au sommet de la couche C (niveau C1) d’un rachis d’ours en connexion anatomique (vertèbres, côtes et sternèbres), à proximité duquel ont été recueillis d’autres restes ayant pu appartenir au même individu : crâne, mandibule, os des membres. Cet animal est mort dans la cavité et ses ossements ne se distinguent en rien, par leur mode de fossilisation (couleur, dureté, densité, usure), des autres vestiges, exception faite d’une grosse esquille. Très minéralisée, de patine brune violacée, celle-ci montre des contours émoussés, une surface lustrée et striée, qui indiquent qu’elle a subi un charriage assez long. Tous les gisements du karst de Montmaurin ont, sporadiquement, livré quelques ossements présentant le même état physique et qui peuvent effectivement avoir été remaniés d’un dépôt antérieur. Il n’en demeure pas moins évident, que l’état de conservation de la faune de la Niche, ne soit caractéristique d’une accumulation primaire.

46Les ossements n’ont donc pu y parvenir que de deux façons : les animaux auxquels ils ont appartenu ont pu y pénétrer, volontairement ou accidentellement, ou leurs cadavres (ou des parties de ceux-ci) y être introduits par des prédateurs occupant la cavité. Or, si tous les carnivores reconnus dans cette faune ont pu, au moins occasionnellement, utiliser la Niche comme repaire, il faut noter, parmi les herbivores, la rareté des espèces rupicoles (onze restes de chamois) et l’abondance des cervidés. Ceux-ci, comme les grands bovidés, les chevaux, les rhinocéros ne fréquentant pas les entrées de grottes, mal à l’aise dans les sites escarpés, paraissent peu susceptibles de tomber dans les pièges d’un karst ouvert, comme celui de Montmaurin, au flanc d’un versant abrupt, voire d’une falaise.

48Il ne s’agit pas là d’un effet de la conservation différentielle des os les plus robustes : pour l’ours, les parties les plus fragiles du squelette (vertèbres et côtes) sont en grand nombre, tandis que pour le cerf, les pièces les plus résistantes paraissent nettement sous-représentées : il est tout fait frappant de constater que les talus, calcaneus, cubonaviculaires, molaires isolées sont ici moins nombreux que les boîtes crâniennes munies de leur ramure ou les bois isolés. Des observations similaires peuvent être effectuées à propos des autres herbivores et la nature des vestiges osseux récoltés dans la Niche évoque à nos yeux les reliefs abandonnés par les grands fauves actuels, qui ne laissent souvent de leurs proies que la tête munie de son encornure, éventuellement privée de sa face par la consommation du museau et de la langue, et les extrémités des pattes.

49Nous interprétons donc la Niche comme un repaire dans lequel l’ours des cavernes (et occasionnellement le lion des cavernes et le loup) a introduit et accumulé les restes de ses proies. Certains caractères observés, tant à la fouille que lors de l’étude des ossements, sont tout à fait caractéristiques d’un tel gisement :
- accumulation, le long des parois de la grotte d’un enchevêtrement de grands os entiers, parmi lesquels les crânes et les bois sont fréquents. D’autres sites à ours ou hyène des cavernes montrent ces « magmas d’os » (L. Méroc parlait à propos de la Niche d’une « espèce de lucarne bourrée d’ossements »), comme la grotte du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin, Alpes- Maritimes), les niveaux moustériens de la grotte Tournal (Bize-Minervois), la grotte du Mas des Caves à Lunel-Viel (Hérault), la couche 3S du Coupe-Gorge etc.

50Il s’agit là d’un phénomène purement mécanique : repoussés par les allées et venues des occupants de la cavité, les vestiges les plus encombrants s’accumulent contre ses parois où, très souvent, la protection d’un surplomb les met à l’abri des piétinements ultérieurs aussi bien que des phénomènes géologiques (ruissellement, ravinement, altération). Dans les couches à ours de la grotte Tournal, le centre de la galerie est typiquement marqué par des lits de coprolithes écrasés et des ossements dispersés, tandis que ses parois sont longées par des tas d’ossements enchevêtrés où se remarquent de place en place des accumulations de coprolithes intacts. La fréquence des os entiers contraste nettement avec ce qu’on observe dans les niveaux d’habitat humain, où la fragmentation, classiquement attribuée à la consommation de la moelle osseuse, est très poussée.
- fréquence des traces de morsure sur les os, les bois de cerf, les esquilles. Elles se présentent sous forme de cupules circulaires ou elliptiques, d’enfoncements opposés sur les deux faces d’un os poinçonné entre dents antagonistes, ou quand la dent a dérapé, de rainures irrégulières à fond mousse. Elles se concentrent souvent aux extrémités de la pièce, qui présente un aspect mâché caractéristique. La plupart des carnivores rongent des os, aussi bien lors de leur repas qu’au cours de comportements ludiques (fréquemment observés chez les jeunes) et c’est ce qui explique sans doute la présence de traces de morsure sur des andouillers ou des esquilles.

51Bien que nous ne puissions exclure formellement l’intervention d’autres fauves utilisant la grotte sans y mourir souvent (l’hyène, la panthère et le lion des cavernes ne sont représentés que par une dizaine de restes au total) nous pensons que l’association, répétée à tous les niveaux du remplissage, de l’ours des cavernes à ces restes de proies indique qu’il est l’auteur principal de l’accumulation d’ossements dans la Niche. Le gisement voisin du Coupe-Gorge, dont la couche 3S correspondait à un repaire d’ours, a ainsi livré, comme la Niche, de nombreux restes de grand cerf, dont au moins un crâne muni de ses bois. Les bois de chute, dont la Niche a livré une bonne série, sont très souvent présentés comme la preuve d’un apport humain, cette partie du squelette étant dépourvue d’intérêt alimentaire. En fait, la plupart des repaires d’ours ou d’hyène en livrent, souvent longuement rongés et réduits à leur partie la plus compacte (surface articulaire, couronne et base du merrain jusqu’au départ de l’andouiller de massacre). Il peut tout aussi bien s’agir de bois qui étaient prêts à tomber lorsque leur porteur a été tué (à la fin de l’hiver), et qui se sont détachés avant d’être enfouis, lors du transport, de la consommation ou du charriage du crâne, que de pièces délibérément ramassées par l’ours et introduites dans son gîte. La première de ces explications peut-être étayée par la présence dans la Niche d’un crâne dont le bois était prêt à tomber et aussi par l’aspect de la face articulaire de certaines pièces qui ne présentent aucune trace d’usure et conserve toutes les aspérités du bois fraîchement tombé. La seconde peut être inférée du comportement de certains carnassiers actuels comme l’hyène, qui apporte dans son repaire des os secs, et aussi par la localisation des traces de morsure qui montrent parfois que l’os a été mâché après avoir été isolé du squelette d’origine.

52On ne peut toutefois attribuer l’accumulation des vestiges faunistiques dans ce gisement à sa seule utilisation par l’ours des cavernes. L’homme préhistorique, dont quatre restes osseux ont été recueillis, y a laissé comme trace de son passage, des pierres taillées (quartzites, silex, lydiennes). Sur les ossements que nous avons examinés un seul porte des traces d’intervention humaine : c’est un atlas de Megaloceros de la couche B qui montre une série d’incisions faites à l’aide d’un instrument tranchant. Mêmesi l’on attribue à l’action de l’homme une partie des esquilles osseuses récoltées, son rôle paraît donc avoir été réduit. En outre, si l’outillage est associé à chacun des trois niveaux archéologiques reconnus (couche A, niveaux C1 et C3) il y est en proportion variable : on peut opposer par exemple la couche B et la base du niveau C3, dans lesquelles les vestiges lithiques et osseux sont en proportions variables, au sommet de C1 et C3 très pauvres en outillage, mais où les restes de faune sont très abondants. Cette distribution s’explique si on admet que la Niche a servi alternativement à l’homme et aux grands carnivores.

53On peut enfin noter d’une part que les restes humains repérés en place proviennent d’un niveau qui livré le plus de vestiges lithiques (cotes 460 à 520), d’autre part que par l’origine anatomique des pièces récoltées (tête, cou, tronc, jambe), l’homme se rapproche plutôt des carnivores qui ont laissé leurs ossements dans la Niche, que de leurs proies.

Les carnivores et herbivores de la Niche (É. C.-B.)

55Par ailleurs de nombreux éléments ont été trouvés hors stratigraphie : C. lupus, Cuon priscus, V. vulpes, U. spelaeus deningeroides, P. (Leo) spelaea, P. pardus, cf. Hyaena, Equus caballus ssp., Sus scrofa, R. tarandus, C. elaphus, Bison sp., B. primigenius, R. pyrenaica, M. marmota mesostyla, Oryctolagus cuniculus, Erinaceus davidi.

56Les familles des Cervidae, Rhinocerotidae et Equidae sont traitées respectivement par J. Pernaud, C. Guérin et N. Boulbes.

A- Carnivores

Canidae

57Canis lupus Linné, 1758
Cinquante restes osseux et dentaires sont attribuables à un total de huit loups. Vingt et un éléments proviennent du niveau C3 et représentent un minimum de trois individus. Vingt-cinq pièces ont été récoltées dans le niveau C1 et correspondent à un minimum de trois individus. Neuf fragments ont été trouvés dans les déblais et peuvent être rapportés à au moins deux individus. Le matériel examiné comprend :
Niveau C3 : deux mandibules droites, une I1 et une I3 inférieures droites, une P3 inférieure gauche, les deux canines inférieures d’un même animal, deux canines supérieures (une gauche, une droite), une canine fragmentaire, une I2 supérieure, une P3 supérieure gauche, un radius gauche incomplet, une ulna gauche incomplète, trois vertèbres (un atlas, une troisième cervicale, une dorsale-7 ou 8), un os coxal incomplet, un fémur incomplet, deux tibias incomplets ;
Niveau C1 : un fragment crânien gauche, un prémaxillaire droit sans les dents, deux canines inférieures gauches, une incisive inférieure usée (I3 ?), deux I1 inférieures gauches, une P2 inférieure droite, une I1 supérieure droite, une I2 supérieure gauche, une I3 supérieure droite, deux canines supérieures (une droite, une gauche), un atlas, un humérus droit incomplet, un radius gauche, les métacarpiens II et III gauches et un fragment de métapode d’un même animal, deux os coxaux incomplets (un gauche, un droit), un fémur gauche incomplet, trois métatarsien III (un complet) ;
Hors stratigraphie : deux mandibules gauches incomplètes, une canine inférieure gauche, une P3 inférieure gauche, une I3 supérieure gauche, une P1 supérieure droite, une troisième cervicale, un talus gauche, un métatarsien IV incomplet.

58- Description du matériel :

59Fragment crânien
L’unique fragment crânien est celui d’un individu adulte (T.260, niveau C1). Il comporte la base de l’arcade zygomatique du temporal avec le départ de la cavité glénoïde, le départ de la lame du ptérygoïde, une partie du basi-sphénoïde et le condyle occipital gauche.

60L’examen des trous crâniens (foramen jugulare allongé, surmonté par le canal du nerf hypoglosse arrondi) indique qu’il s’agit d’un Canidaeidentique au loup, Canis lupus, mais de dimensions plus faibles. Le diamètre transversal du condyle occipital est de 22 mm. Cette valeur avoisine 27 mm chez les loups du Pléistocène supérieur : 26,5 mm pour le C. lupus de Combe-Grenal (Domme, Dordogne) et 26,8 mm pour le loup de Maldidier (La Roque-Gajeac, Dordogne ; Suire 1969).

61Les proportions de ce fragment crânien sont comparables à celles des Canis de petite taille du Pléistocène moyen, tels ceux des Abîmes de La Fage (Noailles, Corrèze) datant du stade isotopique 8 (Mourer-Chauviré et al. 2003) et de la grotte des Cèdres (Le Plan d’Aups, Var ; Crégut-Bonnoure 1995a ; tabl. 2) datant du début du stade isotopique 6.

62Mandibule et dents inférieures
Aucune des quatre mandibules inventoriées n’est complète (fig. 8).

63Deux d’entre elles proviennent des déblais. Un fragment gauche (T.1356), appartenant à un individu âgé, comprend la P3, brisée en avant du protoconide, la M1 et la M2. Ces deux molaires ont leurs tubercules pratiquement usés, notamment du côté labial. La présence de la partie mésiale de l’alvéole dentaire de M3 et le talonide bicuspide de M1 permettent d’attribuer cette pièce au genre Canis. L’autre spécimen gauche (T.4) n’a plus d’apophyse coronoïde. Les alvéoles des trois incisives, de la canine, de la P1 et de la M3 sont visibles. Les seules dents présentes sont les trois dernières prémolaires et les deux premières molaires.

64Le niveau C3 a fourni deux mandibules droites. L’une est réduite à un fragment caudal portant l’alvéole distal de M1, ceux de M3 et les deux racines de M2 (T.1650+ T.1793). La branche horizontale de la deuxième pièce est entière mais ne porte plus que la M1 et la M2 (T.0).

65Les incisives, les canines et les dents jugales sont globalement moins épaisses que celles de Cuon. Leurs dimensions, tout comme celles de la mandibule, placent ces individus au sein des populations des stades isotopiques 9 à 6 (tabl. 2 à 6). Rappelons qu’on observe une augmentation de la taille de l’ensemble du squelette chez les Canis pléistocènes, qui s’enregistre parfaitement au niveau de la carnassière inférieure (Bonifay 1971 ; Suire 1969 ; Clot 1980 ; Argant 1991 ; Crégut-Bonnoure 1995a). Avec une moyenne de 24 mm, les deux M1 de la Niche se placent à proximité des populations de Balaruc VII (Sète, Hérault) datant du stade isotopique 9 et de La Fage (tabl. 6 ; fig. 9).

66

67Dents supérieures
La denture supérieure n’est représentée que par quatre canines supérieures de la couche C, une P1, qui provient des déblais (T.590), et une P3, récoltée dans le niveau C3 (T.866). Les canines ont des proportions assez proches de celles de l’individu de Montsaunès (Haute-Garonne) et du petit loup de La Fage. Le spécimen de la couche 3 du Coupe-Gorge est plus massif (tabl. 3 ; Guadelli 1990). La couronne de la P3 est sensiblement plus allongée que celle des loups du début du Pléistocène moyen. Un individu du gisement de Balaruc VII possède une P3 d’allongement identique (16,6 mm ; Brugal 1979). Toutefois, son épaisseur est moindre. En fait, avec 7 mm de diamètre labio-lingual, elle approche plutôt des limites de variabilité des loups de la fin du Pléistocène moyen (tabl. 7).

68Vertèbres 
Les cinq vertèbres ont une morphologie identique à celle du loup. Elles en diffèrent par leur petite taille (tabl. 8).

69Humérus 
L’humérus est représenté par une extrémité proximale qui mesure 34,3 mm de diamètre transversal pour un diamètre crânio-caudal de 47,2 mm. La largeur est plus faible que la plus petite valeur du Canis de la Grotte de l’Escale (Saint-Estève-Janson, Bouches-du-Rhône) qui varie de 35 mm à 43,7 mm (n=16 ; m=37,84 ; Bonifay 1971). Un humérus de loup des Abîmes de La Fage, non étudié par R. Martin (Martin 1975 ; FSL 2363), paraît encore encore moins robuste que l’exemplaire de la Niche : 33,0 mm de largeur pour une épaisseur de 44,3 mm. Par contre, le loup de la fin du Pléistocène moyen de Châtillon-Saint-Jean (Drôme) a un humérus plus puissant : 38 mm de largeur pour une épaisseur de 47,5 mm (Chauviré 1962).

70Radius 
Le radius est figuré par un échantillon incomplet (T.1604, niveau C3) et un complet (T.304+T.197, niveau C1 ; fig. 10). Sur ce dernier, de nombreuses exostoses sont visibles, tant aux extrémités articulaires que sur la diaphyse. L’observation morphologique ne fournit aucun élément de différence par rapport au radius du loup actuel. Avec 180 mm de longueur il sort de la limite de variation des Canis du début du Pléistocène moyen, tel celui de l’Escale dont l’allongement varie de 148,9 mm à 168,9 mm (Bonifay 1971). Il reste plus petit que le loup de Châtillon-Saint-Jean : 199 mm (tabl. 9). Il ne peut être confondu avec celui de Cuon, plus trapu : 154,5 mm et 154,8 mm pour deux spécimens de la Grotte de l’Observatoire (Principauté de Monaco).

71Il est intéressant de remarquer l’étroitesse de l’extrémité distale (28,7 mm) qui le distingue de l’ensemble des loups du Pléistocène supérieur, au squelette plus massif, et chez qui la largeur varie de 33,0 mm à 37,0 mm (fig. 11).

72Ulna 
L’unique ulna provient du niveau C3 (T.873+T.878). L’articulation distale est absente et l’articulation proximale est rongée. Sa face palmaire a un contour aigu, beaucoup plus que sur les échantillons de La Fage et que sur ceux des loups du Pléistocène supérieur. Comparativement à cet échantillonnage de référence, la face médiale paraît plus creusée du fait de l’existence d’un sillon précédant le bord crânial. Ses dimensions sont fournies dans le tableau 9. Elles restent proches à nouveau du spécimen de La Fage.

73Os coxal 
L’os coxal est représenté par trois cavités acétabulaires : une du niveau C3 (T.1622), deux du niveau C1 (T.265, T.211+T.180). Le corps de l’ilium est conservé sur 6 cm pour le spécimen T.265 et sur 4 cm pour l’exemplaire T.180+T.211. Dans les trois cas, on remarque un tubercule du muscle droit de la cuisse de type « en bouton ». Seul le diamètre rostro-caudal de l’acetabulum a pu être mesuré sur deux des échantillons : 22,8 mm pour T.265 et 20,6 mm pour T.1622. Cette dimension est de l’ordre de grandeur de la population de La Fage : 22,3 mm (FSL 40532), 20,8 mm (FSL 40443) et 21 mm (FSL 40531-719).

74Fémur 
Il existe deux diaphyses incomplètes trouvées dans le niveau C3 (T.1254) et le niveau moyen (T.339), ce dernier représentant un jeune adulte. Elles ne se prêtent à aucune mesure.

75Tibia 
Le tibia est connu par une extrémité distale provenant du niveau C3 (T.1709). On devine le tracé épiphysaire, ce qui indique que l’animal était encore jeune. L’articulation est étroite : 22,2 mm de diamètre transversal ; elle est aussi peu épaisse : 18 mm de diamètre crânio-caudal. Cette étroitesse est assez caractéristique des populations du Pléistocène moyen. Ainsi, à l’Escale, la largeur a une valeur moyenne de 20,32 mm (n=13, extrêmes=17,9-22,8) et l’épaisseur est de 15,13 mm (n=13, extrêmes=13,4-17,2). À Lunel-Viel (Hérault ; stade isotopique 9), pour deux individus, la largeur est de 24,4 mm et 26,9 mm pour une épaisseur respective de 14,4 mm et 16,5 mm, et 17,8 mm pour un troisième spécimen. Aux Abîmes de La Fage, les trois tibias examinés, pour des largeurs de 23,7 mm (FSL 40530), 23,8 mm (FSL 40527) et 24,2 mm (FSL 40528), ont une épaisseur de 17,3 mm. À la grotte des Cèdres ces mêmes paramètres sont de 24 mm et 18 mm (Crégut-Bonnoure 1995a). Par contre, à Châtillon-Saint-Jean et au Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes ; stade isotopique 6), le tibia est plus massif : de 27 mm à 28 mm de largeur pour les individus du premier site (n=3 ; Chauviré 1962) et 22,4 mm à 30 mm ceux pour le deuxième (n=4 ; Hadjouis 1982 ; Patou 1984). Chez les populations du Pléistocène supérieur, cette valeur est nettement plus élevée (Suire 1969 ; Ballesio 1979 ; Argant 1991).

76De ce même niveau provient une diaphyse. Sa largeur et son épaisseur au milieu sont respectivement de 14,4 mm et 13,6 mm. À La Fage, ces mêmes paramètres ont des valeurs moyennes de 13,4 mm (n=4 ; extrêmes=12,8-14) et de 12,7 mm (n=4 ; extrêmes=12–13,2).

77Talus 
Trouvé dans les déblais (T.1485), ce tarsien est plus élancé et plus robuste que les spécimens des populations du début du Pléistocène moyen et garde des proportions plus faibles que celles des loups du Pléistocène supérieur (tabl. 11). Il est aussi moins épais que celui de Cuon.

78Métapodes 
La main est représentée par les métacarpiens II et III d’un individu encore juvénile (niveau C1 ; T.25, T.259) : au niveau de l’extrémité distale le tracé épiphysaire est encore visible et l’os est spongieux. Cependant, la relative synostose de l’épiphyse indique que la croissance était pratiquement achevée.

79Du point de vue des dimensions, ces deux échantillons sont excessivement courts et graciles. Ce dernier paramètre les isole des métacarpiens de Cuon qui, lorsqu’ils sont courts, sont plus robustes. Leur petite taille les rapproche des Canis du début du Pléistocène moyen (tabl. 10). Le spécimen de la couche 2 de Coupe-Gorge est plus grand (Guadelli 1990).

80Il existe trois métatarsiens III du niveau C1 (T.239, T.244, T.501), dont un complet, et un métatarsien IV incomplet en provenance des déblais (T.24). Le spécimen complet correspond à un individu adulte. Il est plus long que les métapodes du Canis de l’Escale : respectivement 79,4 mm pour 71,4 et 72,5 mm. Cette longueur est voisine de celle du loup de La Fage (tabl. 10).

81- Conclusion 

82Le matériel des niveaux C1 et C3 et celui des déblais est homogène. Dans l’ensemble, les molaires sont relativement étroites et les os longs peu robustes. Les mensurations sont toujours proches des valeurs enregistrées dans les populations de la période s’étendant du stade isotopique 9 au début du stade isotopique 6. Une certaine proximité s’observe avec le loup des Abîmes de La Fage.

83Cuon priscusThenius, 1954
Un maxillaire gauche disposant de sa P4 et de sa M1 permet de reconnaître le dhole (T.1364). Il a été récolté dans les déblais. Le talon lingual de la carnassière a disparu et le métacône de la molaire est brisé. La morphologie de cette dernière est caractéristique du genre Cuon : la courbure de la couronne est peu accentuée ; il n’y a pas d’hypocône mais une arête qui se prolonge jusqu’au protocône qui est faible. Ces deux tubercules encadrent la fosse centrale profonde répondant à l’hypoconide de la carnassière inférieure. Le cingulum lingual est faible, même totalement absent à la base du protocône. Son ébauche délimite une légère dépression située du côté lingual de l’arête. Cette dépression correspond au cingulum disto-lingual de la carnassière inférieure, ce qui permet d’identifier C. priscus (rappelons qu’elle est absente chez C. alpinus).

84Les dents sont grosses (tabl. 12). L’épaisseur antérieure de la M1 dépasse l’amplitude de variation de C. alpinus. Les dimensions sont plus en accord avec C. priscus du Pléistocène moyen.

85Vulpes vulpesLinné, 1758
On dénombre cinquante trois restes osseux et dentaires de renard commun : vingt six du niveau C3 représentatifs de quatre individus, quatre du niveau C1 appartenant à trois individus, quatre de la couche B correspondant à un seul animal et quinze hors stratigraphie représentant deux à trois individus. La liste du matériel est présentée ci-dessous.
Niveau C3 : un prémaxillaire gauche avec les alvéoles des trois incisives, un crâne sans occipitaux portant P2, P4, M1 et M2 droites, un fragment de la branche verticale d’une mandibule gauche, une I3 supérieure gauche, deux P4 supérieures gauches, une M1 inférieure gauche, une extrémité distale d’humérus gauche, trois radius dont un complet (deux gauches, un droit), deux ulnas incomplètes (une gauche, une droite), un métacarpien III gauche, cinq tibias (quatre gauches dont un complet, un droit incomplet), un calcaneus gauche, deux métatarsiens II (un gauche incomplet, un droit), un métatarsien IV gauche incomplet, deux métatarsiens V (un gauche incomplet, un droit), deux métapodes fragmentaires ;
Niveau C1 : deux fragments de mandibules gauches portant M1 et M2, un fragment de mandibule gauche pathologique portant P3, une canine inférieure droite, un fragment de maxillaire droit portant P4 à M2 et l’alvéole de P3, une troisième cervicale, un métapode fragmentaire ;
Couche B : un radius droit, une ulna gauche incomplète, un métacarpien II gauche, un calcaneus ;
Hors stratigraphie : un crâne sans occipital et sans dents, un fragment de maxillaire gauche portant P4 à M2 ainsi que les alvéoles de la canine, P1 et P3, un fragment distal de mandibule gauche avec les alvéoles de M1, M2 et M3, un fragment proximal de mandibule gauche portant P2, P4, M1 et les alvéoles de la canine, P1 et P3, une canine inférieure gauche, une canine supérieure droite, un radius gauche incomplet, deux ulnas incomplètes (une gauche, une droite), un métacarpien III gauche incomplet, deux métapodes incomplets, un sacrum, un os coxal droit.

86- Description du matériel

87Crâne 
Le crâne du niveau C3 est incomplet (T.1730+T.1732+T.1691+T.1687) : prémaxillaire droit, naseaux, une partie du maxillaire gauche et du palatin ont disparu ainsi qu’une partie de la région occipitale. Les seules dents présentes sont les P2, P4, M1, et M2 droites.

88La longueur condylo-basale peut être évaluée à environ 140 mm ce qui dépasse l’amplitude de variation de l’isatis (Alopex lagopus) et s’intègre dans celle du renard commun actuel (Vulpes vulpes). F. Poplin (Poplin 1976) donne pour ces deux espèces les valeurs suivantes :
- Isatis : n=60, extrêmes : 107–133 mm ;
- Renard commun : n=25, extrêmes : 112–185 mm.

89L’analyse des caractères morphologiques confirme cette attribution : crâne au front aplati et au museau allongé.

90Dents 
Les travaux de F. Poplin (Poplin 1976), R. Ballesio (Ballesio 1979) et A. Clot (Clot 1980) fournissent les données nécessaires à une bonne distinction entre V. vulpes et A. lagopus.

91La totalité du matériel dentaire de la Niche présente les caractéristiques morphologiques et les dimensions de V. vulpes (fig. 12) :
- P4 supérieure au métacône relativement peu développé, ce qui se matérialise par la faible valeur de l’indice de sa longueur par rapport à la longueur totale de la dent (de 40,58 % à 42,42 %, n=5 ; tabl. 14). Le talon interne est projeté vers l’avant, se trouvant ainsi en position plus rostrale que le bord mésial du paracône. Ce même bord est oblique vers l’arrière. Un cingulum lingual relie le talon interne à la base du métacône ;
- Tuberculeuses supérieures relativement peu développées  (tabl. 14) ;
- M1 inférieure à trigonide relativement court par rapport à la longueur totale de la couronne et s’inscrivant dans l’aire de répartition des renards « rissiens » de Gerde (Hautes-Pyrénées) (tabl. 13; fig. 13). Le spécimen trouvé hors stratigraphie se place parmi les individus les plus grands de ce site et pourrait correspondre à un mâle, les trois autres, des niveaux C1 et C3, sont plus petits et pourraient représenter des femelles ;
- M2 inférieure plutôt arrondie, à tubercules mésiaux développés, se caractérisant par un produit du diamètre antéro-postérieur et du diamètre vestibulo-lingual supérieur à la limite A. lagopus, c’est à dire supérieur à 29 mm² (35,72 mm² ; tabl. 13).

92Les tuberculeuses supérieures présentent un épais cingulum vestibulaire à la base du paracône et du métacône. Ceux-ci sont relativement bas. L’hypocône est bien développé.

Mandibule

93Deux des fragments mandibulaires du niveau C1 disposent de leur M1 (T. 900, T. 10). Le protoconide est nettement plus élevé que le paraconide. Le métaconide est bien développé sur la M1 isolée du niveau C3 (T.1010).Les dimensions sont fournies dans le tableau 13.

94Squelette post-crânien
Le matériel osseux est homogène. Notons pour l’humérus le relatif aplatissement de son épicondyle latéral sur la face distale qui est conforme à Vulpes, étant chez Alopex plus aigu.

95Comme pour la denture, les dimensions des échantillons se placent dans les limites de variabilité de V. vulpes.

96Dans la couche supérieure B, les dimensions du radius, du métacarpien et du calcaneus dénotent un individu de taille tout à fait moyenne mais supérieure à celle du renard polaire (tabl. 15 à 17). Par contre les ossements provenant des niveaux C1 et C3 ont une forte taille et les mesures approchent et même dépassent (radius, métatarsien II) les valeurs enregistrées chez les plus grands individus connus de renard commun (tabl. 15 & 16).

97- Conclusion

98Le renard commun existe dans tout le remplissage de la Niche. Une différence de taille est notable entre les individus des niveaux C1-C3 et celui de la couche B. Elle peut résulter d’un dimorphisme sexuel ou bien d’une différence chronologique. La faiblesse de l’échantillon ne permet pas de trancher entre ces deux alternatives.

Ursidae

99Ursus thibetanusCuvier, 1823
L’ours du Tibet a pu être identifié dans le niveau C1 grâce aux deux carpiens d’un même individu : scaphoïde droit (T.174) et scaphoïde gauche (T.185). Il faut ajouter une canine inférieure gauche (T.620) du même niveau.

100La canine est bien plus gracile que celle de l’ours des cavernes (tabl. 20 ; fig. 14). La racine est longue et peu massive. La couronne présente une face distale parcourue par une crête aiguë que l’on retrouve sur les spécimens d’ours du Tibet actuel et fossile (Crégut-Bonnoure 1996) et qui est absente chez l’ours brun, U. arctos.

Les scaphoïdes ont été décrits en 1996 dans le cadre de la révision des petits Ursidés de France (Crégut-Bonnoure 1996 ; fig. 15). D’une dimension voisine de celle de U. arctos, ils s’en distinguent par la bilobation du bord dorsal (Crégut-Bonnoure 1996 : fig. 10 Aa p. 95), l’épaisseur latérale relativement importante au niveau de la facette pour le troisième cunéiforme (Crégut-Bonnoure 1996 : fig. 10 Bb p. 95) qui ensuite diminue jusqu’au niveau de la facette pour le premier cunéiforme (Crégut-Bonnoure 1996 : fig. 10 Bc & d p. 95). Signalons que lors de cette révision, l’espèce a pu être reconnue dans les sites mitoyens de la grotte Boule et de la Terrasse.

101

Ursus spelaeus deningeroides Mottl, 1964
L’ours des cavernes est abondant puisque 265 restes ont été identifiés : 78 dans le niveau C3 figurant un minimum de huit à dix individus dont deux oursons, 141 dans le niveau C1 correspondant à un minimum de sept à dix individus dont deux oursons, 46 hors stratigraphie représentatifs d’un minimum de cinq individus.
Niveau C3 : trois fragments crâniens (un pariétal gauche de jeune, un frontal droit et une arcade zygomatique d’adulte), huit mandibules incomplètes (cinq gauches, trois droites), une I3 supérieure gauche, une I2 supérieure droite, deux canines de lait, quatre canines (trois d’adultes, une de juvénile), une I3 inférieure gauche, une I3 inférieure gauche, deux M1 inférieures droites dont une fragmentaire, une M2 inférieure droite fragmentaire, deux fragments de dents jugales, deux scapulas incomplètes, deux humérus (un droit de jeune, un gauche de néonatal), trois ulnas (deux droites, une gauche), deux scaphoïdes droits, un pisiforme, deux métacarpiens III (un droit de jeune, un gauche d’adulte), un métacarpien IV gauche, un métacarpien V gauche, un os coxal droit, un ilium droit de néonatal, deux pubis (un droit, un gauche), un tibia gauche fragmentaire de jeune, trois fibulas fragmentaires, une rotule, un calcaneus droit incomplet, deux métatarsiens II droits, deux métatarsiens III (un droit, un gauche), deux métatarsiens IV gauches, un métatarsien V droit, un métapode incomplet, dix huit vertèbres (une vertèbre cervicale, trois vertèbres dorsales dont deux de jeune, une vertèbre caudale, neuf fragments), deux côtes incomplètes ;
Niveau C1 : un avant crâne d’adulte, cinq mandibules incomplètes (quatre droites, une gauche), quatre incisives très usées, neuf canines (deux inférieures (une droite, une gauche), deux supérieures (une droite, une gauche), cinq non positionnables), deux M1 supérieures gauches, quatre M2 supérieures (trois droites, une gauche), une M1 inférieure droite, une M2 inférieure droite, trois M3 inférieures (deux droites et une très usée), trois scapulas fragmentaires (dont une de jeune), cinq humérus (deux fragmentaires dont un droit d’adulte et un gauche de jeune, deux droits et un gauche de néonatal), une ulna gauche fragmentaire, un radius fragmentaire de jeune, un pisiforme gauche, un trapézoïde gauche, un os crochu gauche, un métacarpien II gauche, un métacarpien III gauche, six fémurs (trois gauches, un droit de jeune, une tête fémorale isolée), deux tibias de néonatal, deux fibulas incomplètes, une rotule, un pubis droit de jeune, deux calcaneus incomplets (un droit, un gauche), deux scaphoïdes (un droit, un gauche), un métatarsien I droit, trois métatarsiens II (deux gauches, un droit incomplet), un métatarsien III gauche, un métatarsien V droit, trois premières phalanges, deux troisièmes phalanges, un os pénien, trente huit vertèbres (la 3^e cervicale, la 4^e cervicale, la 5^e cervicale et la 6^e cervicale d’un même individu, un atlas, deux vertèbres cervicales isolées, treize vertèbres dorsales dont trois arthrosiques, deux vertèbres lombaires, quinze vertèbres fragmentaires), une sternèbre, un sacrum, trente et une côtes ;
Hors stratigraphie : un frontal gauche de jeune, un maxillaire droit, deux mandibules droites dont une incomplète, une racine de dent jugale, trois canines fragmentaires, une I1 inférieure droite, deux P4 inférieures (une droite, une gauche), un talonide de M1 inférieure gauche, deux M3 inférieures (une gauche, une droite usée), une P3 supérieure, deux P4 supérieures gauches, deux humérus incomplets (un droit, un gauche), une ulna gauche incomplète de jeune, un scapholunaire gauche fragmentaire, un métacarpien V gauche, un fémur de néonatal, un talus gauche, un métatarsien V gauche incomplet, les métatarsiens IV et V droits d’un même animal, deux troisièmes phalanges, douze vertèbres (trois vertèbres dorsales, deux vertèbres lombaires, sept vertèbres fragmentaires), quatre côtes incomplètes.

102- Description du matériel

103La grille des caractères établie par J. Quilès (Quilès 2003) pour apprécier le degré évolutif acquis par les populations pléistocènes n’a pu être testée sur la population de Montmaurin, la faune n’étant plus accessible.

104Crâne
Nous ne disposons que d’un seul exemplaire (sans référence, niveau C1) brisé caudalement en arrière des bosses frontales (fig. 16). Les arcades zygomatiques ont disparu  (à l’exception du départ de la gauche), ainsi que le palais en arrière de la M2 gauche et de l’alvéole de la M1 droite. Il ne reste en place que les deux canines, la P4 droite, la série P4-M2 gauche. Le détail de leur morphologie est traité dans le paragraphe sur la denture. Il n’y a aucune trace de prémolaire antérieure à P4. Le foramen maxillaire se situe à l’aplomb du milieu M1-M2. Il est surmonté d’un petit foramen accessoire.

105D’après le diamètre transversal de la canine (18,4 mm) et le périmètre au collet (79 mm), il s’agit du crâne d’un mâle qui, compte tenu de l’usure dentaire, était âgé : l’extrémité des canines est limée, l’émail lingual du paracône a disparu ainsi que la totalité du deutérocône ; sur M1, c’est l’émail occlusal qui fait défaut et sur M2, il ne subsiste que distalement.

106On note les bosses frontales bien développées et une région glabellaire nettement enfoncée. L’association de ces deux caractères morphologiques est particulière à U. spelaeus. La valeur de l’angle fronto-nasal (calculé selon les indications de F. Prat et Cl. Thibault ; Prat & Thibault 1976) est de 140 gr. (126°), donc légèrement inférieure à la valeur moyenne enregistrée pour cette espèce : 151,67 gr. (n = 29, écart-type= 3,25 ; Cordy 1972). Elle est identique à la valeur minimale d’U. spelaeusdeningeroides d’Azé 1-3 (n=19, extrème= 140 à 190 gr. ; Argant 1991).

107Les mensurations détaillées de cette pièce sont données dans le tableau 18.

108MandibuleQuinze mandibules sont présentes, mais seulement quatre sont suffisamment complètes pour être mesurées. Deux d’entre elles peuvent être attribuées à des individus mâles grâce aux paramètres métriques de leurs canines (T.13, T.2,40 m). La longueur de leur os mandibulaire est plus élevée que celle des U. deningeri mâles les plus grands (tabl. 19).

109Dents
Le nombre de dents est faible, ce qui ne permet pas d’utiliser la morphologie des quatrièmes prémolaires inférieures et supérieures pour situer biochronologiquement la population de Montmaurin. En effet, la méthodologique de G. Rabeder (Rabeder 1999) nécessite un minimum de vingt spécimens pour les quatrièmes prémolaires. Par ailleurs, le fort dimorphisme sexuel associé à l’importante variabilité intra spécifique des populations limite les comparaisons métriques (Quilès 2003).

110Outre le spécimen du crâne, les canines mesurables sont au nombre de cinq : quatre inférieures, une supérieure. L’utilisation des diagrammes de dispersion du diamètre transversal et du périmètre au collet, établis par F. Prat et Cl. Thibault (Prat & Thibault 1976) pour U. deningeri et repris par A. Clot (Clot 1980) pour U. spelaeus permettent de sexer les pièces isolées. La canine supérieure, relativement gracile, correspond à un individu femelle (T.620, niveau C1). Les autres pièces sont les canines des mandibules. Une seule est un exemplaire femelle (T.13 ?? (Illisible), niveau C1) et deux sont attribuables à des mâles (T.13 et T.2,40 m). Seule la canine T.1308 n’a pu être sexée. Les dimensions comparées sont fournies dans le tableau 20.

111Sur les treize incisives de la Niche, huit proviennent du niveau C3, quatre du niveau C1 et une des déblais. Les exemplaires du niveau C1 sont ceux d’un même animal et ont une couronne limée jusqu’au collet. Il est probable qu’ils appartiennent au vieux mâle connu par le crâne. Les seules dents intactes sont celles du niveau C3 : une I1, une I2 et trois I3 inférieures qui ont pu être mesurées. Les résultats sont consignés dans le tableau 20.

112Il y a quatre P4 supérieures (tabl. 18). Deux, assez usées, appartiennent au crâne du niveau C1. Les deux autres, isolées, ont été récoltées dans les déblais. Toutes présentent une couronne de forme triangulaire. Le deutérocône est isolé des deux cuspides vestibulaires par un sillon et aucune crête ne le relie au métacône (morphotype A de G. Rabeder ; Rabeder 1992) ; il est soit fortement développé (T.584) soit réduit (T.1121). On remarque la présence d’un petit denticule accessoire soit en avant du deutérocône (T.584), soit sur le flanc linguo-distal du métacône (T.1121). Une ébauche de denticule en arrière du métacône est discernable, surtout au toucher. Le métacône est plus haut sur T.584 que sur T.1121. Le cingulum basal vestibulaire est très net, à l’exception de T.1121 où il se réduit à un simple bourrelet.

113Cette morphologie est intermédiaire entre celle de U. deningeri et celle de U. spelaeus : la relative importance du deutérocône de T.584, son isolement, le faible développement des tubercules accessoires, la forme triangulaire de la couronne sont des traits particuliers à l’ours de Deninger. Inversement l’ébauche d’un denticule accessoire sur le métacône et la réduction du deutérocône de T.1121 annoncent U. spelaeus. Cette dualité se retrouve dans la valeur de l’angle entre la crête distale du paracône et la crête mésiale du métacône qui dans un cas est obtus comme chez U. deningeri (T.584 : 139°) et dans l’autre très ouvert comme chez U. spelaeus (T.1121 : 128°; tabl. 24). Le calcul de l’indice de la largeur par rapport à la longueur rend compte du développement important du deutérocône : la valeur obtenue est élevée, dépassant 75 % comme chez U. deningeri alors que chez l’ours des cavernes du Sud de la France ce pourcentage est rarement dépassé à l’exception des populations les plus anciennes comme celle de Gerde (Hautes-Pyrénées ; Clot 1980). Par contre l’indice de la hauteur du paracône par rapport à la longueur dépasse l’amplitude de variation de U. deningeri et dans le cas précis de T.1121 approche la valeur maximale de U. spelaeus.

114Les deux seules M1 supérieures entières (T.636 et crâne, niveau C1) sont une face occlusale très usée. Les seules observations possibles concernent d’une part un cingulum labial individualisé entre le paracône et le métacône dans un cas (T.636) et tout le long du côté labial dans l’autre (M1 du crâne), et d’autre part l’absence de cingulum lingual. Le fragment T.632 (niveau C1) comporte le paracône, précédé par le parastyle, et le protocône. Il existe un petit denticule accessoire à la base du paracône et du métastyle. Le cingulum labial est absent et le cingulum lingual est réduit à un léger décrochement. Ce lobe mésial est étroit : le diamètre labio-lingual est de 14,5 mm (tabl. 18). Cette étroitesse est plus prononcée que celle de U. deningeri.

115Il y a quatre M2 supérieures qui sont toutes issues du niveau C1 (tabl. 18). Seul l’échantillon T.139 est intact. On peut le classer dans le type « en raquette » défini par A. Leroi-Gourhan (1950). La face occlusale du talon est parcourue par de nettes ridulations, plus habituelles à U. deningeri. Par contre, sur le talon isolé T.631, plus large que le précédent, s’observe un ensemble de denticules marqués, assez typiques de U. spelaeus.

116Les quatre P4 inférieures répertoriées sont polymorphes :
- T.240 (niveau C1) a une couronne étroite qui en avant du protoconide montre une ébauche de denticule mésial et qui en arrière est exempte de denticules (morphotype B1 de G. Rabeder 1992) ;
- T.1099 (hors stratigraphie) a aussi une couronne étroite mais possède un denticule mésial relativement développé et trois petits denticules disto-linguaux peu marqués ;
- T.1098 (hors stratigraphie) est une dent épaisse par la présence de cinq denticules linguaux : trois, de même grosseur, se trouvent au niveau du protoconide ; les deux autres, plus petits sont en position plus distale. Le protoconide, positionné vers l’avant, présente un bord distal très oblique ;
- T.1666 (niveau C3) qui appartient à un jeune animal, possède en avant du protoconide un fort denticule. Le flanc distal du protoconide est concave.

117La morphologie des spécimens T.240 et T.1099 est assez proche du morphotype deningeri tandis que T.1098 et T.1666 sont dans lignée spelaeus ; ils n’ont pas pu être clairement reliés aux morphotypes définis par G. Rabeder (Rabeder 1992). Les mesures sont présentées dans le tableau 21.

118Il existe quatre M1 inférieures (tabl. 21). Toutes ont un contour triangulaire et un entoconide multiple. La morphologie de ce dernier est utile pour dégager le degré évolutif des ours et distinguer entre eux U. etruscus, U. arctos, U. deningeri et U. spelaeus (Argant 1995). Sur T.800 (niveau C3) l’entoconide se décompose en trois tubercules de développement inégal, le central étant plus réduit que les deux autres ce qui correspond au morphotype C2 de A. Argant. Sur T.1381 (hors stratigraphie), ces trois denticules ont une hauteur croissante de l’avant vers l’arrière : c’est le morphotype B de A. Argant. Sur T.1666 (niveau C3), on n’observe que deux denticules de développement égal : nous avons là le morphotype C1-2 de A. Argant. Enfin sur T.935 (niveau C1), qui n’a aussi que deux tubercules, se note antérieurement un tout petit denticule ce qui classe cette dent dans le morphotype C1-2 de A. Argant. En fonction de ces morphotypes, le spécimen T.1381 est de type U. deningeri tandis que les trois autres molaires correspondent à un U. spelaeus peu évolué.

119L’analyse de la M2 inférieure repose sur cinq pièces, dont quatre appartiennent aux mandibules (tabl. 21). Une seule d’entre elles a un lobe mésial plus élargi que le lobe distal (T.937 niveau C1), une autre offre la proportion inverse (T.561 + T.1666, niveau C3) ce qui est plus habituel à U. deningeri tandis que sur deux autres, les lobes sont sub-égaux (T.635, niveau C1; T14 hors stratigraphie), ce qui est une caractéristique de U. spelaeus.

120Les huit M3 inférieures peuvent se séparer en deux groupes distincts :
- le premier englobe les deux spécimens du niveau C1 (T.634, T.13) et une M3 des déblais (T.1382) qui présentent un bord labial bilobé ;
- le second correspond à deux M3 du niveau C1 (T.639, T.1307) et deux M3 des déblais (T.1087, T.1486) dont les bords lingual et labial sont à peu près parallèles.

121L’indice de la largeur par rapport à la longueur est dans tous les cas élevé (n=7 ; extrêmes=73,7-84,5 ; moyenne=78,72 ; tabl. 21), ce qui le rapproche de l’Ursus du groupe deningeri-spelaeus des Oubliettes de Gargas (Haute-Garonne) (n=11 ; extrêmes=71,2-81,25 ; moyenne=76,9 ; Clot 1980).

122Squelette post-crânien
Les scapulas et les humérus qui sont incomplets ainsi que le radius de jeune n’amènent aucune remarque particulière. Leurs dimensions sont fournies dans le tableau 22.

123Parmi les ulnas, deux sont plus ou moins complètes. L’indice de robustesse du spécimen T.1244 (diamètre transversal de la diaphyse au milieu/longueur) dénote d’une diaphyse plutôt gracile ce qui est plus en rapport avec un individu femelle. Le spécimen T.880 se révèle plus massif et correspondrait à un mâle.

124Le carpe est représenté par deux pisiformes, un trapézoïde, un os crochu et un scapholunaire (tabl. 22). Leur morphologie a été confrontée à celles de U. deningeri et de U. spelaeus (Chagneau 1985). La facette articulaire des pisiformes est relativement plane. La zone d’insertion du ligament pisi-crochu, en relief, est séparée de celle du ligament pisi-métacarpien, ce qui est habituel à U. deningeri. Sur T.195 (niveau C1), la zone d’insertion du ligament pisi-pyramidal est plus basse que celle du pisi-crochu, ce qui correspond plutôt à l’ours de Deninger tandis que sur T.683 (niveau C3), ces deux insertions sont pratiquement au même niveau, ce qui s’accorde avec U. spelaeus. L’apophyse latérale de l’os crochu est développée, mais sans excès ; la surface articulaire répondant au grand os, bien convexe, est en contact avec la surface en rapport avec le cinquième métacarpien, ce qui est une caractéristique de U. spelaeus. Le scapholunaire est incomplet, la seule partie conservée étant la face dorsale.

125Il n’existe qu’un seul fémur entier (T.1475, niveau C1). Sa diaphyse est plus robuste que celle de U. deningeri (tabl. 23).

126L’unique talus du gisement provient des déblais (T.78 ; tabl. 23). L’apophyse médiale est plus saillante que la tête articulaire répondant au naviculaire, cette dernière étant malgré tout bien développée ce qui correspond au type prospelaeus defini par J. Chagneau (Chagneau 1985). La surface articulaire plantaire est légèrement concave, là aussi en conformité avec le type prospelaeus de J. Chagneau.

127Les trois calcaneus n’ont pas de tuber calcanei (tabl. 23). La tubérosité d’insertion du ligament calcaneo-cuboïdien est oblique par rapport à l’axe longitudinal de l’os, ce qui est un caractère d’ours des cavernes, mais l’aplatissement de la facette latérale en rapport avec le talus est moins accentué que chez les ours des cavernes du Pléistocène supérieur.

128L’indice de robustesse des métacarpiens et métatarsiens est élevé mais moins cependant que chez les U. spelaeus du Pléistocène supérieur (tabl. 24).

129- Conclusion

130L’ours des niveaux C1 et C3 ainsi que des déblais présente un mélange de caractères anatomiques de type deningeri et de type spelaeus : il est engagé dans la lignée spelaeus mais n’a pas encore acquis le stade évolutif de l’ours des cavernes du Pléistocène supérieur. Les rares populations françaises de la fin Pléistocène moyen sont elles aussi caractérisées par un polymorphisme des caractères : Azé 1-3 et 1-2 (Saône-et-Loire ; Argant 1991), couche 7 de la grotte de La Nauterie (La Romieu, Gers ; Simonet 1990), grotte de Gargas VI (Clot 1980), grotte des Cèdres (Crégut-Bonnoure 1995a). Selon les lieux, les caractères de type spelaeus semblent prévaloir, ce qui est le cas à la Niche et à Azé. Pour ce dernier site A. Argant (Argant 1991) a choisi de d’utiliser le nom de U. spelaeus deningeroides afin de souligner cette prévalence. Dans certains sites du stade isotopique 5e du Sud-Est de la France, plus précisement en Ardèche, les caractères de type deningeri sont plus marqués et le nom d’U. deningeri a été dans ce cas retenu (Crégut et al. 2010) : couche U de Saint-Marcel d’Ardèche, Baume Flandin (Orgnac-l’Aven ; Moncel et al. 2008), couches XIV et XV de l’Abri Moula (Soyons ; Defleur et al 1998, 2001). Dans la même région, un ours au morphotype speléen est reconnu dans l’ensemble F du site de Payre à Rompon, ensemble toutefois rapporté au stade isotopique 7 (Falguères et al. 2008), bien que l’étude paléontologique place l’ours speléen à la phase tempérée du stade 5.5 (Auguste 2008). À moins d’envisager que l’évolution de la lignée deningeri-spelaeus, bien que continue, n’ait pas été homogène et présenterait alors une grande variabilité entre populations. Dans le cas de la Niche, le nom de U. spelaeus deningeroides traduit parfaitement la position archaïque des individus au sein de la lignée speléenne.

Mustelidae

131Meles meles Linné, 1758
Le blaireau a laissé deux restes : une canine inférieure gauche de jeune provenant de la couche B (T.983) et une canine inférieure gauche d’adulte hors stratigraphie (T.1106).

132L’absence d’usure du spécimen de la couche B permet de noter la forte courbure de la couronne vers l’arrière, la présence de l’arête mésio-linguale et du bourrelet basal lingual de forme triangulaire, caractéristiques du genre. Les dimensions sont fournies dans le tableau 25.

Felidae

133Panthera (Leo) spelaea Goldfuss, 1810
Six éléments peuvent être attribués à deux lions des cavernes adultes : deux provenant du niveau C1 et quatre trouvés hors stratigraphie :
Niveau C1 : une deuxième phalange du 4^ème doigt antérieur gauche, un métatarsien V gauche ;
Hors stratigraphie : une P3 inférieure droite, une extrémité proximale de fémur droit, un calcaneus gauche, un grand sésamoïde interne.

134- Description et affinités

135La denture n’est représentée que par une P3 inférieure isolée (T.1338, hors stratigraphie). Sa morphologie est typique du lion : la couronne, effilée mésialement, possède un protoconide haut de 10,9 mm, encadré par deux tubercules ; le développement du tubercule mésial est difficile à apprécier du fait de l’usure, mais il est repérable grâce à une incisure transversale d’environ 1 mm sur l’arête mésiale du protoconide. Les proportions de cette jugale, données dans le tableau 26, sont voisines des plus grands spécimens connus de lion des cavernes.

136Le métatarsien V (T.193 ; fig. 17) et la deuxième phalange antérieure (T.183), qui proviennent du niveau C1 et probablement d’un même individu, sont morphologiquement identiques à ceux du lion actuel. Ils ne s’en distinguent que par leurs dimensions plus fortes, mais moindres que celle de P. mosbachensis du début du Pléistocène moyen (Argant 1991), qui s’intègrent très bien dans l’ensemble du morphotype de grande taille défini par R. Ballesio (Ballesio 1980) (tabl. 28). Le fémur trouvé hors stratigraphie (T.557) est particulièrement robuste, voisin des proportions d’Ursus (tabl. 27). Il s’en différencie aisément par son petit trochanter arrondi, son grand trochanter aux insertions musculaires marquées et peu étendues sur la diaphyse, sa fosse trochantérique ovalaire et profonde.

dimensions de ce tarsien, notamment sa longueur (116 mm, tabl. 27), sont du même ordre de grandeur que celles de la petite forme de lion du gisement pléistocène supérieur de la grotte de Jaurens (Nespouls, Corrèze ; Ballesio 1980) attribuée à la sous-espèce cloueti. La validité de ce taxon a été contestée, notamment par B. Kurtén (Kurtén 1985) et A. Turner (Turner 1984) qui attribuent la différence de taille au dimorphisme sexuel.- Conclusion

137Le lion de la Niche malgré l’absence de carnassière inférieure, ne peut être confondu avec P. mosbachensis du fait de sa stature. Des deux individus identifiés, le plus petit est sûrement une femelle, le plus grand un mâle.

138Panthera pardus Linné, 1758
Trois ossements d’un même animal du niveau C1 sont attribuables à la panthère : une ulna gauche (T.232), un tibia droit (T.205) et une première phalange (T.240). La morphologie est typique des félins : ulna à tubérosité de l’olécrâne basse, à gorge dorsale bordée par deux éminences de même développement, facette médiale de l’incisure trochléaire débordant vers le bas ; tibia à tubérosité tibiale fuyante, lignes poplitées marquées, crête tibiale élargie et de contour mousse, cochlée tibiale large, malléole médiale en position basse, bord caudal de la surface articulaire nettement oblique ; première phalange à diaphyse arquée, empreintes d’insertions ligamentaires profondes. Par leurs dimensions, ils sont plus petits que P. (Leo) spelaea et P.gombazoegensis du Pléistocène moyen ancien et s’accordent avec P. pardus. Comparativement aux rares données métriques disponibles pour cette dernière espèce, le félin de la Niche est relativement plus robuste (tabl. 29).

139Felis silvestrisSchreber, 1777
Le chat sauvage a laissé deux M1 inférieures : une du niveau C1, l’autre de la couche B. Leur morphologie diffère : le paraconide et le protoconide sont séparés l’un de l’autre par l’échancrure en « V » sur T.982 (couche B) alors qu’aucune échancrure ne s’observe sur T.395 (niveau C1). Le premier morphotype a été noté sur un spécimen de la grotte de Gerde (Clot 1980) ainsi que sur celui de la grotte des Cèdres (Crégut-Bonnoure 1995a), sites de la fin de la fin du Pléistocène moyen. Les dimensions sont données dans le tableau 30. La carnassière du niveau C1 a appartenu à un individu relativement grand au sein de l’ensemble des Felis silvestris pléistocènes. L’autre, quoique de dimensions plus petites, est proche des valeurs moyennes de F. s. silvestris actuel et pléistocène.

Hyaenidae

140Hyaena Brisson, 1762
L’hyène est représentée par une canine supérieure gauche usée (16,3 mm de hauteur de la couronne ; T.1483, hors stratigraphie). Un épaississement labial cingulaire de forme triangulaire caractéristique d’une canine supérieure se remarque. Le bord labial de la racine est en partie abîmé. Celle-ci est relativement grêle, ce qui serait plutôt un caractère de Hyæna. Un matériel complémentaire serait nécessaire pour confirmer la présence de ce genre. Notons toutefois qu’il a été identifié à la grotte Boule qui est voisine de la Niche (Boule 1902). Les dimensions de cette dent sont données dans le tableau 31.

B- Artiodactyles

Suidae

141Le sanglier est identifié par un fragment de dent jugale usée, trouvé hors stratigraphie (T. ? illisible). L’émail est épais et le dessin des tubercules est caractéristique de l’espèce. Aucune mesure n’est possible.

Bovidae

142a- Bovinae

143Bos primigeniusBojanus, 1827Bisonsp. Smith, 1827
Les Bovinae ont laissé vingt restes : sept dans le niveau C3 (deux individus dont un jeune) qui appartiennent à l’aurochs, trois dans le niveau C1 (un individu) qui correspondent au Bison, trois dans la couche B (deux individus dont un jeune) qui sont attribuables à l’aurochs et au bison, neuf hors stratigraphie (deux individus dont un jeune) qui sont rapportés selon les cas aux deux genres.
Niveau C3 : un fragment rostral de mandibule gauche, un condyle mandibulaire, une articulation distale de radius non épiphysée, un fragment d’articulation distale de fémur, une tête fémorale non épiphysée, un fragment de cubonaviculaire, un tuber calcanei non épiphysé ;Niveau C1 : un  fragment de mandibule, une P3-4 supérieure usée, un pyramidal droit ;
Couche B : une jugale supérieure prise dans une concrétion, une D4 inférieure gauche, un talus droit à trochlée plantaire incomplète ;
Hors stratigraphie : une M3 supérieure gauche, une D3-4 supérieure gauche, une D3 inférieure droite, une P4 inférieure gauche, deux fragments de dents jugales supérieures, une articulation distale d’humérus droit, un métatarsien III-IV droit incomplet, une deuxième phalange.

144Le matériel n’a pu être examiné à partir des analyses de D. Balkwill et S. Cumbaa (Balkwill & Cumbaa 1992) et de C. Guérin et A. Valli (Guérin & Valli 2000) qui sont postérieures aux observations qui suivent.

145Bison

146- Description du matériel

147Dents
La M3 supérieure T.13 (hors stratigraphie), peu usée (48,3 mm de hauteur), est caractérisée par l’absence d’entostyle ; au niveau du collet, le lobe proximal nettement plus saillant que le lobe distal caractérise plutôt Bison (Byrne 1979 ; Slott-Moller 1990). Ses dimensions figurent dans le tableau 32.

148Le paraconide, le métaconide et l’entoconide de la D3 inférieure (T.588, hors stratigraphie) sont bien dilatés. Le paraconide est séparé du parastylide par une vallée peu profonde (fig. 19). Une rainure longitudinale court entre le métaconide et l’entoconide. L’entostylide est individualisé mais sans excès. La surface de ces trois denticules constitue un plan oblique vers l’arrière. Cette morphologie est semblable à celle du cf. Bison de la grotte des Cèdres (Crégut-Bonnoure 1995a).

Squelette post-crânien
Le bord dorso-latéral du pyramidal du niveau C1 (T.162) a un contour anguleux. La surface articulaire distale répondant l’os crochu est légèrement oblique de l’avant vers l’arrière puis fortement convexe vers le bas. D’après H-R. Stampfli (in Boessneck et al. 1963) et J.- Ph. Brugal (Brugal 1983) ces deux critères identifient le bison. Les dimensions comparées indiquent qu’il s’agit d’un individu de très grande taille au sein de ce groupe (tabl. 33).

149Sur le talus (T.1176, couche B) le sillon de la trochlée plantaire concave vers le haut ce qui considéré comme un caractère de Bison (étant sub-rectiligne chez Bos) (Stampfli in Boessneck et al. 1963 ; Chauviré 1962 ; Brugal 1983, 1984-85). La trochlée distale est relativement aplatie, ce qui est, malgré une certaine variabilité, plus fréquent chez le bison. Les mesures qui peuvent être prises prennent place dans la zone de chevauchement des domaines de variation des deux genres Bos et Bison et aucun calcul d’indice n’est possible (tabl. 34).

150En ce qui concerne l’os canon postérieur (T.1450, hors stratigraphie), l’angle formé par les bords centraux des surfaces articulaires correspondant aux métatarsiens III et IV est d’environ 37°. U. Lehman (Lehman 1949), V.I. Bibikova (Bibikova 1958) et H-R. Stampfli (in Boessneck et al. 1963), attribuent cette ouverture articulaire au Bison. Le tableau 34 montre qu’effectivement chez Bos cet angle est toujours inférieur à 37°. Ces mêmes surfaces articulaires sont reliées l’une à l’autre par un bord commun relativement long, ce qui est aussi un critère de Bison (Lawrence 1951). Avec une largeur de 60  mm la surface articulaire proximale est à peine plus large que celle du petit Bison du gisement de Châtillon-Saint- Jean attribué par C. Mourer-Chauviré (Mourer-Chauviré 1972) à B. schoetensaki Freudenberg et par J.-Ph. Brugal (Brugal 1983,1984-85) à des femelles de B. priscus Hilzeimer. Bien que l’os soit brisé dans sa partie distale, la mesure du diamètre transversal de la diaphyse près du milieu est possible : les 40 mm mesurés soulignent la gracilité de ce métapode et permettent de le rapprocher de la valeur minimale enregistrée dans la population de Châtillon. Notons aussi que la trace des métapodes rudimentaires II et V est totalement invisible ce qui habituel à Bison.

151Bos primigenius

152- Description du matériel

153Dents
La D4 inférieure (T.1183, couche B), peu usée et digérée, présente entre chaque lobe une colonnette interlobaire développée : 16,3 mm de haut pour la mésiale et 17,4 mm pour la distale (fig. 19). Comparativement au cf. Bison de la grotte des Cèdres ces colonnettes sont plus hautes, la dilatation des conides linguaux et l’approfondissement des vallées linguales sont moins marqués. La longueur de la couronne est aussi plus importante qu’aux Cèdres : 39,2 mm pour une largeur maximale de 15,4 mm à la base, respectivement aux Cèdres 34,6 mm et 14 mm (Crégut-Bonnoure 1995a). Il n’y a pas de différence avec Bos taurus actuel et le Bos primigenius de Chinchon 2 (Saumanes, Vaucluse) qui ont servi de comparaison (Crégut-Bonnoure 1992a).

154Squelette post-crânien
L’épiphyse distale du radius du niveau C3 (T.1513 + T.1697) est celle d’un individu juvénile. La facette articulaire répondant au scaphoïde, présente des bords fortement convergents vers l’arrière, ce qui est critère diagnostique de Bos. Par ailleurs, comme chez B. taurus actuel, les dépressions dorsales des facettes répondant au scaphoïde et au semi-lunaire sont peu accentuées alors que chez le Bison elles sont plus profondes (tabl. 33). Très probablement le tuber calcanei non épiphysé du même niveau est à rapporter au même individu.

155Bos ou Bison

156- Description du matériel

157Dents
La P4 inférieure (T.581 ; hors stratigraphie) est usée anormalement et le lobe distal est brisé dans sa presque totalité. La seule mesure disponible est l’épaisseur qui est de 15,3 mm.

158Squelette post-crânien
L’extrémité distale de l’humérus (T.1448, hors stratigraphie) présente une crête épicondylienne peu développée, une trochlée à lèvre externe non saillante et à bourrelet médian peu marqué, ainsi qu’une gorge médiane faiblement développée. D’après H-R. Stampfli (in Boessneck et al. 1963) et J.-Ph. Brugal (Brugal 1983, 1984-85), c’est une morphologie de Bison. Par contre le bord postéro-distal de l’épicondyle médial est courbe, ce qui serait selon ce dernier auteur un critère de Bos. Quant au modelé des bords latéraux de la fosse oléocrânienne, ils ne cadrent dans aucun des deux morphotypes définis par H-R. Stampfli, ce qui confirme la remarque de J.-Ph. Brugal sur la grande variabilité de forme des rebords de cette fosse. Les dimensions de cet ossement, ainsi que le calcul des indices ne fournissent aucun renseignement supplémentaire (tabl. 33).

159En tenant compte des observations de R. Cammas, il y a de fortes probabilités pour que le matériel non positionné en stratigraphie proviennent du niveau C1 : dans ce cas, la présomption pour que ces deux pièces appartiennent au Bison est forte.

160- Conclusion

161La distinction de Bos et Bison à partir de restes isolés est toujours délicate. Dans le niveau C3 l’unique ossement analysable, un radius, indique la présence de B. primigenius. Dans le niveau C1 le pyramidal est plus conforme à Bison tout comme la M3 supérieure et l’os canon postérieur trouvés hors stratigraphie. Dans la couche B, on retrouve B. primigenius mais l’existence de Bison n’est pas exclue.

162b- Rupicaprinae

163Rupicapra pyrenaicaBonaparte, 1845
Onze éléments sont disponibles : trois du niveau C3, sept du niveau C1, un hors stratigraphie.
Niveau C3 : un humérus fragmentaire, un os canon antérieur gauche, un tibia gauche ;
Niveau C1 : une cheville osseuse gauche avec un fragment de frontal, un radius droit incomplet, un tibia droit incomplet, un talus gauche, deux premières phalanges (une antérieure, une postérieure), une troisième phalange ;
Hors stratigraphie : une I3 inférieure gauche.

164- Description du matériel

165CrâneL’unique cheville osseuse est entière (T.891, niveau C1 ; fig. 20). Un petit fragment de frontal est visible. On remarque à la base rostro-ventrale de la cheville deux foramens prolongés par deux sillons qui s’infléchissent vers l’avant. Une profonde cannelure d’environ 5 mm de large rainure la face dorsale à partir du tiers basal jusqu’à l’apex. Sur la face ventrale, quelques cannelures de moindre importance sont visibles. Une autre cannelure d’environ 2 à 3 mm se trouve sur la face caudale. Cette pièce a été comparée au type de R. pyrenaica occitania du Cap de la Bielle à Nestier (Hautes-Pyrénées ; Clot & Marsan 1986), datant de la fin du Pléistocène moyen (« Riss » ; stade isotopique 7 ou 6). Elle en diffère par l’aplatissement transversal plus important, notamment à la base, la section étant elliptique. Ainsi le rapport du diamètre dorso-ventral par rapport au diamètre rostro-caudal est de 79,59 alors qu’il est de 89,77 chez R. pyrenaica occitania. Chez les isards pléistocènes des Pyrénées, il varie de 84,8 à 97,5 (n=9, moyenne=91,76, coefficient de variation=4,02) et pour les Rupicapra, au statut spécifique non précisé, la variation est de 83,2–95,0 (n=9, moyenne=89,15, coefficient de variation=4,40). En vue rostrale, la courbure latérale est régulière, mais moins accentuée qu’au Cap de la Bielle.

Squelette post-crânien
Les caractères morphologiques de l’os canon antérieur T.1531 du niveau C3 ont déjà été discutés dans le cadre de la distinction R. rupicapra Linné-R. pyrenaica (Crégut-Bonnoure 1992b ; fig. 21). Rappelons l’absence d’évasement distal de la diaphyse au dessus des tubercules sus-articulaires, l’ouverture des bords palmaires des facettes pour les carpiens, l’étroitesse sur la face palmaire du canal interosseux proximal.Les autres ossements n’offrent pas de particularité morphologique autre que celle du genre. On note des dimensions élevées (tabl. 35 à 37 ; fig. 22).- Conclusion

166L’isard de la Niche, reconnu dans les niveaux C1 et C3 ainsi que dans les déblais, a un fort gabarit. Il diffère de la sous-espèce reconnue à la fin du Pléistocène moyen dans les Hautes-Pyrénées. En l’absence d’autres populations connues de la période, il est impossible de mieux caractériser les individus de la Niche.

Cervidae (J. P.)

167Les restes de Cervidés découverts à la Niche sont dans un excellent état de conservation. Quatre espèces sont présentes : le renne Rangifer tarandus, le mégacéros Megaloceros giganteus, le cerf commun Cervus elaphus, et le chevreuil Capreolus capreolus. Il est remarquable de disposer dans ce lot de faune d’ossements presque entiers et en particulier de crânes de cerf portant encore une importante partie de leur ramure.

168Rangifer tarandus Linné, 1758
Le renne est identifiable grâce à huit pièces : deux dans la couche B qui représentent un seul individu adulte et six hors stratigraphie attribuables à un jeune et un adulte.
Couche B : une diaphyse d’humérus, une première phalange postérieure ;
Hors stratigraphie : une D4 inférieure gauche, une poulie d’os canon indéterminé, une première phalange sans extrémité proximale, une troisième phalange antérieure, une troisième phalange postérieure.

169- Description du matériel

170Dent
La seule dent de renne de la Niche est une D4 inférieure extrêmement usée dont les racines sont presque résorbées (T.594, hors stratigraphie). Il s’agit d’un individu âgé de 27 à 30 mois d’après le référentiel de J. Bouchud (Bouchud 1966).

171Squelette post-crânien
Le matériel est fragmentaire à l’exception des phalanges qui ne se distinguent en rien de celles du renne actuel.

172- Conclusion

173Avec si peu de documents, il semble impossible de pousser la détermination de cette espèce jusqu’à une hypothétique sous-espèce (forêt ou toundra).

174Megaloceros giganteusBlumenbach, 1803
Le mégacéros est représenté dans la couche B  par trois restes correspondant à un même animal  : un fragment de bois, un fragment d’andouiller, un atlas.

175- Description du matériel

176Crâne 
Le plus spectaculaire reste est le fragment de bois T.104 + T.105 + T.107 + T.108 + T.109 + T.110 + T.111 + T.1753 (fig. 23). Il porte la palmure qui est fortement cannelée et qui dispose d’une petite boursouflure dans sa zone la plus étroite. Un époi, dont la courbure est dans le prolongement de celle de la partie palmée, s’en dégage. Seule la boursouflure interrompt la courbe. Cet époi est libre de toute palmure sur plus de 90 mm, sa pointe est émoussée et son diamètre maximal est de 35 mm. Un deuxième épois, très plat, part 33 mm au-dessus du premier. La cannelure s’estompe lorsque les épois se séparent de la palmure. La forme générale de ce fragment conduit à identifier Megaloceros (Prat 1968a, Popelin 1972).

177Un morceau d’andouiller (T.54) d’une longueur de 180 mm, fortement cannelé et à la section très aplatie peut être rapporté à ce même fragment.

Squelette post-crânien 
CervusAlcessont très profondes, comme celles du cerf. De même que pour l’élan les trous alaires sont presque circulaires. L’échancrure interarticulaire est faiblement creusée et les cavités articulaires pour les condyles occipitaux sont larges. La morphologie et la taille de cette pièce la rendent attribuable, tout comme à Combe Grenal (Guadelli 1987), au mégacéros.

178- Conclusion

179L’état fragmentaire de ces éléments ne permet pas de pousser plus loin les investigations.

180Cervus elaphus Linné, 1758
C’est de loin l’espèce la plus abondante avec deux cent cinq restes : trente neuf du niveau C3 représentant un nombre minimum de trois individus, soixante huit du niveau C1 figurant un nombre minimum de cinq individus, cinq de la couche B que l’on peut rapporter à un individu, quatre vingt dix huit hors stratigraphie figurant un nombre minimum de six individus. D’après R. Cammas, les crânes de cerf non cotés, ainsi que la majorité des pièces hors stratigraphie, proviennent du niveau C1.
Niveau C3 : un crâne avec bois gauche, un bois de chute gauche, douze fragments de bois, cinq fragments crâniens, une mandibule droite portant M2 et M3, deux fragments de côtes, une extrémité proximale de radius gauche, deux extrémités proximales d’ulna gauche, un capitato-trapézoïde gauche, un scaphoïde gauche, un os canon antérieur gauche, une première phalange antérieure, deux deuxièmes phalanges antérieures (une entière, une extrémité distale), une extrémité distale de tibia droit, une extrémité distale de tibia gauche, une diaphyse de tibia, un talus gauche, deux fragments d’os canon postérieur, une poulie d’os canon indéterminé, un grand sésamoïde axial ;
Niveau C1 : vingt fragments de bois, deux andouillers, un crâne sans bois, un occipital, trois fragments crâniens, un maxillaire gauche portant une molaire usée, une P3 supérieure gauche, une M1 supérieure droite, une M2 supérieure gauche, une mandibule droite portant P2, P3, P4, M1 et M2, une branche montante de mandibule droite, un condyle mandibulaire droit, une I1 droite, une vertèbre thoracique, un fragment de côte, une cavité glénoïde de scapula gauche, un capitato-trapézoïde gauche, un pyramidal gauche, un pisiforme droit, deux os canons antérieurs gauches (un entier, une extrémité proximale), une première phalange antérieure, une deuxième phalange antérieure, un os coxal gauche, deux fémurs (un gauche, un fragment), cinq tibias (deux gauches, une extrémité distale droite, deux fragments), trois calcaneus droits, deux cubonaviculaires gauches, cinq os canons postérieurs (deux droits, une extrémité distale gauche, deux fragments), une deuxième phalange postérieure, une troisième phalange non positionnée ;
Couche B : un fragment dentaire, une extrémité distale d’humérus gauche, une extrémité proximale de radius, une première phalange antérieure, une extrémité proximale de deuxième phalange.
Hors stratigraphie : six crânes avec bois, un fragment crânien, neuf bois de chute, une empaumure, seize fragments d’andouillers, quarante huit fragments de merrain, un maxillaire gauche portant P3, P4 et M1, une P2 supérieure droite, une P3 supérieure gauche, une M1 supérieure gauche, une mandibule droite portant D2 et D3, une mandibule droite portant D4, une I1 droite, un fragment de vertèbre, un fémur droit, deux fragments de fémur, un talus droit, deux os canons postérieurs droits, deux extrémités distales de deuxièmes phalanges, une troisième phalange.

181- Description du matériel

182Crânes
Nous disposons de dix crânes, de dix bois de chute et de nombreux fragments d’andouillers ou de parties indéterminées de bois. Leurs dimensions sont fournies dans le tableau 38. Les âges ont été évalués à partir des travaux de S.A. De Crombrugge et F. Vorreyer (De Crombrugge & Vorreyer 1972), K. Kotze (Kotze 1979), J.-P. Montulet (Montulet 1984) et P. H. Riglet (Riglet 1977).

183Tous les crânes sont incomplets : le museau est absent dans tous les cas, et nous n’y reviendrons pas.

184T.1489+T.1542 (niveau C3) : sur cette boîte crânienne complète, les sutures crâniennes sont peu enchevêtrées ce qui peut correspondre à un jeune adulte (fig. 24 & 25). La crête nucale supérieure est basse par rapport au pariétal. Le bois droit est cassé juste au-dessus du cercle de pierrures. L’andouiller basilaire gauche, qui part à 15 mm au-dessus des pierrures, est courbé vers l’extérieur dés son départ. Il en est de même pour le surandouiller. Le merrain, sub-rectiligne, est déjeté vers l’extérieur et se recourbe légèrement vers l’avant au départ de la chevillure qui est ici non conservée. Les bois sont cannelés, les pierrures sont peu épaisses. La présence du surandouiller indiquerait aujourd’hui un âge de plus de trois ans. Les bois sont solidement en place et si l’on extrapole les données actuelles du cycle des bois de cerfs, on peut dire que cet animal est mort entre le début du printemps (mars) et la fin de l’été (août).

T.1476 (niveau C1) : l’occipital, la partie gauche du pariétal et les bois sont absents. Ces derniers, portés par des pivots bas, sont tombés du vivant de l’animal et les cicatrices de chute sont peu creusées. L’animal est mort juste après avoir jeté sa tête, la repousse n’étant pas ébauchée. Or elle est très rapide, actuellement débutant 15 à 20 jours après la chute. On peut donc estimer la mort au courant du mois de mars. Les sutures crâniennes sont enchevêtrées, ce qui indique l’appartenance de cette pièce à un adulte.

185T.1477 (niveau C1) : c’est un fragment qui comprend le supra-occipital et la partie basilaire de l’occipital. Il est peut-être à réunir avec la pièce précédente, mais l’absence de zones de contact entre les deux éléments interdit de l’affirmer.

186

T.131T.1494 aCervus elaphus. Skull T.1494a ex-situ. Dorsal view. Drawing Charles MègeT.1491+T.1496trois ans, aux bois déjà développés, mais sans surandouiller. Cependant, le merrain a été localement remplacé par du plâtre et il n’est pas sûr que ces deux parties visibles du bois correspondent.

187T.123+T.124 (hors stratigraphie) : une partie de la ramure de cet arrière crâne sans apophyses jugulaires a été conservée (fig. 24, 29 & 30). Les sutures frontales et fronto-pariétales sont très persillées ; il s’agit donc d’un adulte dont l’âge peut être compris entre 5 et 10 ans. Les bois sont solidement en place. L’andouiller basilaire gauche part 5 mm au-dessus de la meule. Les deux premiers andouillers sont cassés et mesurent moins de 100 mm. Pour le bois droit, on retrouve la même disposition, mais l’andouiller basilaire part 6 mm au-dessus de la meule ; le merrain courbé vers l’avant et légèrement déjeté, a été préservé sur quelques 300 mm. Les pierrures sont importantes et l’ornementation est masquée par des concrétions. La mort de l’animal remonte à l’automne ou à l’hiver.

Cervus elaphusCervus elaphus. Skull T.123 + T.124 ex-situ. Caudal view. Drawing C. MègeT.116 (a, b)T.115a

188Bois de chute
Leur introduction dans la cavité s’est effectuée peu après leur chute. En effet, on ne note aucune trace de coup de dent de rongeurs ni de fissures ou de délitement osseux résultant d’une altération à l’air libre (weathering). On recense cinq bois gauches, quatre droits et une empaumure.

189- Série gauche
T.1760 (niveau C3) : l’andouiller basilaire, à pointe très redressée, est placé à 1 mm de la meule.

190T.0+T.130 (a, b) (hors stratigraphie) : ce bois porte une forte cannelure et des pierrures épaisses. L’andouiller basilaire se détache de la meule à 9 mm de celle-ci, s’incurve vers le bas et l’extérieur avant de se redresser vers l’intérieur. La naissance du surandouiller est visible à 85 mm de la meule. Le merrain est sub-rectiligne et déjeté vers l’extérieur, et la chevillure est à son début fortement incurvée vers l’extérieur.

191T.37 (a, b) (hors stratigraphie) : l’andouiller basilaire se différencie immédiatement au-dessus de la meule (2 mm), le surandouiller est rectiligne et le merrain, fortement déjeté à l’extérieur, est recourbé vers l’avant mais s’infléchit vers l’arrière au niveau de la chevillure. Les pierrures sont épaisses et l’ornementation estompée.

192T.51 (hors stratigraphie) : il ne subsiste que la meule, le départ des deux premiers andouillers et le départ du merrain. Les cannelures sont bien visibles au niveau de la meule. Le cercle de pierrures est très fin.

193T.41 (hors stratigraphie) : l’andouiller basilaire se distingue immédiatement au-dessus de la meule (3 mm). Il est très légèrement incurvé vers l’extérieur. Le surandouiller est légèrement tourné vers l’extérieur. Le merrain est sub-rectiligne, à peine déjeté vers l’extérieur. L’ensemble est cannelé et les pierrures sont épaisses.

194- Série droite
T.125+T.126 (hors stratigraphie) : l’andouiller basilaire s’individualise à 7 mm de la meule. Il est trop court pour que l’on en observe la courbure. Le surandouiller, rectiligne sur les deux premiers centimètres, s’incurve vers l’extérieur en fin de parcours. Le merrain est sub-rectiligne et déjeté vers l’extérieur. Les cannelures ne sont observables qu’à proximité de la meule. Les pierrures sont épaisses.

195T.49 (hors stratigraphie) : seuls subsistent la meule, le départ des deux premiers andouillers et du merrain. L’andouiller basilaire se détache à 10 mm de la meule. Les pierrures sont peu épaisses.

196T.45 (hors stratigraphie) : on peut voir le départ des deux premiers andouillers. Le merrain est sub-rectiligne et déjeté vers l’extérieur. Les pierrures sont très fines et le bois est cannelé près de la meule.

197T.36 (hors stratigraphie) : la séparation de l’andouiller basilaire se situe à 2 mm de la meule et celle du surandouiller à 24 mm. Le merrain est sub-rectiligne. Les pierrures sont minces. Le bois est recouvert de concrétions et l’ornementation est estompée.

198Empaumure
T.106 (hors stratigraphie) : quatre pointes sont conservées, sur un nombre minimum de cinq épois. Elles portent d’épaisses cannelures.

199Mandibule
Les mandibules sont fragmentaires à l’exception du spécimen du niveau C1 (tabl. 39).

200Dents
Le matériel dentaire est rare (tabl. 40). Il ne diffère pas notablement du cerf commun actuel.

201La couronne de la première incisive, relativement étroite, possède un cingulum lingual discontinu. Les prémolaires inférieures sont puissantes et la P4 possède un paraconide uni au protoconide et au métaconide, ce qui marque une importante molarisation.

202Les prémolaires supérieures sont légèrement bilobées sur la face linguale. Les molaires supérieures ont une forte colonnette interlobaire et un fort cingulum lingual basal.

203Squelette post-crânien
Les ossements ne sont pas très abondants en comparaison des restes crâniens mais ils sont remarquablement bien conservés. Leurs dimensions sont fournies dans les tableaux 41 à 44. Des différences morphologiques s’observent sur quelques ossements par rapport à l’espèce actuelle.

204Une portion ventrale de scapula (T.191, niveau C1), constituée de la cavité glénoïde, du col et de l’acromion, se caractérise par un tubercule sus-glénoïdal large et développé et une très forte dépression au niveau du tubercule sous-glénoïdal.

205Deux extrémités de radius gauches montrent une surface de synostose radio-lunaire très profonde.

206Les deux ulnas droites du niveau C3 (T.1728, T.1514), privées de leur apophyse styloïde ulnaire, offrent une fossette synoviale très marquée et échancrée.

207Sur le coxal gauche T.351+T.352+T.1544+T.1514 du niveau C1 l’empreinte d’insertion du droit crânial de la cuisse est très profonde. Le pubis est massif et rond ce qui permet de l’attribuer à un individu du sexe masculin.

208Les deux tibias gauches (T.7+T.1315 ; T.9+T.11+T.381+T.382, niveau C1), se caractérisent par la surface articulaire antérieure de l’échancrure fibulaire légèrement plus réduite que sur l’actuel.

209Les calcaneus de la Niche sont extrêmement massifs. Le sustentaculum tali, fort développé, amorce une courbe vers la face dorsale de l’os. Sur T.230 (niveau C1) la surface articulaire pour le talus se divise en deux dans sa zone basale : une petite surface vers le bas et une grande vers le haut. Cette morphologie se remarque chez le cerf actuel. Par contre, cette division est absente du spécimen T.153 (niveau C1). Il s’agit très probablement d’une variation individuelle.

210L’os canon postérieur T.2 + T.334 (niveau C1) dispose d’un foramen surnuméraire au-dessus du foramen nourricier.

211Il existe aussi une pièce pathologique (T.8, hors stratigraphie) constituée de l’extrémité proximale de l’os canon postérieur droit, du grand cunéïforme et du cubonaviculaire. Le petit cunéïforme est absent ; il aurait logiquement du être pris dans le bloc. Les radiographies prises montrent que les os de ce bloc n’ont pas fusionné mais sont juste soudés en périphérie. Il est possible que l’absence du petit cunéïforme ait perturbé légèrement le mouvement et soit à l’origine de l’ankylose. Le talus et le calcaneus n’ayant pas été pris dans le bloc, le mouvement de la cheville devrait être normal et le déplacement de l’animal devait sans doute l’être aussi.

212- Comparaisons

213Les bois n’ont pas été utilisés pour des comparaisons : leur nombre est satisfaisant mais leur variabilité est trop grande. Les quelques dents jugales et ossements des cerfs des niveaux C3 et C1 sont biométriquement dans les normes des cerfs de la fin du Pléistocène moyen, assez proches de leurs homologues de La Fage (Bouchud 1972). Les « hors stratigraphie » semblent eux aussi s’identifier à ce matériel, ce qui est conforme aux observations de R. Cammas qui précise que « la plupart des vestiges récoltés sans repérage de leur altitude proviennent de ce niveau (C1), en particulier les crânes de grand cerf munis de leurs bois. ». Le matériel de la couche B n’a malheureusement pas permis de faire de réelles comparaisons qui permettraient de le rapprocher des autres cerfs connus.

214- Conclusion

215L’élaphe des niveaux C3 et C1 cadre biométriquement avec les cerfs du Pléistocène moyen récent (Bouchud 1972 ; Descombes 1970). D’après les restes crâniens, seuls des mâles sont représentés. Leur mort se situe pour certains entre le début du printemps et la fin de l’été et pour d’autres entre l’automne et l’hiver. Les bois de chute sont relativement abondants, ce qui soulève la question de l’origine de leur présence.

216Capreolus capreolus Linné, 1758
Le chevreuil est représenté par cinq restes : deux dans le niveau C3 figurant un individu, deux dans le niveau C1 répondant à deux individus et un dans la couche B.
Niveau C3 : un fragment crânien, une M1 supérieure gauche ;
Niveau C1 : un os canon postérieur droit, un fragment d’os canon postérieur ;
Couche B : une troisième phalange postérieure.

217- Description du matériel

218Il n’y a aucune différence avec le chevreuil actuel

219La seule pièce osseuse crânienne est un massacre (T.1550 ; niveau C3). Il comprend le frontal gauche portant une partie du bois. La zone orbitale est ébréchée. Le pivot du bois, rectiligne, est long de 21 mm. Le bois porte les pierrures sur 15 mm et est ensuite cannelé. Il est parfaitement en place : l’animal est donc mort bien avant l’automne, saison au cours de laquelle il jette sa tête.

220Le matériel dentaire est réduit à une première molaire supérieure gauche (T.688 ; niveau C3). Elle n’est pas très usée et possède une forte colonnette interlobaire, un éperon assez marqué et une ébauche de pli protoconal.

221L’os canon postérieur droit (T.338, niveau C1 ; tabl. 42) porte la trace d’insertion du tendon de soutien au métatarsien V sur la partie proximale de la diaphyse. Sa morphologie ne diffère pas de celle des os canons postérieurs de chevreuils actuels que nous avons pu voir, tout comme la troisième phalange (T.967, couche B).

Conclusion sur les Cervidae 

222C’est le cerf qui est le plus abondant. Il est présent avec le chevreuil dans tout le remplissage alors que le mégacéros et le renne se trouvent seulement dans la couche B. Dans les niveaux C1 et C2, aucune différence morphologique ne se note en comparaison de l’élaphe actuel et Pléistocène et les rares données biométriques sont de l’ordre de grandeur des cerfs du Pléistocène moyen. On peut noter que l’association des Cervidés de la couche B se retrouve dans les niveaux moustériens de la Grotte Ouest du Portel (Loubens, Ariège ; Gardeisen 1988).

C - Perissodactyles

Rhinocerotidae (C. G.)

223Dicerorhinus sp.

224Dicerorhinus hemitoechus Falconer, 1848
Six pièces permettent d’identifier le rhinocéros. Deux proviennent du niveau C3, deux de la couche B et deux sont hors stratigraphie.
Niveau C3 : un talus droit juvénile (T.1217), un calcaneus droit juvénile sans n° (s’articulant avec la pièce précédente) ;
Couche B : un fragment de mandibule gauche portant D/2 et D/3 (cette pièce a été recueillie en deux morceaux portant chacun une dent à la côte 3,95 pour D/2 et entre 3,8 et 4 m pour D3), une dent jugale inférieure gauche isolée, probablement M/2, recueillie à la côte + 4 m ;
Hors stratigraphie : un fragment de dent jugale supérieure (T.1086), un fragment de dent jugale inférieure (T.587).

225Seules les pièces de la couche B sont déterminables spécifiquement : elles appartiennent à Dicerorhinus hemitoechus.

226- Description

227D/2 : la dent est suffisamment usée pour qu’on ne puisse plus observer la vallée postérieure. L’émail est mince, le synclinal lingual peu profond, montrant comme le dessin du paralophide qu’il s’agit d’une dent de lait. Il n’y a pas de cingulum labial ni lingual. En avant de la dent on peut observer l’alvéole de D1.

228Sa longueur est de 31 mm et sa largeur de 17 mm, valeurs conformes à D. hemitoechus :
- longueur : n=17, extrêmes=27,5-35 mm, moyenne=30,1 mm, écart-type=2,022;
- largeur : n=18, extrêmes=15-18,5 mm, moyenne=16,72 mm, écart-type=1,074.

229D/3 : l’usure est moindre que pour la dent précédente ; les deux vallées internes débouchent assez près du collet à des niveaux assez proches l’un de l’autre ; la vallée postérieure et en V très ouvert. Le paralophide a une section bombée. Le synclinal lingual atténué au niveau du collet et s’enfonçant vers l’intérieur dans la partie haute de la dent trahit une construction brachyodonte typique, comme la minceur de l’émail, d’une molaire de lait. Il n’y a pas de cingulum labial ni lingual.

230Les dimensions cadrent avec D. hemitoechus :
- longueur : 42,5 mm ; pour D. hemitoechus : n=23, extrêmes=37,5-45,5 mm, moyenne=41,11 mm, écart-type= 2,067 ;
- largeur : 21,5 mm ; pour D. hemitoechus : n=29, extrêmes=20,5-25 mm, moyenne=22,03 mm, écart-type=1,217.

231M/2 : il s’agit d’un bourgeon encore incomplètement calcifié au niveau du collet. Les deux vallées internes sont en V aigu, et l’antérieure débouche sensiblement plus haut que la postérieure. Il n’y a pas trace de cingulum sur les côtés. L’indice d’hypsodontie devait être supérieur à 90.

232Dimensions :
- longueur : 53 mm ; pour 58 M/2 isolées de D. hemitoechus, extrêmes=41-60,5, moyenne=51,33, écart-type=4,561 ;
- largeur : 29,5 ; pour 89 M/2 de la même espèce, extrêmes=25,5-36 mm, moyenne=30,7 mm, écart-type=2,058.

233- Position chronologique

234Il est bien difficile de reconnaître sur les dents de lait des caractères évolutifs permettant de leur assigner une position chronologique, car les échantillons de comparaison sont toujours réduits ; je me conterai donc de souligner la très grande similitude entre les deux molaires de lait de la Niche et plusieurs dents homologues provenant du gisement pléistocène supérieur du Castillo (Espagne). En ce qui concerne la M2 inférieure, sa largeur est plus conforme à la largeur d’un échantillon datant de la zone 24 qu’à celle de deux échantillons provenant l’un de la zone 23, l’autre des zones 25 et 26 (Guérin 1980, tabl. 158, p. 1017 & 1019). Il y a donc de fortes présomptions pour que le D. hemitoechus de la Niche de la couche B date de la fin du Pléistocène moyen, c’est-à-dire de la zone 24. Rappelons que la même espèce est présente, associée à C. antiquitatis, dans les trois autres sites à rhinocéros de Montmaurin (Grotte Boule, la Terrasse et Coupe-Gorge) et que j’attribue également à la zone 24 une bonne partie de chacun de ces trois remplissages (Guérin 1980, p. 914-915).

235- Interprétation paléoécologique

236D. hemitoechus est une espèce qui préférait la prairie-parc boisée et qui consommait des herbacées, des rameaux, des feuilles, des buissons et des écorces.

Equidae (N. B.)

237Equus hydruntinus Regalia, 1911
Deux prémolaires inférieures d’un même individu proviennent de la couche B : une P2 (T.1083) et une P4 inférieure gauche (T.1167).

238- Description

239En plus de leur taille bien plus petite, ces dents ne peuvent être confondues morphologiquement avec une dent de cheval (fig. 32). La P4 en particulier est caractérisée en vue occlusale par un sillon lingual en « V », l’absence du pli caballin et des parois vestibulaires du protoconide et de l’hypoconide régulièrement convexes. Notons également la présence sur les deux dents du protostylide à l’état d’ébauche dans la moitié inférieure de la couronne comme c’est souvent le cas chez Equus hydruntinus. Les mesures de ces deux pièces sont données dans le tableau 45. L’absence de matériel post-crânien et de molaires supérieures ne permet pas de statuer sur la taille et le degré évolutif de la forme de la Niche (Boulbes 2009).

240Equus caballus ssp.
Le matériel est très peu abondant, les dents sont mal conservées et nous n’avons aucun crâne ce qui pose un problème pour situer spécifiquement ces restes.

241Equus caballus ssp. (de grande taille)Un grand cheval est représenté par treize restes de la couche C, respectivement huit du niveau C3 représentatifs de deux individus, cinq du niveau C1 figurant deux individus (un jeune adulte et un adulte) :
Niveau C3 : un fragment crânien droit, une P4 supérieure gauche, un fragment de dent jugale supérieure droite, une P3-4 inférieure (débris), un capitatum droit, une deuxième phalange postérieure, deux fragments d’extrémité proximale de métacarpien III ;
Niveau C1 : une I2 supérieure droite, une incisive inférieure, une D3-4 supérieure droite, un os crochu droit, une vertèbre caudale.

242- Description et comparaison

243Dent supérieure
Le parastyle et le mésostyle de la P4 du niveau C3 (T.692) ne semblent pas dédoublés mais seule la partie supérieure de la couronne est conservée. Les faces interstylaires sont particulièrement creusées. Le nombre de plis fossettes est égal à 7 et le pli caballin est plutôt long. Le protocône est cassé dans sa partie mésiale.

244Ce spécimen ainsi que la D3-4 (T.291, niveau C1) présentent de grandes dimensions données dans le tableau 45.

245Dent inférieure
Le parastylide de la P3-4 (T.1212, niveau C3) est relativement court. Le double-nœud dissymétrique approche le type caballin avec un métastylide sub-triangulaire et un métaconide arrondi, mais le pédoncule de celui-ci n’est pas bien individualisé. Le postflexide n’est pas plissé. L’ectoflexide est naturellement court et pourvu d’un pli caballinide peu développé. Le bord vestibulaire du protoconide est plat. Les fortes dimensions de cette dent, d’autant plus usée, sont plutôt de l’ordre de grandeur des grands chevaux du Pléistocène moyen (tabl. 45).

246Squelette post-crânien
Sur les deux fragments d’extrémité proximale de métacarpien III du niveau C3 (T.1274 et T.560), la petite facette pour le trapézoïde est présente. Ces os malheureusement non mesurables annoncent également un individu de grande taille.

247Le capitatum du niveau C3 assez corrodé (T.757 : largeur antérieure : 50,3 mm, diamètre dorso-palmaire : 46 mm, largeur minimale : 22,2 mm) et le crochu du niveau C1 (T.303 : hauteur : 23,6 mm) présentent également de grandes dimensions. L’élément le mieux conservé est la deuxième phalange postérieure particulièrement robuste du niveau C1 (T.1500 ; fig. 33). Ses diamètres surpassent les valeurs moyennes des grands chevaux de comparaison (tabl. 46).

Equus caballus

248Dents supérieures 
Excepté la M1 T.565 qui est usée (fig. 34), les trois autres dents ont appartenu à des individus juvéniles, en conséquence l’usure dentaire est peu marquée, les fossettes en vue occlusale communiquent entre elles et le protocône présente un bord distal et un bord proximal qui ne sont pas tout à fait dégagés par l’usure. Le spécimen T.953 présente de plus des excroissances d’émail parcourant le bord distal du protocône et de l’hypocône et déformant considérablement la dent (fig. 34). Les quatre dents sont caractérisées par des faces interstylaires très creusées. Les piliers vestibulaires sont étroits, cannelés sur les dents T.1452+T.1456 et T.1454+T.1180, simples sur la dent T.953, enfin sur la M1 usée T.565 le parastyle est simple et le mésostyle un peu plus large est dédoublé. Sur celle-ci, le pli caballin est absent. Sur l’ensemble des dents, le protocône, relativement long notamment à sa partie distale, est parcouru sur sa face linguale par une rainure longitudinale. Pour limiter l’effet d’usure, les dents juvéniles ont été mesurées à mi-couronne et leurs dimensions sont données à titre indicatif dans le tableau 45.

249Notons que la présence de protocônes très allongés, et cela d’autant plus sur les M1-2 parle plutôt en faveur des formes caballines de la fin du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur (Eisenmann 1991).

250Squelette post-crânien
Le métacarpien III T.1181 est parfaitement conservé (fig. 35). Au niveau de l’articulation proximale, la facette pour l’os crochu est très peu inclinée, la petite facette pour le trapézoïde est présente, bien développée, et solidaire à son bord dorsal à la facette pour le capitatum, en revanche la facette palmaire pour l’os crochu est très peu développée. Au niveau de l’articulation distale le tenon est particulièrement prononcé.

Ses dimensions (tabl. 46) sont difficilement compatibles avec celles de la seconde phalange du niveau C3. Elles rentrent plutôt dans le cadre de variation des formes caballines du Pléistocène supérieur (formes germanicus-gallicus), bien qu’elles soient également peu éloignées de celles de certains chevaux de taille moyenne du Pléistocène moyen (Lunel-Viel ; fig. 36). La diaphyse de ce spécimen est plutôt épaisse (segment 4-3 du graphique), les diamètres dorso-palmaires des extrémités sont aussi bien développés (6, 13, 14). La quille distale (mesure 12) apparaît aussi relativement forte (fig. 36).La faible différence constatée sur le graphique entre les diamètres sus-articulaire et articulaire (10-11), souvent interprétée comme un archaïsme, ne peut se vérifier que sur de grands échantillons ; elle semble de plus, sur l’os de la Niche, plutôt liée au faible développement de l’articulation dans le sens transversal qu’à une forte saillie des tubercules sus-articulaires comme ce peut être le cas chez les chevaux plus anciens.

251Hors stratigraphie : le cheval est également présent dans le matériel hors stratigraphie avec 8 restes : une P2 supérieure droite, trois fragments de jugales inférieures, deux fragments de jugales, un fragment de tibia, un métatarsien III sans son épiphyse distale appartenant à un individu juvénile.

252- Conclusion

253En conclusion, les Équidés de la Niche sont représentés par E. hydruntinus, localisé uniquement dans la couche B, et deux formes de chevaux respectivement dans les couches C (niveaux C1 et C3) et B. La première, de grande taille et probablement très robuste, indiquerait plutôt un cheval du Pléistocène moyen. Les dimensions du métacarpe de la couche B permettent d’envisager dans cet horizon la présence d’un cheval de taille plus modeste, plus conforme aux populations du Pléistocène supérieur.

254Compte tenu de l’importance des variations intra-spécifiques chez les Équidés caballins, la faiblesse du matériel ne nous permet pas de pousser plus loin les déterminations.

La marmotte, les insectivores et les lagomorphes (É. C.-B.)

A - Marmotte

255Marmota marmota mesostyla Chaline, 1972
Cinq restes identifient la marmotte. Dans le niveau C1, ils représentent un individu :
Niveau C1 : une ulna gauche, un radius gauche incomplet ;
Hors stratigraphie : une mandibule édentée, deux incisives (une supérieure, une inférieure).

256- Description du matériel

257Les deux incisives sont colorées en orange, ce qui permet de reconnaître la marmotte alpine. La couronne de T.585 est bien courbée et correspond à une incisive inférieure. L’autre incisive (T.1664) l’est beaucoup moins, elle est aussi beaucoup plus étroite, ce qui identifie une incisive supérieure.

258À la mandibule, le bord ventral de la fosse massétérique est développé vers le bas, masquant la base de la branche horizontale, ce qui est caractéristique de Marmota marmota mesostyla (Crégut-Bonnoure 1995b). En effet, chez M. marmota actuelle et M. primigenia, le bord ventral est moins projeté vers le bas. La longueur des alvéoles de la rangée dentaire est de 24 mm, ce qui est de l’ordre de grandeur de la marmotte de la grotte des Cèdres : 20 et 22,5 mm pour deux spécimens.

259Le radius et l’ulna ne présentent pas de différence morphologique par rapport à la marmotte alpine actuelle. Le radius est réduit à sa moitié proximale. L’articulation est relativement robuste en comparaison de la marmotte de la fin du Pléistocène (Tardiglaciaire), mais la robustesse de la diaphyse est similaire (tabl. 47). Il en est de même pour l’ulna dont la cavité articulaire est haute de 8,2 mm et large à sa base de 8,9 mm.

260- Conclusion

261La marmotte de la Niche peut être attribuée à la sous-espèce mesostyla que l’on rencontre en France au Pléistocène moyen (Chaline 1972).

B - Insectivores

262Erinaceus davidi Jammot, 1974
Deux restes sont attribuables au hérisson. Il s’agit de la moitié caudale d’une mandibule droite édentée du niveau C3 (T.936) et d’une moitié distale de tibia gauche trouvé dans les déblais (T.251).

263- Description

264La mandibule est grosse. La branche verticale, brisée en dessus du condyle mandibulaire, dispose d’une base bien élargie. Au niveau de M2, aucun renflement de la branche horizontale ne s’observe.

265Le tibia ne diffère de celui du hérisson actuel, Erinaceus europaeus, que par sa plus grande taille : largeur de l’extrémité distale : 10,2 mm ; épaisseur de l’extrémité distale : 5,4 mm.

266- Conclusion

267En l’absence de l’apophyse coronoïde et de la P4 inférieure, la taille de la mandibule et du tibia font référence à l’espèce décrite à La Fage par D. Jammot (Jammot 1974).

C – Lagomorphes

268Oryctolagus cuniculus
Douze pièces trouvées hors stratigraphie se rapportent au lapin et représentent un nombre minimum de quatre individus (trois adultes et un jeune) : une mandibule droite incomplète, trois tibias incomplets (deux gauches, un droit), un métatarsien II gauche, deux métatarsiens III (un gauche, un droit de jeune), trois métatarsiens IV droits, un métatarsien V droit, une première phalange.

269- Description

270La mandibule est en deux morceaux (T.1116+T.1113). La P3 est absente et le bord labial de l’os est brisé au niveau du foramen mentonnier. L’angle rostral de celui-ci est visible et se situe à l’aplomb du bord mésial de l’alvéole de P3, ce qui est en accord avec le genre Oryctolagus.

271Les trois diaphyses distales de tibia (T.1103, T.1107, T.1109) sont fortement creusées au-dessus de l’épiphyse, ce qui est là aussi un caractère de lapin.

272Les métapodes sont relativement courts, ce qui écarte leur appartenance au lièvre chez qui le bas des pattes sont beaucoup plus longs.

273Les dimensions sont de l’ordre de grandeur de O. cuniculus baumensis de la grotte des Cèdres et de O. cuniculus grenalensis de Combe-Grenal (Crégut-Bonnoure 1995c, Donard 1982 ; tabl. 48 & 49).

274- Conclusion

275Ce matériel trop fragmentaire et dont on ne connaît pas l’origine stratigraphique, ne permet pas de situer clairement la population au sein de l’ensemble des populations connues de lapin.

Taphonomie et biochronologie, compléments d’informations (É. C.-B.)

276Nous n’avons aucune information sur la morphologie originelle de la cavité avant qu’elle ne soit sectionnée par les carriers. La seule certitude que nous ayons d’après les observations de R. Cammas est qu’il s’agit d’un boyau relativement étroit et haut (notons que d’après G. Simonet (communication orale) tout un système de « poches » a été mis au jour par l’exploitation de la carrière).

277Or se pose la question de l’origine de l’accumulation osseuse : est-elle liée à un aven-piège ou à une pénétration naturelle d’animaux dans un réseau karstique ?

278L’hypothèse d’un aven piège évoquée par A. Tavoso est réfutée par l’auteur du fait de la configuration du karst (cf.supra : A.Tavoso, Le contenu archéologique de la Niche : approche taphonomique). A. Tavoso parle d’un versant abrupt « voire d’une falaise » pour caractériser les abords du site. Ce dernier point mérite d’être nuancé. L’escarpement actuel résultant de l’érosion et de l’exploitation de la carrière, rien ne s’oppose à une pente originelle plus modérée et donc plus accessible aux herbivores. Le fait que les ossements soient entiers, y compris les parties les plus fragiles, ne veut pas dire qu’il n’y ait pas eu des chutes accidentelles (Crégut-Bonnoure et al. 2005). On ne peut donc pas exclure totalement la possibilité d’un aven-piège.

279L’existence d’une connexion avec la grotte mitoyenne du Coupe-Gorge évoquée par L. Méroc et par A. Tavoso ne peut pas non plus être écartée lorsque l’on connaît la morphologie complexe des réseaux karstiques.

280C’est en fait l’examen des surfaces osseuses et l’analyse de la composition faunique qui permettent d’écarter l’hypothèse d’un aven-piège et d’envisager un lieu d’hibernation et/ou de mise bas pour l’ours associé à un repaire pour les autres carnivores.Sans oublier l’utilisation de cet espace naturel par l’homme.

Les traces

281A. Tavoso signale la présence de traces de morsures sur les os et les bois de cerf, les esquilles ainsi que des traces d’incisions faites à l’aide d’un instrument tranchant sur l’atlas du Megaloceros de la Couche B.

282Voici quelques observations complémentaires :

283Felidés : aucune trace de morsures ou de stries n’est visible.

284Canidés : seules des traces de morsures sont discernables : chez le loup elles concernent l’ulna (olécrâne et articulation distale : T.873+T.878), l’os coxal (extrémités de l’ilium et de l’ischium : T.180+T.211, T.265) et un métapode (extrémité distale : T.24) et chez le renard l’ulna (olécrâne : T.1598), l’os coxal (ilium : T.1085) et le calcaneus (bords latéraux : T.1652).

285Ursidés : dix-neuf ossements d’ours des cavernes portent la trace de coups de dents : vertèbre (T.1492), humérus (milieu de la trochlée distale : T.18), ulna (olécrâne : T.880, T.1211), os coxal (ischium : T.201), calcaneus (tuber calcanei : T.1504, T.407, T.181), métapodes (une articulation proximale : T.1712 ; cinq articulations distales : T.1508, T.1592, T.415, T.237, T.1387 ; les deux extrémités articulaires : T.224, T.1712), côtes (T.397, T.467, T.1576, T.1510, T.1579).

286Bovidés : les ossements de l’isard et les Bovinés montrent des impacts de coups de dents et pour ces derniers des stries. Pour l’isard, des traces de morsures sont visibles sur la cheville osseuse du niveau C3 (T.891), l’os canon antérieur (T.1531), le fémur (T.562) et la première phalange postérieure du niveau C1 (T.577 ; fig. 22). Pour les Bovinés, des morsures sont visibles sur la deuxième phalange trouvée hors stratigraphie (T.284). Le radius fragmentaire de type Bos du niveau C3 (T.1513) montre trois stries au-dessus du bord dorsal de l’articulation pour le scaphoïde.

287Équidés : les ossements du cheval sont eux aussi  concernés par des traces de morsures : bord palmaire de l’extrémité proximale et condyles distaux de l’os canon antérieur de la couche B  (T.1181) ainsi que par des stries : fragment crânien (T.766+T.750) et os canon antérieur (face palmaire : T.560) du niveau C3.

288Certaines traces de morsures, de type cupules et perforations, sont petites ce qui pourrait correspondre à l’action du renard. D’autres sont plus grosses, en accord avec un carnivore de la taille de Canis et d’autres encore plus grosses, de la taille d’Ursus et de Panthera (Leo). A. Argant (Argant 1991) signale des traces de ce dernier type sur le tibia d’un jeune ours des cavernes du site d’Azé qu’il attribue au grand lion des cavernes. Il est possible qu’il en soit de même à la Niche.

289L’absence de stries sur les os des grands et petits carnivores de la couche C qui constituent 66,7 % de l’assemblage dans le niveau C3 et 67,7 % dans le niveau C1 confirme la fonction de repaire et de tanière (tabl. 50 ; fig. 37 & 38). En revanche, la couche B est caractérisée par la relative abondance des herbivores qui représentent 80,65 % des restes, ce qui dénote d’une autre fonctionnalité (fig. 37).

L’origine de traces de morsures sur les ossements de carnivores peut s’expliquer par le charognage. Dans l’éventualité d’une communication avec la cavité du Coupe-Gorge, l’existence d’un ressaut entre les deux entités pourrait avoir existé : les carnivores, s’introduisant naturellement par l’entrée du Coupe-Gorge, auraient pu être piégés après le passage du ressaut. Les diverses marques de morsures correspondraient dans ce cas à du charognage de survie (Crégut & Fosse 2001). Il peut aussi s’agir d’un charognage pratiqué sur des cadavres d’animaux morts naturellement sans qu’il y ait eu piégeage, comme c’est le cas par exemple dans la couche F de Payre (Auguste 2008).

290S’il est clair que le site a été fréquenté par les carnivores, les trois ossements d’herbivores du niveau C3 (cheval, aurochs) portant des traces de décarnisation attestent d’incursions humaines, ce qui est confirmé par la présence des restes humains et du matériel lithique (cf. § IV ; fig. 6).

- Origine de l’accumulation des restes de cerf

291L’abondance du cerf commun pose la question de l’origine de leur accumulation.

292L’existence d’un porche suivi d’une galerie avec ressaut pourrait expliquer un éventuel piégeage de cerfs. Il est en effet fréquent que les herbivores, tels les bouquetins, les mouflons, et les chamois/isards, utilisent les entrées de cavités comme abris en cas d’intempéries voire comme mouroirs et s’avancent dans les réseaux. En fonction de la morphologie des galeries, les remontées s’avèrent parfois impossibles, notamment pour les espèces qui possèdent des appendices frontaux (cornes, bois). Dans le cas présent, nous manquons de données sur la possibilité pour les cerfs de s’introduire dans les réseaux karstiques.

293Si l’on prend en considération les traces observées sur les surfaces osseuses des ossements, l’hypothèse d’une accumulation par un carnivore doit être envisagée. La représentativité des catégories osseuses du cerf va dans ce sens ainsi que le note A. Tavoso (cf. supra : A.Tavoso, Le contenu archéologique de la Niche : approche taphonomique ; fig. 7), même s’il faut peut-être nuancer la portée des observations : la conservation différentielle (ce qui a été envisagé par A. Tavoso), les conditions de récolte des ossements par R. Cammas (absence de tamisage des sédiments), les récoltes clandestines et la disparition d’une partie du remplissage enlevé par le front de taille de la carrière expliquent aussi l’absence de certaines parties squelettiques. Quoiqu’il en soit, la représentativité des catégories osseuses du cerf comparées au modèle du piège naturel de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa, Espagne ; Castaños et al. 2006) est bien différente.

294En 1985, A. Tavoso envisageait une prédation de l’espèce essentiellement par l’ours des cavernes, un point de vue repris en 1990 (Tavoso et al. 1990). Bien que les premières analyses isotopiques réalisées sur l’espèce aient démontré que le régime alimentaire de l’ours des cavernes était de type végétarien (Bocherens et al. 1990), ces résultats sont aujourd’hui largement pondérés par d’autres études (Richards et al. 2008 ; Peigné et al. 2009 sur la micro-usure dentaire) qui montrent un régime omnivore, surtout avant l’hibernation. Il n’est donc pas exclu qu’il y ait eu charognage des cerfs par l’ours, et rien ne prouve l’introduction de leurs carcasses par celui-ci.

295Le mode de vie des Ursidés de la lignée de l’ours des cavernes et l’étude des sites où leurs squelettes sont accumulés montrent que la fréquentation des milieux karstiques est en relation avec le phénomène de l’hibernation. À la Niche, son importante représentation dans les niveaux C1 et C3 (respectivement 41,9 % et 54,4 % de l’assemblage ; tabl. 50), jointe à la présence d’individus des catégories d’âge jeune et juvénile, est révélatrice de l’utilisation de la cavité dans le cadre de l’hibernation et de la mise bas.

296Parmi les agents accumulateurs potentiels du cerf, l’homme et l’hyène peuvent être écartés. L’accumulation des restes de cerfs, peu fracturés et ne portant pas de traces de découpe, ne peut être attribuée à l’homme. Il en est de même pour l’hyène en l’absence de traces de morsure, de diaphyses éclatés et digérés et compte tenu de la bonne représentaion des crânes (Fosse 1996 ; Dominguez-Rodrigo 2003). Les repaires d’hyène se signalent également par la présence de coprolithes, absents à la Niche, ainsi que par de nombreux restes de l’espèce, représentée dans la grotte par un seul élément.

297La relative abondance du loup à la Niche montre que la cavité a servi ponctuellement de tanière et pourrait être à l’origine de ce type d’accumulation. L’exploitation du squelette des proies est analogue à celle qui est pratiquée par l’hyène, mais l’action destructive est moins poussée (Castel 2004 ; Daujeard 2008). Notamment la consommation du crâne est plus modérée. Mais le faible gabarit des individus de la Niche, qui pourrait expliquer la moindre consommation des os longs en comparaison de ce qui est observé chez les loups du Pléistocène supérieur et actuels (Castel 2004 ; Daujeard 2008 ; Fosse et al. 2004), permettait-il la chasse d’ongulés de la taille de ces cerfs ?

298Les deux autres grands carnivores de la Niche, le lion et la panthère,  peuvent aussi être considérés comme des agents accumulateurs potentiels : la faible destruction des os longs et des surfaces osseuses observée leur est souvent attribuée (Dominguez-Rodrigo et al. 2007). En outre, leurs propres ossements ne présentent aucune trace de morsure.

299Quel que soit le carnivore accumulateur, peut-on lui attribuer l’introduction des bois de chutes de cerf qui sont relativement abondants (10 spécimens) ?

300Pour conclure, la morphologie initiale du karst et la distribution spatiale de l’ensemble du matériel ne nous étant pas connues, la totalité du matériel n’ayant pas été collectée, il est à ce jour impossible de désigner avec certitude le ou les agents responsable(s) de l’accumulation des restes de cerf. On peut simplement exclure l’homme et l’hyène.

- Datation du remplissage

301Un âge fin Pléistocène moyen a été avancé pour les niveaux C1 et C3. Peu de différences existent entre ces deux ensembles qui sont caractérisés par un loup de petit gabarit et par la dominance de l’ours de la lignée spéléenne et de l’élaphe (tabl. 50 ; fig.37).

302Le niveau C3 est légèrement plus pauvre en carnivores (66,7 % en C3 et 67,7 % en C1) du fait de l’absence des félins ce qui n’est pas significatif. Il se caractérise par la présence de l’aurochs et de la marmotte tandis que le niveau C1 a livré du bison et pas de marmotte. Le dhole archaïque et l’hyène trouvés hors stratigraphie ainsi que les restes d’ours de la lignée spéléenne, ceux du lion et de la panthère proviennent de l’un de ces deux niveaux. D’après les informations livrées par R. Cammas, une grande partie du matériel, récolté sans repérage d’altitude, provient du niveau C1 (cf.supra : La fouille de la Niche). Le cheval a des affinités avec les grandes formes du Pléistocène moyen et, si l’on excepte la marmotte, il n’y a pas de marqueur froid à la Niche. L’assemblage faunique des deux unités traduit un milieu tempéré. Il ne peut donc pas être synchrone du stade 6. Par ailleurs, le loup est nettement plus petit que ceux de la fin de ce stade (Lazaret, Châtillon-Saint-Jean). Il est morphométriquement proche de celui de La Fage, qui est daté du stade 8 (Mourer-Chauviré et al. 2003). En tenant compte du caractère tempéré de l’assemblage, la mise en place des niveaux C1 et C3 n’a donc pu s’effectuer qu’entre les stades 6 et 8. Il est pour l’instant difficile de corréler avec certitude ces niveaux avec la couche 3 du Coupe-Gorge qui, d’après l’analyse préliminaire de J.-L. Guadelli (Guadelli 1990), pourrait correspondre au « Riss tardif » : l’assemblage faunique présente des analogies avec celui de la Niche du fait de la présence de C. lupus, V. vulpes, U. de type deningeri-spelaeus, P. (Leo) spelaea, P. pardus, E. caballus de grande taille, peut-être E. hydruntinus, C. elaphus, C. capreolus, Bison sp., Hemitragus bonali. Cependant, le loup est un peu plus gros ce qui confirmerait l’âge plus récent de la couche 3 du Coupe-Gorge.

303Malgré les proportions de l’unique M2 inférieure du rhinocéros, qui sont en accord avec celles des rhinocéros de la fin du Pléistocène moyen, le degré évolutif du cheval tend à rattacher la couche sommitale B au Pléistocène supérieur. La relative abondance des Équidés et la présence du renne et du mégacéros donne à l’assemblage faunique un caractère plus froid et plus ouvert que ceux des niveaux C1 et C3.

Conclusion générale

304Cette nouvelle analyse du remplissage de la Niche réaffirme l’attribution des niveaux C1 et C3 à la fin du Pléistocène moyen. Malgré la présence d’un horizon stérile entre ces deux couches, il n’y a pas de différence majeure entre les assemblages, et le degré évolutif du loup et de l’ours des cavernes est comparable. D’après le degré évolutif de ces deux espèces, celui du cheval et d’après le caractère tempéré de l’assemblage faunique, cette partie du remplissage se serait constituée au cours du stade isotopique 7. L’attribution chronologique de la couche B reste imprécise mais appartient à une phase froide du Pléistocène supérieur.

305Les compléments d’observation de la surface des ossements des niveaux C1 et C3 confirment l’abondance des marques laissées par les carnivores qui ont utilisé la cavité comme tanière et la rareté des traces de découpe (seulement trois ossements du niveau C3, niveau qui a livré les restes humains, en portent). La Niche apparaît donc comme un site à occupation mixte. L’ours des cavernes ne l’a occupé que pour son hibernation.